P. 1
Kuliah Rawan Diktat

Kuliah Rawan Diktat

|Views: 224|Likes:

More info:

Published by: Rachma Dinayu Susanti on Oct 18, 2012
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as DOCX, PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

06/29/2015

pdf

text

original

Sections

  • BAB II. CEKAMAN LINGKUNGAN
  • BAB III. KERUSAKAN KARENA STRESS DAN KETAHANAN
  • BAB IV. CEKAMAN KEKERINGAN
  • BAB V. CEKAMAN KELEBIHAN AIR
  • BAB VI. CEKAMAN GARAM DAN ION
  • BAB VII. CEKAMAN LOGAM BERAT & TANGGAPAN PHYTOCHELATINE
  • BAB VIII. KETAHANAN TERHADAP CEKAMAN MINERAL
  • BAB IX. CEKAMAN KEKURANGAN CAHAYA YANG TERLIHAT (VISIBLE RADIATION)
  • BAB X. CEKAMAN HAMA & PENYAKIT TANAMAN

0

PEMULIAAN TANAMAN TOLERAN TERHADAP CEKAMAN LINGKUNGAN

Oleh : Dr. Ir. Suwarto, MS Dr. Ir. Ponendi Hidayat, MP Dyah Susanti, SP, MP Agus Riyanto, SP, MSi

LABORATORIUM PEMULIAAN TANAMAN DAN BIOTEKNOLOGI FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN PURWOKERTO 2011

1

BAB I. PENDAHULUAN

Pembatasan Lingkungan untuk Budidaya Pertanian Jean Meyer (1970)  we have to find in the next 25 years, food for as many people again as we have been able to develop in the whole history until now. Berarti sebelum itupun orang telah berupaya bagaimana mencukupi pangan. Kadangkadang tekanannya digeser dari : - kemampuan pertanian untuk meningkatkan suplai makanan/pangan ke pertambangan - pengendalian populasi (penduduk) dengan upaya menerapkan program ZPG (Zero Population Growth) Konferensi Pangan Sedunia (1974) : ”Walau jelas kebutuhan pangan untuk penduduk yang selalu bertambah harus dipikirkan, tetapi jelas pula bahwa populasinya tidak boleh berkembang terus tanpa kendali sampai 2X lipat setiap generasi, karena pasti bahwa kemampuan bumi untuk memberikan kehidupan sampai pada s/ titik yang akan terlampaui (carrying capacity/daya dukung lingkungan akan terlampaui)”. Kritis ketidak-seimbangan antara suplai dan konsumsi pada 1972 menunjukkan betapa dekatnya batas dunia dalam kekurangan pangan. Krisis pangan pada 1972 terutama disebabkan oleh rendahnya daya hasil kultivar padi2an dan fluktuasi iklim. Sebagian besar peningkatan produksi pangan yang diperlukan harus berasal dari produksi tanaman, sebab tanaman menyediakan > 90% kebutuhan kalori : - padi : ± 75% - umbi2an, minyak biji, dan gula : 20% - sayuran & ternak : sisanya - sumber daya kelautan :3% Peningkatan produksi harus berasal dari peningkatan daya hasil per satuan luas dan perluasan areal pertanian/tanaman per luasan areal tanam (tumpang sari). Peningkatan daya hasil per satuan luas dulunya sebagian besar dicapai dengan input besar2an seperti pupuk, irigasi, pestisida kimiawi, dan varietas unggul. Kendala utama : - keberagaman iklim - input tersebut makin mahal (berasal dari energi fossil yang tidak tergantikan). Diperlukan varietas yang kenyal terhadap lingkungan adaptif (daya lenting terhadap lingkungan tinggi)  resiliensi & hasil tinggi. Perluasan areal pertanian/tanaman berhadapan dengan lahan marginal, karena bidang pertanian tidak mampu bersaing dengan bidang non pertanian untuk mendapatkan lahan mineral = berhadapan dengan cekaman lingkungan (environmental stress), seperti : defisiensi (ion mineral), toksisitas (kelebihan ion mineral), kekeringan, kelebihan air, salinitas, kemasaman, suhu ekstrim, dll. Ketahanan terhadap masalah cekaman harus dikembangkan bila lahan marginal akan digunakan untuk suplai pangan dan untuk perbaikan lingkungan/lahan marginal (ameliorasi).

Pencegahan, Perbaikan dan Perubahan Dampak Cekaman Lingkungan terhadap Produksi Tanaman

2

Mengurangi atau menghilangkan efek lingkungannya terhadap tanaman adalah dengan cara : mengubah lingkungan menjadi lebih baik (sangat mahal : tenaga kerja + energi) o ameliorasi o pupuk, pestisida, irigasi, o land forming, pengolahan dalam o pemanasan, dll - mengubah tanaman menjadi tahan : o mengubah daya adaptasinya o memperbaiki daya hasil dan mutu Metodenya : dengan memanfaatkan populasi genetik yang beragam atau membuat keragaman genetik baru dan seleksi setiap waktu sesuai dengan tujuan. Metode impiris ini bersifat untung2an apabila lingkungan berubah dari tahun ke tahun  perlu dikembangkan informasi tentang tanggapan tanaman terhadap stress (biotik/abiotik)  gen ketahanan. Telah banyak informasi mengenai efek cekaman terhadap fungsi tanaman dalam pengambilan air, transpirasi, fotosintesis, dll. Tanggap tanaman ini dapat dipakai sebagai kriteria seleksi ketahanan terhadap cekaman tertentu, selanjutnya identifikasi gen pengendali sifat tanggap tersebut. Contoh : Ketahanan terhadap kekeringan  - tidak dengan menyilangkan antara tanaman yang hasil tinggi rentan X hasil rendah tahan - dilihat dulu apa tanggap tanaman terhadap kekeringan air : o daun menggulung o daun sempit o akar panjang/dalam - selanjutnya di-identifikasi gen pengendali sifat tersebut - lalu buat persilangan. Khusus untuk Indonesia Penduduk Indonesia masih bertambah terus, tidak kurang dari 1,6 % per tahun. Sementara yang semula makan ubi kayu, jagung, sagu ingin beralih ke beras (karena kemudahannya). Yang semula makan nasi 1X menjadi 3X, walaupun ada juga yang dari 3X menjadi 2X dan diikuti dengan peningkatan konsumsi protein. Jadi statemen swasembada beras 1984 harus diubah menjadi statement swasembada pangan melalui : - intensifikasi - efisiensi intensifikasi - perluasan areal panen - perluasan areal pertanaman Sementara lahan subur di P. Jawa beralih fungsi ke non pertanian (tdk kurang dari 40.000 ha/tahun)  harus dikendalikan. Sektor pertanian tidak mampu bersaing dengan non pertanian dalam perebutan lahan  perluasan areal TIDAK PERLU. Pertanian hanya bisa mendapatkan lahan baru yang tidak diminati oleh sektor lain = berupa lahan yang bermasalah dari sudut pandang pertanian (problem soil) dan penuh cekaman. Lahan cadangan untuk perluasan areal pertanian di Indonesia : -

3

1. Ekosistem kering masih tersedia 28 juta ha, kebanyakan tanah podsolik merah kuning (1980an): Pulau Dataran 0-3 % Sumatera Kalimantan Sulawesi Papua 6,030.00 3,143.00 333.00 3,606.25 13,112.25 Kemungkinan Tanaman Penggunaan Pangan Dataran Berombak 3-8 % 3,314.00 4,649.00 371.00 1,287.50 9,621.50 Pangan + Ternak, Pengendalian Erosi Berombak Berbukit 8-14 % 1,458.00 3,180.00 623.00 843.00 6,104.00 Perkebunan, Pangan, Pengendalian Erosi Total Berbukit Bergunung > 15 % 19,712.00 29,402.00 15,747.00 23,477.00 88,338.00 % PMK

10,802.00 10,972.00 1,327.00 5,736.75 28,837.75

61 % 67 % 41 % 49 %

Dihutankan

Merupakan lahan2 bermasalah karena : berombak, masam, keracunan Al, kahat hara (terutama bahan organik), tidak stabil. Merupakan kelas lahan IV atau V, yaitu : kemiringan >12%, jeluk efektif kurang, peka erosi, drainase buruk, permeabilitas cepat  hanya baik untuk padang rumput dengan pengendalian erosi atau tanaman keras/hutan. 2. Ekosistem basah, berupa lahan rawa pasang surut dan monoton yang layak untuk pertanian ada sekitar 7 juta ha di Sumatera & Kalimantan : Rawa Pasang Surut Sumatera 9,771,000 Kalimantan 7,054,000 Sulawesi 84,000 Papua 7,798,750 Total 24,707,750 Pulau Rawa non Pasang Surut 3,440,000 5,710,000 385,000 5,181,750 14,716,750

Lahan rawa pasang surut yang banyak dibuka : Lokasi Luas Kalsel/Kalteng 1,720,000 Kalbar 30,000 Kaltim 270,000 Sumut bag 2,485,000 Timur Sumut bag Barat 395,000 Sumsel bag 2,250,000

Fase awal domestikasi tanaman dari bentuk aslinya (bentuk liar) telah terlibat adanya adaptasi genetik dari tanaman tersebut terhadap lingkungan dimana tanaman ini di-domestikasi (dibudidayakan). Faktor2 yang mempengaruhi evolusi dan distribusi tanaman (sinar matahari. seleksi & pemanfaatan tanaman budidaya didistribusikan di antara zona-zona adaptif & klimatik global skala besar (distribusi primer). wheat mampu hidup & menyesuaikan diri & akhirnya wheat lebih disukai daripada willet & sorghum.Di wilayah Afrika Barat ini sebenarnya lingkungannya tidak sesuai untuk wheat. .000 Merupakan lahan-lahan bermasalah karena : permukaan naik/turun.. Contoh : .4 Timur Sumsel bag 190. Dalam tiap2 zona tersebut tanaman budibaya mengalami lagi distribusi sekunder sesuai dengan ketangguhan/adaptasinya terhadap batas2 adaptif & klimatik (tanah & cuaca) yang lebih sempit  distribusi klinal. api. Sebaliknya pemuliaan untuk mengembangkan varietas tahan kondisi ekstrim juga TIDAK MUNGKIN. Faktor manusia (hub. Dalam proses domestikasi.!!! Oleh karena itu. sorghum lebih disukai.000 Telah dibuka 3. suhu. komposisi udara. & organisme tanaman lain)  sebagian besar dapat dipandang sebagai komponen cekaman lingkungan (dalam arti sempit). tanah sulfat masam.340.nya dengan gizi & perilaku sosial) hanya merupakan faktor sekunder yang mempengaruhi proses perkembangan dan distribusi tanaman budidaya pada wilayah adaptif & klimatik tertentu. orang. . tapi dengan irigasi dan input pertanian modern. Cara mengatasi : perbaikan/ameliorasi/pembenahan tanah.. ameliorasi hanya sampai batas tertentu (kondisi sub optimum).!!! Jadi tujuan pemuliaannya adalah : mengembangkan varietas baru yang tahan terhadap kondisi lingkungan yang sudah diperbaiki sampai batas tertentu. dan salinitas (lahan sepanjang garis pantai ± 81. tanah. binatang.. besar penduduk Afrika Barat lebih suka willet drpd sorghum karena : willet lebih mampu bertahan di wilayah ini..000 Barat Total 7. Hubungan antara Cekaman Lingkungan dan Pola Penyebaran Tanaman Peta global penyebaran tanaman disebabkan oleh : cekaman lingkungan. Bila hanya dilakukan ameliorasi dengan kondisi ekstrim akan sangat MAHAL. Di wilayah yang sorghum lebih mampu menyesuaikan diri.000 km tercekam salinitas). Jadi manusia TIDAK menentukan). angin. Sampai pada awal fase pertanian modern pun masih diakui pentingnya lingkungan dalam mempengaruhi penyebaran dan adaptasi tanaman (berbeda dengan adaptasi karena rekayasa genetik). Center of diversity (Vavilov) merupakan pembangkit adanya diversitas genetik yang merupakan dasar terbentuknya landrace (forma kultivar yang paling kuno yang dapat bertahan  sejak pertanian tradisional) yang dapat menyesuaikan diri terhadap berbagai lingkungan hingga membentuk peta global tersebut. air. keracunan unsur Fe & S.Sebag. kemasaman. perbaikan tanaman melalui pemuliaan.000.

lingkungan lain2 (sisanya) = 39 % 1. Curah hujan misalnya. menimbulkan pola penyebaran padi sawah & padi gogo di daerah tadah hujan. & sisanya : cekaman lain2. . Contoh : Tersebar luasnya ubi kayu di tanah masam tropis. Jelas bahwa produksi tanaman dunia saat ini sangat dibatasi oleh cekaman lingkungan. 2. Adaptasi terhadap pH tanah & masalah ikutannya yaitu keracunan & defisiensi berpengaruh kuat terhadap distribusi tanaman. Di zaman pertanian pra ilmiah jelas dicerminkan oleh menurunnya keanekaan species bila makin jauh dari sumber air. Faktor lingkungan yang paling berperan dalam mempengaruhi distribusi tanaman berturut2 adalah : .lingkungan kendala kimia tanah = 20 % . ini karena tanaman tersebut sangat toleran terhadap pH rendah & kadar Al & Mn yang tinggi dalam tanah. Contoh : DUDAL menaksir.5 Dgn cara ini species2 tertentu dapat terpisah-pisah menjadi kelompok yang lebih kecil seperti kedelai yang berbeda2 kepekaannya terhadap fotoperiode. Perbedaan hasil aktual (tingkat petani) & hasil potensial (tingkat eksperimen) terutama juga dikarenakan cekaman lingkungan. dan timbulnya padi gogo & padi sawah. 26 % : cekaman kekeringan. Timbulnya banyak agroekosistem terutama jg disebabkan oleh pengaruh lingkungan lengas. 3.lingkungan suhu (freezing) = 15 % . Lingkungan Kendala Kimia Tanah Cekaman kimia tanah jg menimbulkan pola penyebaran aras wilayah maupun aras clinal. Lingkungan Suhu Adaptasi terhadap kisaran suhu yang luas kurang dapat dilakukan (dibandingkan adaptasi terhadap foto periode) sehingga terjadi distribusi wilayah yang jelas atas data adaptasi terhadap suhu seperti : toleransi terhadap chilling (> 0ºC). freezing (< 0ºC) & heat.lingkungan lengas (kekeringan) = 26 % . Dari areal yang tidak bebas cekaman : 20 % : cekaman mineral. Dalam eksplorasi sumberdaya genetik baru tahan cekaman perlu mengetahui adanya interaksi genotipe x lingkungan. Dengan adanya asosiasi antara klimat dan ketangguhan tanaman. Dengan mengetahui latar belakang fisiologi perbedaan antar species dalam ketahanan terhadap cekaman akan meningkatkan kemampuan upaya memperbaiki ketahanan terhadap cekaman tertentu dalam species tanaman. Gap ini (oleh lingkungan) dpt ditutup dengan penambahan input (pupuk N & irigasi)  makin lama makin tidak ekonomis. Lingkungan Lengas Lingkungan lengas mempengaruhi distribusi wilayah dan sub wilayah (clinal). dari areal pertanian yang ada saat ini hanya 10 % yang dapat dikelola tanpa/bebas cekaman. 15 % : cekaman freezing. terbentuk distribusi sub wilayah (distribusi clinal) pada wilayah yg lebih sempit. dan mengetahui distribusi wilayah & clinal dari species & landrace.

6 Agar perbaikan genetik ketahanan terhadap stress mjd ekonomis dpt dilakukan walaupun mungkin biaya risetnya mahal  bila harga benih terjangkau. bagi petani menjadi lbh ekonomis. Artinya dpt juga ditanam pada lingkungan yang baik dengan hasil yang tinggi. . Varietas baru yang tahan cekaman tidak harus selalu berasosiasi dengan lingkungan tercekam tsb (interaksi genotipe x lingkungan besar).

tanaman yang mampu bertahan terhadap lingkungan ganas : HARDY (individu tanaman yang kuat. tahan) . & bersifat biotik seperti gangguan oleh hama. terutama ilmu pemuliaan tanaman yang relatif juga baru.7 BAB II. Kedua gaya tersebut disebut : aksi & reaksi yang merupakan komponen2 dari stress yang tidak dapat dipisahkan. hanya berdasarkan visual. Oleh karena itu. & buku yang secara komprehensif mengkaji tentang ini baru terbit pada 1980-an. dan dapat hidup.tanaman yang TIDAK mampu bertahan : TENDER (lemah) Ukuran tersebut sangat kualitatif. Konsep tentang Stress (Tekanan) dan Strain (Ketegangan) di Bidang Fisika/Mekanik Hukum gerakan dari Newton (Law of Motion) : adanya s/ gaya atau kakas (force) selalu diikuti oleh adanya gaya tandingan (counter force). CEKAMAN LINGKUNGAN Batasan-Batasan Cekaman lingkungan dapat bersifat fisik (abiotik) seperti keadaan tanah yang bermasalah. tetapi belum di bidang biologi (= biotik). Petani menyatakan bahwa : . para pakar berusaha menetapkan batasan STRESS dan ketahanannya di bidang fisika/mekanik ini dalam bidang biologi. Tanggapan tanaman terhadap keganasan lingkungannya (severities of their environment) telah diperhatikan sejak belum adanya biologi pada umumnya dan ilmu pertanian khususnya. Stress = dapat disepadankan dengan tekanan / cekaman. Batasan stress resistance (tahan cekaman) = kemampuan tanaman untuk dapat bertahan terhadap faktor lingkungan yang tidak menguntungkan. diperlukan terminologi yang mampu melakukan/ mengukur hardiness & tenderness tersebut secara kuantitatif yang selanjutnya disebut : stress resistance (ketahanan terhadap stress). Bila ada s/ benda A yang menekankan/memberikan (exert) suatu force terhadap benda B. Cekaman lingkungan baru dipelajari pada 1975. Namun begitu pemuliaan untuk ketahanan terhadap cekaman lingkungan sudah lama dilakukan. Bila s/ benda menjadi sasaran s/ stress maka benda tersebut dalam . Oleh karena itu. penyakit. maka benda B juga akan memberikan (exert) suatu force tandingan kepada benda A. Namun petani sudah melakukan seleksi terhadap tanaman (genotipe) yang mampu bertahan di antara populasi yang sebagian besar tidak mampu bertahan terhadap keganasan lingkungannya tersebut (seleksi in situ). penilaian terhadap fenotipe. gulma. walaupun tidak dapat sepenuhnya identik. Batasan stress (= cekaman) di bidang fisika/mekanik/abiotik (biasanya lebih tepat disebut tekanan) telah jelas. Disamping itu ada juga konsep tentang stress di bidang kesehatan/ medis/ psychis yang benar2 berbeda dari bidang fisika/mekanik & biologi. Batasan cekaman lingkungan = semua faktor lingkungan yang potensial tidak menguntung-kan bagi kehidupan tanaman atau organisme (jasad hidup) pada umumnya. tumbuh (tidak hanya bertahan) dalam keberadaan cekaman lingkungan tersebut dan menghasilkan. arahnya masih kurang tajam (tidak langsung dilakukan). kompetisi pada croping patern.

& menyebabkan terjadinya perubahan ukuran atau bentuk dari benda B. volume) dari benda Sampai batas tertentu (dimana batas ini sangat spesifik untuk setiap benda) suatu strain dapat sepenuhnya reversible. Gaya eksternal dari A hasilkan gaya internal (= force tandingan) dari B pada bagian2 benda yang bersinggungan. strain hanya reversible sebagian. & makin besar stress yang diperlukan untuk menghasilkan 1 unit strain spesifik (strain elastis). dan bagian yang irreversible disebut bagian yang tetap (permanent set = liat) = strain plastis. Bila melampaui batas yang spesifik tersebut.8 keadaan tegang (strain). Strain yang reversible sempurna = strain elastis. dan strain selalu proporsional dengan stress sehingga : Strain elastis (reversible sempurna) ? Stress Stress terbesar yang menyebabkan strain masih reversible  spesifik untuk setiap benda Strain plastis + elastis Strain plastis = permanent set ? Stress M  stress strain Stress diperbesar menyebabkan strain tidak reversible  strain plastis M = modul elastisitas (besarnya spesifik & berbeda untuk setiap benda  tetap) Makin besar M  makin elastis bendanya = makin besar ketahanannya terhadap deformasi (perubahan bentuk). stress A B dalam keadaan strain . Besar stress (magnitude) = gaya per satuan luas Besar strain = perubahan dimensi (ukuran. Strain elastis maksimal yang dihasilkan pada s/ benda tertentu sebagai hasil dari stress yang spesifik akan selalu sama (besarnya).

atau strain kimiawi berupa perubahan metabolisme. Stress dan Strain di Bidang Biologis Dua hal yang membedakan stress mekanis dan stress biologis : STRESS BIOLOGIS : 1. tetapi benda hidup dapat menunjukkan strain fisik atau perubahan fisik seperti : berhentinya aliran sitoplasma. Benda hidup mempunyai modul elastisitas khusus yang berbeda dengan modul elastisitas benda hidup lainnya. dan bila terlalu lama pada akhirnya bisa pecah/putus/rusak. benda hidup dapat menderita yang permanen yang berupa kerusakan atau bahkan mati. Strain 3. yang lebih umum diukur adalah ketahanan plastik BUKAN ketahanan elastis (seperti pada benda mati).9 gaya gaya tandingan Strain plastis s/ stress tertentu tidak konstan. maka strain biologis juga TIDAK memerlukan perubahan dimensi. Modul elastisitas benda hidup = ketahanan terhadap perubahan fisik atau kimiawi. stress biologis dapat didefinisikan sebagai faktor lingkungan yang mampu menginduksi strain yang potensial menimbulkan kerusakan pada tanaman/ organisme. Oleh karena itu stress biologis tidak diukur dalam unit gaya per satuan luas bagian benda yang bersinggungan. TIDAK ADA modul plastisitas pada sistem fisika. Perbandingan antara terminologi pada sistem Biologi dan Fisika adalah : Terminologi 1. faktor waktu harus diperhatikan. tetapi dengan unit energi 2. Bila salah satu strain fisik atau kimiawi tersebut cukup berat. karena yang sering atau dapat dilihat adalah kerusakan atau perubahan fisik & kimiawi. & bisa bertambah karena waktu (lamanya benda menjadi sasaran stress). Terminologi stress pada biologi selalu mempunyai konotasi kerusakan yang mungkin terjadi : strain irreversible atau strain plastis. Karena stress biologis TIDAK memerlukan gaya. Elastic strain Fisika Suatu gaya yang ber-aksi pada suatu benda (dynes/cm2) = unit gaya per satuan luas Perubahan dimensi yang dihasilkan oleh stress Perubahan dimensi yang reversible Biologi Faktor eksternal yang ber-aksi pada suatu organisme (water stress  bar) = unit energi Setiap perubahan fisik/ kimiawi yang dihasilkan oleh stress Perubahan fisik/kimiawi yang reversible . maka dalam sistem biologis bila ingin menentukan ketahanan plastisnya. Tanaman mampu membangun rintangan (barrier) antara bagian tubuhnya yang masih hidup dengan stress lingkungan. Modul elastisitas benda hidup = ketahanan elastis Dalam sistem biologis. Stress 2.  ketahanan elastis (analog dengan ketahanan terhadap penyakit) lebih sesuai daripada modul elastisitas. Oleh karena itu. Seperti benda mati (fisik). Karena strain plastis dapat bergantung pada waktu (lamanya pemaparan stress). organisme tertentu bila menjadi sasaran s/ stress tertentu akan mengalami strain tertentu pula. Oleh karena itu.

Konsep ini meliputi stress fisiologi yang masih perlu diteliti dan diperbandingkan untuk masing2 jasad hidup dan usaha untuk mengetahui mekanismenya.  strain yang terjadi reversible atau elastis & tidak dapat diukur. & bila batas tersebut dilampaui  tanaman mati. 2. Bila stress meningkat. Strain plastis pada biologi dapat diperbaiki (resparasi) yaitu dengan membelanjakan energi metabolik. Modul / ketahanan Plastisitas Perubahan dimensi yang irreversible Stress/strain elastis (terukur) Tidak terukur (rusak/ putus)  strain plastis tdk konstan Perubahan fisik/kimiawi yang irreversible Intensitas faktor eksternal = besarnya perubahan fisik/kimiawi yang reversible (tidak terukur krn tertutup oleh barrier. Plastic strain 5. Jasad hidup mempunyai daya adaptasi jadi mampu berubah secara gradual untuk mengurangi/mencegah strain bila jasad tersebut menjadi sasaran stress. Konsep ketahanan elastis belum diketahui secara jelas (tidak dapat diukur)..) Intensitas faktor eksternal yg menghasilkan perubahan fisik/kimiawi irreversible yang baku (terukur). Ketahanan elastis = ukuran kemampuan benda hidup untuk mengurangi atau mencegah strain elastis/reversible (perubahan fisik/kimiawi) bila dipaparkan pada stress lingkungan tertentu yang belum merusak & tidak terukur 2. adanya sistem perbaikan (dengan membelanjakan energi metabolik) untuk membatalkan strain (dapat memperbaiki kerusakan). Modul / ketahanan Elastisitas 6.. Jadi ketahanan terhadap stress pada sistem biologi ada 2 komponen utama : a. Ketahanan plastis = ukuran kemampuan benda hidup untuk mengurangi atau mencegah strain plastis/irreversible (perubahan fisik/kimiawi yang merusak) Jadi dengan berdasar pada analogi stress pada benda mati menjadi jelas bahwa : terminologi ketahanan terhadap lingkungan stress pada jasad hidup digunakan terutama untuk ketahanan plastik (yang merusak & dapat diukur). atau gaya dari dalam tubuh tanaman untuk melawan pembentukan strain oleh stress tertentu  analog dengan modul elastis pada sistem fisika b. strain plastis juga makin besar. Ketahanan stress pada sistem biologi ada 2 tipe : 1.10 4. sifat bawaan. Contoh masalah stress fisiologis (strain elastic) : Jagung  bila suhu lingkungan diturunkan dari 30ºC menjadi 5ºC  akan berhenti tumbuh atau semua kegiatan fisiologi berhenti.. tetapi hanya sampai batas tertentu. Note : Organisme harus dipaparkan pada stress selama waktu yang baku sebab perubahan fisik strain plastik dapat berubah karena waktu. * Mengapa jagung lebih menderita terhadap strain elastis drpd gandum ? * * Mengapa strain elastis jagung > gandum bila stressnya suhu rendah yang belum dapat diukur? * Dengan menggunakan terminologi ketahanan : * Apakah penyebab ketahanan elastis pada gandum > jagung? * Ada 2 perbedaan tegas antara respon terhadap stress pada benda hidup dan benda mati : 1. Gandum  pada suhu 5ºC  masih dapat tumbuh walau laju pertumbuhannya lebih lambat. dan bila suhu dikembalikan menjadi 30ºC  tanaman dapat kembali tumbuh normal. .

Stress lama Species I  kalah  strain elastis >>  rusak/mati (ada kompetisi) Species II  menang  strain elastis <<  hidup b. walaupun tidak ada kompetisi karena ada gangguan neraca metabolik. Strain plastis  strain yang menimbulkan kerusakan  adaptasi yang menyebabkan peningkatan ketahanan plastis dapat mencegah kerusakan yang ditimbulkan oleh stress yang sudah dapat merusak jasad yang tidak dapat beradaptasi  adaptasi ketahanan atau resistance adaptation (karena dengan adaptasi tanaman dapat menjadi tahan terhadap kerusakan). tidak merusak  tetapi bila stress dibiarkan cukup lama bisa merusak/mati  penyebab : a. Adaptasi penting dalam kasus strain elastis/plastis : 1.adaptasi ketahanan  adaptasi plastis . Species I  laju semua proses metaboliknya diturunkan (tanpa kompetisi). Strain elastis yang lama juga bisa merusak. atau bersifat tidak stabil bergantung pada fase perkembangan tanaman atau faktor lingkungan dimana tanaman menjadi sasaran.11 Ketahanan elastis/plastis terhadap stress tertentu dapat bertambah / berkurang karena adaptasi. tetapi tidak sama besar penurunannya  terjadi kelebihan senyawa intermediate tertentu yang mengakibatkan keracunan. Pada tanaman yang dapat beradaptasi terhadap strain elastis yang lama  bisa hidup. tumbuh. Strain elastis  reversible bila stress dihentikan. 2. Adaptasi bersifat tidak stabil ini juga dapat timbul karena evolusi tetapi potensi pewarisannya cukup luas (variasinya) yang menginginkan adanya perubahan besar selama pertumbuhan & perkembangan tanaman. & kekurangan senyawa intermediate yang lain  menyebabkan kerusakan / kematian. Note : Adaptasi ini bisa tidak memungkinkan pertumbuhan & hanya bisa mencegah/menghalangi strain plastis  menghalangi terjadinya kerusakan sampai stress hilang/berkurang sampai aras yang mengizinkan pertumbuhan & perkembangan lagi.adaptasi kapasitas  adaptasi elastis Tanaman yang menunjukkan adaptasi elastis mengembangkan ketahanan elastis Tanaman yang menunjukkan adaptasi plastis mengembangkan ketahanan plastis Note : istilah adaptasi ketahanan & adaptasi kapasitas TIDAK digunakan lagi !!!! . Tanaman tidak mampu berkompetisi dengan jenis tanaman lain yang mengalami strain elastis yang lebih kecil bila menjadi sasaran oleh stress yang sama. Kedua adaptasi ini meliputi ketahanan terhadap efek dari stress  ketahanan terhadap strain elastis & terhadap strain plastis. menyelesaikan daur hidupnya & menghasilkan keturunan  adaptasi kapasitas. Maka keduanya dapat disebut ketahanan terhadap stress  dengan terminologi : . Adaptasi dapat bersifat stabil yang timbul secara evolusioner selama banyak generasi.

Namun akhir2 ini ketahanan elastis pun telah lebih banyak mendapat perhatian.12 Pada tanaman hanya adaptasi plastis yang dikaji secara mendalam. Skema adaptasi terhadap stress : Adaptasi terhadap Stress STRESS ringan (timbulkan) Strain elastis (stress lama) Ketahanan elastis Stabil (evolusi) Tidak stabil (fase perkembangan) Stabil (evolusi) Strain plastis Ketahanan plastis Tidak Stabil (fase perkembangan) keras .

tetapi dapat diMODIFIKASI (dikurangi) atau strain yang ditimbulkan dapat diubah juga. KERUSAKAN KARENA STRESS DAN KETAHANAN Kerusakan karena Stress Stress dimana tanaman menjadi sasaran. Kalau stressnya berat yang dapat dikenali dengan cepat  tanaman dapat terbunuh/mati karena exposure yang cepat dari stress (menit/detik). Pada kasus lain : perlambatan proses fisik & kimiawi tersebut tidak seragam untuk semua proses  gangguan metabolisme sel :  untuk reaksi yang lebih cepat  kelebihan senyawa metabolik antara yang meracun . 2. bagaimana stress dapat menghasilkan efek yang merusak & bagaimana suatu jenis tanaman dapat bertahan terhadap s/ stress dimana stress tersebut telah mampu merusak jenis/varietas lain yang tidak mampu bertahan. Dalam beberapa kasus : strain elastis yaitu yang memperlambat (slow down) semua proses fisik & kimiawi pada tanaman  tidak menimbulkan kerusakan. Tetapi bila waktu exposure (pemaparan) cukup lama strain elastis yang reversible dapat menimbulkan strain plastis tidak langsung (irreversible)  kerusakan / kematian tanaman  kerusakan tidak langsung primer  baru dapat dikenali lama (jam/hari) sebelum kerusakan dikenali. Contoh : Chilling stress  suhu rendah yang masih terlalu tinggi untuk hasilkan pembekuan. Stress primer dapat hasilkan strain elastis yang reversible yang tidak menimbulkan kerusakan. disebut saja stress primair yang beraksi pada s/ jenis/ varietas tanaman dapat menghasilkan kerusakan dengan cara yang berbeda2 : Stress Primair : ringan  hasilkan strain elastis berat  hasilkan strain plastis ringan lama  hasilkan strain plastis Stress Primair Strain elastis (bila tdk melampaui batas elastisitas tanaman) cepat lama strain plastis strain plastis langsung tidak langsung kerusakan lgsg primer (freezing) kerusakan tdk lgsg primer (chilling) Stress Sekunder stress tertier strain plastis langsung sekunder strain plastis tidak langsung sekunder kerusakan lgsg kerusakan tdk sekunder lgsg sekunder Keterangan : 1. tidak dapat dieliminasi sama sekali. Stress primer dapat menginduksi strain langsung (direct strain) melampaui batas elastisitas dari tanaman yang disebut strain plastis langsung (direct plastic strain)  menghasilkan kerusakan langsung primer (primary direct stress injury). Contoh : Strain pembekuan (freezing strain) cepat akibat stress suhu rendah yang tiba2 mengakibatkan protoplasma membeku  kristal es yang terjadi dapat merobek membran plasma & segera dapat menghilangkan sifat semi permeabilitasnya  mati. Oleh karena itu.13 BAB III. Suatu stress. penting diketahui.

Freezing 3. & strain plastis tidak langsung sekunder yang menghasilkan kerusakan tidak langsung sekunder. yang sering disebut K50 atau LD50 (50% killing point). belum menunjukkan pentingnya akibat yang dihasilkan hingga sekarang. Ketahanan terhadap Stress Arti ketahanan terhadap stress Pada sistem fisik (benda mati) telah diketahui adanya modul elastisitas  M = stress/strain (elastis)  mengukur ketahanan s/ benda (fisik) terhadap strain elastis yang diimbas oleh stress. Modul elastisitas pada s/ benda  besarnya spesifik & berbeda untuk setiap benda & besarnya tetap. Strain standar/baku yang sering digunakan yaitu suatu titik yang menyebabkan kematian 50%  ketahanan terhadap stress (R) yaitu : stress yang pas cukup untuk hasilkan strain yang dapat mematikan sampai 50%.stress biotik (bidang patologi dan ekologi) . Begitu juga R s/ benda hidup juga spesifik untuk benda hidup tersebut & besarnya tetap. Stress primer bisa merusak tanaman BUKAN oleh strain yang dihasilkan tetapi oleh stress sekunder yang diimbas oleh stress primer. Stress sekunder ini seperti stress primer bisa menghasilkan strain plastis langsung yang mengakibatkan kerusakan langsung sekunder. 4. Dari itu pada sistem tanaman (biologi) modul elastisitas disebut dengan ketahanan terhadap stress  R = stress/strain. Beberapa cekaman lingkungan yang telah banyak diteliti adalah : 1.14  untuk reaksi yang relatif lambat  defisiensi senyawa metabolik tertentu  kerusakan tidak langsung primer. Stress sekunder bisa TIDAK merusak tetapi mengimbas timbulnya stress tertier yang merusak dan seterusnya. stress resistensi pada tanaman bisa didefinisikan sebagai stress yang diperlukan untuk menghasilkan s/ strain yang spesifik (plastis). Stress lingkungan ada 2 tipe utama : . 3. Karena itu perlu ditentukan strain plastis baku (atau kerusakan yang ditimbulkan) misalnya : Strain Nol yaitu : stress yang pas tidak cukup untuk menghasilkan strain plastis (artinya : kalau stress ditingkatkan sedikit saja akan terjadi strain plastis (untuk menimbulkan kerusakan). atau apabila untuk stress tertentu  strain yang dihasilkan lebih rendah. Chilling 2. Contoh : Stress primer suhu tinggi bisa tidak merusak tetapi mengimbas timbulnya stress sekunder (ex : defisit air)  merusak tanaman  kerusakan sekunder (langsung/tidak langsung). mungkin akan menjadi penting bila eksplorasi manusia sudah ke luar angkasa (outer space). Makin besar R  makin elastis organismenya  makin besar ketahanannya terhadap kerusakan  makin besar stress yang diperlukan untuk menghasilkan 1 unit strain yang spesifik itu. Suhu Tinggi (heat) 4. Menurut persamaan tersebut..stress abiotik (bidang physico kimia) Note : Di antara cekaman physico kimiawi. Defisit air (kekeringan) . dimana tanaman menjadi sasarannya.. Jadi s/ tanaman dapat dikatakan tahan apabila untuk menghasilkan strain tertentu yang spesifik pada tanaman tersebut diperlukan stress yang lebih besar.

7. 8.untuk stress tertentu.β) Cekaman garam/ion/gas/dll Macam-macam Ketahanan R = stress/strain. Tanaman yang toleran terhadap stress mampu mencegah / mengurangi terjadinya strain atau dapat memperbaiki kerusakan yang diakibatkan oleh strain yang terjadi. Stress Avoidance Tanaman tidak dapat mengubah stress lingkungan dimana ia menjadi sasaran. Toleran terhadap Stress Tanaman dapat tahan terhadap stress. walaupun stress masuk ke dalam tubuh & mempengaruhi jaringan.α. tetapi tanaman dapat mengurangi/mengeliminer strain yang terbentuk  toleran terhadap stress. Kelebihan air (flooding) Radiasi ultra violet Radiasi ionisasi (x. Ketahanan ini menghindari terjadinya kesetimbangan thermodinamika dengan stress tubuh mengikuti stress lingkungan (suhu tinggi/rendah. Meskipun mentolerir stress. Jadi tanaman dapat avoid stress dengan cara mencegah masuknya (exclude) stress sebagian atau seluruhnya dengan barrier fisik yang dapat meng-isolir sel hidup dari stress atau secara mantap (steady state) mencegah masuknya stress dengan barrier kimiawi (metabolit). dll). Mekanisme avoidance atau tolerance dapat disebut juga tahan atau resisten. Cara menetapkan salah satu mekanisme ketahanan (avoidance/ tolerance) dapat dilakukan bila dikaitkan dengan stress tertentu sbb. yang diimbas oleh stress yang masuk ke dalam tubuh.: Mekanisme Ketahanan terhadap Stress Jenis Stress Kondisi sel tanaman yang tahan bila dipaparkan pada stress dapat bertahan karena : Avoidance Tolerance Suhu rendah Normal (warm) Dingin Suhu tinggi Normal (cool) Panas (hot) . strain yang ditimbulkan LEBIH KECIL/ belum mencapai strain spesifik untuk tanaman tersebut. dan .bila R > 1  stress > strain Mekanisme Ketahanan a. 6. Ketahanan ini mampu mencapai / terjadi keseimbangan thermodinamika dengan stress tanpa mengalami kerusakan.15 5. Bila strainnya plastis (dapat merusak) tanaman dapat mentolerir asal tanaman mempunyai mekanisme mereparasi kerusakan dan kerusakannya tidak irreversible.untuk menghasilkan strain tertentu yang sesuai untuk tanaman tersebut diperlukan stress yang LEBIH BESAR. maka diharapkan adanya 2 metode ketahanan : TANAMAN dikatakan TAHAN apabila : . kadar garam tinggi. tanaman dapat mentolerir / avoid strain. avoiding stress  avoiding strain (strain tdk terjadi) b. atau . tetapi stress eksternal (besar/kecil) mampu dicegah atau diturunkan penetrasinya ke dalam jaringan  stress avoidance (mengelak/menghindar dari stress).

Pakar hortikultura menggunakan terminologi aklimasi untuk adaptasi terhadap stress lingkungan.16 Kekeringan Radiasi Potensial air tetap tinggi Absorbsi terhadap radiasi rendah Konsentrasi Garam Tinggi Konsentrasi garam tetap (Salinitas) rendah Genangan (O2 rendah) Kandungan O2 tinggi Potensial air turun Absorbsi tinggi Konsentrasi garam tinggi Kandungan O2 rendah Adaptasi (hardiness. Karena di atas dinyatakan bahwa hardening itu biasanya diartikan peningkatan toleransi maka adanya peningkatan avoidan pada contoh 2 lalu disebut PSEUDO HARDENING karena kenyataannya yang meningkat avoidan bukan toleransi. yang berarti menunjukkan bahwa tanaman tidak mampu mengendalikan suhu tubuhnya .peningkatan avoidan 1. hingga pada peningkatan semipermeabilitas (menjadi kurang permeable) daripada sebelumnya.peningkatan toleransi . Dalam hal ini tanaman yang telah menyelesaikan daur hidupnya sebelum stress datang atau biji/sporanya menjadi dorman pada waktu terjadi stress. bijinya mampu tumbuh dan bereproduksi lagi bila stressnya berganti dengan kondisi lingkungan yang normal. tanpa perubahan fisik/morfologi). 2. Contoh hardiness : Peningkatan toleransi (tanpa perubahan morfologi) Tanaman yang dipaparkan suhu rendah pada musim gugur (biasanya/secara normal ditanam pada musim gugur) ternyata bisa harden terhadap pembekuan (freezing) pada musim dingin (menjadi tahan. Dalam hal ini menjadi tahannya terhadap pembekuan ini karena ada peningkatan toleransi. Stress Suhu Rendah (dingin) Tabel di bawah menunjukkan bahwa suhu tanaman selalu menyesuaikan diri dengan suhu lingkungan. Jadi sebenarnya tanamannya sendiri tidak tahan tetapi lolos terhadap stress. khususnya terhadap freezing dan kekeringan atau panas. Konsep hardiness yang juga sinonim dengan toughness (lebih keras) biasanya diartikan toleran bukan avoidan. Sehingga akhirnya tanaman mampu sembuh dari layu tanpa penurunan aras stress lingkungan. khususnya suhu rendah. Sebenarnya hardiness  . 1. sedang toleransinya tetap. aklimasi) Para praktisi menggunakan terminologi hardiness (menjadi kuat/tegar) yang sinonim dengan tahan terhadap stress. Note : escape = lolos avoid = menghindar Ketahanan terhadap Berbagai Jenis Stress (kajian mengenai apakah untuk masing2 jenis stress itu tanaman dapat berhasil mengembangkan salah satu dari 2 mekanisme ketahanan tersebut (toleran/avoidan). Pada kasus stress yang terjadi musiman (berubah) maka tanaman mengembangkan adaptasi yang disebut stress evasion atau escape (lolos). Dalam hal ini ada peningkatan avoidan. Contoh hardiness : Peningkatan avoidan (ada perubahan morfologi) Tanaman kedelai dibiarkan mengalami cekaman air (kekurangan) beberapa hari hingga menjadi layu (bukan layu permanen) akan membentuk lapisan kutikula yang lebih tebal.

3. Jadi sebagai tanggapan terhadap cekaman kekeringan mereka segera menuju ke keadaan setimbang dengan kondisi air di sekitarnya (menyesuaikan diri)  pada pagi hari menjadi basah (hydrated) dan pada siang hari menjadi kering (karena lingkungannya kering)  mekanisme toleransi. Tabel suhu (ºC) batang tanaman dan suhu lingkungan pada musim dingin (winter). Defisit Air Tanaman air dan tanaman yang memerlukan pengairan (lower land) bersifat POIKILOHYDRIC (kandungan air berubah menyesuaikan)  akan menjadi dorman atau berhenti kegiatannya setelah kehilangan sebagian besar airnya pada keadaan kering. menyesuaikan diri dengan lingkungannya). karena mampu tumbuh cepat sehingga cepat melepas panas melalui pernafasan (menaikkan suhu). Karena mereka tetap turgid dan mendekati RH=100% meskipun hariannya dipaparkan pada RH yang jauh lebih rendah  mekanisme avoidan.Tetapi pada suhu udara yang sangat tinggi (40-50ºC). Tanaman yang mampu bertahan terhadap radiasi yang mengionisasi  mekanisme toleran. Radiasi Untuk radiasi yang mengionisasi (sinar X. 5. Kecuali pada family Aracae atau snow plant yang mampu mempertahankan suhu lebih tinggi dari suhu sekitarnya. sinar γ. Tetapi untuk radiasi yang tidak mengionisasi seperti sinar UV. suhu daun dapat sampai 15ºC dibawahnya  mekanisme avoidan. Suhu Udara (ºC) Suhu Batang Tanaman (ºC) -13 s/d -15 -12 s/d -14 -2 -1 -2. 2.2 -14 Keterangan : Terhadap suhu rendah tanaman hanya mampu mengembangkan mekanisme toleran dalam menanggapinya dan tak mampu mengembangkan mekanisme avoidan. Dan peristiwa ini hanya terjadi pada suhu lingkungan yang tidak cukup rendah yang dapat mengimbas kerusakan.17 sendiri. Salinitas . . sedikit di atas bagian yang terlindung. Masih kontroversi apakah tanaman menggunakan mekanisme toleran atau avoidan untuk ketahanan terhadap suhu tinggi : . sinar β) dapat menembus jaringan & banyak terserap dalam jaringan.5 -15. Maka ketahanan terhadap suhu rendah yang ada hanya disebabkan toleransi BUKAN avoidan. yang kemampuan menembusnya kecil sehingga sebagian besar tidak terserap & dipantulkan & dipancarkan kembali secara keseluruhan atau kalau terserap hanya dilapisan permukaan daun  mekanisme avoidan. Suhu tinggi Apakah panas yang dipancarkan oleh sinar matahari dapat ditiadakan (di-counter act) oleh pendinginan hasil transpirasi (transpirasi menurunkan suhu).Pengalaman pada suhu lingkungan yang tidak terlalu tinggi (<40ºC) maka suhu daun tanaman hanya beberapa derajat celcius dibawahnya  mekanisme toleran. sehingga pada musim dingin (winter) pada malam hari tanaman memancarkan dingin yang sedikit lebih rendah dari suhu udara & pada siang hari. Sebaliknya pada tanaman kering (higher land = upland) disebut HOMOIOHYDRIC kandungan air tidak berubah2 mengikuti lingkungannya. 4. cambium (dari pohon) yang terkena sinar matahari akan memancarkan panas setinggi 30ºC. Tanaman yang demikian disebut POIKILOTHERM (suhu berubah2.5 -0.

avoidan terhadap plastic strain . avoidan terhadap stress 2. Toleran terhadap plastik strain hanya memungkinkan tanaman untuk bertahan terhadap strain yang terjadi tetapi tidak mampu berkembang.18 Tanaman HALOPHYT adalah tanaman yang mampu tumbuh pada tanah yang sangat bergaram. Bila suatu stress dapat hasilkan baik strain plastik langsung (terjadi kerusakan langsung) dan strain plastik tidak langsung (kerusakan tak langsung karena stress ringan yang berkepanjangan). Karena itu avoidan tidak hanya mampu bertahan bila dipaparkan pada stress. dan menyelesaikan daur hidupnya. Sebaliknya bila ketahanannya dengan mekanisme toleran  stress masuk ke tubuh  bergantung pada strain yang terjadi & kerusakan yang ditimbulkan. tetapi masih mampu melakukan metabolisme. Untuk suatu stress. Note: pada kebanyakan kasus stress tanaman dalam menanggapi mampu mengembangkan baik mekanisme avoidan maupun toleran. Pada tanaman yang sedang ketahanannya (barley) dalam mengamati adanya perbedaan antar varietas ternyata varietas yang lebih tahan mampu exclude (mencegah masuk) lebih baik daripada varietas yang kurang tahan. Tanaman ini konsentrasi cairan selnya tinggi karena menyerap banyak garam. Toleran & avoidan terhadap stress (stress tolerant avoidance) 3. Sedang avoidan dipandang sebagai adaptasi yang lebih maju karena memerlukan perkembangan tanaman untuk menciptakan mekanisme pencegahan terjadinya kesetimbangan termodinamika. Macam2 Toleran terhadap Stress Ketahanan pada tanaman apapun stressnya bergantung tanaman memiliki sifat ketahanan avoidan atau ketahanan toleran. ketahanan dengan mekanisme avoidan hanya ada 1 macam karena dengan avoidan tidak terjadi strain dan kerusakan (karena stress tidak masuk tubuh).toleran terhadap plastik strain .toleran terhadap elastik strain Mekanisme toleran terhadap stress lebih jauh akan bergantung apakah itu disebabkan oleh strain avoidan atau strain toleran. maka paling sedikit ada 2 mekanisme toleransi : . avoidan terhadap elastic strain 3. yaitu : 1. tanaman kembali mampu berkembang dan metabolisme berjalan lagi. Toleran tetapi tidak avoidan (stress tolerant non avoidance) 2. Avoidan tetapi tidak toleran (stress non tolerant avoidance) Toleran dipandang sebagai adaptasi yang lebih primitif. berkembang. dan dengan avoid stress tanaman dapat terhindar dari strain elastis maupun plastis (stress di-avoid  tidak dapat masuk tubuh  tidak terjadi strain). Nilai osmotiknya bisa mencapat 100 atm  mekanisme toleran terhadap salinitas. Avoidan dipandang sebagai adaptasi yang lebih efisien karena kondisi dalam tubuh tetap normal. karena akan melibatkan keseimbangan dalam tubuh dengan lingkungannya. Karena tiap stress pada mekanisme toleran dapat menimbulkan lebih dari 1 macam strain & kerusakan  akan ada lebih dari 1 macam toleransi. metabolisme berhenti sampai stress hilang. Dari itu ada 4 mekanisme ketahanan terhadap stress yang mungkin. Barley itu mekanisme ketahanannya avoidan. Dari itu ada 3 kelompok ketahanan terhadap stress : 1.

Tipe ketahanan avoidance elastic strain timbul karena ada strain di dalam tubuh yaitu strain elastic yang dapat di-avoid. Tipe ketahanan tolerance plastic strain  tampaknya tidak mungkin karena plastic strain bersifat irreversible (mudah rusak)  tidak dapat ditolerir.19 4. Bila tipe ketahanan avoidance plastic strain tidak ada  tipe ke-4 (yang sudah rusak) jadi tidak mungkin (kecuali ada reparability). Namun organisme mampu mereparasi diri sehingga bisa membalikkan strain plastic yang irreversible (secara thermodinamika). Jika strain elastic ini tidak dapat di-avoid maka ketahanannya hanya toleran  timbul strain plastic. . maka stress dapat masuk (ditolerir) ke dalam tubuh  terjadi strain dalam tubuh. toleran terhadap plastic strain Keterangan : Kalau tipe ketahanan stress avoidance tidak ada.

2. Aras plastic strain . Apapun bentuk stressnya. Aras elastic strain c. tanaman dapat menjadi resistan dengan cara salah satu avoidan atau toleran. Kedua mekanisme ketahanan ini bisa terjadi pada salah satu dari ketiga aras berikut : a. Aras stress b.20 STRESS RESISTANCE Stress Avoidance (dicegah masuk dlm jaringan) strain) Avoidance elastic strain Stress Tolerant masuk menimbulkan (stress Tolerance elastic strain Tolerance plastic Avoidance plastic strain strain (reparability) Atas dasar konsep di atas diusulkan adanya hukum ketahanan terhadap stress : 1.

CEKAMAN KEKERINGAN 1. .“bagaimana tanaman bereaksi terhadap cekaman kekeringan”. Ten Eyek (1910) menggolongkan tanaman berdasarkan mekanisme ketahanan terhadap kekeringan yaitu : . .Drought Escaping . . dan bertahan di daerah kering. toleran atau escape)  jangan salah/mencampur-adukkan pengertian avoidan & toleran.menentukan mekanisme ketahanannya (avoidan. 2. dll).perlu diketahui/dikaji mengenai gen pengendali mekanisme ketahanan dengan membuat persilangan2. & metode pemuliaan yang harus dipilih.Drought Avoidance . Membedakan kemampuan tumbuhan untuk hidup. Maximov : kemampuan tumbuhan untuk menahan kekeringan sampai pada kandungan air tanah mencapai titik layu permanent & dapat segera tumbuh (recover) bila cekaman dihentikan. May & Milthorpe (1962) : kemampuan untuk tumbuh dengan baik di daerah yang mengalami defisit air secara periodik karena tanaman memiliki mekanisme avoidan & toleran. Pendahuluan Untuk dapat mengembangkan program pemuliaan. Defisiensi air dapat terjadi karena suplai terlalu kecil atau kebutuhan lengas terlalu besar.21 BAB IV. dengan 2 cara : . atau stomata menutup.Drought Resistance Levitt (1969)  pendapatnya lebih dapat diterima pakar.Drought Avoiding .Drought Resistance : . pucuk mengering. dengan hanya menderita kerusakan & penurunan hasil sekecil2nya. Contoh : bila kekeringan tidak terlalu parah  dipilih tanaman yang tidak terlalu tahan tetapi recovery-nya lebih besar daripada yang sangat tahan tetapi recovery-nya rendah. . tumbuh. Lamanya periode kering menentukan besarnya kerusakan. Batasan Tahan Kering 1. 2.Drought Escaping (lolos tapi tidak tahan) .merancang program pemuliaannya dengan merancang persilangan2 (mating design). menggulung.Drought Endurance (mengalami tapi mampu bertahan) .Drought Tolerance Batasan Kekeringan : s/ periode dalam pertumbuhan tanaman dimana terjadi defisiensi air tanaman atau air tanah yang dapat mengganggu pertumbuhan & perkembangan tanaman. memperbaiki ketahanan terhadap kekeringan : . Perlu ada pengkajian di lapangan dimana kultivar ditanam (perhatikan perubahan yang terjadi pada tanaman : daun rontok. Tipe lingkungan kering dalam batas tertentu menentukan mekanisme ketahanan yang harus dikembangkan.

Kenyataannya : perlu campuran dari kedua mekanisme tsb. 3. mengurangi luas permukaan transpirasi (dengan cara pengguguran daun. walaupun terjadi defisit air tanah  tanaman mampu bertahan. meningkatkan impermeabilitas kutikula.produktivitas. Drought Tolerance : kemampuan sel tumbuhan untuk hidup & berfungsi metabolik walaupun jaringan mulai mengering atau menurun potensial airnya. walaupun setidak2nya sebagian kecil dari daur hidupnya mengalami cekaman kekeringan Note : ke-3 batasan tersebut sangat tidak pasti 4. perubahan orientasi daun). sehingga tandanya selalu negatif (-). sebenarnya tidak tahan kering. 2. Potensial air : status energi air yang berada di dalam s/ sistem air tanaman dalam keadaan setimbang (tidak bergerak keluar masuk)  air murni : potensial air = 0. Tidak mudah menentukan mana yang lebih penting antara avoidan & toleran : 1. penggulungan daun. Recovery : terjadinya laju pertumbuhan kembali dengan cepat segera sesudah cekaman kekeringan dihentikan (umumnya tanaman budidaya semusim yang tahan kering recovery-nya lebih rendah daripada yang kurang tahan kering). tanaman budidaya berumur genjah)  tan. sebab pada tanaman yang paling baik sekalipun dalam avoidan pada stress berat tetap memerlukan toleran sebab . atau kemampuan mengurangi kehilangan air sampai sekecil2nya dengan menutup stomata. atau kemampuan mengatur plastisitas perkembangan  fase reproduktif dapat diatur secara fotoperiodik hingga peak rainfall (tanaman yang bersifat photo period sensitive. BOYER & Mc PHERSON : avoidan sering mengorbankan fotosintesis (penciutan daun. Note : Jadi pada kondisi cekaman kekeringan ringan – sedang. atau kemampuan tanaman untuk menjaga dirinya pada status air jaringan atau turgor menurun.22 3. Drought Avoidance : kemampuan tumbuhan untuk memelihara potensial air dalam tubuh pada aras yang tetap tinggi dengan cara menyerap air dari lapisan bawah tanah yang lebih dalam lapisan perakaran (root zone) melalui perakaran yang dalam & besar. b. sehingga potensial air tubuh tanaman (sistem air tanaman) selalu < 0. yang disebabkan oleh sangat pendeknya umur (ex : tanaman efemera di daerah padang pasir  daur hidupnya 4-6 minggu). pengguguran daun. Levitt : a. pengurangan pertumbuhan pucuk dengan peningkatan pertumbuhan akar)  mereka lebih suka toleran karena tanaman dapat memberi hasil tinggi pada potensial air yang lebih rendah. c. FISHER & TURNER : ada korelasi negatif antara drought survival -vs. Sullivan (1974) : ungkapan total kemampuan untuk hidup. tanaman indeterminate. Drought Escaping : kemampuan tumbuhan untuk dapat menyelesaikan daur hidupnya sebelum tanah mengalami defisit air. recovery lebih penting daripada toleransi. fungsi hidup masih berjalan & terjadinya kerusakan tubuh minimal (osmotik adjustment  dgn cara mempertinggi bahan padat yang larut dalam sel). tumbuh. Potensial osmotik : bagian dari potensial air yang merupakan hasil dari pengaruh gabungan semua bahan larut dalam sistem air tanaman (dengan tanda “-“)  tekanan osmose dengan tanda (-). pengeringan pucuk daun.. LEVITT : avoidan lebih penting pada tanaman tinggi (serapan air & hara tinggi). penutupan stomata. d. & menghasilkan.

tetapi yang dapat bertahan terhadap adanya defisit air pada fase antara primordia initiation dan beading terbatas  hasil malai berkurang. dgn kemampuan mempertahankan penyerapan air dari lapisan tanah yang lebih dalam adalah sistem perakaran yang besar & dalam bukan luasnya perakaran tipe superfisial. Biasanya tanaman yang indeterminate lebih mampu beradaptasi pada berbagai kondisi lengas daripada yang determinate. sistem hydroponic dgn Carbowax (PEG 600) untuk mengimbas stress & strain dalam phytotron (fruit chamber  ada/tidak hub. Teknik yang dikembangkan : PULLING FORCE  pada akhir fase vegetatif  pertumbuhan max. 3. Drought Avoidance Ada 2 aspek dalam menghindar dari kekeringan : 1. sistem kotak berdinding kaca miring (sehingga perakaran dpt dilihat) dgn lingkungan terkendali (kadar lengas tanah) 2. Mempertahankan pengambilan air Upaya mempertahankan pengambilan air dari lapisan tanah yang lebih dalam ada hub.nya dengan sistem perakaran yang besar & dalam. Akar yang besar ada hubungannya dengan konduktivitas yang lebih besar. Anakan banyak/lebih : boros lengas tanah di lingkungan yang lengasnya terbatas  sering ada upaya agronomis yaitu artificial detillering untuk meningkatkan hasil 14-22%.nya dengan penampilan di lapangan (gejala kekeringan).tidak memerlukan banyak tenaga. Namun banyak pakar yang menyatakan adanya korelasi negatif antara hasil & umur keluarnya malai (pada padi). Tanaman yang bertunas banyak.sederhana. Cara penelitian : 1. kandungan air dijaga Note : dipelajari mengenai korelasi sistem perakaran fase bibit dengan fase dewasa. mudah dikerjakan oleh tenaga lapangan . belum ada kematian2. Sedangkan toleran lebih berperan pada fase reproduktif. Ada pendapat yang kontroversi : HURAL : sebaiknya adalah perakaran yang ekstensif PASSIOURA : sebaiknya perakaran terbatas & dalam SOEMARTONO : yang berhub. sistem pencabutan  lengas tanah dijaga konstan. variasi hasil 40-90% ditentukan oleh kegenjahan.nya dengan teknik skrining yang sederhana & efektif). Varietas umur dalam dapat menghasilkan lebih tinggi d/p varietas genjah pada kondisi lingkungan tertentu yaitu bila kekeringan hanya terjadi pada awal musim pertumbuhan & berhenti sebelum penyerbukan. Besarnya pulling force ditentukan oleh panjang & dalamnya akar. & daya cabut yang lebih berat (hub. Namun ada kesan bahwa avoidan lebih berperan pada fase vegetatif (tanaman masih tumbuh & avoidan memerlukan adanya perubahan morfologi). makin besar daya yang diperlukan. Akar yang dalam ada hubungannya dengan kemampuan menyerap akar di lapisan tanah yang lebih dalam. Syarat penyaringan (skrining) yang baik : . Namun studi ttg perakaran memerlukan banyak tenaga  perlu penelitian ttg teknik skrining sistem perakaran yang sederhana & efektif. Memang ada perbedaan genotipik & species dalam hal sistem perakaran. akarnya makin besar & dalam. Note : dari hasil penelitian  sistem perakaran diwariskan !!! & ada keragaman tiap varietas. Bila sama cukup dilakukan pada fase bibit saja. tetapi juga tidak memerlukan alat yang canggih . Banyaknya akar tidak menentukan (survisial  hanya di permukaan).23 pengurangan potensial air tidak dapat dihindari.

Hal ini ada hub. Pada species yang daunnya tidak mudah gugur dilakukan dgn pengeringan pucuk daun. Mekanisme pengurangan kehilangan air dilakukan dengan : a. morfologi. mempersempit luas permukaan transpirasi dengan cara memperkecil daun. mempertebal lapisan kutikula (lilin kutikula) a. Kepekaan stomata terhadap cekaman air terdapat kisaran yang luas antar species.nya dengan kandungan senyawa asam absisat. hingga dapat menyaring banyak tanaman dalam waktu yang relatif singkat hasil pengamatan handal (reproducible) 2.perubahan orientasi daun daun menjadi searah dengan incident radiation  dapat me(-) luas daun efektif dalam arti pengurangan panas yang diterima oleh daun sehingga dapat me(-) transpirasi  me↓ suhu. . Sel kipas : sel epidermis yang mendatar pada daun sebelah atas sehingga daun menggulung  drought avoidance  me(-) transpirasi sampai 46-83% (pada rumput2an)  tidak me(-) fotosintesis Menurut Hard : pada wheat  yang derajat penggulungannya lebih besar  lebih tahan kering pada padi  gejala penggulungan daun telah dimanfaatkan untuk skrining ketahanan bersama dengan tip drying yang dilakukan ± 39 hari sesudah pengeringan & ternyata sangat berkorelasi dengan potensial air daun. dengan alasan lebih mudah.pengeringan pucuk daun & pengguguran daun. . namun sulit mengukurnya. Pengendalian celah stomata Merupakan cara utama tanaman dalam mengatur kehilangan air. b.dengan memperkecil ukuran daun dengan cara hambatan pembelahan & pembesaran sel . Tetapi bukti adanya perbedaan genetik antar varietas dalam pengguguran daun belum diketahui. Sedangkan yang tangkai daunnya mudah tanggal dilakukan dgn pengguguran daun  defoliasi artificial (mekanis)  mungkin juga ada hub. pengeringan pucuk daun. dan orientasi daun serta penggulungan daun. pengguguran daun dengan mempercepat senescence. Stress  defisit air  penurunan turgor pada sel kipas sepanjang tulang daun utama (serealia). Mempersempit luas permukaan transpirasi : . Mengurangi kehilangan air Mayoritas penelitian ttg cekaman kekeringan hanya dilakukan pada bagian tanaman di atas tanah. Layu daun berat juga menghasilkan kelemasan akibat perubahan/penurunan tangkapan radiatif. perubahan bentuk. Sementara itu dalam species. Pengguguran ini dipercepat dengan stress kekeringan. penutupan stomata (bila turgor turun) c. umur & sejarah perkembangan sebelum stress mempengaruhi kepekaan stomata.24 - cepat. b.penggulungan daun  menunjukkan adanya strain yang diimbas oleh stress. posisi daun.  disamping mengurangi transpirasi  menurunkan hasil karena fotosintesis turun. .nya dgn percepatan senescence (penuaan daun).

sehingga dapat menurunkan penyerapan sinar sampai 56% sehingga mengurangi transpirasi. hingga untuk skrining terlalu lambat.25 Disamping pembukaan stomata. jumlah stomata juga berperan dalam mengatur kehilangan air. yaitu : o viscous flow porometer  mengukur laju udara yang ditarik melalui daun (mengukur celah stomata) o diffusive flow porometer  mengukur laju difusi uap air yang keluar dari daun (mengukur pengendalian stomata terhadap transpirasi & assimilasi. Metode calorimetri mungkin lebih cepat. Daun yang stress mengalami peningkatan kandungan ABA. Bila genotipenya berbeda dalam hal pubescens atau warna daun. Kutikula Kutikula daun berperan dalam membatasi kehilangan air oleh daun. Pada sorghum yang bergenotipe “reflective waxy bloom” pada permukaan daun menyebabkan efficiency water use-nya lebih besar d/p yang tidak punya. Drought Tolerance  penyesuaian osmostik (osmotic adjustment) tanaman terhadap potensial air yang menurun secara lambat akibat defisit lengas dalam tubuh. c. bila dibuang  menurunkan cuticular resistance 50-60%. Menurut Quarrie & Jones  beda kandungan ABA antar genotipe wheat yang mengalami water stress berasosiasi dengan perbedaan genotipe dalam potensial air. . . . Penambahan ABA dari luar dapat menutup stomata : mengukur aras ABA dapat mengukur permukaan stomata. berambut) atau adanya lapisan reflektif pada permukaan daun dapat mengubah daya pantul daun.termometer infra merah  mengukur stress air & aktivitas stomata. dengan meningkatkan akumulasi bahan larut  turgor dapat terpelihara & sel dapat berfungsi normal.silicon rubber impression (cetakan). dengan kehilangan air melalui transpirasi  dengan alat2 tersebut diharapkan dapat diketahui adanya perbedaan perilaku stomata antar variabel di lapangan  dapat dipakai sebagai alat penyaringan karena cukup cepat (200 pengamatan/jam).  alat ini dapat mengukur dalam waktu ≤ 15 detik. Adanya sifat pubescence (kasar. tetapi interaksi GxE besar  menyulitkan seleksi. Pengukuran ABA lebih sulit d/p mengukur potensial air daun. Bila silicon ditempatkan/ditempel pada permukaan daun akan membuat cetakan2 gelap (tidak tembus cahaya)  dibuat cetakan transparannya  diamati dibawah mikroskop. Struktur & susunan kimia kutikula lebih berperan d/p ketebalannya. Dasar pikiran : daun yang stomatanya menutup suhunya lebih tinggi d/p stomata yang terbuka karena adanya efek pendinginan evaporatif yang berhub. Pada species asli/liar  transpirasi kutikula berkisar 2-50% dari total transpirasi lewat daun. Pengamatan langsung terhadap celah & jumlah stomata untuk menentukan respon terhadap defisit air sangat laborious  membatasi jumlah yang diamati. Tetapi rupanya dengan peningkatan daya pantul walau menurunkan transpirasi  laju fotosintesis ber(-)  hanya cocok untuk daerah kering. Mengukur epicuticular wax dengan cara grafimetri sangat laborious. . Perbedaan jumlah stomata  genetis. lebih baik skriningnya berdasarkan sifat ini (seleksi tidak langsung) dengan calorimetri. Harus cepat karena celah stomata akan berubah2 secara harian.film acrylic resin  disemprotkan pada permukaan daun  setelah kering diangkat  diamati dibawah mikroskop.porometer daun  dapat mengukur daya hantar (stomata conductans). Lilin epikutikular sangat efektif meningkatkan ketahanan kutikular pada padi (IRRI). Cara pengamatan tidak langsung & cepat : .

Pengembangan cekaman lebih mudah bila ditanam secara hydroponic. Cara penyaringan berdasar cekaman panas pada fase bibit dipandang sederhana & kurang labor intensif –vs. Kaul & Crowle  pada wheat telah dikembangkan teknik skrining dengan mengukur parameter FS : . Prosedurnya  ditanam pada sembarang medium. 3 & daun bendera) Dalam keadaan tidak tercekam  dapat hasilkan indeks yang berasosiasi dengan hasil. Parameternya  tinggi tanaman atau berat kering.menanam sampai dewasa di lapangan. Hasilnya : recovery dari cekaman panas 52% selama 6 jam atau cekaman kekeringan selama 14 hari pada titik layu permanent berkorelasi positif dengan kinerja di lapangan di bawah cekaman kekeringan. Penggunaan PEG sebagai osmoticum dipandang lebih baik. fase perkembangan awal bibit. Fase fotosintesis & lain2 proses metabolisme Pada tanaman budidaya kebanyakan studi ttg toleransi kekeringan difokuskan pada tanggapan aparat FS1 terhadap cekaman kekeringan. tetapi sebaliknya mempertahankan PA2 jaringan (toleran) dapat memelihara FS selama kekeringan. 1 2 FS = fotosintesis PA = potensial air .masih perlu konfirmasi bahwa uji laboratorium akan paralel dengan performan di lapangan. Blum berpendapat  tidak sejalan antara respon terhadap seedling stress pada perkecambahan dengan pertumbuhan bibit. William  mencoba mencari hubungan antara toleransi kekeringan & panas pada beberapa genotipe. Proses FS bergantung pada pertukaran gas antara jaringan FS dengan udara luar  mekanisme drought avoidance (penutupan stomata) dapat me(-) FS. dll proses metabolismenya.PA daun  tidak dapat digunakan  karena perubahan musiman antar kultivar sama . Cara paling baik  dengan PEG atau carbowax yang inert.dikaji adanya korelasi skrining pada fase perkecambahan & bibit dengan tanaman dewasa  beberapa penulis : ada korelasi (jagung & wheat). Pada gandum & jagung diketahui adanya beda % perkecambahan & laju pertumbuhan bibit antar genotipe (galur) yang ditanam pada tanah kering atau pada stress buatan dengan osmoticum. tetapi laju FS bersih berbeda pada berbagai daun (daun no. Cara paling mudah  mengecambahkan pada osmoticum dengan menggunakan D-manitol. Sama halnya derajat kerusakan bibit jagung pada suhu 54.bukaan stomata . . fase fotosintesis. 2.potensi FS bersih  turun bila terjadi kekeringan & beda nyata antar kultivar. Cekaman kekeringan diimbas dengan menambah osmoticum pada larutan hara. Sebelumnya perlu menentukan aras stress osmotik yang sesuai untuk masing2 species  cepat untuk skrining populasi segregasi: . Bila diketahui adanya variabilitas genetik dalam perkecambahan di bawah stress. 1.5ºC (cekaman panas buatan) berkorelasi dengan derajat pengeringan daun yang ditanam dalam keadaan kekeringan di lapangan. Fase perkecambahan & perkembangan awal bibit Cekaman kekeringan dapat pula terjadi pada fase perkecambahan.26  perlu dibedakan fase pertumbuhan : fase perkecambahan. maka mudah dikembangkan teknik penyaringannya. peneliti lain : tidak konsisten.

Kajian ttg kekeringan di lapangan & lingkungan terkendali  tidak selalu ada kesesuaian antara keduanya yang disebabkan adanya beda laju pengembangan cekaman  di lapangan : perlu 4-5 minggu. Banyak penelitian pengaruh cekaman terhadap FS  belum mampu menunjukkan beda antar genotipe. sebelum lingkungan terkendali diterapkan pada penyaringan. Senyawa solut yang berperan dalam penyesuaian osmotik adalah prolin & karbohidrat non struktural (NSC). Retensi air daun (penyimpanan) yang dipotong dari tanaman (pada Triticum) berbeda bila ditanam di lapangan atau lingkungan terkendali  perlu adanya kepastian. % hampa. Cara ini merupakan simulasi cekaman kekeringan yang diukur % perkecambahan atau pertumbuhan akarnya. kalau perlu sampai hasil panen (% penurunan.isotop CO214  terbaik : dapat membedakan antar genotipe  harus dilakukan pada umur tanaman yang sama sebab kapasitas assimilasi daun berubah dengan umur daun & fase tumbuh. . Ada yang menyatakan ada beda antar kultivar tetapi tidak ada hub.5 bar).810. penggulungan daun. Misal : ketahanan FS terhadap cekaman kekeringan berbeda antara di lapangan & lingkungan terkendali. % recover. di lingkungan terkendali : hanya 10 hari.infra red gas analyser  lambat & tdk dpt membedakan antar kultivar . Namun pendapat ttg hub kandungan senyawa2 tsb dgn ketahanan terhadap cekaman kekeringan masih kontroversi.91) Alat untuk mengukur laju FS juga berbeda2. pengeringan pucuk. 3.27 Dalam keadaan tercekam air  hanya pada daun bendera yang berasosiasi dengan hasil (r = 0.nya dengan toleransi kekeringan. Bagaimanapun lingkungan terkendali tetap bermanfaat khususnya untuk daerah iklim dingin yang uji lapangannya terbatas (hanya bisa sekali dalam 1 thn).mengecambahkan benih pada larutan osmoticum (konsentrasi tinggi. : . dgn larutan PEG atau osmoticum lain pada PO -3. namun ada yang berpendapat bahwa meningkatnya tekanan osmose bukan karena solut meningkat. Penurunan PO3 bila mengalami cekaman kekeringan sebagian disebabkan oleh peningkatan bahan larut & tidak hanya disebabkan hilangnya air dalam sel. Penyesuaian PO (= bagian dari PA yang mrpk hasil penggabungan bahan larut dalam sistem air tanaman) membantu mempertahankan potensial tekanan (turgor) yang diperlukan untuk berfungsinya sel secara normal. jumlah bulir/malai. 3 PO = potensial osmotik . .differential respirometer  lebih cepat tapi variasi antar sampel cukup tinggi . dll). hasil pada lingkungan terkendali sesuai tidak dengan di lapangan. Pada dasar bak diisi kerikil.0 s/d -6. tetapi airnya yang menurun.rumah kaca khusus dengan bak2 yang diisi tanah & pasir dengan pengairan melalui pipa2 perforasi di dasar bak & springkling dari atas. Prosedur Penyaringan/Skrining Penyaringan di laboratorium : .memperlakukan kekeringan (larutan osmoticum) terhadap bibit dalam growth chamber yang lingkungannya terkendali  yang diamati : pertumbuhan. Namun pada sorghum  galur yang tahan kering laju FS pada PA rendah lebih tinggi d/p galur yang kurang tahan. al.

- . 0-20% butir hampa.35 m. bila tegangan lengas tanah > 30 cb pada kedalaman 10 cm. Penyaringan berdasarkan pulling force  diilhami oleh cara pengeringan jagung yang tahan terhadap ulat akar (uret) yang dikembangkan oleh Otrman dkk (1968) & Rogers dkk (1976)  mengukur ketahanan tanaman jagung terserang ulat akar. tangkai keluar sempurna (sempurna) . Setelah 4-5 hari pengamatan. maka diberi air lagi. diairi lagi untuk pengamatan % recovery.35 m (dalam). diisi tanah setebal 1 m di atas lapisan kerikil & pasir 0. Penilaian dilakukan pada saat tegangan lengas 1-2 b. & diberi skor 1 (gelap) – 5 (terang)  kalau gelap = PA tinggi. Pipa perforator berada di lapisan kerikil. Dilakukan dengan pemotretan dengan film infra red dari ketinggian 183-244 m.8 x 3. Atas dasar tersebut dikembangkan metode pengeringan ketahanan cekaman air dengan mekanisme avoidan yang disebabkan oleh akar yang besar & dalam/panjang  dapat menyerap air dari lapisan di bawah zona perakaran. . 9 Tidak berbunga.Skoring gejala kekeringan Pertanaman pada musim kering dengan suplai air 5-7 hari sekali. fotometri. butir berisi penuh. diairi lagi & dinilai % recovery. Kepekatan warna diukur dengan cara visual. . setelah pemberian air dihentikan. Setelah umur 30 hari pengairan dihentikan. atau densitometri. malai kecil. Bila tegangan pada lapisan 15 cm meningkat menjadi 30 cb. Pada tanaman padi : tegangan lengas tanah dijaga ± 10 cb pada kedalaman 60 cm & ± 20 cb pada 15 cm. Penilaian dilakukan pada saat kontrol rentan bernilai 5-7. Sesudah pengamatan. & gaya untuk mencabut lebih besar angka gaya cabut yang bear diharapkan terjadi pada genotipe yang tahan kering dengan mekanisme avoidan.5 x 1. 8-10 b dengan skor terdapat pada tabel. Skor 0 1 3 Kekeringan Skor Penyembuhan (recovery) Skor Gejala 1 90 – 100 % sembuh 3 70 – 89 % sembuh 5 40 – 69 % sembuh 7 20 – 39 % sembuh Gejala Tidak ada gejala Sebagian kecil pucuk daun kering Kebanyakan daun s/d ¼ bagian dari pucuk kering 5 Semua daun ¼ .28 Ukuran bak : 6. 4-5 b.½ bagian kering 7 Semua daun lebih dari 1/3 bagian kering 9 Semua tanaman tampak mati Note : skoring ini juga berlaku di lapangan Penyaringan di lapangan : . sebagian besar tidak keluar dari pelepah daun Penyaringan berdasarkan variasi gambar pada kertas transparansi berwarna yang disebabkan oleh PA yang berbeda antar genotipe. Pengamatan dilakukan lagi pada fase reproduksi (dikeringkan lagi) dengan skor sbb : Skor Gejala 1 Pembungaan tidak tertunda. 100% hampa. Pada akar yang besar & yang dalam  daya hantar juga besar.

: 1. c) dengan thermo couple psycometer mengukur vapor pressure (tekanan uap) dari air dalam udara s/ chamber dimana sample jaringan daun dimasukkan  terjadi equilibrium antara jaringan daun & uap (ada manualnya) d) dengan pressure bomb potongan daun. Larutan yang jumlah tetesnya sama = PA-nya sama. Titrasi yang sama dilakukan pada seri tanpa potongan daun. atau ranting diletakkan dalam ruang silindris dengan ujung potongan menonjol keluar bbrp mm. dengan rumus Stocker : turgid weight – fresh weight x 100 % = water deficit turgid weight – dry fresh turgid weight – dry weight x 100 % = relative turgidity turgid weight – dry fresh 100 – relative turgidity = Stocker’s water deficit Note : Turgid weight digunakan daun segar yang dicelupkan ke dalam air. Pengukuran PA a) dengan vapor equilibrium seri potongan daun ditimbang  dimasukkan dalam seri larutan yang diketahui PA-nya. selama 24 jam dalam larutan agar mengalami kesetimbangan  potongan daun diambil & ditimbang. Bila hasil timbangan sama berarti PA daun = PA larutan yang telah diketahui besarnya. Larutan yang berisi potongan daun dititrasi dengan methylen blue & dihitung jumlah tetesnya (berbeda2 antar larutan). Makin kecil berat segar  makin tahan Kandungan air makin sedikit  makin besar angka water deficit 2. Sebaliknya perlu dipertimbangkan dalam menghubungkan kandungan air terhadap turgiditas penuh  metode laboratorium. Tergantung pada PA daun.29 4. Tolok ukur ketahanan terhadap cekaman kekeringan Hambatan kemajuan pemuliaan ketahanan terhadap kekeringan a. adalah karena belum adanya tolok ukur ketahanan terhadap kekeringan & belum ada metode penyaringan ketahanan yang handal & sederhana.l. e) dengan β gauge (tidak merusak tanaman) bila sumber sinar β ditempatkan di sebelah daun & β detector diletakkan di sebaliknya. Pada saat getah kelihatan di permukaan PA daun = tegangan dalam ruang. maka getah akan terdorong lagi keluar. cabang. b) dengan liquid exchange dibuat 2 seri larutan dengan kisaran PA yang diketahui  potongan2 daun dimasukkan pada anggota salah satu seri larutan. Bagian lainnya berada di dalam silinder yang telah disumbat dengan karet rapat  getah yang ada di permukaan potongan akan terdorong masuk. Pengukuran defisit air Dengan mengukur Relative Water Content (RWC) atau Relative Turgidity (RT)  mengukur defisit air dengan cara menghubungkan kandungan air dalam % dari berat kering atau berat segar  dipandang kurang baik karena terjadinya perubahan dalam berat kering (karena pertumbuhan). Pembacaan β gauge mendekati relative humidity (RH) & PA dari daun. atau . Bila ke dalam ruang dimasukkan tekanan pelan2. Sullivan membuat risalah pengukuran ketahanan kekeringan sbb. maka kepekatan daun yang menggambarkan PA daun akan terdeteksi. maka air daun akan keluar atau bahkan daun kemasukan air.

8. avoidan. dengan menggunakan populasi F2 tiap persilangan sebesar2nya 7. dengan menggunakan cetakan karet silicone atau film acrylic resin. batasi program persilangan sesuai dengan kemampuan tenaga pakar yang tersedia. a. & genetic background-nya berbeda. kalau perlu multiple cross. Bila adaptasi tetua terhadap cekaman hanya moderat. kumpulkan semua gen plus sebanyak mungkin (gen tahan kering.30 f) penutupan stomata  bila kena cahaya merupakan indikator cekaman air. avoidan. 5. Kembangkan varietas unggul descriminative  (GxE) besar 4. Pemuliaan Tanaman Tahan Kering Mekanisme ketahanan diketahui : escape (umur pendek). Bila diambil 5 rumpun tiap nomor dapat dipertahankan ± 100 nomor (20x5) tiap persilangan. jadi galur tahan kering harus diuji ketahanannya terhadap Al & kemasaman. dll) ke dalam genotipe baru dengan berbagai cara persilangan (single. bila kedua tetua telah well adapted pada cekaman kekeringan. perontokan. tanam jarak jauh tdk dapat menunjukkan potensial hasil pada cekaman kekeringan 10. multiple cross)  dengan sendirinya akan meng-eliminasi gen minus. hasil pemilihan F2 diharapkan dapat menanam ± 1000 nomor. Perlu dimasukkan gen tahan Al & tahan masam. populasi Fe harus cukup besar. 5. uji daya hasil pada generasi awal 6. skrining tetua. atau toleran  mengetahui karakter2 yang dapat dilihat : penggulungan daun. . atau toleran) 2. pada dasarnya sifat tahan kering & daya hasil tinggi tidak begitu compatible – harus kompromistis. cekaman kekeringan bersifat location spesific  cara pemuliaannya = cara pemuliaan setempat. pilih tetua yang tepat. dll  dikaji genotipe2 yang berbeda untuk menentukan keragaman genetik (heritabilitas)  pengembangan cara penyaringan (skrining) untuk memilih sifat ketahanan yang diinginkan baik pada tetua maupun bahan segregasi. 2. F2 ditanam jarang untuk memudahkan penilaian vigor. meskipun sifat lain outstanding (unggul)  buat persilangan 3 way cross atau double cross. gen untuk hasil. kenali mekanisme ketahanannya (escape. identifikasi genotipe & gen2 yang mengendalikan mekanisme ketahanan tersebut 4. hasilkan benih/biji F1 secukupnya  agar diperoleh F2 sebesar2nya  tergantung tenaga kerja yang tersedia kalau perlu evaluasi hasil dilakukan pada F1 untuk dapat menilai daya gabung  perlu benih/biji F1 yang banyak untuk tanam rapat. 3. manipulasi gen secara in vivo (persilangan2) maupun in vitro Prinsip2 pemuliaan : 1. double. buat straight cross (single cross). umumnya cekaman kekeringan berasosiasi dengan kemasaman & Al tinggi. kenali sifat2 / karakter2 yang berhubungan dengan salah satu mekanisme tersebut 3. unggul yang sangat adaptive pada berbagai lingkungan spesifik  (GxE) kecil. Buat populasi bulk pada generasi awal  disesuaikan di lokasi2 tercekam. Banyak cara dikembangkan untuk menilai celah stomata.l. Langkah2 pemuliaan : 1. Jgn mengembangkan var. three way cross. gunakan metode yg presisinya tinggi walaupun lambat 9. Pada generasi berikutnya dapat dipilih 20 nomor.

ambil 20 nomor terbaik & ambil 5 rumpun/nomor tiap persilangan 13. untuk perbanyakan benih untuk berbagai pengujian dapat dilakukan secara basah. . namun skriningnya tetap dalam kondisi tercekam. tetapi bila benih F2 tdk cukup.31 11. bisa ditunda pada F4 – single plot (2-3 larik) dengan 1 check/ 3 plot 12. uji segregasi F5 ≈ pada F3 tetapi di 2 lokasi. uji daya hasil dilakukan awal (F3).

Hypoxia : defisit O2 dalam arti tersedia dalam keadaan di bawah normal. N2 = 80%.32 BAB V. Pada kondisi hypoxia  dapat bertahan lebih lama (bahkan pada tanaman peka) tergantung pada tingkat defisit O2. .03% Anoxia : defisit O2 dalam arti tak tersedia sama sekali O2 molekuler. Flooding dapat menyebabkan kelayuan daun (bagian yang ada di atas tanah)  karena adanya kerusakan sistem perakaran karena aerasi jelek di sekitar perakaran yang menyebabkan gangguan penyerapan air oleh akar  Levitt menyimpulkan : flooding TIDAK DAPAT menimbulkan stress primer. Efek flooding sebagai stress sekunder : 1. : N2). namun lamanya terbatas  akan mati pada keadaan udara N2 dalam waktu 24-48 jam. & respirasi berubah dari aerobik  anaerobik. Kelebihan air / Flooding  mengganti fase gas (udara) pada tanah menjadi fase air (cair)  tidak ada tempat untuk udara  stress sekunder. bagian tanaman yang terletak di atas tanah (terrestrial) tidak pernah menjadi sasaran lingkungan defisit O2. tetapi dapat mempengaruhi tanaman hanya dengan terjadinya stress sekunder yang diimbas oleh flooding yaitu kekurangan O2 (fase gas  air). defisit ion (kalau tidak ada lapisan kedap)  akibat air yang berlebihan tanpa lapisan kedap akan berperkolasi ke bawah  hara mineral tanah & metabolit intermediate essential dari akar yang tergenang akan terlindi (leaching). defisit O2. Kelebihan air  kondisi dengan PA > 0 bar  tidak mungkin sebab PA maksimum adalah 0 bar (air murni)  flooding/genangan tidak dapat meningkatkan PA > 0 bar  flooding tidak dapat menghasilkan peningkatan stress dengan meningkatkan PA > 0 bar. Pada kondisi alamiah walau ada genangan. CO2= 0. hanya bagian tanaman yang terletak di bawah permukaan tanah (sub terranian). CEKAMAN KELEBIHAN AIR A. Komposisi udara normal : O2 = 20%. Walaupun tanaman mampu melakukan pernafasan anaerob. defisit air dalam tubuh tanaman karena penyerapan air oleh akar yang tergenang terganggu. 2. kelebihan CO2 & ethylen  bila ada lapisan kedap dalam air yang kelebihan tertahan  mengubah fase gas menjadi fase air akibat water table meningkat menggenangi akar. Layu akibat flooding sulit dikatakan sebagai stress primer atau sekunder  layu akibat kekurangan air BUKAN kelebihan air. Batasan kelebihan air/flooding/genangan : air dalam keadaan surplus dari yang diperlukan untuk mencapai kapasitas lapangan atau mencapai titik PA maksimum (keberadaan air di tanah atau medium perakaran yang lain > kapasitas lapang. 3. Keduanya disebut defisit O2 dalam keadaan tergenang atau peristiwa penggantian udara normal dengan udara buatan (mis. Dibawah kondisi artifisial  anoxia bisa terjadi  pertumbuhan sistem akar terbenam pada medium berair  solubilitas O2 & laju difusinya dalam air lebih kecil d/p di udara  akar yang terbenam menjadi sasaran defisit O2 (kecuali bila diberi aerasi). Batasan-batasan Batasan defisit air atau kekeringan : setiap keadaan pada lingkungan medium perakaran dengan PA < PA air murni (0 bar).

serealia. dan pertumbuhan akar yang lebih baik pada sp. tahan. Tanaman air dapat tahan / avoid genangan karena memiliki ruang antar sel yang besar (± 70% dari volume pucuk). c. wheat dan rye  peningkatan glycolysis dan terjadi akumulasi pyruvat. Ketahanan terhadap defisit O2  dijumpai pada species pohon. Bila > 24 jam  mematikan  mitokondria menjadi lebih besar. Pengaruh terhadap metabolisme Fotosintesis Tanaman C4 bila ditanam pada O2 = 4%  penurunan FS. walaupun diberi cahaya. Pengaruh pada morfologi & ultra struktur Flooding  perubahan morfologi  pelebaran daun. Hasil sama diperoleh bila dikecambahkan pada udara tanpa O2. Phaseolus vulgaris yang defisit O2 selama 24 jam  akumulasi pyruvat. dan alfalfa. makin menurun ketahanannya . alkohol.melalui avoidance & tolerance Avoidance terhadap defisit O2 Tanaman tidak mampu melakukan avoidance defisit O 2 dengan mencegah stress (perubahan fase gas  fase cair) atau membangun barrier pasif. perubahan struktur organela. Tanaman darat hanya memiliki 20% dari volume daun. Ketahanan defisit O2 : . perubahan ultra struktur pada akar. lactat & ethanol. karena menurunnya solubilitas O2 dalam larutan PEG. Perbedaan antara yang rentan dan yang tahan : pertumbuhan pucuk yang lebih besar pada sp.33 PEG yang dilarutkan dalam air dapat menyebabkan stress osmotik yang meningkatkan stress defisit O2. apical dominan. b. klorosis.dipengaruhi suhu  makin tinggi suhu. walau jumlahnya lebih sedikit (reversible). Respirasi Terjadi akumulasi produk beracun  ex. Pertumbuhan kecambah padi yang direndam bbrp hari tidak akan melewati fase coleoptyl. pembengkakan bagian sambungan akar & batang. Tetapi avoidance dengan cara lain : Avoid stress O2 dalam medium akar dengan cara mengangkut O2 dari udara di atas tanah ke sel akar melalui ruang antar sel. penghambatan perkecambahan. Pada kedelai FS tidak berubah oleh genangan. Efek lain Pengurangan pembentukan cytokinin di akar & pengangkutannya ke pucuk  klorosis daun. Hambatan tersebut tidak terjadi bila ada AERASI (O2 cukup). biji2an (pada kondisi flooding). dan lactat. Pengaruh terhadap pertumbuhan Flooding  defisit O2  mengurangi pertumbuhan akar & pucuk  stem dwarfing (kate). . tetapi aliran asimilat dari daun ke akar menurun.berbeda pada bagian organ yang berbeda pada s/ tanaman . Strain langsung sekunder yang terjadi dalam sel karena defisit O 2 adalah : penurunan nisbah potensi O/R yang segera mengimbas strain tidak langsung sekunder yaitu penurunan laju respirasi aerobik  kedua faktor ini akan mempengaruhi potensial membran (potensi semipermeabilitas terganggu). Kerusakan (strain) akibat defisit O2 a. rumput2an. Ruang antar sel yang cukup besar  memungkinkan transfer O2 dari daun di atas permukaan air ke bagian bawah tanaman yang tergenang.

. yang tidak tahan genangan hambatannya sempurna. Stress CO2 dan Ethylene Pada kondisi alami. Bila tanaman dibiarkan tumbuh dalam kondisi flooding terus menerus  tanaman mengembangkan sistem porositas akar yang lebih besar  pseudo hardening.  Akumulasi toxin dapat dicegah dengan menghambat sintesis prekursor-nya. Karena ethylene merupakan penghambat pertumbuhan (growth inhibitor) maka dalam keadaan defisit O2. Pada hypoxia. coleoptyl padi masih mampu keluar dari biji dan memanjang. Jadi coleoptyl-nya toleran terhadap defisit O2. sedang pada sp.kan dengan peningkatan konsentrasi CO 2. strainnya akibat akumulasi toxin karena respirasi anaerobik. Tolerance terhadap defisit O2 Toleransi terhadap defisit O2 juga ditunjukkan oleh tanaman yang avoid defisit O2. Laju metabolisme juga menurun. Pseudo hardening pada : cabe  pengembangan ruang udara vertikal jagung  pengembangan porositas akar lebih besar umbi kentang  pengembangan sistem lentisel untuk difusi O2 kedlm jaringan. Bila kerusakan yang dihasilkan oleh stress defisit O2 (pada kondisi anoxia / hypoxia) disebabkan oleh respirasi anaerobik yang menimbulkan akumulasi senyawa toxin (NO3  NO2). Pada anoxia. Respirasinya masih dapat mendukung kehidupan dalam keadaan dorman (terjadi pada rhizoma & akar besar). Ketahanan terhadap flooding derajat tinggi pada padi bersifat sebagian  avoidance BUKAN tolerance  yaitu bila O2 dapat diperoleh akar dari pucuk. Beberapa mekanisme untuk strain avoidance (akumulasi toxin) :  Penurunan laju respirasi aerobik karena O2 tersedia terbatas. Avoid stress yang lain : pada willow root (akar pohon) yang mampu menggunakan O 2 dari NO3 untuk respirasi pada kondisi anaerobik  dapat dipandang sebagai avoidance bila dari NO3 dirilis O2 ke dalam jaringan. Aras CO2 yang tinggi dalam tubuh (mis : umbi kentang) biasanya disertai adanya ethylene. mengimbas enzim yang merusak toxin dan/atau menghambat enzim yang membentuk toxin. yang tahan genangan hanya 50% dihambat oleh anaerobiasis pada suhu 20ºC.  Avoid kerusakan oleh toxin dengan mengganti lintasan alternatif (PPP) d/p lintasan glycolisis yang menghasilkan substansi yang lebih toxic.34 Pada tanaman yang rentan pun sebenarnya juga mampu tumbuh pada kultur air bila larutan yang menggenangi diberi aerasi  avoidan buatan. maka toleransinya terhadap stress tersebut : avoid terjadinya akumulasi toxin (strain avoidance) dan/atau toleran terhadap akumulasi toxin (strain tolerance). defisit O2 sering dihub. Respirasi akar pada sp. mis. tetapi bagian lain tidak (hanya 1 bagian tanaman yang tahan). ethylene dapat merupakan faktor yang menyulitkan tanaman dalam pertumbuhannya.: padi yang tumbuh pada genangan dengan mengembangkan sistem transpor udara dari pucuk ke akar dengan ruang antar sel (avoid).  Memelihara aparat aerobik tetap normal di bawah kondisi hypoxia atau bahkan anoxia spt yang ditunjukkan oleh coleoptyl padi (yang tumbuh pada kondisi anaerobik mengandung mitochondria normal). tetapi padi juga tolerance defisit O2 hanya pada coleoptyl (dapat tumbuh tanpa O2 / anoxia) walau terbatas lalu berhenti.

tetapi karena kadar ethylene yang tinggi. perubahan morfologi akar & batang. Karena ternyata flooding melibatkan s/ hormon (ethylene) yang menimbulkan kerusakan. Kerusakan ini tidak langsung dan berkembang relatif lambat. Misalnya flooding menurunkan sintesis cytokinin di ujung akar dan menghambat pengangkutannya ke pucuk  chlorosis. dan nitrate reductase pada daun. Flooding menyebabkan absorbsi dan transportasi air cepat menurun. Mekanisme ketahanan terhadap genangan yang menimbulkan akumulasi ethylene : kemampuan melepas ethylene melalui lentisel  mekanisme avoidance. Penggenangan bunga matahari  peningkatan kandungan ethylene pada akar & batang yang terbenam  kerusakan (pertumbuhan luar biasa hypocotyl). dan penuaan daun. Konsentrasi CO2 yang tinggi pada tanaman yang digenangi juga dapat menekan kegiatan katalase. Stress Defisit Air  Gejala kerusakan yang pertama karena flooding : layunya daun. Kerusakannya BUKAN karena flooding. & pyrufat dalam jumlah yang meracun yang disebabkan oleh pengendalian kegiatan mitochondria oleh CO2. dimungkinkan juga ada hormon lain yang berinteraksi. yang terbenam  akibat bekerjanya air sebagai barrier lepasnya gas ethylene keluar. diikuti hambatan pertumbuhan akar. Stress Ion Ada 2 macam stress ion yang disebabkan flooding :  Defisit O2 pada lingkungan akar yang dapat menyebabkan defisiensi hara mineral karena menurunnya pengambilan ion. sel guard stomata mengecil). kalau ada akses CO2 bisa menimbulkan acetaldehide.35 Meskipun O2 cukup banyak. glycollate oxydase.  Respon awal terhadap flooding : penutupan stomata (pada Angiospermae  turgor turun. Tan. Penyebab terjadinya akumulasi ethylene pd bag. ethanol. akibat rusaknya akar.  Rendahnya nisbah potensial Oksidasi/Reduksi (O/R) karena defisit O2 bisa mereduksi ion ke bentuk yang lebih mudah larut dan toxic (mis : nitrat tereduksi menjadi nitri). .

nya dengan toleransi terhadap water logging yang mendadak & permanen pada species herbacious (sereal). b.mengukur sistem transport oksigen oleh tanaman . Species dan kultivar sangat berbeda2 toleransinya terhadap kondisi anaerobik tanah  jagung & bunga matahari tidak terlalu dirusak pada kondisi flooding yang berkepanjangan d/p tomat & barley. Pemuliaan untuk ketahanan genangan Kriteria Seleksi : . Perbedaan toleransi terhadap flooding bisa ditentukan dengan : . Ruang udara atau aerenchym ini berkembang baik pada padi dan tanaman air.melakukan test biokimiawi pada jaringan tanaman terpilih. Adaptasi morfologi yang paling umum : pembentukan & peningkatan ruang udara intercelluler pd cortex yang bisa merupakan saluran paralel ke sel akar  memungkinkan udara/gas dapat berdifusi longitudinal.mengukur kemampuan akar menembus floaded soil dan mentolerir bahan kimia yang diproduksi dalam keadaan water logged .bagaimana baiknya tanaman menanggapi kondisi flooding pada percobaan yang terkendali Pertumbuhan sesudah stress dan recovery harus juga menjadi pertimbangan utama. biokimia. . Toleransi terhadap kondisi anaerobik  mekanisme adaptasi-nya : morfologi atau fisiologi. Studi dasar fisiologi tanaman. Hal2 yang dapat meningkatkan transport O2 ke akar  karakter yang banyak digunakan pemulia. Memiliki jaringan yang porous & kemampuan meningkatkan porositas pada kondisi flooding erat hub. a.bagaimana baiknya tanaman bertahan (survive) dan tumbuh di bawah kondisi waterlogged .36 Tanggapan fisiologis seluruh bagian tanaman terhadap waterlogging : Tanaman normal Stomatal conductan Light interception area PA daun Leaf angle (sudut daun) GA & cytokinin di xylem Produksi ethylene IAA content ACC di xylem Akar Aras ABA Tinggi Maksimum Tinggi Normal Normal Rendah Normal Absen Aerobik Tanaman setelah 24-48 jam stress genangan Turun Berkurang Tetap tinggi Epinastic Rendah Tinggi Meningkat Level tinggi Anaerobik Akar2 kecil mati ACC terakumulasi Meningkat Note : ACC = 1 amino cyclo propane 1 carboxylic acid (prekursor antar ethylene) B. dan ultra struktur sangat diperlukan agar dapat diperoleh kemajuan2 yang nyata dalam mengembangkan tanaman terhadap ketahanan water logging. Adaptasi anatomi lain : pembentukan akar adventive dekat permukaan tanah (banyak terjadi pd tomat & bunga matahari).

e. Peranan hormon terhadap adaptasi tanaman pada water logging : . Produksi alternative asam organik mis.peningkatan indigenous ABA : menginduksi penutupan stomata dan peningkatan permeabilitas akar terhadap air dengan meningkatkan conductivity hydraulic akar . dgn ketahanan thd kondisi anaerobik : pengembangan lintasan pernafasan alternative yang membatasi pembentukan ethanol.37 c.pengembangan aerenchym hingga terjadi “effective air transport system” . Tanaman yang flood tolerant dapat menggunakan secara efektif nitrat sebagai electron acceptor alternative terhadap O2 selama anaerobiasic. Karena itu species yang toleran dapat meningkatkan aktivitas nitrate reductase di akar dan daun selama water logging.pengembangan lysigenous parenchym di akar f. Karakter fisiologis yang berhub. Dasar anatomi adaptasi : .: malic acid.penurunan giberelic acid . d.

maka stress yang ditimbulkan  stress garam (0. Sulit membandingkan batas2 ketahanan terhadap stress garam karena : Belum ada metode baku mengukur stress garam. atau perubahan aerasi akar. dalam hal :  efek lamanya pemaparan  efek pada fase pertumbuhan yang berbeda pada tanaman budidaya  efek faktor lingkungan yang lain  khusus untuk salinitas. Berdasarkan kadar garam & ion. Stress Garam Ada 2 macam garam yang sering menimbulkan stress yaitu : NaCl dan CaCl2. CEKAMAN GARAM DAN ION A. tanaman budidaya dapat tahan larutan garam 500-1500 mg/l kecuali tanaman yang paling rentan.0 bar)  konsentrasi ion ≥ 10-1 M B. Publikasi mengenai kondisi salinitas meningkat pada beberapa puluh tahun terakhir.5%. Biasanya fase perkecambahan dan fase pertumbuhan awal lebih tahan d/p fase pertumbuhan selanjutnya. Kecuali bila defisiensi tersebut merupakan efek/stress sekunder dari kelebihan garam yang lain atau stress yang lain. atau daya hantar (konduktivitas listrik). bila kadar ION yang larut. Dalam hal cekaman garam & ion.38 BAB VI. Fase perkembangan tertentu lebih tahan dari fase lainnya. Cekaman kelebihan garam & ion diukur dalam unit energi. jadi hanya cekaman kelebihan garam & ion yang akan dibahas. atau concentration. sedang halophyt dapat berkecambah pada konsentrasi ion 10X lipat. Stress yang ditimbulkan  stress (keracunan) ion  konsentrasi ion ≤ 10-3 M 2. HALOPHYT : Sp yang dapat mentolerir garam Na tinggi EUhalophyt : ekstrim tahan OLIGOhalophyt : sedang ketahanannya FAKULTATIF halophyt : halophyt yang dapat hidup tanpa garam / konsentrasi garam rendah OBLIGAT halophyt : halophyt yang tidak dapat hidup tanpa garam Klasifikasi ketahanan terhadap salinitas sulit dilakukan.5 – 1. Bila lama pemaparan terbatas pertumbuhan bisa dihambat tanpa kerusakan sel.000 km. Garam NaCl Tiap species sangat berbeda tanggapannya terhadap stress garam Na. Khusus untuk Indonesia yang negara kepulauan dengan garis pantai ± 81. menunjukkan areal yang bergaram sangat luas. pengaruh cekaman dibagi atas : 1. Umum Mengatasi kemasaman lebih sulit d/p kegaraman. efek besarnya irigasi yang dapat menyebabkan leaching terhadap garam. walaupun tinggi tetapi belum cukup tinggi untuk menurunkan PA secara jelas. Batas2 ketahanan bisa berubah oleh kondisi lingkungan & fase perkembangan serta lama pemaparan. akumulasi garam. bila kadar IONnya walaupun masih rendah tetapi sudah mampu menurunkan PA. dengan menambah yang kurang tersebut ke dalam tanah. Pada irigasi yang dapat menghasilkan leaching & pengaturan cukup. GLYCOPHYT : Sp yang tidak dapat tumbuh pada lingkungan dengan kandungan Na tinggi. cekaman karena defesiensi tidak menjadi masalah karena mudah mengatasinya : dengan ameliorasi atau amandemen. khususnya aspek pemuliaan ketahanannya. 1. Glycophyt dapat dihambat oleh garam 0. sama halnya dengan klasifikasi ketahanan terhadap cekaman lingkungan yang lain. - .

gugurnya daun.Nutrisional . daun tanaman yang di atas pun akan turun PO dan PA-nya. yaitu penurunan pertumbuhan dan hasil. Asosiasi antara salinitas dan kekeringan ini menunjukkan bahwa sifat tahan kering dapat memberikan kriteria untuk seleksi ketahanan terhadap salinitas. Stress Osmotik Ada hubungan langsung antara stress garam dan stress kekurangan air yang tidak terpisahkan. seperti kerusakan yang disebabkan oleh dehidrasi evaporatif. Dehidrasi osmotik ini merupakan kerusakan yang disebabkan oleh garam. . Karena kerusakan oleh garam ini disebabkan oleh dehidrasi osmotik. Klassifikasi umum kelompok besar tanaman budidaya yang dilaporkan Maas dan Hoffman (1977) : 100 relative penurunan hasil (%) 80 jagung 60 40 gandum. Jadi cekaman garam mengimbas kerusakan sekunder yang disebabkan oleh cekaman air (sekunder). kematian jaringan. serealia : sedang. algae hijau unicellulair. Efek osmotik ini terjadi bila garam tidak masuk ke sel seperti PEG. Stress garam akan memaparkan tanaman pada cekaman kekeringan. maka pengukuran cekaman garam sama dengan cekaman air.meracun membran plasma. para pakar menggunakan reduksi hasil 50% (∆50). karena penambahan garam ke dalam air akan menurunkan PO tanaman.39 - Beberapa jenis jasad renik halophyt ekstrim. atau kalau ion masuk meracun protoplast 1. Batas ketahanan ditunjukkan oleh terhentinya pertumbuhan.Osmotik stress sekunder yang diimbas garam (stress primer) . Walaupun hanya akar yang berhubungan dengan garam. Barnstein menggolongkan efek salinitas (stress sekunder diimbas garam) menjadi 3 sebagai berikut : . & akhirnya mati. Batas ketahanan legume : rendah. barley 20 moderat legume moderat tahan rentan peka (rentan) tahan toleran 1 tak cocok untuk pertumbuhan 0 5 10 15 20 25 6 Cec (conc of electrical conductivity) dari ekstrak jenuh tanah Pengaruh dari garam sebagai stress primer (stress ion) dapat menimbulkan stress sekunder yang berupa efek osmotik yang menyebabkan stress kurang air. Untuk uniformitas dalam laporan penelitian pengaruh stress garam terhadap tanaman. Dehidrasi osmotik : air sulit diserap walau jumlahnya tidak berkurang  ada bahan larut (garam). Tetapi bila garam dapat masuk sel akan mengurangi gradien osmotik sehingga secara nisbi mengurangi dehidrasi bila dibanding dengan PEG (ada osmotic adjustment dengan masuknya garam). rumput2an : tinggi. Note : PO = bagian dari PA yang merupakan hasil dari pengaruh gabungan semua bahan larut dalam sistem air dan tanaman. algae biru & fungi dapat tumbuh pada larutan garam jenuh (tak punya batas ketahanan). atau terbakarnya secara terbatas & diikuti hilangnya turgor.Toxis -----------kerusakan stress primer (stress ion) Na+ atau Cl.

Tetapi bila dicampur dengan CaCl2 dengan perbandingan 10 NaCl : 1 CaCl2. misal Na merusak kebanyakan tanaman pada hampir setiap konsentrasi (racun). maka kerusakan karena keracunan Cllebih awal & lebih berat d/p kerusakan oleh Na+. Jadi walaupun stress osmotik dapat dihilangkan. Ada tanaman yang kurang peka terhadap efek sekunder (osmotik) dan ada yang kurang peka terhadap efek primer (ion). asam nukleat. 3. Na2SO4. Efek racun terutama datang dari ANION (ion bermuatan negatif = Cl -) d/p KATION. Perbedaan kedua efek primer (racun) dan sekunder (osmotik) tidak selalu jelas. tanaman tetap terhambat pertumbuhannya. yang lain berisi substansi organik atau PEG.40 2. tetapi kerusakan primer (toxic) oleh garam meningkat. Hambatan pertumbuhan oleh efek primer (ion) karena sebagian energi dipakai untuk menurunkan kadar Na dalam protoplasma agar lebih rendah (tidak sama dengan di luar sel agar protoplasma dapat tetap berfungsi). Bila kerusakan yang terjadi oleh stress osmotik maka kerusakan oleh kedua larutan isotonik sama berat. metabolisme protein. Kerusakan stress primer oleh ion (toxis) Kerusakan tidak langsung Hambatan pertumbuhan & perkembangan. . Bila garam (NaCl) masuk dalam sel. Ada efek antagonistik antara 2 garam. Jadi toksisitas nisbi suatu garam (ion) tidak konstant pada semua tanaman pada kondisi lingkungan yang berbeda. walaupun dengan adanya garam yang bisa masuk ke dalam sel dan dengan proses osmo-regulation dapat mempertinggi tekanan osmose (= menurunkan PO)  mencegah penurunan turgor dan akibatnya mencegah pertumbuhan. Tetapi pada stress sekunder (osmotik) kerusakan langsung ditandai dengan kecepatan kerjanya oleh konsentrasi yang tinggi dan disebut shock garam. Contoh yang lain adalah gangguan metabolisme (fotosintesis. respirasi. Stress defisiensi (nutrisional) Hal ini terjadi karena salinasi akan mendesak penyerapan hara lain (kompetisi antara ion hara : K.diakumulasi lebih cepat dari ion Na+. Jadi cekaman nutrisi (defisiensi) ini terjadi karena penyerapan unsur hara dihalangi oleh Na. Karena ion Cl. Walaupun halophyt juga peka terhadap efek shock garam yang tiba2 dapat menyebabkan/mengakibatkan kontraksi vakuola atau pembengkakan protoplasma yang dalam beberapa poin. dapat diatasi dengan pemberian ion hara (K). Metode untuk membedakan kerusakan oleh ion (primer) atau oleh osmotik (sekunder) digunakan 2 larutan isotonik. Garam yang berbeda (CaCl2. Toksisitas meningkat dengan meningkatnya suhu (misalnya dari 0ºC – 33ºC). sel dapat mati. kerusakan karena stress osmotik ditiadakan (terjadi penyesuaian osmotik karena garam akan larut). MgCl2. MgSO4) menimbulkan efek kerusakan racun (primer) yang berbeda pada PO yang sama. Pengaruh faktor lingkungan Tingkat kerusakan karena garam yang dihasilkan bisa dipengaruhi oleh sejumlah faktor lingkungan. yang 1 berisi garam. Stress karena toxis (primary stress injury) Stress ini langsung meracun membran plasma luar atau bila ion garam masuk menembus membran akan meracun protoplas. Ca. Mg. Kerusakan langsung Kerusakan primer yang langsung sulit dibuktikan. kegiatan enzim) yang menghasilkan produk beracun. tidak menimbulkan efek racun. dengan ion Na).

Stress primer (ion Ca)  tidak besar pengaruhnya  meracun Stress oleh Ca Stress sekunder  pH tinggi. lebih tinggi dari ion lain yang dapat menimbulkan stress ion (menutup permukaan serapan ion lain). Proline juga meningkatkan perkecambahan padi pada kondisi salin. mematikan atau menghambat pertumbuhan beberapa tanaman. ZPT sintetik & asam amino juga menurunkan kerusakan oleh garam. Dari itu Iljin (?) menggolongkan tanaman dalam hubungannya dengan kapur (Ca) secara fisiologis.Calciophobe : tanaman yang tidak mengandung atau mengandung sangat sedikit Ca yang larut dalam cairan. Pengaruh substansi yang diberikan/digunakan Zat pengatur tumbuh melindungi tanaman dari kerusakan oleh garam.tanaman CALCIFUGE : golongan tanaman yang tidak tahan terhadap kapur . : ketimun : obligat calcicole vaccinium sp. 2.tanaman CALCICOLE : golongan tanaman yang mampu tumbuh dan berkembang pada tanah berkapur. tetapi kegiatan ion Ca ++ dalam tanah tinggi. misal : pertumbuhan vegetatif pada tanah yang tersalinasi oleh NaCl lebih baik pada musim penghujan. Walaupun garam Ca di alam rendah daya larutnya. tertutup Ca). Garam CaCl2 Tanah berkapur dapat merusak. tetapi stress sekunder yang diimbas Ca.yang menyertainya. yaitu pH tinggi dan defisiensi mineral (tidak dapat diserap. : calcifuge  hidup pada pH rendah atau rendah kandungan kapurnya.Calciophile / Calciotroph : tanaman yang banyak mengandung Ca tetapi larut dalam cairan sel . Hal ini mungkin disebabkan menurunnya transpirasi menyebabkan turunnya akumulasi garam dalam tanaman. tanaman bertahan pada 0. yaitu : . Sedang Ca-nya yang banyak diambil tanaman akan diendapkan dalam getah sebagai oxalat atau carbonat. Jadi Ca bisa merusak tanaman terutama oleh HCO3. ex. Jadi umumnya (tidak selalu) : Calciophile = Calcicole Calciophobe = Calcifuge .4% NaCl dibanding 0. Strain (tegangan) yang terjadi dalam tanaman tidak disebabkan oleh stress primer Ca. Sebenarnya yang lebih berperan adalah ANION (ion bermuatan negatif) yang terkait  HCO3Contoh 2 : pertumbuhan akar grasses yang Calcifuge (rentan Ca) di tanah kapur akan lebih kuat dihambat oleh bicarbonat (HCO3-) d/p pertumbuhan akar Calcicole (resisten Ca)  tidak begitu dihambat.41 Ketahanan terhadap garam juga lebih besar pada naungan d/p cahaya. Proline melawan efek penghambatan oleh NaCl pada perkecambahan & pertumbuhan akar pea (kacang2an). defisiensi mineral Contoh 1: klorosis pada Calcifuge (diimbas oleh Ca) disebabkan oleh defisiensi Fe. atau dinetralkan dalam bentuk dapat larut dalam getah sebagai malat atau citrat. tetapi mengandung banyak Ca yang tidak larut.3% pada musim kering. meskipun kadang2 juga bisa terjadi pada Fe yang tinggi. Faktor air juga penting. Secara ekologis : .

Toleransinya ada 2 tipe : . . Mekanisme ketahanannya : avoidan dan toleran.avoidan dehidrasi toleran dehidrasi Avoidan dehidrasi Adalah menghindari terjadinya dehidrasi. kompensasi osmotik. Ketahanan Avoidan . Osmoregulation yang terjadi bila tanaman dipaparkan pada stress garam adalah karena : .aktif mengambil garam atau ion garam untuk meningkatkan bahan larut . Sulit membedakan pasif exclution & aktif extrution (mungkin keduanya berada pada aras resisten). air juga diserap dalam jumlah cukup untuk mencegah peningkatan konsentrasi (pengenceran). Toleransi dehidrasi Memungkinkan tanaman bertahan terhadap kehilangan turgor.42 Ketahanan terhadap Garam (Na & Ca) Tanaman sangat berbeda2 ketahanannya terhadap garam (dari yang rentan sampai yang tidak dapat tumbuh normal) walaupun pada kadar NaCl yang rendah (glycophyt – halophyt) yang sangat tahan yang hidup di habitat salin). jadi berarti toleran merupakan mekanisme yang superior untuk pertumbuhan pada habitat salin. Ketahanan Toleransi Tanaman halophyt pada umumnya meng-akumulasi ion.Mengencerkan garam yang masuk Pengenceran dilakukan tanaman Rhizosphora micromata  tidak meng-exclude garam walau konsentrasinya tinggi. . Semua tanaman tahan garam mempunyai kemampuan adaptasi semacam ini dengan cara avoidan dehidrasi. Garam ini diserap & diangkut ke daun.mensintesis bahan larut organik . Respon pertama terhadap salinitas adalah kehilangan turgor karena stress osmotik adalah suatu tipe stress defisit air. Keadaan ini dapat dipelihara bila sel dalam keadaan tidak tumbuh. atau osmotik adjustment. Sel kembali memiliki turgor dan sel mulai tumbuh lagi  hanya mungkin sebagai hasil dari meningkatnya kandungan solute dalam sel. Contoh : Rizhopora mangle hidup pada salinitas yang mendekati garam laut. Jadi tanaman memiliki turgor sel lagi dengan meningkatkan solute dalam sel untuk kompensasi cekaman osmotik eksternal. memungkinkan terjadinya re-hidrasi dari sel. 1.Exclude garam secara pasif (mencegah masuk) Disebabkan terutama rendahnya permeabilitas (tidak permeable) thd garam atau ion  jadi pasif. Toleran terhadap stress osmotik Mekanismenya disebut osmoregulation.Extrude garam secara aktif (termasuk excresi dan sekresi mendorong / memompa keluar)  memompa / mendorong keluar dengan memobilisasikan energi untuk memompa keluar Na & memasukkan K. Pada saat pertumbuhan. 2. yang merupakan dasar toleransinya terhadap stress osmotik sekunder yang diimbas garam. meskipun konsentrasi Na relatif tinggi. Macam2 toleran : 1.

yaitu adanya perubahan s/ species ke species lain dalam rangka adaptasi untuk memenuhi kebutuhan hidup (sifat ini diwariskan). mengambil dan mengakumulasi ion Terkait dengan toleransi keracunan (primer) ion garam. akumulasi bahan organik yang disintesis Bila osmoregulasi-nya disebabkan melulu oleh akumulasi bahan organik larut harus terkait dengan avoidan stress dengan cara exclusi atau extrusi garam. Prinsip dasar pemuliaan memerlukan adanya keaneka-ragaman genetik ketahanan salinitas. Adaptasi tanaman terhadap salinitas merupakan tantangan bagi para pemulia dan pakar genetika.belum cukup adanya alat/cara mendeteksi dan mengukur salinitas . dapat membatasi tanah salin. . tidak meningkatkan ketahanan) . Hampir semua tanaman budidaya adalah glycophyt (tidak tahan garam). tetapi juga toleran terhadap cekaman keracunan ion Na+ (primer)  TOLERAN : komponen penting ketahanan terhadap garam.Tidak ada proses hardening (benih yang ditanam dan dapat hidup pada kondisi salin. Lambatnya kemajuan pemuliaan ketahanan salinitas disebabkan oleh banyak faktor : . Sesudah 3 bulan tidak ada efek negatif pada hasil. Ex. Hubungan Ketahanan dengan Umur dan Perkembangan Pada tomat dan kapas.perubahan toleransi garam pada berbagai fase perkembangan. osmoregulasinya terutama dengan aktif menyerap K +. Pemuliaan Ketahanan Cekaman Garam Pembenahan tanah dengan reklamasi. Pada kedelai : TIDAK ada hubungan antara ketahanan garam pada perkecambahan & pertumbuhan selanjutnya. : pada algae hijau Dunaliella viridis : osmoregulasi-nya bila dipaparkan pada cekaman garam bergantung pada akumulasi glycerol secara fotosintesis atau dari pati yang telah terakumulasi. drainase. Pada kebanyakan halophyt.Pada salinitas tidak berlaku proses lamarkiana (?). Pada tebu ada perbedaan ketahanan pada fase perkecambahan & pertumbuhan awal. pengendalian air.43 1.dengan akumulasi ion anorganik dari medium luar. dan irigasi  mengubah/ meningkatkan toleransi tanaman. Padi : meningkat ketahanannya sampai fase pertunasan. tetapi sangat meningkat pada fase pertunasan (bud stage) dan menurun lagi pada fase pembungaan. khususnya pada halophyt yang dengan nyata meningkatkan kadar cairan sel oleh gangguan garam. suhu tinggi. kesuburan. terutama yang obligate halophyt. pertumbuhan & kandungan gula walau diberi air bergaram 6000 mmhos/cm.metode seleksi yang belum efektif . Tanaman demikian memiliki toleransi tinggi. 2. Pada kebanyakan tanaman. tetapi sangat mahal. intensitas sinar matahari)  mempengaruhi efek salinitas terhadap tanaman. tidak hanya terhadap cekaman osmotik (sekunder) yang diimbas garam. Pemuliaan & Genetika Salinitas berinteraksi dengan faktor lingkungan lain (kelembaban rendah. Hasil2 penelitian : . osmoregulasi dalam menghadapi stress garam berat dicapai terutama -bila tidak satu2nya. terutama dalam sel daun. Cara bertanam.pengetahuan kita tentang interaksi salinitas dan lingkungan lain dalam mempengaruhi tanaman masih rendah .pengetahuan pengaruh salinitas terhadap tanaman belum lengkap . ketahanannya rendah pada tanaman muda.

Harus menggunakan plasma nutfah asing / liar. Pertumbuhan akar sering distimulir oleh salinitas sehingga dapat meningkatkan R/S ratio.Pada kedelai : diketahui adanya gen peng-exclusi yang Cl. Bahkan salinitas moderat dapat meningkatkan hasil & kemasakan.ke akar dan kandungan Cl. tetapi juga memperkecil ukuran buah. sayuran dari daun) . . dan menghambat pembentukan head / crop pada lettuce.Sifat ketahanan garam adalah kuantitatif / keragaman F1-nya kontiniu. .Pada umumnya sifat ketahanan ditunjukkan dengan cara exclusi. pembungaan dan pembuahan. Kriteria ketahanan garam : penentuan respon pertumbuhan atau hasil di bawah kondisi salin.pada Barley yang rentan. Hingga seleksi pada fase2 rentan tersebut lebih mudah. hingga dengan menyilangkan di antaranya tidak meningkatkan ketahanannya. Genetika & Fisiologi .44 - Peningkatan ketahanan hanya diperoleh dengan persilangan antara tanaman tahan x rentan. . laju penyerapan Cl.bersifat dominan (Ncl) yang menyebabkan tahan. Partisi hasil yang dipengaruhi salinitas Hasil yang dipengaruhi salinitas dapat dipartisi menjadi : . Nisbi ambang memberikan taksiran jumlah salinitas yang tanaman dapat bertahan tanpa penurunan hasil. Kebanyakan tanaman budidaya nisbi uniform ketahanannya terhadap salin. Slope sebagai penduga hasil pada kisaran salinitas. .yang berhubungan dengan pertumbuhan vegetatif (pohon.yang berhubungan dengan pertumbuhan generatif (biji. Sering juga salinitas mengubah kualitas hasil  tomat & melon meningkat kualitasnya karena meningkatnya kelarutan benda padat. namun pada fase primordia & inisiasi  rentan. Barley dan kapas relatif rentan pada fase perkecambahan dan awal bibit. fase bibit. Padi rentan di fase pembibitan dan pembungaan.Halophyt cenderung mengakumulasi garam walau pada salinitas rendah (toleran). Jadi ketahanan diukur dengan penurunan nisbi hasil. yang diduga untuk menanggapi efek osmotik yang menurunkan PA jadi memperngaruhi hasil umbi (akar). vegetatif lanjut.di daun lebih tinggi dari yang tahan. Pengukuran ketahanan Toleransi : berlanjutnya pertumbuhan tanaman di lingkungan NaCl atau campuran garam tak adanya efek negatif terhadap pertumbuhan pada tanaman yang mengakumulasi garam dalam jaringan Avoidan : menunda perkecambahan atau kemasakan sampai dijumpai lingkungan yang menguntungkan (tidak bergaram atau rendah) exclusi garam di daerah perakaran atau menumbuhkan akar ke areal non salin kompartemenisasi garam ke dalam s/ organella atau sekresi ke organella seperti kelenjar garam atau rambut2. buah) Umumnya biji2an tak begitu rentan thd salinitas dibandingkan pada saat fase vegetatif (kalau sudah berisi baru ada kondisi tahan salinitas). . Toleransi s/ species bisa berbeda2 pada masing2 fase pertumbuhan seperti perkecambahan.

kedalaman  interaksi garam x tanah : besar. Yang vertical lebih sulit diatasi d/p yang horizontal. . lokasi. Cara mengatasinya gunakan tanah yang tidak bergaram dan gunakan irigasi yang garamnya terkontrol arasnya.di daun yang berbeda. Walaupun dalam s/ species ada genetic variation dalam ketahanan terhadap garam. Kedelai : diketahui ada sifat pengucilan Cl. Karena ketahanan terhadap salinitas sangat kompleks. maka data tentang pewarisan ketahanannya juga sulit diperoleh. Masalah yang timbul adalah salinitas tanah berubah2 menurut waktu. karena kondisinya lebih dikuasai dan terkendali d/p di lapangan. Oleha karena itu diusahakan untuk tidak menggunakan lingkungan salinitas alami di lapangan dalam skrining dan uji ketahanan salinitas. Dalam pertumbuhan akar dijumpai pentingnya variance additive. Tetapi cara ini tak dapat dipakai untuk seleksi sifat yang berasosiasi dengan interaksi akar & tanah. Dijumpai distribusi F2 yang agak bimodal yang menunjukkan hanya ada beberapa gen yang mengendalikan sifat tahan.ini dikendalikan gen tunggal dominan. sebaliknya kondisi kekurangan lengas tanah akan mengembangkan kondisi cekaman air yang bervariasi di bawah pengaruh salinitas yang beragam.oleh akar tidak berbeda. Irigasi akan meningkatkan keragaman spatial. Metode lain adalah ketahanan chlorosis daun. Kontrol harus ketat. Metode rumah kaca dan laboratorium Cara ini dapat mengurangi masalah interaksi lingkungan. Walaupun begitu telah ada beberapa studi genetik tentang padi dan kedelai : Padi : ketahanan terhadap kehampaan bulir pada kondisi salinitas bersifat dominan. Tetapi tidak ada hubungan toleransi fase perkecambahan dengan fase pertumbuhan berikutnya. Sifat pengucilan Cl. tidak hanya NaCl  Na+ : Ca2+ = 2 : 1 Molar. vertical dan spatial.belum diketahui gen pengendali ketahanan Yang pasti salinitas mengendalikan pertumbuhan. Dijumpai adanya pengaruh DGU dan DGK untuk ketahanan. Pekerjaan lapangan dan plot Seleksi ketahanan garam di lapangan atau plot bergaram belum dapat diperoleh hasil yang baik. Pengukuran cekaman garam umumnya hanya berupa pengurangan pertumbuhan dan hasil. sementara absorbsi Cl. Teknik seleksi di lapangan dapat diperbaiki dengan cara mem-presalinize tanah secara seragam atau memelihara salinitas dengan memberikan air garam yang seragam. sebaiknya larutan garam untuk penyaringan harus tdd. Biasanya menggunakan alat2 sederhana. Adanya skala untuk mengukur variasi genetik akan menyebabkan probabilitas keberhasilan pemuliaan besar. dan mungkin juga adanya “hardening”. campuran garam nyata (alami). Pada studi yang lain sifatnya over dominan dan segregasinya transgressif.45 Penyaringan dan seleksi .efek fisiologis salinitas belum sepenuhnya diketahui . Seleksi generasi awal lebih baik di rumah kaca. Metodologi : Keragaman dalam kegaraman tanah terjadi secara horizontal. seperti cawan petri pada fase perkecambahan. namun skalanya masih sulit ditentukan. adanya perubahan aras ketahanan karena umur. sifat dasarnya (nature) tak banyak diketahui.pengukuran ketahanan salinitas sulit .

kriteria kemampuan osmoregulation sebagai komponen resisten dapat dianjurkan dengan mengukur osmoregulasi-nya atau kandungan proline dan gula. agar perbedaan antar genotipe mencerminkan perbedaan ketahanan. kriteria pengeringan daun dan kematian daun yang disebabkan stress garam. 8. Seleksi tingkat sel dalam kultur jaringan Kultur suspensi sel  diperlukan rangsangan pembentukan callus. pengukuran gejala nekrosis daun akibat akumulasi ion tertentu (mis. 3. 7.: keracunan Cl -) 6. dan bukan perbedaan potensi kapasitas pertumbuhan perlu pembanding genotipe kontrol  laborious. dan pembentukan planlet. 2. Apalagi bila fase perkecambahan lebih tahan dari fase berikutnya. kemampuan perkecambahan pada media salin. tetapi sulit dan lama. Masalah ini disebabkan belum diketahuinya fisiologi ketahanan salinitas dan hubungannya dengan hasil. . seleksi pada fase vegetatif dapat menggunakan beberapa kriteria. bila populasi besar skriningnya perlu dibuat per-batch (sebagian2) dan tiap batch harus ada check cultivar. ion melalui analisis daun. Perlu subkultur berkali2 dengan aras stress yang selalu ditingkatkan. Perlu uji lapangan hasil in-vitro. karena umumnya skrining memerlukan waktu yang lama. Tetapi bila kondisi sebaliknya kriteria ini dapat dipakai.46 Kriteria Seleksi : Adanya masalah dalam merancang kriteria seleksi ketahanan salinitas merupakan set back utama untuk memperoleh kemajuan dalam pemuliaan. Cara ini dapat dipakai bila tidak dekat dengan permulaan senescens alami. dalam jumlah daun atau luas yang rusak dibanding dengan total daun atau total luas. 4. 5. : 1. apabila ketahanan salinitas diatur dengan pengucilan garam  kriteria kand. embriogenesis. pertumbuhan akar juga sering mengungkap ketahanan terhadap keracunan mineral. namun ketahanan & kerentanan fase perkecambahan tidak selalu sejalan dengan ketahanan pada fase2 berikutnya. Perlu ada jaminan terbentuknya soma klonal. Berat kering tanaman sebagai ungkapan pertumbuhan total dapat merupakan kriteria penting  cara ini merusak tanaman  tidak dapat dipakai sebagai skrining awal. Beberapa kriteria seleksi adalah sbb.

Polypeptida dengan ikatan logam pada tanaman ini susunannya (tidak biasa) adalah : (γ . dan timah akan meracun. Diduga protein dengan struktur dan fungsi seperti metallothionein juga terbentuk pada tumbuhan.gly  n=2-7  yang umum dipakai n = 2 dan 3 Ket. tetapi bisa juga terjadi di beberapa jenis tanah yang alami dan bahkan tanah2 pertanian. CEKAMAN LOGAM BERAT & TANGGAPAN PHYTOCHELATINE Pendahuluan Logam berat seperti Zn dan Cu sebenarnya diperlukan oleh tanaman (sistem biologis) sebagai : .cofactor essential dalam pertumbuhan & pengembangan yang normal. Dengan identifikasi protein yang berfungsi mengucilkan demikian akan segera memberikan jalan penelitian biologi molekuler tentang toleransi terhadap logam berat dan detoksifikasi pada tubuh tanaman.komponen struktural (penyusun tubuh) . detoxifikasi kelebihan logam berat dilakukan dengan model metallothionein. Disamping pertumbuhan tanaman dapat dihambat oleh logam berat.glu . Ion logam yang meracun dapat masuk dalam sel dengan cara yang hampir sama seperti cara masuknya ion logam yang secara fisiologis bermanfaat (mis. Hg. Biasanya keracunan logam berat akan terjadi pada tanaman yang tumbuh di daerah operasi pertambangan atau peleburan bahan tambang.katalitik untuk pembentukan protein & enzim .cys)n .47 BAB VII. Kegagalan dalam sintesis peptida semacam ini akan menyebabkan tanaman terhambat pertumbuhan selnya dan mati. Senyawa ini adalah protein yang disintesis hewan sebagai akibat dari induksi oleh kelebihan logam berat. Tolerance Dalam dunia hewan. tempat2 pembuangan limbah industri dan kota. walaupun dasar biokimiawi dan molekuler toleransi semacam ini baru sedikit diketahui. Tetapi bila berada dalam keadaan berlebihan hara makro ini dan logam berat sekerabat seperti Cadmium. : Glu = glutamil . Ini merupakan evolusi cepat di bawah tekanan seleksi (selection pressure) yang berat. sebaliknya tanaman juga mempunyai kemampuan unik untuk dapat dengan cepat beradaptasi dan mengembangkan sifat toleran terhadap logam berat sampai aras yang meracun atau bahkan mematikan. Susunan phytocelatine pada sistem tanaman merupakan polypeptida ikatan logam non protein yang fungsinya analog dengan metallothionien (mengikat ion logam). Avoidanve Sebaliknya biokimiawi tanggapan tanaman terhadap cekaman kelebihan logam berat meningkat dan hubungan antara tanggapan terhadap stress dan adaptasinya terhadap stress adalah jelas. : Cu dan Zn). Polypeptida ikatan logam ini dibuat dengan phytochelatine. Contoh klasik tentang ini adalah adanya adaptasi ekologis tumbuhan terhadap pemaparan (ekspose) logam berat yang kronis tinggi. yaitu : sel tanaman yang menjadi sasaran logam berat akan dengan cepat mensintesis suatu kelompok polypeptida ikatan logam yang fungsinya mengucilkan & membuat ion logam yang berlebihan tidak meracun (detoxify).

gly. Berikutnya Grill yang bekerja pada kultur sel menemukan polypeptida ikatan logam yang sama dengan n = 3-7. globrata mensintesis protein metallothionien like dalam menanggapi Cu-excess. Polypeptida ini pada awalnya dijumpai pada pembelahan ragi Schizosaccharomyces pombe yang diimbas oleh Cd yang disebut Codystine oleh penemunya Murasagi et al. Phytochelatine ini adalah unsur utama pada tanaman yang diekspose pada logam berat. Heat shock tidak menginduksi biosintesis phytochelatine. tetapi juga menginduksi heat shock protein. dan pemeliharaan keutuhan membran di bawah cekaman logam akan menentukan efikasi (keampuhan) fungsi barrier-nya. CuSO4 adalah elicitor (pembangkit) yang efektif. Taylor : mengeluarkan ion logam dari cytoplasma) : membran plasma berfungsi sebagai barrier metabolik antara lingkungan luar dengan symplasma (multinuclear body yang dibentuk melalui pembelahan inti). Mekanisme toleransi terhadap logam pada tanaman yaitu adaptasi secara fisiologis untuk exclusi (menurut J.48 Cys = cystein Gly = glycine sebagai perbandingan glutathion (GSH) punya struktur γglu . pendekatan genetik pada pembelahan Schizosaccharomyces pombe memberikan prospek untuk mengisolasi gen yang berasosiasi dengan phytochelatine dengan cara complementasi. Bila eukaryotic organisme digeser dari suhu pertumbuhan normal ke suhu yang lebih tinggi 5º atau lebih. karena senyawa ini banyak ditemukan pada tanaman yang berfungsi mengikat ion logam. 3. Racun yang diimbas logam yang melukai membran plasma menyebabkan gangguan dalam sellular normal dan fungsi tanaman seluruhnya.Zn  pengimbas lemah phytochelatine Walaupun banyak jenis logam dapat menginduksi pembentukan phytochelatine.Cd  pengimbas kuat phytochelatine . pombe dan Torulopsis globrata yang memiliki phytochelatine. harus diketahui biokimia dan fisiologi molekuler-nya 2.glu .R. Cd disamping sebagai inducer yang potensial untuk phytochelatine.gly untuk pengucilan. Tetapi perlakuan elicitor lain seperti sinar UV tidak dapat menginduksi phytochelatine. Ada dichotomi fundamental biokimiawi antara tanaman & hewan  hewan mengucilkan logam dengan metallothionien.J. Zn. dan disebut phytochelatine. Pb. penyekatan logam oleh phytochelatine hanya terhadap Cu. Ada 2 strategi yang dapat bekerja sendiri2 atau bekerja bersama2 untuk melindungi membran plasma dari cekaman logam dan menimbulkan toleransi logam yang berbeda2 pada species : .cys)n . Biosintesis phytochelatine dikendalikan secara ketat oleh adanya ion logam : . sedang tanaman menggunakan popypeptida (γ . akan merespon perubahan ekspresi gen. memahami fungsi dan regulasi phytochelatine akan memberikan titik terang tentang biologi tanaman yang stress dan non stress terhadap logam berat. Ragi T.cys . Kebanyakan fungi menggunakan metallothionien kecuali pada S. tetapi mensintesis phytochelatine untuk menanggapi Cd. baik untuk phytoalexin dan phytochelatine. dan Cd. Pengikatan logam oleh phytochelatine sangat tergantung pada pH. Begitu juga pengubahan aras hormonal dan stress oxydatif seperti H2O2 juga tidak mengimbas terbentuknya phytochelatine. Dari uraian tersebut dapat disimpulkan bahwa : 1. mekanisme adaptasi tanaman terhadap cekaman logam adalah kompleks. Cumming dan G. Membran plasma mengendalikan masuknya logam ke dalam cytoplasma.

Efflux ion logam Di samping adanya exclusi/pencegahan ion logam pada antar muka membran plasma & larutan tanah. mekanisme ion efflux (aliran keluar ion logam) c. suatu seri/rangkaian mekanisme yang menimbulkan detoksifikasi kimiawi dan immobilisasi fisiologis dari ion logam eksternal (diluar) membran plasma Kedua strategi tersebut dapat menyebabkan exclusi logam dari cytoplasma. kemampuan tanaman mengurangi adanya logam dengan mengubah sifat kimia rhizosfer.coli yang berbentuk bulat).exudasi metal chelating ke dalam rhizosfer (hingga dapat membentuk complex logam-chelat yang stabil) . Mencegah masuknya ion logam oleh membran plasma adalah mekanisme berubahnya fungsi sel di bawah cekaman logam. Mekanisme tanaman dalam membatasi pengambilan logam lewat membran plasma : a. Note : gen untuk efflux ATPase terletak di plasmid. Bila logam mengubah susunan muatan permukaan membran. Symplasma : multinuclear body yang dibentuk melalui pembelahan inti Proses perubahan rhizosfer yang disekitarnya ada ion logam meracun : . Modifikasi Rhizosfer Mencegah keluar/masuk ion logam dari/ke symplasma dapat dilakukan dengan modifikasi rhizosfer yang dapat mengurangi konsentrasi atau kegiatan ion logam bebas pada antar muka membran plasma dengan larutan tanah.pembentukan barrier redox di lingkungan akar (dalam keadaan reduksi. . Adanya Ca sebagai komponen penyusun membran phospolipida akan mengurangi permeabilitas membran non selektif. Membran plasma tidak hanya berfungsi sebagai barrier fisik.immobilitas logam pada dinding sel. permeabilitas selektif membran plasma b. Bekerjanya sistem ini tergantung energi metabolik & peningkatan akumulasi ion logam yang sellular terjadi dalam strain yang toleran logam pada suhu dingin. merusak komposisi membran plasma yang selanjutnya dapat mengubah permeabilitas dan pengambilan ion logam bersih.49 1.pembentukan barrier pH yang berhadapan dengan rhizosfer (mencegah larutnya logam) . 2. Permeabilitas selektif membran plasma Perubahan susunan membran plasma dan selektifitasnya dapat merupakan hasil dari interaksi ion logam dengan phospolipida membran atau pemindahan ikatan Ca membran. logam lebih mudah larut dan toxic) . maka proses2 dasar membran bisa terganggu. tetapi juga merupakan komplex protein lipida yang dinamis yang mampu mengadakan perubahan sebagai hasil interaksi dengan lingkungan selluler. dan transfer plasmid ke strain yang tidak tahan akan memberikan toleransi terhadap logam melalui mekanisme yang sama seperti pada strain resisten (plasmid = molekul DNA bakteri E. efflux ion logam dari cytoplasma dapat mengurangi uptake bersih metal dan toksisitas setidaknya diketahui pada prokaryotik (pada tanaman tinggi belum diketahui).

2. Biasanya terjadi bersamaan dengan keracunan Al. Gejala umum yang terjadi adalah : pertumbuhan akar terhambat. sehingga mencegah Al berhubungan dengan sel yang peka.5). Biasanya terjadi pada pH rendah (< 5. Kelarutan & ketersediaan Mn hingga menyebabkan keracunan tergantung . Karena ada interaksi Al dengan komponen baik organik maupun anorganik dalam tanah sulit menentukan pada pH tanah berapa Al dapat meracun. ketahanan terhadap defisiensi mineral tidak begitu berat karena dapat diatasi dengan ameliorasi & kebutuhannya tidak banyak seperti Fe. Asam organik seperti asam sitrat & asam oxalat dilibatkan sebagai chelator Al pada akar tanaman yang toleran Al. dan Fe (lahan basah).Cara pengucilan (kompartmentasi) Al dengan berbagai cara :  Mencegah masuk Al ke akar (wheat)  Al diikat pada dinding antar sel  Al diakumulasi pada daun tua (teh) Mangan (Mn)  keracunan terbesar ke-2 sesudah Al di tanah masam. begitu juga asam decarboxylat. Gejala keracunan Al tidak sama antar tanaman. mineral asli  berupa deposit tambang & peleburan b. akar lateral yang halus berkurang dan pendek. Note : kekuatan chelasi bermacam2 asam : oxalat > malonat > succinat Hetero polysacharida (mucilages) yang banyak terjadi pada tanaman dapat mengurangi pengambilan Al oleh akar. Al dapat diikat dengan komponen2 yang diassosiasikan dengan membran. Fase awal keracunan Al disebabkan oleh ketidak-stabilan membran sel yang diimbas Al. Terjadinya avoidan berbeda-beda : . asam sitrat yang membentuk chelat Al yang stabil. Sementara akar tanaman pada umumnya justru memasamkan medium-nya agar ion hara dapat larut & diserap. KETAHANAN TERHADAP CEKAMAN MINERAL Pendahuluan Ada 2 macam ketahanan : 1. Hg. genotipe yang tahan meng-kompartmentasi (mengkotakkan) pada jaringan organ tertentu. gejala yang terlihat adalah defisiensinya terhadap hara tersebut. bahan organik rendah atau Ca & P yang rendah di dalam tanah. Al membentuk komplek dengan bermacam2 biomolekul seperti asam carboxylat. Bila keracunan Al mengimbas defisiensi P. pendek. Bila Al yang diserap tinggi. Cu. mineral introduksi ke tanah (soil pollutant)  limbah industri & rumah tangga Note : Yang paling umum & penting  keracunan Al dan Mn (tanah masam lahan kering). mungkin juga P. Ca atau Fe.50 BAB VIII. Boron. ketahanan terhadap kelebihan/keracunan mineral ada 2 kelompok mineral : a. Aluminium (Al) Konsentrasi dalam tanah jarang melebihi 4 ppm. Fase bibit lebih rentan d/p tanaman dewasa. Ketahanan terhadap Al dengan mekanisme avoidance : mencegah terjadinya akumulasi Al dalam sel. Ca. sehingga dicegah masuk ke dalam sel.Tanaman tertentu yang tahan Al meningkatkan pH rhizosfer hingga mengurangi kelarutan Al (Aldd). .

Mn di-redistribusi. Mekanisme ketahanan : AVOIDANCE  kompartmentasi (pengucilan) di daun & mengurangi penyerapan Cu. BO dapat mempengaruhi / mengurangi keracunan Pb. Pengaruh keracunan Mn : . pertumbuhan akar berkurang.nya dengan pH).Genotipe yang avoidan mengucilkan Mn dari daun yang aktif tumbuh dengan dionggokkan di lain daun atau bagian tanaman lain Lain2 Logam 1.pengurangan kegiatan bermacam2 enzim . Gejala : mengurangi pertumbuhan akar (mengganggu IAA yang mengatur pembelahan sel). Timbulnya gen tahan ini akibat bekerjanya tekanan seleksi yang kuat. atau tanah kapur & tanah gambut masam rendah Ca+. Ketahanan keracunan Al diwariskan dengan berbagai macam gen (dikendalikan 1 faktor dominan atau oleh poligenik). Diduga Mn2+ didetoksifikasi dalam akar dengan dioksidasi menjadi Mn4+. seperti : kandungan BO. Tempat pengucilan tidak jelas. . Besi (Fe) : menyebabkan daun bronzing (berwarna perunggu)  sering terjadi pada kondisi tergenang. dan pengkerutan. nekrosis. Seng (Zn) : terjadi di tanah tercemar limbah pabrik. Gejala kerusakan pada akar baru terlihat bila pada daun sudah rusak (parah). Diatasi dengan drainase.merusak IAA dengan meningkatkan oksidase IAA (suatu enzim perusak IAA) . Dijumpai adanya sifat co-resisten : ketahanan terhadap 2 cekaman logam. Pada proses pengucilan akar berperan penting  bukti : species toleran water logging juga toleran Mn. Tembaga (Cu) : karena polusi pabrik.Genotipe yang toleran ditandai oleh distribusi Mn dalam daun yang lebih seragam . hingga dalam beberapa tahun dapat terjadi ekotipe baru yang tahan. mempengaruhi enzim yang berperan pada biosintesis chlorophyl. Mekanisme ketahanannya avoidance : mengucilkan konsentrasi Mn yang sudah meracun. Gejala : chlorosis. Timah (Pb = Plumbum) : terjadi pada deposit tambang. 3. Gejala : chlorosis  mengganggu FS. Keracunan Mn dapat terjadi pada pH < 5. Gejala yang terjadi berbeda antar species. Bila terjadi pada pucuk  tumbuh kerdil.pengurangan transfer Mn ke dalam daun . aerasi dan kegiatan jasad renik (yang tidak ada hub. Pengucilan dilakukan dengan : .mengurangi respirasi. ada juga yang berpendapat ketahanan terhadap Al & Mn : pleiotropik atau linkage. Genetika Pada populasi kultivar asli yang telah menyesuaikan diri dan mampu tumbuh di tempat2 kontaminasi logam dapat ditemukan gen tahan dalam frekuensi yang sangat rendah. Lingkungan yang mendorong keracunan Al & Mn juga kondusif untuk keracunan Fe.51 pada karakteristik macam2 tanah. Gejalanya : klorosis. Pada jagung diketahui gen mayor dominan yang tahan terhadap Al.5. deposit tambang. & pada tanah gambut. Metodologi . Keracunan Mn sering terjadi pada daun (Al pada akar).menurunkan aras ATP .. tersebar pada konsentrasi yang berbeda2 pada pucuk tanaman. Selain ada yang dikendalikan oleh multiple alleles. Mekanisme ketahanan : AVOIDANCE 2. 4.meningkatkan macam2 enzim oksidase yang lain .

bebas dari masalah interaksi mineral dengan tanah. Karena akar adalah bagian yang segera mengalami kerusakan dan merupakan manifest terbaik dalam hal sifat tahan. skrining berdasarkan pertumbuhan (berat atau panjang) akar tetap dipandang mrpk pendekatan yang baik. di luar lingkungan alami (ex situ) keuntungan : kondisi lebih seragam kelemahan : stratifikasi lapangan yang terjadi secara alami tidak ada pada kultur pot di pot bisa memilah strata tanah yang lebih sesuai dengan tujuan. . hasil ganda  sebelum mulai program seleksi/skrining harus didefinisikan lingkungan target dan keseragamannya. dan keduanya berinteraksi dengan hara lain dgn cara yang berbeda (Ca. 2. P. Mg).dis-kolorasi (tidak berwarna) akar Umumnya hambatan pertumbuhan (pucuk) belum terlihat sebelum gejala hambatan pada akar berkembang  pengukuran pertumbuhan pucuk pada setiap sistem hara tersebut adalah ukuran ketahanan yang paling reliable (handal). menggunakan tanah bermasalah dengan lingkungan alami (in situ) umum dilakukan.kultur pasir Lebih sesuai untuk kajian bibit. Keuntungan : praktis. Ambang stress media dengan tepat dapat diharapkan. Ada 3 pendekatan untuk merancang tekanan seleksi : 1. menggunakan tanah bermasalah dalam pot. Persoalan pada ke-3 sistem : kriteria seleksi ketahanan Kriteria pada pot & larutan hara : pertumbuhan tanaman yang diukur dari berat kering pucuk Kriteria di lapangan : menunggu hasil biji. Komposisi medium lebih mudah diatur.disemprot asam sulfat untuk pH rendah . Kebanyakan tanah masam  cekaman Al + Mn. Skrining pada s/ tempat akan dipengaruhi oleh problem tanah khusus (pH. ada 2 sistem : . menggunakan media hara. . tetapi faktor ketahanan yang diperoleh tidak khusus (mis. Untuk memisahkan genotipe yang tahan dari pertumbuhan & hasil diperlukan check yang non stress (biasanya untuk mengukur index). kegiatan jasad renik) : beberapa pakar tidak suka skrining in situ. Kerentanan terhadap keracunan Al : . skrining lapangan dilengkapi skrining dalam pot.52 Lingkungan untuk seleksi harus mempunyai tekanan seleksi.pertumbuhan akar terhambat . terutama dalam memilih tetua atau seleksi generasi lanjut. Pengaturan pH dan konsentrasi larutan harus akurat. sehingga pemotongan populasi yang dipilih bisa lebih tepat. sering timbul masalah yaitu absorbsi bahan toxic oleh partikel pasir (menurunkan toksisitas) Note : perlu diketahui seberapa jauh derajat kesesuaian antara kinerja di lapangan dengan di pot dan larutan hara (ada/tidak ada korelasi). tahan Al saja). dan bebas dari pengaruh tanahnya sendiri.diberi kapur untuk menaikkan pH tanah untuk meningkatkan presisi. 3.deformasi (bengkok) akar .hidroponik + larutan hara Sistem aerasi larutan yang sesuai mrpk hal yang penting. Sampai batas2 tertentu tanah di lapangan dapat dimanipulasi sesuai tujuan skrining : .

bibit dipindahkan ke larutan hara yang sudah mengandung Al selama 12 jam .biji dikecambahkan pada cawan yang berisi hara kultur  bibit . Pertumbuhan pucuk lebih dulu dihambat sebelum penghambatan akar.53 Polle et al. Telah dikembangkan skrining tanaman yang tahan keracunan mineral melalui variasi somaklonal. Dasar metode ini : ketahanan adalah fungsi dari exclusi Al dari akar. dengan melakukan subkultur kalus atau suspensi sel ke dalam larutan media yang diracuni AlCl3 atau MnCl2. Kondisi ini hanya dapat dilakukan pada kultur pot atau kultur hara. Kadang2 dapat diperoleh co-resistensi dari cell-line terpilih terhadap ke2 mineral tsb. dan Namai  mengembangkan cara skrining yang berdasar pengukuran akar pada cekaman Al.dicuci & dipaparkan pada larutan hematoxilin yang akan mewarnai Al yang diserap akar .evaluasinya : skor intensitas warna . Karena ada keragaman kecil pertumbuhan antar individu tanaman antar species/varietas.bibit yang tahan masih bisa ditanam untuk perbanyakan benih Tanda ketahanan thd keracunan Mn sulit ditetapkan apakah bebas dari sifat ketahanan Al  untuk menguji ketahanan Mn perlu suatu kondisi terkendali.. Dari itu ukuran pertumbuhan pucuk mrpk taksiran ketahanan yang handal. dan pengecatan akar dengan hematoxilin  . Keracunan Mn berbeda dari keracunan Al dalam hal pertumbuhan tanaman (telah terhambat sebelum gejala lain berkembang). Takagi. hingga keracunan Mn mrpk satu2nya faktor pembatas. yang diukur pengurangan pertumbuhan (dari normal) bila dibanding kontrol (dalam bentuk indeks). .

Pada intensitas cahaya penuh. dan kandungan nitrogen daun. Pada beberapa tanaman konsentrasi klorofil per satuan luas meningkat dengan berkurangnya intensitas cahaya. pengaturan suhu. Tanaman kedelai yang ditumbuhkan di bawah naungan mempunyai titik kejenuhan cahaya & laju FS lebih rendah d/p tanaman yang ditumbuhkan di bawah sinar matahari penuh  mekanisme ketahanannya : avoidance. Strategi lain : toleransi terhadap naungan. Untuk mencapai hasil maksimal diperlukan luas daun yang besar yang berperan menyerap cahaya secara maksimum.  meningkatkan kadar CO2 intercelluler  meningkatkan laju FS. dalam hal ini tanaman mengalami modifikasi sedemikian hingga FS lebih efisien. akar lebih sedikit. transpirasi. obligate sun atau shade avoider 3. dan kehilangan air. Respon tanaman shade avoider dan shade tolerator lebih merupakan strategi untuk bertahan hidup d/p untuk produktivitasnya. dan sintesis karbohidrat. Berdasarkan adaptasinya terhadap naungan. & rasio pucuk akar lebih tinggi. Tetapi ada kerusakan tak . tanaman suka naungan (shade plant) laju FS bersih lebih rendah d/p tanaman suka sinar matahari (sun plant) karena tanaman suka naungan respirasi & titik kompensasi cahaya lebih rendah.54 BAB IX. FS merupakan fungsi dari total luas daun & cahaya matahari yang terserap. tanaman dikelompokkan menjadi 3 : 1. Kapasitas FS bersih shade-plant nyata < sun-plant. Pengurangan intensitas cahaya hingga 40% dan radiasi penuh menyebabkan penurunan laju FS. nodulasi (pada legume). : paparan kegelapan harian tidak menimbulkan kerusakan). terutama pada pertanaman ganda. shade tolerator  tanaman yang dapat hidup pada tingkat naungan tinggi atau cahaya penuh (termasuk facultative shade & facultative sun)  sebagian besar tanaman. Dalam hal ini shade avoider mrpk adaptasi yang menghasilkan perubahan organ FS. Meskipun defisit cahaya bisa menyebabkan cekaman sekunder (suhu atau air) namun kerusakan langsung primer tidak besar dan sering dapat dieliminasi asal paparan tidak lama ( mis. Kebutuhan intensitas cahaya untuk mencapai tingkat kejenuhan FS pada tanaman C3 < C4. Terbatasnya cahaya matahari meningkatkan tekanan mesophil dan tekanan stomata. namun kadang2 terjadi persaingan antar individu. Cahaya berperan dalam sintesis dan produksi klorofil. pigmen. Apabila air bukan merupakan kendala. Avoidan terhadap naungan menghasilkan perubahan yang lebih mencolok dibanding toleransi terhadap naungan. Intensitas cahaya rendah pada tanaman stokasia leavis menyebabkan daun lebih tipis & lebar. Walaupun ketersediaannya melimpah. bobot kering daun lebih rendah. respirasi. CEKAMAN KEKURANGAN CAHAYA YANG TERLIHAT (VISIBLE RADIATION) Peran cahaya bagi pertumbuhan & perkembangan tanaman Cahaya matahari merupakan sumber energi cahaya yang diperlukan bagi tumbuhan untuk FS. Tanggapan fisiologis dan morfologis tanaman terhadap kondisi kekurangan cahaya Dalam keadaan cahaya matahari yang terbatas berpengaruh terhadap laju aktivitas ATP (adenosin triphosphat) dan NaDPH2 (nikotinamida adenin dinukleotida phosphat) pada reaksi fotokimia dari FS. dan membuka/menutup stomata. Tingkat kejenuhan cahaya pada individu daun tanaman C3 dicapai pada kisaran 50% radiasi penuh. kerja hormon. obligate shade atau shade requirer 2. Tanaman yang kekurangan cahaya akan mengalami etiolasi yang dicirikan oleh pemanjangan sel. pada C4 hampir linear hingga 100% radiasi penuh. pengaruh persaingan cahaya dalam sistem tumpang sari terhadap penurunan hasil lebih dominan dibanding dengan persaingan unsur hara.

Ada 2 mekanisme avoidan : . Efeknya : penurunan karbohidrat. rambut2).avoidan : peningkatan jumlah kloroplast & kandungan pigmen dalam kloroplast . Mekanisme ketahanannya : . juga dapat menimbulkan kerusakan pigmen klorofil pada sistem FS. Algae merah memanfaatkan pigmen merahnya untuk menyerap kuat sinar hijau dan meneruskan ke pigmen klorofil untuk FS (sinar merah & biru telah banyak diserap oleh air laut/telaga).Peningkatan % cahaya yang ditangkap yang digunakan untuk FS. pada sun-plant) . . Luas daun ditingkatkan dengan pembelanjaan material secara minimal. kutikula. Lilin. Caranya :  penurunan proporsi cahaya yang dipantulkan d/p yang diteruskan  mengurangi pemborosan cahaya yang diabsorbsi dengan menghilangkan substansi yang mengabsorbsi cahaya & tidak meneruskan ke pusat FS (spt.55 langsung lambat karena menderita kelaparan (starvation) yang terjadi bila sinar yang diterima terjadi di bawah titik kompensasi cahaya.Meningkatkan total intersepsi dengan alat penangkap cahaya (luas daun)  meningkatkan proporsi luas daun per unit jaringan kering (agar efisiensi maksimal).toleran : penurunan laju respirasi Avoidan terhadap defisit cahaya Karena tanaman tidak dapat bergerak (pindah tempat) maka tidak dapat menerima cahaya dengan intensitas yang lebih tinggi d/p incident radiation (yang diterima = yang terjadi)  avoidannya : meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya (interception).  tanaman tinggi menyesuaikan pigmen ke kualitas cahaya pada keadaan ternaungi dengan mengurangi proporsi klorofil a : klorofil b. Defisit cepat lain mengurangi aktivitas 7 macam enzim bila ternaungi dan akibatnya menurunkan total protein (pada Barley).  menempatkan kloroplast di semua epidermis. dan tidak hanya di guard-cell (spt. yaitu daun yang terlindung menjadi tipis dengan kandungan bahan kering rendah hingga dapat menghasilkan permukaan FS maksimum per unit bahan kering. Shade-plant lebih tahan thd penyinaran rendah d/p sun-plant dengan cara menyesuaikan diri.

Penurunan lebih lanjut titik kompensasi cahaya setelah avoidan maksimum adalah toleransi. lilin. atau keduanya. Toleransi defisit cahaya . daun peningkatan kandungan kloroplast peningkatan kandungan per sel mesophyl kloroplast dalam sel epidermis absorbtion yang boros peningkatan penangkapan cahaya perenial areal FS tidak ada pigmen non kloroplast (ex.56 Avoidan terhadap defisit cahaya (peningkatan efisiensi penangkapan cahaya) peningkatan areal areal penangkapan cahaya peningkatan proporsi areal daun (FS) reflection avoidance avoidance transmission avoidance (pengiriman tersebar) tidak ada kutikula. rambut di perm. Laju FS aktual yang lebih tinggi pada defisit cahaya itu dapat disebabkan : 1. avoidan absorbsi incident radiation yang lebih tinggi (oleh rambut2. Maximum avoidance terjadi pada saat nilai reflectance & absorbsi paling rendah (mendekati nol). lilin.: antocianin) peningkatan kandungan pigmen pd kloroplast Adaptasi pada shade-plant menimbulkan avoidan defisit cahaya. Titik kompensasi cahaya : suatu titik kesetimbangan antara respirasi & FS yang ditentukan oleh intensitas cahaya pada suhu tertentu. Makin besar avoidan terhadap defisit cahaya. Toleran terhadap defisit cahaya Shade-plant dicirikan oleh titik kompensasi cahaya yang lebih rendah dari sun-plant  mengakumulasi hasil FS pada aras cahaya yang lebih rendah dari yang dapat dilakukan oleh sunplant. Laju FS = laju respirasi CO2 yang diserap untuk FS = CO2 yang dikeluarkan oleh respirasi. Yang masih menjadi pertanyaan : rendahnya titik kompensasi cahaya shade-plant disebabkan oleh laju FS yang lebih tinggi. atau laju respirasi yang lebih rendah pada penyinaran rendah. makin besar % incident radiation yang dapat digunakan untuk FS  makin rendah titik kompensasi cahayanya. peningkatan efisiensi penggunaan radiasi yang diabsorbsi oleh kloroplast (= toleran) karena memiliki enzim FS yang lebih efisien atau konsentrasi enzim FS yang lebih tinggi. kutikula) 2.  bila defisit cahaya rendah lebih baik mengembangkan avoidan d/p toleran.

Pengurangan cahaya yang ditransmisikan (tersebar) .Pengurangan cahaya yang dipantulkan kembali oleh organ yang dapat berfungsi sebagai reflektor seperti kutikula. Selanjutnya ditentukan naungan kritis untuk setiap kultivar. Adaptasi dapat terjadi dalam 24 jam dari perubahan pencahayaan dan memungkinkan tanaman yang tidak adapted tumbuh pada aras cahaya di bawah titik kompensasi & untuk tanaman yang adapted tumbuh di atas titik kompensasi. Mekanisme ketahanan terhadap naungan adalah avoidan & toleran dengan cara : . Bila hal2 tersebut sudah diketahui pada masing2 kultivar baru memilih tetua untuk persilangan. Strategi pemuliaan tahan naungan Sebelum melakukan perakitan kultivar tahan naungan lebih dahulu perlu diketahui tentang batas (aras) cekaman yang bisa diterima oleh tanaman.peningkatan penangkapan cahaya oleh daun yang ditandai oleh peningkatan rasio luas daun per unit jaringan tanaman (intersepsi).peningkatan kandungan klorofil & pigmen untuk mengurangi pemborosan dalam absorbsi cahaya (tidak untuk FS). karakter2 penentu ketahanan terhadap naungan. Toleransi terhadap defisit cahaya dapat disebabkan oleh laju respirasi rendah yang akan menghasilkan produk FS bersih walaupun laju FS aktual pada shade-plant tidak lebih besar d/p sunplant. Hardening (adaptasi) rupanya terjadi BUKAN sebagai tanggapan langsung intensitas cahaya yang rendah. bulu daun. . Ekstrimnya pada shade-tolerance plant. Hal ini disebabkan belum banyak diketahui mekanisme ketahanan terhadap naungan yang berbeda2 antar kultivar. . dan tebal epidermis. yang pada umumnya ditetapkan dengan penurunan hasil oleh naungan sebesar 50%.enzim) Adaptasi yang menimbulkan toleransi : Shade-plant menunjukkan ketahanan lebih besar terhadap defisit cahaya d/p sun-plant karena kloroplast-nya tidak melakukan “net breakdown” (masih bisa sintesis klorofil) seperti pd sunplant kalau terjadi defisit cahaya. Beberapa bukti menunjukkan : respirasi merupakan faktor penting dalam adaptasi (hardening) terhadap cahaya rendah. Peningkatan cahaya ke aras asal meyebabkan respirasi kembali ke aras normal. sistem sintesis klorofilnya tetap berfungsi sesudah 15 hari dalam kegelapan.Peningkatan % penangkapan cahaya untuk FS . faktor avoidan terpenting  peningkatan jumlah kloroplast dan kandungan pigmen.57 penurunan titik kompensasi cahaya bwh avoidan kerusakan sistem FS penurunan laju respirasi di titik kompensasi cahaya penurunan laju respirasi sekitar titik kompensasi cahaya avoidan penurunan avoidan perusakan penurunan substansi penurunan sistem aktivitas enzim pigmen yg dpt direspirasikan respirasi (mitokondria. Note : faktor toleran terpenting pada ketahanan defisit cahaya  penurunan respirasi. Pada white clover penurunan cahaya menjadi 1 % dari full light menyebabkan penurunan respirasi secara gradual menjadi ½ dari nilai asal. . tetapi karena penurunan laju FS.

58 .

cekaman biotic juga akan menghambat pertumbuhan dan produksi tanaman. Resistensi thd beberapa ras/patogen tetapi tidak thd yang lain. Tingkat kerusakan tergantung : . Namun penelitian untuk menghasilkan varietas tahan perlu biaya tinggi yang ditanggung oleh pemerintah / swasta / produsen benih. Bagi petani sangat menguntungkan karena tidak mengeluarkan extra cost kecuali harga benih.kompetisi (dengan : gulma / tanaman yg sama / tanaman yg lain) Hama & penyakit (fungi.patogen .infeksi (hama / penyakit . bakteri. CEKAMAN HAMA & PENYAKIT TANAMAN Pendahuluan Selain cekaman abiotik.lingkungan . tetapi mudah patah karena sering menjadi tekanan seleksi thd patogen yang virulen.kombinasi faktor2 tersebut Dalam merencanakan program pemuliaan tahan H/P perlu informasi tentang : economic importance dari H/P berdasar tingkat kehilangan hasil & seringnya terjadi serangan. Dapat mengendalikan patogen secara sempurna. dan meracun personnel resurgency. yang disebut patodem & patotipe vertikal. Semua ini untuk menentukan lama program & biaya yang diperlukan. Resistensi vertikal : mekanisme resistensi yang dikendalikan oleh gen tunggal hingga mudah dikenali & mudah dimanipulasi dalam program pemuliaan. termasuk nematoda)  menyebabkan kehilangan hasil yang bervariasi dari kecil – 100%). Beberapa cekaman biotik : . Penggunaan bahan kimia untuk mengendalikan H/P bersifat short-term yang dalam jangka panjang menimbulkan kerugian karena menimbulkan pencemaran lingkungan. variabilitas genetik ketahanan & virulensi untuk menentukan skala prioritas pembiayaan.59 BAB X. Kehilangan ini dapat diatasi antara lain dengan melepas varietas tahan.usaha pengendalian . yang kadang2 juga tidak berhasil karena populasi H/P sudah sangat tinggi. Resistensi & patogenitas horizontal : bila ada suatu seri inokulasi tidak menunjukkan adanya interaksi yang berbeda nyata yang disebut patodem & patotipe horizontal. virus. . Batasan2 : Immune (kebal) : tidak dapat tumbuh & bereproduksinya patogen dalam host Resistance (tahan) : adanya pembatasan pertumbuhan patogen dalam host Susceptable (rentan) : tidak ada pembatasan pertumbuhan patogen dalam host Patodem : populasi host yang semua individunya memiliki sifat ketahanan yang sama (homogen) Patotipe : populasi patogen yang semua individunya memiliki sifat patogenitas yang sama (homogen) Resistensi & patogenitas vertikal : bila dengan suatu seri inokulasi sejumlah patogen yang timbul menunjukkan adanya interaksi yang sangat berbeda nyata antara patodem & patotipe.tanaman (host) .

Ketahanan varietas lama tidak bekerja terhadap patotipe baru.General Resistance : ketahanan terhadap lebih dari satu patogen (bukan ras) . Resistensi yang tersebar sama thd semua ras suatu patogen Field Resistance : resistensi yang teramati di bawah kondisi infeksi alami.Polygenic Res. menimbulkan adanya klas2 baru di antara kedua ekstrim tahan & rentan tersebut.60 Resistensi horizontal : mekanisme resistensi yang dikendalikan oleh polygen & pengaruh masing2 gen sulit dikenal secara individual & sulit dimanipulasi dalam program pemuliaan. Tidak mudah patah. : dikendalikan oleh polygen tetapi tidak selalu sama dengan Resisten Horizontal. Perubahan populasi patogen & host diatur oleh faktor2 epidemiologi.Oligogenic Res. Escape (lolos). karena kebanyakan sifat ketahanan itu monogenik.Minor Resistance : ketahanan yang dikendalikan oleh gen yang punya efek kecil yang dapat diamati (tidak selalu poligenik) . Oleh karena itu. yang tidak virulen terhadap lingkungan yang menekannya. : ketahanan yang dikendalikan beberapa gen . dalam mengevaluasi populasi segregasi perlu dibuat skor. Tetapi dalam prakteknya karena pengaruh lingkungan & mungkin juga pengaruh gen minor. karenanya perlu dibuat aturan untuk memanfaatkan vertikal resisten (14 aturan Robinson). disebabkan oleh : .Monogenic Res. lebih tahan lama d/p resistensi vertikal. Patahnya vertical resistance disebabkan oleh perubahan populasi patogen yaitu : terjadi bila patogen menghasilkan patotipe vertikal baru karena ada tekanan seleksi terhadap ras yang lama. tahan intermediate rentan skor i 0 1 2 3 4 immun sangat tahan tahan sedikit tahan rentan sangat rentan - tahan rentan Note : Patogenik : reaksi patogen thd host species dalam arti luas/umum Virulensi : reaksi ras fisiologis tertentu thd host varietas (arti sempit/spesifik) KETAHANAN TERHADAP PENYAKIT Cara tanaman menghindar dari infeksi (mekanisme ketahanan) : 1. Dari segi analisis genetik. Biasanya poligenik tetapi bukan sinonimnya. . secara teoritis sifat tahan & rentan dapat dibedakan dengan jelas. : ketahanan yang dikendalikan 1 gen .Major Resistance : ketahanan yang dikendalikan oleh gen yang punya efek besar yang mudah diamati (tidak selalu monogenik) .

dengan bicaryon terbatas. partenogenesis (reproduksi tanpa fertilisasi gamet). haploid-diploid. Dari ke-3 aspek tsb yang cepat maju adalah variabilitas genetik ketahanan dari host (karena tanaman yang kasat mata). atau padi di daerah iklim sedang yang kering seolah2 tahan thd blast. Kulit onion yang mengandung senyawa phenolic yang toxic thd spora yang berkecambah dari Collelotricum circinans b. Adanya lapisan lilin. tetapi tidak virulen terhadap varietas lain pada sesama species. Tahan. diploid. Differential host yang baik : diketahui genetik ketahanannya (monogenic resistance)  yang mengandung 2 gen tahan tidak dapat membedakan ras yang dapat menyerang ke-2 gen tahan & . inti & cytoplasma sel yang terinfeksi hancur & mengisolasi hyphae & inti patogen untuk menyebar. Yang dikaji adalah : . mutasi. Tidak adanya penyebab penyakit di areal pertanaman (ex: karet di SE-Asia di-introduksi via Kew Garden & dibersihkan dari Dothidella ulei. SUB-SPECIES (Erickson) : . Reaksi terhadap pelukaan. hygiene. Hypersinsitivity (reaksi nekrosa). Merupakan mekanisme ketahanan yang paling luas.  timbulnya spesialisasi oleh Erickson (subspecies). sehingga yang masuk ke SE-Asia bebas dari penyakit tsb. padahal sebenarnya blast tidak dapat hidup di daerah iklim sedang) b. Terutama sejak diketemukannya kembali Hukum Mendell. dicaryotic. Dapat di-identifikasi dengan menggunakan differential host (host pembeda). Tipe siklus hidupnya : haploid. diploid & bentuk antaranya (ada 7 macam) : asexual. . membatasi potensi inokulum 2.. Cytoplasma inang.morfologis sama .hubungan genetik host-patogen. b. gabus. Barrus & Stokman (ras fisiologis)  yang bisa berubah virulensinya. rambut2 yang dapat mencegah appressorium menembus epidermis. a. c. Cendawan sangat variabel (cara berbiaknya yang bermacam2) : sexual. Culture practices (rotasi tanaman. Tahan terhadap menyebarnya patogen dalam inang (defence)  mekanisme toleran (dapat masuk tetapi tidak mampu menyebar). parasexual (asexual). . apapun penyebabnya. menghancurkan & mengabsorbsi hyphae patogen yang lemah. haploid. Tidak adanya vektor penyebar penyakit virus c.menyerang species tertentu RAS FISIOLOGIS (Barrus & Stokman) : Bagian2 dari sub-species yang virulen terhadap varietas tertentu.variabilitas genetik reaksi (ketahanan) dari host thd penyakit yang virulen. Walau demikian sempat muncul Bridging Hypotesis dari Ward (1902) : ketahanan tidak diwariskan  karena patogen sangat plastis & dapat dipengaruhi oleh substrat dari host hingga dapat mudah berubah2 virulensi/potogenitas-nya. hingga mencegah racun patogen menyebar atau mencegah diffusi zat makanan ke arah patogen. karena mampu mencegah masuknya patogen ke dalam host (=prevention)  mekanisme avoidance a.variabilitas genetik daya patogen pada penyebab penyakit. Dalam upaya pemuliaan ketahanan perlu ada inang & penyebab penyakit.fisiologis (patogenesitas) berbeda . inang diimbas membentuk lapisan gabus yang mengisolir titik luka infeksi.61 a. kutikula. haploid dicaryotic. 3.

Bila F1 rentan semua berarti gen tahan resesif  F2-nya segregasi dg proporsi 75% rentan . . ISI. SSR. intermediate. Persilangan single cross (monogenic) : Biji F1 ditanam  F1 plant. Semakin banyak gen semakin kurang nilainya sebagai differential host. ISS. III. IRS. RII. IRR. SRI. 1 homozigot rentan. RSS. RSR. Ada yang klasifikasinya mudah dilihat secara individual : rentan atau tahan. susceptible)  RRR. maka : ∑ ras fisiologis = rn = 33 = 27 r = R. IIS. n = 3. RRI. ISR. . r = 2 . host-3  No. ISS. SIS. RRS. RSI. RIR.Bila hasil F1 tidak sesuai dengan proporsi segregasi F2 perlu dilihat F3-nya.Host1 2 3 1 R R R 2 R R S 3 R S S 4 R S R 5 S R R 6 S R S 7 S S R 8 S S S 2. RIS. SRR. Host. host-2.Bila F1 tahan semua berarti gen tahan dominan  F2-nya segregasi dg proporsi 25% rentan . Identifikasi gen tahan Perlu dibuat persilangan antara tetua tahan X tetua rentan yang homozigot (single cross). Dalam hal demikian perlu dikaji F3-nya atau keturunan silang baliknya untuk memastikan kesimpulan F2-nya. Klassifikasi reaksi terhadap penyakit Dalam m’kaji segregasi dari suatu hasil persilangan perlu dibuat klasifikasi reaksi thd penyakit. atau kalau ada beberapa tetua tahan & rentan dapat dibuat persilangan diallel. SRS. IIR.Host. IRI. Banyaknya ras fisiologis yang diduga ada di alam : ∑ ras fisiologis = rn r = banyak aras ketahanan n = banyak differential host Misalnya : 1. Tetapi ada yang sulit karena tersebar dari kebal – rentan.Gen tahan bersifat dominan. S (resisten. n = 3. maka : ∑ ras fisiologis = rn = 23 = 8 r = R dan S n = host-1.Klassifikasi F3 berdasar reaksinya dapat dikelompokkan : 1 homozigot tahan. SSI. I. . walaupun mungkin monogenik. r = 3 .62 yang dapat menyerang salah satu gen tahan tersebut. SSS. 2 segregasi Persilangan digenik (saling bebas = tidak ada interaksi antar lokus) : . SIR.

. : virulensi  resesif .host (+) 2 gen tahan  F2 : 15 vir : 1 avir . a = virulen .6)  Semua host yang tidak mengandung gen dominan untuk ketahanan akan rentan terhadap semua ras (1).Maka :  Resistensi terjadi bila gen komplementer pada host & parasit keduanya dominan (7)  Bila salah satu atau ke-2 gen komplementer resesif  rentan (2. tahan  dominan .Atas dasar ini Flor lalu mereka-reka hubungan komplementer sbb.Contoh pada tanaman flax (Linum usitatisinum) dengan patogen Melampsora lini : Varietas Reaksi thd Virulensi Reaksi Kode Flax Cendawan Cendawan Host AN AP Winona nn pp Rentan 1 aNaN ApAp Polk NN pp Rentan 2 ANAN ApAp Polk NN pp Tahan 3 AnAn aPaP Koto nn PP Rentan 4 ANAN ApAp Koto nn PP Tahan 5 aNaN apap Redwood NN PP Rentan 6 AN atau AP Redwood NN PP Tahan 7 A = avirulen . Monogenic resistance  Gen pada monogenik biasanya dapat dikaji secara detail  Dapat di-identifikasi secara individual  Diberi kode dengan huruf atau angka  Dapat ditentukan dengan mudah (dominan atau resesif)  Dalam segregasinya ketahanannya dapat dikelompokkan dengan mudah .Hubungan gen ketahanan & gen virulensi adalah komplementer.host (+) 1 gen tahan  F2 : 3 vir : 1 avir .bila ke-2 gen allelik maka tidak ada rekombinasi pada F2 & F3.dan sebaliknya pada gen rentan .bila sebaran normal  poligenik Hipotesis “gene for gene” dari Flor (genetika hubungan antara patogen & host) : .rasio F2 = 15 tahan : 1 rentan atau 15 rentan : 1 tahan .rasio F3 = 7 tahan : 8 segregasi : 1 rentan . dan tidak ada keturunan rentan. .4. Misal : virulent x avirulent .3) Ketahanan Biasanya pakar membagi ketahanan menjadi 2 yaitu : 1. . dan host yang membawa 1 gen dominan akan tahan terhadap semua ras yang membawa gen komplementer dominan (5.Yang menyebabkan munculnya bentuk tahan & rentan adalah interaksi antara gen reaksi pada host ›‹ gen aksi pada patogen.Boekti : pada persilangan antara 2 ras fisiologis yang berbeda virulensinya menghasilkan perbandingan segregasi pada F2 dalam hal virulensinya sesuai dengan banyaknya gen yang mengatur ketahanan terhadap ras fisiologis tsb pada differential host.63 .

4) (3. hanya dapat dikenali secara keseluruhan Di antara ke-2 kelompok tsb oleh Van der Plank di(+) kelompok oligenic resistance yang diatur 2 atau 3 gen  gen2nya mudah dikenal seperti pada monogenik resisten.. dstnya. S = susceptible R1 membuat resisten thd semua ras yang tidak memiliki gen virulen (1) dan rentan thd semua ras yang memiliki (1) Genotipe R1R2 rentan thd semua ras yang memiliki gen virulensi bersama2 (1. hingga sulit dihitung & di-identifikasi secara individual  Segregasinya dalam hal ketahanan continous. Istilah oligenik & poligenik sering diganti dengan gen mayor & gen minor untuk menunjukkan gen ketahanannya. Ras diberi lambang sesuai dengan nomer gen yang mereka serang.. Bila ketahanan thd semua ras  horizontal / lateral resistance.2). Black  Sistem hubungan antara gen virulensi & gen ketahanan pada kentang (Phytoptora investans) yang telah diterima secara internasional.3) (1.4) r S S S S S S S S S S S S R1 R S R R R S S S R R S S R2 R R S R R S R R S R S S R3 R R R S R R S R R S S S R4 R R R R S R R S S S R S R1 R2 R R R R R S R R R R S S R1 R3 R R R R R R S R R R S S R1 R2 R3 R R R R R R R R R R S S R1 R2 R3 R R R R R R R R R R R S R4 Keterangan : R = resisten .64  Mudah ditentukan letaknya dalam kromosom.3) (1.2) (1. Tapi tidak semua oligogen ≈ gen mayor (gen yang penting). Polygenic resistance  Diatur oleh banyak gen. sulit ditetapkan dalam kelompok2 (klas)  Tidak dapat ditetapkan pengaruhnya secara individual karena kecil2. Varietas tanpa R-gen (hanya mengandung rgen) rentan terhadap semua ras. 2.4) (1. ada oligogen yang sebenarnya lemah.3. Varietas dengan R-gen tahan terhadap beberapa ras. Contoh : Ketahanan varietas R1 terhadap berbagai ras fisiologis Vertical res Horizontal res . Bila suatu varietas lebih resisten thd beberapa ras d/p yang lain  vertical resistance atau digambarkan garis tegak lurus. Hubungan ketahanan & kerentanan Ketahanan Genotipe Kentang Ras (virulensi) (0) (1) (2) (3) (4) (1. sebaliknya tidak semua poligen ≈ gen minor (kurang penting).2.4) (2.2.

Untuk menghadapi parasit fakultatif (yang dapat berubah menjadi sapropit & parasit). Ketahanan Vertikal (KV) tidak bermanfaat pada tahanan keras/ tahunan/ tanaman semusim yang sulit pemuliaannya 2.2 1.2. yang cenderung akan mendominasi (menguasai) dalam populasi patogen. (1.  Bila penanaman patodem vertikal dihentikan stabilizing pressure akan bekerja pada patotipe vertikal pasangannya & populasinya akan menurun bahkan mati. varietas tahan monokultur dalam skala luas merupakan tekanan seleksi bagi ras fisiologis yang avirulen thd varietas tsb.  Bila laju penurunan populasi tinggi R-gen pasangannya pada host disebut STRONG GEN untuk KV  Bila laju penurunan populasi lambat R-gen pasangannya pada host disebut WEAK GEN . KV lebih bermanfaat bila stabilisasi tekanan (stabilising pressure) dapat di-exploited (bertanam varietas yang memiliki KV yang berbeda bersama2/ berotasi/ bertanam multiline) 6. (2).2. KV lebih bermanfaat thd penyakit yang lambat penyebarannya d/p yang cepat penyebarannya (ex : lebih bermanfaat pada penyakit bunga tunggal d/p bunga majemuk) 3.3. KV tidak bermanfaat thd patogen yang tinggi mutabilitasnya (yang mudah bermutasi) 4. (2. (3.4 2. Pola tanam (crop & plant pattern) KV dalam ruang (ditanam bersama2) bermanfaat terutama thd penyakit bunga majemuk 8.4 1.4 res Keterangan : Varietas R1 vertikal resisten thd ras : (0).2.4) Cara menstabilkan / mengawetkan ketahanan vertikal Ketahanan vertikal : tinggi tetapi bersifat temporary karena mudah patah karena selalu ada tekanan seleksi thd ras fisiologis yang avirulent untuk menimbulkan ras baru yang virulent  harus diawetkan  14 aturan Robinson : 1. tapi untuk menghadapi parasit obligat paling tidak diperlukan 2 gen yang kuat.4 1.4 1. (3).  Stabilisasi tekanan menimbulkan penurunan populasi ras. satu gen yang kuat telah cukup untuk exploitasi stabilisasi tekanan. 7. (2.4).4).2. KV akan patah lebih cepat bila proteksi yang diberikan tidak lengkap (masih ada yang rentan) 11. Pola tanam (crop & plant pattern) KV dalam waktu (ditanam bergantian) bermanfaat terutama thd penyakit bunga tunggal 9. (1. (1.  Penanaman host (patodem) vertikal tertentu akan menimbulkan tekanan seleksi atas vertikal patotipe yang sesuai. KV lebih bermanfaat bila ada pengendalian legislatif (aturan yang mendukung pengawetan KV) yang diterapkan (sertifikasi kesehatan benih.  Tekanan seleksi ini bila berat akan mendorong segera terbentuknya ras baru yang virulen.4).3.2.3 1.65 Susceptible 0 1 2 3 4 1.4).3. Penjelasan :  Tekanan seleksi.4) dan (1. KV tidak bermanfaat bila populasi host-nya genetically uniform & ditanam pada areal yang luas dengan varietas tunggal (merupakan tekanan seleksi) 5.3 1. (2.3). (1. KV lebih bermanfaat bila ada musim yang dapat menghentikan pertanaman (musim dingin/ panas yang ekstrim & lebih lama) 12. dll) 13.4 2. KV lebih bermanfaat bila dapat diperkuat dengan ketahanan horizontal dengan aras yang cukup 14.3). (4). dan Horizontal thd ras : (1).3. (1.3 2.3.4).2.3).2). (1.3.4 3. Pematahan KV yang kompleks hanya bisa menghasilkan berkurangnya penyakit d/p pematahan KV sederhana (masih ada pengaruh lain). KV kurang bermanfaat thd penyakit yang ditularkan melalui alat pembiakan inang 10.  Tekanan seleksi menimbulkan peningkatan populasi ras tertentu.

Jensen & Kentz  populasi tanaman dapat dikatakan terhindar dari penyakit kalau paling sedikit 40% tanamannya resisten (bebas serangan). Cara mengawetkan KV secara agronomis : 1. Avoid monokultur adalah cara mengendalikan penyakit. G2. multiline tetap berharga. RR (skrining)  rr x RR (BC-2)  Rr x RR  skrining  rr .4) memang dapat menyerang G1.G3. G4 pada 4 isoline dicampur mjd multiline : . Yang penting gen tahan yang dipakai menyusun multiline harus kuat (strong gen)  maka ketahanannya : Misal : 4 campuran ketahanan : G1.G4.Ras (1. menanam genotipe & host yang resisten bergantian dalam rotasi misalnya 4 tahun sekali (deployment) 2.3.4) mrpk virulensi yang tidak diperlukan maka fitness ras (1. Rr.3. ras (2) dapat menyerang G2.4) akan terbebani untuk menghidupi (2. ras makin menderita (penyebaran komponen tahan) & menderita karena faktor virulen yang tidak bekerja.3.2.3. Makin kuat gen ketahanan. ras (1. rr.2. bertanam multiline (campuran isoline) yaitu : lini yang sama.4) yang tidak diperlukan .Gen donor-nya resesif Rr x RR  Rr x RR (BC-1)  Rr & RR (diskrining)  RR.Ras (1) dapat menyerang isoline G1. dstnya .3. G3. Monokultur single vertikal patodem menimbulkan tekanan seleksi atas patotipe vertikal pasangannya.66      Stabilisasi tekanan tidak dapat di-eksploitasi bila patogen punya mekanisme dormansi jangka panjang Monokultur (penanaman varietas tunggal) dalam areal yang luas akan menimbulkan tekanan seleksi thd patogen tertentu.2. Pengaruh dari pola ini mengurangi tekanan seleksi.Gen donor-nya dominan RR x rr  Rr x rr (BC-1)  Rr & rr (diskrining)  Rr x rr (BC-2)  Rr & rr (diskrining)  Rr (diselfing & diskrining berkali2)  RR .4) dapat menyerang G1 dan (2. Biasanya ras di alam kompetitif dan hanya satu yang dominan. Tekanan stabilisasi  tekanan seleksi distabilkan  KV akan lebih awet. tetapi meningkatkan tekanan stabilisasi atas patotipe vertikal pasangannya. hasil lebih baik d/p rata2 hasil komponen lini yang dicampur. Musim penutup (dingin & panas yang ekstrim & panjang) akan menurunkan populasi patogen terutama untuk obligat parasit yang perbanyakannya dengan cara cepat (bunga majemuk). tetapi bila ras (1.2) dapat menyerang G1 & G2. Metode : single cross & back cross .Dstnya. berbeda ketahanannya cara : BACK CROSS IR64 x R1 (var tahan) IR64 x R2 BC x IR64 BC x IR64 Isoline IR64 (R1) BC x IR64 dstnya IR64 (R2) dicampur menjadi MULTILINE JENSEN (1952)  walau tidak ada penyakit.G2. Polanya  ruang (1 musim) atau waktu (antar musim).

dasar pemikiran : bila suatu areal yang luas hanya ditanam 1 varietas tahan yang homogen genotipe ketahanannya yang umumnya terjadi pada tanaman self-pollinated  keadaan tsb merupakan tekanan seleksi thd ras patogen  adanya ras patogen baru yang timbul  walau frek. Pengembangan var.skrining koleksi kultivar yang di-BD-kan dari berbagai daerah maupun species liar yang berkerabat .sampai batas tertentu komponen tahan dapat tumbuh lebih baik sebagai kompensasi dari tetangganya yang rentan .nya rendah (inokulum sedikit) kalau kondisi lingkungan sesuai akan cepat berkembang & menjadi wabah yang sangat merugikan (ras baru). Cara pendekatan dalam pemuliaan tanaman  memperoleh ketahanan yang awet (durable = jangka panjang) dgn cara : .ketahanan berdasar varietas multiline. hati2. Bila terdapat suatu ras patogen. contoh : 2 isogene line murni  100% tahan (P1) x 56% tahan (P2) Campuran ratio : Expected Observed 3P1 : 1P2 67 75 1P2 : 1P1 78 86 1P2 : 3P1 89 94 (lebih tinggi) Keuntungan multiline : .komponen tahan dalam campuran dapat me(-) laju perkembangan infeksi rentan . silang balik & pengujian.67 PROGRAM PEMULIAAN KETAHANAN TERHADAP PENYAKIT Dalam mencari gen resisten : . multiline : menciptakan diversitas genetik (berkaitan dengan ketahanan) ke dalam varietas yang homogen dalam morfologi. .sebagai perangkap spora jamur penyakit yang menyebar (barrier gerakan spora) hingga tidak sampai pada varietas rentan gene deployment (penyebaran gen tahan)  dengan cara spatial maupun temporal. Dibuat suatu seri isogenic line & dilepas bergantian (dengan interval waktu). Lini yang ketahanannya patah harus ditarik dari peredaran sepenuhnya  ras virulen yang sesuai harus sudah habis sebelum var ke-2 dirilis. taksiran hasil campurannya tidak linear dari 2 lini tsb secara terpisah. Varietas multiline terdiri dari : campuran isoline atau isogenic line. cara pembuatannya : Berbagai varietas dengan gen ketahanan yang berbeda di-backcross dgn varietas komersial sebagai reccurent parent  isogenic line  var komersial (+) gen ketahanan yang berbeda2  dicampur  multiline.sumber gen resisten terbaik : berasal dari tanaman/species di daerah asalnya (gene center).menggabungkan gen resisten dari sp liar ke dalam tetua yang telah menyesuaikan diri dengan lingkungan setempat mrpk proses sulit. kualitas & sifat2 lain. campuran 2 isogenic line yang ketahanannya tidak sama.ketahanan berdasar multiple gene  melepas varietas baru yang (+) dua atau lebih gen mayor  ras virulen baru hanya akan timbul melalui mutasi ganda atau rekombinasi 2 gen virulen atau lebih  peluang terjadinya ras virulen baru akan berkurang & akan memperpanjang efektivitas ketahanan . Pada cross-pollinated populasi genotipenya heterogen  kerusakan tanaman tidak besar. kemungkinan juga asal penyakitnya  tanaman tsb telah dapat bertahan thd patogen sejak lama & terus menerus . berupa suatu seri persilangan. hasil.

 Gen yang mengatur variasi ketahanan : spesifik & general (ke-2nya dapat dimodifikasi).  Cekaman lingkungan bisa meningkatkan atau menurunkan aras ketahanan/ kepekaan dengan mengubah pola urutan perubahan yang berkaitan dengan ONTOGENY. daun lebih tahan pada waktu muda d/p lebih tua. Contoh : pada calender date yang sama : kultivar determinate lebih rentan penyakit daun d/p intermediate. genetika & variasi umur individu tanaman  Tanaman juga dapat di-muliakan untuk menjadi ESCAPE (bukannya tahan)  bila morfologi diubah untuk membuat lingkungan mikro menjadi kurang menguntungkan bagi penyebab penyakit. 2. kondisi fisiologis tanaman  Ketahanan : kemampuan tanaman untuk mencegah (prevent). artinya pada areal yang luas tidak hanya digunakan gen tahan tunggal.  Yang berbeda hanya dalam derajad virulensinya thd semua kultivar  RAS  FORMOE SPECIALES : isolat species patogenik yang berbeda2 dalam spesifitas virulensinya thd host species yang berbeda  Pada program pemuliaan ketahanan perlu dibedakan antara RAS & RAS FISIOLOGISnya.host . Pengaruh PATOGEN  Patogen mempengaruhi melalui potensial genetik untuk virulensinya.interval waktu dari interaksi faktor2 tsb Untuk mengetahui pengaruh variasi lingkungan thd ketahanan tanaman thd penyakit  harus diketahui cara host. Pengaruh HOST  Ketahanan thd penyakit tgt : genotipe. General resisten efektif thd semua ras patogen  General resisten lebih peka thd perubahan lingkungan d/p spesifik resisten. distribusi. kepadatan inokulum.  Virulensi : kemampuan untuk mengatasi (mengalahkan) ketahanan dari host.  Variasi aras ketahanan di antara sp yang berkerabat/ genera lebih besar d/p di antara kultivar dalam satu species.  Ketidakmampuan mengenali ontogeny  mendorong terjadinya kesalahan dalam menyimpulkan aras ketahanan pada kultivar yang berbeda. membatasi atau menghambat perkembangan penyebab penyakit & penyakitnya sendiri  Ketahanan populasi tanaman tgt : kepadatan. patogen & lingkungan mengubah aras ketahanan : 1. Faktor lingkungan (fisik) yang mempengaruhi tingkat ketahanan terhadap penyakit Ketahanan host terhadap penyakit tergantung pada : . Spesifik resisten akan efektif thd beberapa tetapi tidak semua ras patogen.  Dalam suatu species patinogen sering ada variasi yang besar dalam hal spesifitas & derajat virulensi (isolat yang berbeda dari s/ fungi pada host yang berbeda  RAS FISIOLOGIS). atau pola pengembangan tanaman diubah untuk memperpendek interval waktu host & patogen dapat ber-interaksi pada lingkungan yang menguntungkan bagi penyebab penyakit. tapi pada fase reproduktif yang sama : bisa sama ketahanannya atau kul determinate bisa lebih tahan. umur.patogen . ini lebih nyata terbukti thd patogen soil-borne .  Ketahanan suatu tanaman/ bagian tanaman berubah2/ berbeda secara berurutan selama pertumbuhan & perkembangan  akar & hipokotil paling rentan thd parasit fakultatif pada waktu muda & lebih tahan semakin tua umurnya.lingkungan . Dilakukan skrining untuk mendapatkan ras yang paling virulen untuk memperoleh ketahanan yang stabil  Ketahanan berbanding terbalik dengan konsentrasi inokulum  hub. & kondisi fisiologis yang ditentukan oleh lingkungan.68 Van der Plank menganjurkan penyebaran gen2 tahan di seluruh daerah dimana tanaman ttt diBD-kan.

atau bisa mengubah faktor lingkungan yang lain yang mempengaruhi perkembangan penyakit. & biasanya diasosiasikan dengan light exposure yang lebih besar.laju & luasnya infeksi  Perubahan ketahanan oleh berbagai cekaman : .  Kekeringan : menurunkan bakteri antagonis di sekitar akar. Pengaruh LINGKUNGAN  Pengaruh lingkungan sangat kompleks & sulit diduga  bisa mengubah laju pertumbuhan atau kemampuan metabolik patogen atau host.  Cekaman lingkungan dapat memperberat/ meringankan penyakit  Prediksi efek cekaman lingkungan terhadap penyakit akan makin sulit oleh kenyataan bahwa stress yang terjadi sebelum inokulasi efeknya bisa sangat berbeda bila stress yang sama terjadi sesudah inokulasi  ex.  Dari segi epidemiologi.penetrasi & perkembangan penyakit .: cekaman lengas sebelum inokulasi bisa meningkatkan ketahanan thd Verticillium wilt tetapi biasanya memperberat serangan bila terjadi sesudah inokulasi.69  Ketahanan aras rendah lebih mudah diatasi d/p aras tinggi.perkecambahan inokulum . cekaman lingkungan mempengaruhi : .ketahanan inokulum . meningkatkan suhu tanah. misalnya : poligenik diatasi dengan mudah dengan peningkatan inokulum tetapi sebaliknya ketahanan 1 gen kuat sulit dipengaruhi oleh inokulum dengan aras tertinggi sekalipun secara alami. 3. menghambat penguraian pestisida.

detoxifikasi phylotoxin yang dibentuk mikroba Ketahanan berbanding langsung dengan kecepatan tanggapan pertahanan aktif (HR) & berbanding terbalik dengan kecepatan pendudukan (kolonisasi) patogen dalam jaringan tanaman : HR  R = resistance HR = kecepatan aktif Host R PC Resistance PC = kecepatan kolonisasi patogen 3 kelompok pengaruh suhu terhadap ketahanan : . sorghum) sering ketahanannya tinggi pada suhu 30ºC – 35ºC. LENGAS Persyaratan lengas dari patogen : .Ketahanan menurun pada suhu tinggi  tanaman adapted suhu sejuk (cool temperature climate) sering menunjukkan penurunan ketahanan thd penyakit bila suhu meningkat dari 15ºC – 25ºC.patogen fungi punya persyaratan lengas kritikal untuk produksi. tebu. jagung.pembentukan barrier morfologis . Aras lengasnya kritikal untuk infeksi bakteri dan fungi pada jaringan host .(tidak jelas) Ketahanan menurun dengan kekeringan . dengan host. cabai.Penyakit (fungi) yang umumnya diuntungkan oleh suhu tinggi umumnya juga menentukan cekaman lengas (kekeringan) sebelum dapat menyerang tanaman . Mekanisme pertahanan : . wheat. .sintesis antibiotik baru (phytoalexin) .pelepasan antibiotik dari vacuole . tetapi yang umum pada suhu moderat.Ketahanan menurun pada suhu rendah  tanaman adapted warm tropical & sub tropical climate (bean. bertahan & perkecambahan. Pertumbuhan optimum patogen pada tiap kasus juga terjadi pada suhu moderat 2. kapas. SUHU Ketahanan tanaman tgt : mekanisme pertahanan aktif yang berfungsi sesudah patogen atau metaboliknya berhub.hydrolisis glycoside yang non toxis untuk membentuk antibiotik aglycone . terong. . canteloupe.Beberapa penyakit (fungi) diuntungkan oleh PA tanah sedang sampai rendah & ketahanan thd penyakit meningkat bila PA meningkat.Ketahanan rendah pada suhu moderat  pola perubahan ketahanan umumnya ditunjukkan oleh tanaman yang adapted pada kisaran suhu yang luas. . flax. lada.70 1. bean.lengas yang kurang akan menurunkan potensi inokulum & persen infeksi karena menurunnya sporulasi & meningkatkan kematian pada jasad karena kekeringan . tetapi cepat kehilangan ketahanannya pada suhu rendah.kelebihan lengas bisa mengurangi infeksi karena akan mendorong pertumbuhan bakteri antagonis yang merusak patogen. Ketahanan thd penyakit tertentu hampir selalu patah pada suhu tinggi (33ºC – 45ºC) : kubis. Ketahanan menurun dengan kebasahan (wetness) .

71

3. CAHAYA Dengan beberapa perkecambahan menurunnya intensitas cahaya atau fotoperiode akan menurunkan ketahanan tanaman thd penyakit. Misal: hari pendek & intensitas cahaya rendah merupakan proedisposisi tomat thd kerentanan Fusarium wilt. Proedisposisi adalah perubahan ketahanan thd penyakit yang dihasilkan dari faktor lingkungan yang berubah sebelum inokulasi. Kasus meningkatnya cahaya akan menurunkan ketahanan  jarang terjadi. 4. KOMPOSISI HARA & TANAH Beratnya penyakit tanaman tgt : porositas, bulk density, pH, dan kandungan hara. Faktor tanah juga mempengaruhi faktor lingkungan yang lain (suhu, PA, antagonisme mikrobiologis). Jadi sulit menentukan pengaruh langsung komposisi tanah & hara thd ketahanan penyakit. Patogen diuntungkan oleh kebasahan & suhu dingin pada tanah lempung, & oleh kekeringan & suhu panas pada tanah pasir. Ketahanan thd patogen akan meningkat tajam bila tanah masam dinetralkan sampai pH 6.5 – 7.2. 3. Pengaruh FAKTOR BIOTIK  Symbionts - Akar tanaman membentuk hubungan simbiotik dengan bakteri tertentu seperti Rhizobium & ecto/meso mycorhiza. Rhizobium umumnya mempengaruhi penyakit dengan cara yang sama seperti pengaruh pupuk N moderat, endo micorhiza umumnya punya efek sama dengan pupuk P. - Ectomycorhiza sering sangat meningkatkan ketahanan thd patogen yang soil borne spt Phytium & Phytoptora karena menghasilkan anti biotik & menstimulir sistem pertahanan aktif dalam host. - Non pathogenic antagonis : permukaan akar & daun sering diduduki oleh bermacam2 bakteri & fungi yang bukan biotik maupun bukan patogen pada kebanyakan kondisi lingkungan. - Banyak organisme dapat membunuh patogen & mengurangi penyakit karena kompetisi hara, pembentukan antibiotik atau hyper paratisme - Kebanyakan agen biologi antagonis adalah bakteri, yang sangat terkenal adalah Agro bacterium turneface. Pengurangan beratnya penyakit tgt produksi antifungal antibiotik oleh antagonis (antibiotik yang juga antifungal). Penyakit daun umumnya tidak dipengaruhi oleh antagonis meskipun di daun bisa ada antagonisnya.  Kompleks penyakit - Infeksi oleh suatu penyakit sering meningkatkan atau menurunkan ketahanan kepada infeksi berikutnya oleh lain patogen. - Umumnya nematoda dapat menurunkan ketahanan terhadap penyakit layu fungi & penyakit bibit, yang diaplikasikan sebelum atau sesudah fungi. - Penurunan derajat ketahanan tgt nematoda-nya, potensi inoculum nematoda dan fungi, aras ketahanan kultivar & lingkungan. - Penularan suatu patogen dapat meningkatkan ketahanan terhadap penyakit lain  CROSS PROTECTION, atau immunity yang diimbas, atau ketahanan yang terinduksi

72

 Polusi udara - Ozon mempengaruhi ketahanan thd penyakit, sebaliknya penyakit juga bisa mempengaruhi kepekaan thd ozon. - Ozon umumnya meningkatkan ketahanan thd parasit obligat yang hanya menyebabkan sedikit nekrosis pada jaringan, tetapi menurunkan ketahanan thd beberapa parasit fakultatif yang menyebabkan necrose. - Luka oleh Helminthospora sp pada jagung bisa lebih besar pada tanaman yang dipaparkan pada ozon selama 6 jam sebelum atau sesudah inokulasi. 4. Pengaruh FAKTOR BUDIDAYA  Kimia Pertanian - Herbisida & pestisida mempengaruhi ketahanan thd penyakit seperti faktor lingkungan lain  ketahanan bisa menurun atau tetap, tgt senyawa kimianya, kepekatan, host, patogen & faktor lingkungan lainnya.  Pengolahan Tanah (pendangiran) & Panen - Keduanya bisa menyebabkan bermacam2 pelukaan & bisa menurunkan ketahanan thd penyakit - Fungi masuk/ menyerang melalui akar yang menderita kerusakan karena pengolahan tanah atau panen yang menjadi uniform & merata kerusakannya. - Beratnya serangan penyakit akan lebih nyata pada monokultur karena potensi penularan meningkat karena banyaknya sisa tanaman host. Jadi pengelolaan sisa tanaman mempengaruhi penyakit. - Mulching jerami menurunkan pertumbuhan bibit karena meningkatnya penyakit bibit. - Ameliorasi bahan organik (selain sisa tanaman) menurunkan populasi & beratnya penyakit oleh penyakit soil borne. Pemuliaan Ketahanan Penyakit pada Lingkungan Tercekam BARRANS  sifat tahan : dominan, additive, resesif tgt lokasi & tahun studi. Ketahanan thd Verticillium pada kapas hasilnya dipersulit oleh lingkungan yang berbeda2 (a.l. suhu dengan pengaruh dominan), disamping lengas, cahaya, & kesuburan. Sebaiknya pemuliaan dilakukan pada lingkungan yang normal (tingkat cekaman mempengaruhi sifat tahan). Penggunaan Lingkungan untuk Perbaikan Ketahanan Manipulasi lingkungan dapat digunakan untuk menjelaskan diwariskannya sifat tahan, atau untuk membedakan aras ketahanan pada berbagai kultivar yang berbeda, strain, atau keturunan hibrida. Manipulasi suhu terutama bermanfaat untuk membedakan aras ketahanan yang berbeda, mis.: pada kapas  aras ketahanan yang inter-mediate thd layu Verticillium hanya dapat dibedakan pada 27ºC. Note : - < 25ºC intermediate = rentan - ≥ 29ºC intermediate ≈ paling tahan Perubahan fotoperiode atau intensitas cahaya bisa digunakan membedakan aras ketahanan, mis.: fotoperiode 4 jam jelas membedakan ketahanan monogenik aras tinggi pada Verticillium tomat. Berbagai periode basah (wet) untuk membedakan aras ketahanan thd leaf-spot pada gandum. Praktek BD juga dapat memfasilitasi penyaringan ketahanan. Pemotongan akar sebelum inokulasi untuk meningkatkan parahnya layu Fusarrium.

73

Kesimpulan (pengaruh lingkungan terhadap penyakit) - Makin banyak tanaman BD ditanam di lingkungan marginal, dapat dipastikan bahwa aras ketahanan yang diperlukan terhadap penyakit tertentu akan berubah. - Perubahan dalam nisbi ketahanan karena perubahan lingkungan umumnya tidak linear. - Dengan mengetahui tanggapan (oleh host atau patogen) thd lingkungan ekstrim pada lingkungan marginal  dapat diduga perubahan ketahanan thd penyakit yang diperlukan. - Idealnya : harus bisa dikembangkan kultivar yang adaptasinya lebih luas pada lingkungan ekstrim d/p adaptasi patogen yang menyerangnya. CEKAMAN HAMA Diduga adanya rambut2 pada legume adalah faktor dasar dalam hal ketahananthd leaf hoppers (pemakan daun), tetapi ternyata rambut2 tsb hanya mrpk sebagian dari penyebab ketahanan. Oleh karenanya harus diketahui adanya sejumlah besar penyebab atau mekanisme yang menyebabkan ketahanan. Klassifikasi penyebab ketahanan : Berdasar adanya hubungan antara insekta & tanaman, dimana faktor lingkungan berpengaruh thd : insekta, tanaman, hubungan insekta-tanaman  mekanisme ketahanan alami PAINTER : 1. preference – non preference 2. anti biosis 3. tolerance Preference Non-Preference untuk bertelur, makan, berlindung Antibiosis Pengaruh kerusakan oleh tanaman thd hama

Tolerance daya penyembuhan atau daya untuk bertahan dari serangan hama Yang menimbulkan ketahanan adalah salah satu atau kombinasi dari ke-3 mekanisme tersebut. Mis.: suatu varietas bersifat non preference thd suatu hama, hanya diperlukan tolerance atau anti biosis rendah untuk selamat dari hama tsb. 1. Preference / Non Preference Adanya beberapa sifat tanaman & reaksi dari insekta sehingga tanaman tsb menjadi disukai / tidak disukai oleh insekta baik untuk bertelur, makan, berlindung atau kombinasi ke-3 hal tsb. Resistensi yang disebabkan oleh non preference akan hilang bila ditanam sendirian pada areal yang luas. Non Preference terbagi 2 :

74

- Resistensi untuk bertelur Insekta memerlukan stumulan khusus atau daya penarik untuk memberikan tanda pada species tertentu yang menginduksi keluarnya telur. Bila stimulan tidak ada  tidak bertelur. Contoh : smooth padded soy bean  telur pod barrer lebih sedikit d/p hairy pod). - Resistensi untuk feeding = stimulir untuk feeding. Contoh : corn borrer (Ostrivia nubilalis) tidak mau makan varietas jagung tertentu karena ada bahan kimia yang menakutkan untuk dimakan. 2. Anti biosis Sifat tanaman untuk merusak kehidupan insekta bila insekta memakan atau menyentuh tanaman tsb. Pengaruhnya : menurunkan kesuburan (fertility), memperkecil ukuran, memperpanjang umur & memperbesar mortalitas (pada fase2 sebelum imago) Ada 3 hal : - Physical Kekuatan jaringan karena adanya lignin & silica yang tinggi pada batang padi  lebih resisten thd stem borrer - Biochemical Faktor2 kimia yang menghambat pertumbuhan insekta. Padi yang tahan thd green leaf hopper (Nephotetix impicticeps) mengandung senyawa toxic. - Nutritional Deficient Tidak adanya nutrisi tertentu yang diperlukan insekta membuat tanaman resisten. Tanaman tertentu yang resisten thd brown hopper karena kandungan asparagin yang rendah atau bahkan tidak ada. 3. Tolerance Dasar resistensi, dimana tanaman memiliki daya untuk hidup, berkembang biak & memperbaiki kerusakan2 sampai tingkat yang nyata, yang disebabkan oleh insekta yang populasinya sama dengan populasi yang sudah merusak pada host rentan. Tolerance ini biasanya bersama2 dengan mekanisme lain pada tanaman yang sama. Ke-3 mekanisme ketahanan ini dikendalikan oleh gen yang berbeda, tetapi pengaruhnya saling berhubungan. Varietas yang non-preference tidak perlu memiliki tingkat anti biosis & tolerance yang sama dengan yang harus ada pada varietas yang preference pada tingkat ketahanan yang sama. Gen2 untuk ke-3 mekanisme ini bias terdapat dalam sesama varietas, tetapi bias juga terpisah. Jadi kemungkinan ketahanan yang kmulatif bias diciptakan dengan cara rekombinasi gen2 untuk tipe resistensi yang berbeda. Expressi gen yang mempengaruhi ke-3 mekanisme ketahanan ini sering dimodifikasi oleh factor lingkungan & oleh gen lain. Pemisahan pseudo resisten dengan genetic resisten & penentuan kira2 proporsi resistensi yang disebabkan oleh ke-3 mekanisme tsb sangat penting dalam program seleksi resistensi.

75 METODE & PROBLEM SELEKSI RESISTENSI Program seleksi resistensi kecil2an dapat dikerjakan oleh seorang breeder saja atau seorang entomologist saja. bila diuji keturunan akan muncul keturunan rentan : RR Rr rr. Uji keturunan (projeni test)  untuk mengetahui apakah s/ tanaman yang tampaknya adalah tahan benar2 tahan. Pada seleksi resistensi perlu dilakukan pengujian terhadap sebanyak mungkin varietas dalam waktu yang singkat (kuantitas lebih penting d/p kualitas/ ketelitian). Cara memelihara populasi insekta : 1. escape. Kelemahan : kurangnya kontinuitas populasi yang diperlukan pada saat program diterapkan (skrining) & aras infestasi juga sering kurang memuaskan (kurang tingg). .Infestasi juga tidak boleh terlalu berat bila akan menguji immunity  jarang dilakukan. maka tidak dapat dilakukan seleksi pada segregation material karena masih akan terpilih banyak material yang rentan. Pemanfaatan populasi lapangan Kebanyakan insekta di lapangan dalam interval beberapa tahun menunjukkan adanya out break. baik pemuliaan maupun ketahanannya. Bila hal ini terjadi pada pembibitan varietas (varietal nursery) maka dapat dimanfaatkan & dapat dipilih varietas / segregant yang tahan. Biologi & prilaku (behaviour)  untuk dapat membedakan adanya genetic resisten & pseudo resisten & juga memisahkan bermacam2 tipe ketahanan yang ada. (untuk skrining atau uji ketahanan). & genetic resisten  perlu dipertahankan adanya aras infestasi yang diinginkan dari insekta tertentu pada tiap musim. Bila programnya besar harus ada kerjasama antara breeder & entomologist. Pada bidang pemuliaan entomologist justru harus membangun populasi insekta yang tinggi & memeliharanya. Mempertahankan populasi insekta  agar dapat dibedakan dengan tegas tipe2 yang rentan. Breeding habit  untuk mempelajari mekanisme ketahanan. Populasi insekta perlu diatur hingga dapat memberikan perbedaan yang jelas (maksimum) antara rentan & tahan. Pekerjaan entomologist di bidang seleksi resistensi berbeda dengan pekerjaan pemberantasan/ pengendalian hama. 2. Keuntungan : tidak banyak biaya & banyak material genetic dapat dikaji Untuk insekta tertentu (yang sering berbahaya) di daerah tertentu. Mis. dan bukan di tempat2 yang cocok. . 1. tahan. Tempat2 demikian dapat dimanfaatkan sebagai tempat pengujian ketahanan. . Dengan mengkaji tipe kerusakan juga dapat mengetahui macam2 gen ketahanannya pada tiap2 varietas yang berbeda  fase insekta menyerang dan bagian2 tanaman yang diserang.Bila pada musim2 tertentu infestasi terlalu rendah untuk dapat memisahkan strain2 yang rentan & tahan. baik di lapangan maupun di lab. Untuk memperoleh jaminan insect infestation yang tinggi sering diperlukan pengulangan tanam pada waktu2 yang bukan musim tanam-nya. Perlunya pengetahuan biologi & breeding habit insekta  untuk memelihara kontinuitas populasi insekta yang diperlukan dalam testing atau breeding program. meskipun masing2 bekerja di bidangnya. infestasinya & kerusakan yang ditimbulkan sering lebih berat & lebih sering dari tempat lain (ENDEMIK). Begitu juga dapat memilih di antara segregant yang lebih tahan dari s/ persilangan. : Rr = tampak tahan kalau dominant. Kondisi lingkungan tanaman dapat mempengaruhi hasil.

& mekanisme resistensi. Untuk mengendalikan kepadatan populasi dapat digunakan insektisida pada border row (yang dapat menurunkan atau bahkan meningkatkan populasi. Pada pengujian ketahanan di green house & kurungan pada mulanya bisa menyebabkan kondisi yang begitu berat hingga sumber2 ketahanan yang bermanfaat (bersifat non-preference) sering tersapu hilang. . Pemanfaatan populasi lapangan dimungkinkan : a. Dalam menggunakan tanaman yang rentan perlu diingat bahwa beberapa insekta mempunyai alternate host. Pada seleksi resistensi perlu dijaga kepadatan populasi insektisida pada aras yang sama. Untuk insekta lain populasi dapat dipertahankan dengan menempatkan test plot pada areal yang luas dari host plant yang rentan atau dengan menanam galur/ varietas yang diuji selang seling dengan host plant yang rentan  BOMBARDMENT EFFECT (Parnell et. & perubahan ini bisa menyebabkan perbedaan kerentanan/ ketahanan. Bila pemisahan ketahanan & kepekaan dapat dilakukan pada fase bibit. sebab baik tanamannya maupun insektanya bisa berubah perilakunya di lapangan & green house. Selanjutnya dapat diatur waktu untuk menguji bahan seleksinya sesuai hasil survey lapangan. Bila infestasi pada suatu tahun tidak berat maka material juga dapat ditanam untuk seleksi sifat2 lain (mis: agronomis). 2. BREIDER  sebaiknya kedua metode perlu dilakukan karena morfologi tanaman bisa berbeda di green house & di lapangan. namun dengan survey hal ini dapat diperkirakan. Caranya tergantung jenis insektanya. daerah infestasinya selalu berpindah2 & berat infestasi juga berubag2. Pengujian di green house biasanya infestasinya lebih menderita d/p di lapangan karena aras infestasi biasanya lebih berat. akan dapat jauh lebih banyak material yang diuji ketahanannya. Metode cage atau laboratory Kebanyakan insekta populasi alaminya sering sama sekali tidak memuaskan untuk pengujian ketahanan & seleksi ketahanan. Pengujian ketahanan di green house atau kurungan perlu di-check dengan field condition. Yang paling baik adalah memperbesar populasi dari lapangan di laboratorium sehingga dapat diperoleh infestasi yang uniform. Cara memperbesar populasi insekta ini tidak hanya bertujuan untuk memperoleh kepadatan populasi yang cukup & uniform. mis : DDT dapat meningkatkan populasi Aphis.76 Untuk insekta lain. Untuk insekta2 tertentu dapat ditingkatkan infestasi & efektivitasnya dengan cara diambil bbrp  dipelihara dalam substrat (jerami)  setelah populasinya besar dibawa ke experimental plot untuk peningkatan populasi. Cara ini sering dipakai untuk pengujian ketahanan.al) c. b. pewarisan sifat tahan. tetapi juga untuk mengubah waktu infestasi. Contoh pada penggerak tongkol jagung : Tongkol2 dari lapangan yang telah terinfeksi insekta dalam stadium larva yang hybernating dikumpulkan  ditempatkan dalam kurungan (screen) yang besar untuk menghindari tikus  bila telah menjadi kupu2 dikumpulkan di kurungan lain & dibiarkan bertelur pada lembaran2 kertas lilin (waxy paper)  kertas berisi telur yang hampir menetas ditempatkan pada tanaman jagung tepat sebelum menetas.

Bila cara ini sulit. Pengukuran secara absolut sulit.Menghitung populasi insekta akan menunjukkan perbedaan antara anti biosis. sebaiknya diuji sebanyak mungkin (harapan untuk mendapat gen tahan sebanding dengan banyak varietas yang diuji). untuk memperoleh macam2 ketahanan pada kondisi lingkungan yang berbeda & aras infestasi yang berbeda. tetapi biasanya varietas resisten (meskipun menderita serangan) selalu lebih ringan d/p varietas rentan pada kondisi sama. tetapi yang termudah adalah pada fase dimana insekta tidak berpindah (sedentary). 2. Kadang2 pengukuran dilakukan pada suatu seri interval dari siklus hidupnya untuk memperoleh data tambahan. Jadi akan lebih mudah kalau ketahanan ini diukur dalam satuan atau dengan perbandingan (interm of) dengan suatu varietas atau rata2 sejumlah varietas rentan. 2. terdapat dalam species tanaman yang di-BD-kan  PRIORITAS 2. Dengan . : belalang bertelur di tanah. terdapat dalam species tanaman yang dekat hubungannya dengan species yang di-BD-kan Ada 2 kondisi dimana gen tahan timbul dalam populasi tanaman sbb. preference atau kombinasinya. Mis. Namun kebanyakan hama sudah sulit ditentukan asalnya karena sudah menjadi cosmopolit. pada fase awal pencarian gen tahan. 3. sering diperlukan uniform nursery dari banyak genotipe pada beberapa lokalitas. 3. pengukuran ketahanan secara relatif dengan menggunakan varietas rentan atau varietas terkenal sebagai standar. Gen tahan memang sudah ada di antara populasi tanaman meskipun populasi tsb belum pernah berhubungan dengan hama ybs maupun hama lain yang dekat kekerabatannya. dapat diganti dengan mengukur larva yang baru menetas. Akan lebih baik pengamatnya juga berbeda sebagai cross check. introduksi & menguji varietas tahan yang telah lama di-BD-kan di negara yang merupakan tanah air hama yang bersangkutan  sumber ketahanan penting (terutama mekanisme toleransi). Pengukuran ketahanan Untuk memilih di antara bermacam cara pengukuran ketahanan perlu diketahui biologi insekta ybs. dapat memanfaatkan sumber gen tahan species liar (yang berkerabat).77 Langkah2 Seleksi Ketahanan : 1. Biasanya ada pendekatan populasi hama pada varietas rentan & tahan. Perhitungan telur dapat dianjurkan untuk mengetahui apakah sifat resistensinya preference. yang terdapat dalam varietas yang sudah umum di-BD-kan & telah beradaptasi dengan lingkungan BD dengan baik  pemuliaannya lebih mudah  seleksi galur (isolasi galur tahan). Sumber ketahanan dalam species tanaman BD : 1. : 1. Varietas yang selalu terserang oleh hama tertentu dalam periode yang lama  kadang2 dapat diperoleh di antara populasi rentan ada individu yang tahan (terjadi karena mutasi) 2. tahap awal tak perlu selalu teliti (karena masih banyak yang rentan). tetapi species yang berbeda memilih jenis tanah yang berbeda pula  perlu cara2 khusus pengukuran ketahanan : 1. Cara pengukuran : . setelah diperoleh sumber2 yang tampak resisten penelitian perlu intensif dengan design yang lebih baik agar dapat dibedakan true & pseudo resisten. bila point 1 & 2 tidak dapat dijumpai sumber tahan.  sebab jarang suatu insekta tersebar secara at random di suatu lapangan. Pengukuran berdasar populasi insekta bisa dibuat pada tiap periode dalam life history-nya. Sumber gen tahan : 1.

Bract ini ada 2 macam : normal (menutup square) & frego bract yaitu yang dapat menggulung & melebar sehingga square-nya kadang2 tertutup/ terbuka. Penggunaan vang net untuk mengukur populasi banyak dikritik (banyak faktor pembatas)  tgt personel.menghitung sisa predator  indeks populasi insekta Menghitung besarnya kerusakan Mengukur pengaruh rata2 dari mekanisme preference. Frego bract dapat berinteraksi dengan cara lain yaitu dengan lingkungan & cara pengendalian lain.  merupakan pensifatan species insekta yang lebih baik d/p sifat2 morfologi insektanya. menurun atau meningkat. Perhitungan jumlah insekta. dapat langsung thd insektanya atau koloninya. maka perlu dicatat kondisi lingkungannya selama perluasan penanaman varietas yang akan diuji ketahanannya. bisa dilakukan secara bebas dari populasi insektanya. Frego bract tahan terhadap penggerek buah (ball weevil = Anthonomus grandis) Ada interaksi yang menarik antara jumlah serangga yang over wintering. yaitu dengan menanam varietas yang akan diukur ketahanannya secara luas. square terlalu tertutup & kalau frego bract. meskipun kerusakan oleh 2 species atau lebih sulit dibedakan.menghitung bekas kulit yang ditinggalkan insekta perlu faktor koreksi . . selanjutnya diamati populasi insektanya.78 - membandingkan perhitungan telur & perhitungan sebagian/ seluruh insekta yang hidup dapat diketahui apakah ketahanannya bersifat anti biosis/ tidak. squarenya bisa tertutup & bisa terbuka. Frego bract dapat mengurangi populasi kumbang penggerek dengan cara mengurangi jumlah telur yang dihasilkan serangga betina. tgt dari jumlah kumbang yang over wintering. Karena kondisi lingkungan yang berbeda juga mempengaruhi populasi insekta. 2.membunuh insekta dengan cyanida  dihitung sebagian dari hasil tangkapan. Contoh : 1. density atau tersebarnya populasi tanaman. anti biosis & toleransi. Jadi kalau bract-nya normal. Kalau populasi insekta menurun berarti varietasnya tahan & sebaliknya. & tingkat ketahanan atau pengendalian  karena adanya frego bract. Dengan cara ini nilai ketahanannya dapat ditaksir. Kerusakan yang terjadi juga bisa diamati & dibandingkan dengan kerusakan yang terjadi pada lain tahun dengan kondisi populasi insekta yang sama. Pengukuran ketahanan secara bebas Bila tidak tersedia varietas rentan sebagai check. atau bila pengukurannya dilakukan thd kerusakan oleh tiap insekta akan merupakan pengukuran toleransi. suhu & kecepatan angin Cara lain (tidak langsung) : . Pada kapas ada suatu karakter ttt yaitu adanya lembaran ”bract” yaitu suatu struktur seperti daun yang menutup square (bud). Bila insekta sangat aktif atau terlalu banyak bisa diperkirakan dengan menimbang per volume (sweep net). Interaksi hama & cekaman lingkungan & pemuliaan tanaman (ketahanan) Cekaman lingkungan yang sering dinyatakan defisiensi (kekurangan unsur tertentu) atau kelebihan (meracun) dapat mempengaruhi cara kultivar yang tahan berperan. jenis insekta. Dapat ditaksir bahwa kapas dengan frego bract tertunda 1-3 generasi (lebih lambat) untuk mencapai populasi dalam ambang ekonomi d/p kapas dengan bract normal. karena bud dapat terbuka & akibatnya dapat menahan/ menyimpan insektisida sampai 7x . atau kerusakan oleh insekta sulit dibedakan dengan kerusakan oleh penyakit.

Di lapangan berkembang serangga yang bermanfaat yang dapat meningkatkan ketahanan sorghum  tidak diperlukan penyemprotan pestisida karena akan menurunkan populasi serangga bermanfaat. tetapi tidak merugikan secara ekonomis. 3. suhu. tetapi tidak pada tanaman yang tahan. Bila alfalfa yang tahan & rentan dibandingkan pada suhu 10ºC & 27ºC. sehingga akan mempengaruhi pengendalian serangga. . Banyaknya cahaya mempengaruhi ketahanan varietas wheat terhadap wheat stem sowfly & ketahanan menurun pada lingkungan yang ternaungi. N tidak berperan dalam mengubah ketahanan. Nectaryless (tidak punya nectar/ madu pada daun juga pada dasar square/ ball) adalah karakter pada kapas yang dikendalikan oleh 2 gen resesif. Pada kondisi lapangan  suhu merupakan faktor yang terbesar peranannya dalam ekspresi ketahanan. Suhu yang fluktuatif meningkatkan kesuburan pada tanaman yang rentan. Jadi Nectaryles cotton menghasilkan lingkungan yang tidak menguntungkan bagi serangga tertentu (Lygus lineolaris). 2. Hama utama sorghum : green bug (Chizophis graminum). aphis menunjukkan preferensi yang baik antara tanaman tahan & rentan. bila digunakan pestisida kontak. Pada suhu rendah (10ºC) beberapa kultivar yang tahan bersifat seperti rentan. dengan daya bertahan hidup & kesuburan menurun pada 24ºC & 30ºC. Telah dilepas varietas baru toleran sehingga membiarkan populasi serangga lebih tinggi di lapangan. Pada suhu tinggi (27ºC) jelas perbedaan kesukaannya antara tahan & rentan. Gerakan serangga pun akan diubah oleh frego bract menjadi lebih bebas sehingga gerakan serangga meningkat 7 x d/p kapas normal  kontak serangga dengan pestisida lebih banyak  merugikan serangga & menguntungkan pengendalian dengan pestisida. photoperiode & RH terhadap ketahanan.79 lebih banyak d/p bract normal. walau ada toxin yang dihasilkan serangga (tetapi tidak merugikan sorghum). Pengaruh cahaya. kesuburan (fertilitas).Terhadap reproduksi 2 jenis serangga Aphid : spotted alfalfa aphid (Therioaphis moculata) & pea aphid (Acyrthiosiphon pisum) & terhadap ekspresi ketahanan pada beberapa alfalfa. Tetapi kultivar rentan tidak nyata berubah pada kekurangan K & P. Menyebabkan hilangnya feeding side yang sangat disukai oleh beberapa serangga. KENDLER & STOPLES  alfalfa spotted aphid pada suhu 10ºC berpindah dari tanaman tahan  rentan (berubah preferensi) Maksimum produktivitas aphis pada tanaman rentan terjadi pada suhu 20-29ºC. Lengas tanah & fotoperiodik tidak berpengaruh terhadap kerentanan & ketahanan Fotoperiodik tidak berpengaruh terhadap daya tahan & reproduksi aphid Nutrisi mineral mempengaruhi ketahanan  lebih tahan bila defisiensi P & jadi lebih rentan bila defisiensi K. & pertumbuhan insekta & nematoda Sejumlah kajian : .

tidak pada peat soil).UMUR  konsentrasi nisbi berbagai faktor stimulan berubah2/ berbeda2 dengan fase perkembangan daun & tanaman . Faktor yang mempengaruhi ekspresi ketahanan & fecundity insekta . .banyaknya NPK berinteraksi dengan ekspresi ketahanan & fecundity serangga . atau lingkungan mempengaruhi serangga secara langsung & pada gilirannya mempengaruhi kerusakan tanaman. tetapi populasi larva meningkat dengan meningkatnya N . hama.JENIS TANAH  interaksi antara jenis tanah x dosis pestisida untuk pengendalian hama (ex : untuk hama kubis Hylemya brassica  pestisida paling efektif pada sandy loam. Note : Ada interrelationship yang kompleks di antara host. . Perubahan salah satu dari 4 komponen dapat merupakan pengaruh utama thd pertumbuhan tanaman & insekta.ARAS INFESTASI  pada populasi rendah ketahanan bersifat partially dominan.Van EMDEN  meningkatnya N & menurunnya K akan meningkatkan N yang larut & hal ini berkorelasi positif dengan fecundity & reproduksi Myzus persicae. musuh alami hama. & lingkungan. .80 Pengaruh hara mineral terhadap ketahanan & fecumdity insecta .NITRAT  faktor yang larut dalam air yang paling dominan pada daun muda.CEKAMAN LINGKUNGAN  mempengaruhi tanaman & secara tidak langsung mempengaruhi serangga.BOWLING  dosis N 0-133 kg/ha tidak mempengaruhi serangan rice water weevil (penggerek). . pada populasi tinggi kerentanan tampak dominan  seleksi untuk genotipe yang non preference harus dengan infestasi yang ekstrim.

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->