You are on page 1of 16

A.

PENDAHULUAN Alat gerak atau ekstermitas pada manusia terdiri atas 2, yaitu alat gerak aktif dan alat gerak pasif. Alat gerak aktif atau otot yang berupa jaringan, jaringan otot. Jaringan otot merupakan jaringan yang bertanggung jawab untuk gerakan tubuh, hal ini dimungkinkan oleh adanya filament dalam sitoplasma yang bersifat kontraktil, filament kontraktil pada sel otot ini disebut miofilamen (myofibril). Sel otot berasal dari mesoderm dan berdiferensiasi terutama pada proses pemanjangan sel.(4) Berdasarkan morfologi dan fungsional maka jaringan otot pada mamalia dapat dibedakan menjadi 3 jenis otot yakni otot polos, otot skelet, dan otot jantung.(4) Sel-sel otot dari ketiga jenis otot di atas biasanya disebut serat otot dan tiap serat ini dibungkus oleh lapisan yang tipis yang mengandung serat retikuler halus dan lapisan ini mengikatkan seratserat otot berdekatan satu dengan yang lainnya, lapisan ini disebut endomisium, serat otot biasanya terdapat berkelompok membentuk fasikulus dan dibungkus oleh perimysium, sedangkan pembungkus seluruh serat otot disebut epimisium. Epimisium, perimysium, dan endomisium semuanya merupakan jaringan ikat sejati yang lekat dengan serat kolagen, serat elastis, serat retikuler, sel fibroblast, dan pembuluh darah.(4)

B. TINJAUAN PUSTAKA Jaringan otot terdiri atas sel-sel yang telah berdeferensiasi untuk penggunaan optimal sifat universal sel yang disebut kontraksi sel. Mikrofilamen dan protein terkait bersama-sama

menghasilkan daya yang diperlukan untuk kontraksi sel, yang menghasilkan gerakan dalam organ tertentu dan tubuh secara keseluruhan. Hampir semua sel otot berasal dari mesoderm, dan sel-sel ini terutama mengalami diferensiasi terutama melalui suatu proses pemanjangan sel secara bertahap dengan sintesis protein myofibril secara bersamaan. (4) Otot rangka terdiri atas berkas-berkas sel multinuclear dan silindris yang sangat panjang, yang memiliki garis-garis melintang(lurik). Kontraksinya cepat, kuat, dan biasanya dipengaruhi kehendak. Kontraksi ini disebabkan oleh interaksi antara filamen aktin tipis dan filamen myosin tebal, dengan konfigurasi molekul yang memungkinkan filamen tersebut bergeser saling tumpang tindih. Tenaga yang diperlukan untuk bergeser dibangkitkan oleh interaksi lemah jembatanjembatan di antara aktin pada myosin.(4) Otot rangka terdiri atas serabut otot, yang merupakan sel multinuclear silindris yang sangat panjang dengan diameter 10 100 m. inti yang banyak ini terbentuk akibat peleburan sel mesenkimal embrional yang disebut mioblast. Inti lonjong yang panjang umumnya terdapat di tepian sel di bawah membran sel. Lokasi inti sel yang khas ini membantu membedakan otot rangka dari otot jantung dan otot polos dengan inti yang berada di tengah.(4)

C. STRUKTUR HISTOLOGI 1. Struktur Otot Rangka Struktur serabut otot rangka dimulai dari bagian terkecil disebut sel otot (myofibril, muscle fiber, muscle cell), Kemudian sel otot dibungkus oleh jaringan ikat disebut sarcolemma. Serabut otot yang dibungkus sarcolemma bergabung dan dibungkus oleh jaringan ikat yang disebut endomysium. Berkas- berkas tersebut bargabung dan dibungkus oleh jaringan ikat yang disebut perimysium. Berkas-berkas tersebut bergabung dan dibungkus oleh jaringan ikat yang disebut epimysium. Maka terbentuklah sebuah otot (muscle), kemudian ada beberapa otot yang bergabung dan dibungkus oleh semacam jaringan pembungkus otot yang disebut dengan sarung otot (external perimysium).(2) Struktur otot rangka secara singkat dimulai dari tulang, yang menghubungkan tulang dengan otot disebut tendon. Otot (muscle) apabila dipotong dan ditarik serabut lebih kecil disebut fiber, pembungkus fiber adalah sarcolemma. Apabila fiber dipotong dan ditarik serabut lebih kecil disebut myofibril, apabila myofibril dipotong dan ditarik serabut lebih kecil lagi disebut myofilament, dimana didalamnya terdapat aktin dan myosin yang masing- masing mempunyai kepala.(2)

(Otot skelet potongan memanjang. Lidah. H.E.)

(Otot skelet pada lidah potongan memanjang) (2)

(Otot skelet dan gelendong otot potongan melintang) (2)

2. Bagian-bagian otot : Sarkolema adalah membran pembungkus serat otot lurik (1) Sarkoplasma adalah bahan diantara serat serat otot lurik (1) Miofibril atau fibril otot adalah satu benang ramping serabut otot, terdiri dari sejumlah miofilamen. (1) Miofilamen adalah setiap struktur ultramikroskopik seperti benang yang menyusun berkas myofibril serat otot lurik; berkas yang tebal mengandung miosin, berkas yang tipis mengandung aktin, serta berkas intermediate mengandung desmin dan vimentin. (1) Tendon merupakan tali fibrosa jaringan ikat yang bersambungan dengan serabut otot dan melekatkan otot ke tulang atau tulang rawan. (1)

3. Komposisi Kimia Serabut Otot Otot rangka mengandung air 75%, protein (terutama globulin) 20%, karbohidrat 1%, lemak, enzim, dan berbagai garam anorganik (Na, K, Mg, Ca) 4%. Miofibril mengandung paling sedikit 4 macam globulin yakni : aktin, miosin, tropomiosin, dan troponin (paramiosin). Berbagai protein tersebut di atas tidak diketemukan dalam jaringan non muskuler.(5) Aktin larut dalam 0,6 N larutan KCl. Aktin itu akan berikatan dengan Ca dalam bentuk Ca aktinat. Aktin dalah protein dengan BM 70.000, dengan myosin (miosin), aktin membentuk aktomiosin. Miosin terdapat dalam otot dalam bentuk magnesiummiosinat, BM-nya kira-kira 450.000.(5) Protein lain lain yang dijumpai pada otot adalah pigmen respiratoria mioglobin. Fungsinya seperti Hb darah. Kemampuan spesifiknya adalah menerima O2 dari darah, menyimpannya, dan akhirnya melepaskannya untuk dipergunakan dalam metabolisme aerobic.Otot rangka Struktur molekulnya berbeda jauh dengan Hb dan mempunyai afinitas mengikat O2 yang lebih besar daripada Hb. (5)

4. Fungsi Otot Rangka Otot dapat berkontraksi karena adanya rangsangan. Umumnya otot berkontraksi bukan karena satu rangsangan, melainkan karena suatu rangkaian rangsangan berurutan. Rangsangan kedua memperkuat rangsangan pertama dan rangsangan ketiga memeprkuat rangsangan kedua. Dengan demikian terjadilah ketegangan atau tonus yang maksimum. tonus yang maksimum terus menerus disebut tetanus. (4) 5. Serabut Otot Serabut otot rangka yang terpotong memanjang memperlihatkan garis melintang dari pita terang dan gelap secara bergantian. (4) Pita yang lebih gelap disebut Pita A ,anisotrop atau birefringen dengan cahaya polarisasi.(4) Pita yang lebih terang disebut Pita I, isotrop yaitu tidak mengubah cahaya polarisasi. Dengan TEM, Pita I terlihat terbelah dua oleh garis gelap melintang yakni garis Z (Jer. Zwischenscheibe, diantara diskus). Subunit fungsional yang berulang-ulang dari alat kontraktil ini yaitu sarkommer, terbentang dari garis Z ke garis Z dan panjangnya sekitar 2,5 m pada otot yang sedang beristirahat. (4) Sarkoplasma memiliki sedikit RE kasar atau ribosom bebas dipenuhi berkas-berkas filament silindris panjang yang siebut miofibril yang berjalan sejajar dengan sumbu panjang serat tersebut.

Miofibril mempunyai diameter 1- 2 m dan terdiri atas deretan sarkomer yang tersusun sepeti rantai yang berhubungan dari ujung ke ujung. (4) Pola pita A dan pita I di sarkomer disebabkan oleh susunan kedua jenis miofilamen tebal dan tipis yang terletak parallel terhadap sumbu panjang miofibril dalam pola yang simetris. Panjang filamen tebal adalah 1,6 m dan lebarnya 15 nm dan filament tipis memiliki panjang 1,0 m dan lebar 8 nm.(4) Pita A menunjukkan adanya zona yang lebih pucat di tengahnya disebut pita H yang hanya terdiri atas molekul myosin dengan bagian mirip batang tanpa adanya filament yang tipis. Zona pita H dibelah dua oleh garis M, suatu daerah terbentuknya hubungan lateral antar filament tebal yang berdekatan. (4) Protein utama di region garis M adalah miomesin, protein pengikat myosin yang menahan filament tebal di tempatnya dan keratin kinase, yang mengatalisis pemindahan sebuah gugus posfat dari fosfokreatin ke adenosin difosfat (ADP) sehingga adenine trifosfat tersedia bagi kontraksi otot.(4) Filament tipis terdiri atas aktin-f, yang terkait dengan tropomiosin , yang juga membentuk polimer halus yang panjang , dan troponin, suatu komplek globular dari tiga subunit. Filament tebal terdiri atas myosin. Myosin bersama aktin menggambarkan 55 % total otot rangka.(4)

6. Jenis Serabut Otot (Muscle fibers) Sebuah serabut otot panjang serabut ototnya dapat mencapai 1-3 inci, sedangkan sebuah serabut otot berisi: inti sel, mitokondria yang sangat penting dalam proses metabolism, myoglobin dan glikogen. (4) Serabut otot terbagi dua, yaitu: Serabut otot lambat (slow twich fiber), serabut ototnya lebih kecil dan berwarna merah dan kaya dengan suplai darah. Serabut otot lambat relative panjang dan memiliki efisiensi kerja tinggi dan tidak mudah lelah. Serabut otot lambat lebih cocok untuk kegiatan olahraga yang memerlukan waktu panjang/ lama, dan cabang olahraga daya tahan seperti lari marathon. Serabut otot cepat (fast twich fiber) memiliki serabut yang besar dan polos, tetapi kurang dalam suplai darahnya. Serabut ini dalam kegiatan olahraga yang cepat dan memerlukan power, namun srabut ini mudah leleh, sehingga cocok untuk kegiatan yang memerlukan waktu pendek. Contoh lari 100m dan angkat besi.(4) Penelitian menunjukkan bahwa latihan tidak mengakibatkan penambahan jumlah serabut otot, akan tetapi serabut otot semakin menebal dan kuat atau disebut dengan istilah hyprthropy. Dan apabila tidak dilanjutkan atau berhenti, maka akan terjadi penurunan atau pengecilan serabut otot yang disebut dengan istilah atrophy. (4)

D. HISTOFISIOLOGI Satu sel otot rangka, yang dikenal sebagai serat otot, adalah relatif besar, memanjang, dann berbentuk silindris, dengan ukuran garis tengah berkisar dari 10 hingga 100 mikrometer (1 m = sepersejuta meter). Otot rangka terdiri dari sejumlah serat otot yang terletak sejajar satu sama lain dan disatukan oleh jaringan ikat. Serat serat biasanya terbentang di keseluruhan panjang otot. Selama perkembangan masa mudigah, terbentuk serat-serat otot rangka besar melalui fusi sel- sel yang lebih kecil yang dinamai mioblas (mio artinya otot; blas artinya pembentuk); karena itu, satu gambaran mencolok adalah adanya banyak nukleus di sebuah sel otot. Fitur lain adalah banyaknya mitokondria, organel penghasil energi, seperti diharapkan pada jaringan selektif otot rangka dengan kebutuhan energi yang tinggi.(6) Gambaran struktural utama pada sebuah serat otot rangka adalah banyaknya miofibril. Elemen kontraktil khusus ini, yang membentuk 80% volume serat otot, adalah struktur silindris intrasel dengan garis tengah 1 m dan terbentang di seluruh panjang serat otot. Setiap miofibril terdiri dari susunan teratur elemen-elemen sitoskeleton filamen tipis dan tebal tebal yang tertata rapi. Filamen tebal, yang bergaris tengah 12 sampai 18 nm dan panjang 1,6 m, terdiri dari protein miosis; sementara filamen tipis, yang bergaris tengah 5 sampai 8 nm dan panjang 1,0 m, terutama dibentuk oleh protein aktin. Tingkat organisasi otot rangka dapat diringkaskan sebagai berikut.(6) Otot serat otot miofibril filamen tebal dan tipis miosin dan aktin

1. Mekanika otot rangka Sejauh ini kita telah menjelaskan respon kontraktil di sebuah serat otot. Di tubuh, otot di bentuk oleh kelompok serat otot. Kini kita akan mengalihkan perhatian pada kontraksi otot keseluruhan. (6) Setiap otot diselubungi oleh jaringan ikat yang menembus daripermukaan ke dalam otot untuk membungkus masing-masing serat otot dan membagi oto menjadi kolom-kolom atau berkasberkas. Jaringan ikat meluas melewati ujung-ujung otot untuk membentuk tendon kolagenosa yang kuat untuk melekatkan otot ke tulang. Tendon dapat cukup panjang, melekat suatu tulang yang berjarak dari bagian-bagian otot. Sebagai contoh, sebagian dari otot yang berperan dalam pergerakan jari tangan terletak di bagian bawah, dengan tendon-tendon panjang menjulur turun untuk melekat ke tulang-tulang jari tangan. (6) Suatu potensi aksi di sebuah serat otot menghasilkan kontraksi singkat lemah yang disebut kedutan, dengan kata lain, Anda dapat mengubah-ubah kekuatan yang Anda hasilkan oleh otot yang sama. (6) Setiap otot disarafi oleh neuron motorik berbeda. Ketika masuk ke otot, sebuah neuron mototrik membentuk cabang-cabang, dengan setiap terminal akson menyarafi satu serat otot. Satu neuron mototrik menyarafi sejumlah serat otot, tetapi setiap serat otot hanya disarafi oleh satu neuron mototrik. Ketika sebuah neuron mototrik diaktifkan, semua serat otot yang disarafinya akan 7

terangsang ntuk berkontraksi serentak. Serat-serat otot yang membentuk satu unit motorik tersebar di seluruh otot. Karena itu, kontraksi serentak serat-serat tersebut manghasilkan komtraksi otot keselururhan yang merata meskipiun lemah. Setiap otot terdiri dari sejumlah unit motorik yang saling bercampur.(6) Seberapa besar penambahan kuat kontraksi yang akan terjadi untuk setiap penambahan unit motorik yang direkrut bergantung pada ukuran unit motorik. Jumlah serat otot perunit motorik dan jumlah unit motorik per satu otot sangat bervariasi, bergantung pada fungsi spesifik otot. (6) Untuk menunda atau mencegah kelelahan selama kontraksi menetap yang hanya melibatkan sebagian dari unit-unit motorik suatu otot, seperti diperlukan bagi otot-otot yang menahan berat tubuh terhadap gaya tarik bumi, berlangsung rekrutmen asinkron unit-unit motorik. Tubuh secara bergantian mengaktifkan unit mototrik, seperti pergantian di pabrik untuk memberi unit motorik yang baru bekerja kesempatan beristirahat sementara yang lain mengambil alih. Rekrutmen unit motorik asinkron hanya dapat terjadi untuk kontraksi submaksimal, saat hanya sebagian dari unit motorik yang harus mempertahankan tingkat tegangan. Selama kontraksi maksimal, ketika semua serat otot harus ikut serta, mustahil dilakukan pergantian aktivitas unit motorik untuk mencegah kelelahan. (6) Selain itu, jenis serat otot yang diaktifkan bervariasi sesuai tingkat gradasi. Sebagian besar otot terdiri dari campuran tipe serat yang berbeda secara metabolis, sebagian lebih tahan terhadap kelelahan daripada yang lain. Selama aktivitas daya tahan ringan atau sedang, unit-unit motorik yang paling resisten terhadap kelelahan direkrut pertama kali. Serat-serat terakhir yang dipanggil untuk bekerja dalam menghadapi kebututhan untuk peningkatan tegangan lebih lanjut adalah seratserat yang paling mudah lelah. Karena itu, seseorang dapat melakukan aktivitas yang memerlukan daya tahan untuk waktu yang lama tetapi anya dapat secara singkat mempertahankan aktivvitas yang memerlukan tenaga penuh. Tentu saja, bahkan serat otot yang paling resisten terhadap kelelahan akhirnya juga akan kelelahan jika diharuskan mempertahankan tingkat tertentu tegangan secara berkepanjangan. (6)

2. Pengaturan otot skelet Massa serabut yang menyusun berbagai jenis otot tidak berkelompok secara acak namun tersusun dalam berkas berkas teratur yang dikelilingi oleh epimisium (Yun,epi,di atas, +mys, otot), yakni suatu selubung luar jaringan ikat padat yang mengelilingi seluruh otot. Dari epimisium, septa tipis jaringan ikat menyusup ke dalam. Dan mengelilingi berkas serabut dalam otot. Jaringan ikat di sekitar masing-masing berkas serabut otot disebut perimisium (Yun, peri, sekitar,+mys). Setiap serabut otot dikelilingi selapis halus jaringan ikat, yaitu endomisium (Yun,endon, di dalam, +mys), yang terutama terdiri atas sebuah lamina basal dan serat-serat retikulin.(4)

Salah satu peran penting jaringan ikat adalah meneruskan kekuatan yang ditimbulkan oleh kontraksi sel-sel otot secara mekanik karena biasanya sel-sel otot tidak terbentang dari satu ujung otot ke ujung lain. (4) Pembuluh darah menyusup ke dalam otot di dalam jaringan ikat septa dan membentuk jalinan kapiler luas yang berjalan di antara dan sejajar dengans erabut otot. Kapilernya berasal dari jenis yang kontinu dan pembuluh limfe ditemukan di jaringan ikat. (4) Sejumlah otot meruncing ke kedua ujungnya, tempat taut miotendinosa terbentuk. Mikroskop elektron menunjukkan bahwa di daerah peralihan ini, serat-serat kolagen tendon menyusup ke dalam lipatan-lipatan kompleks di plasmalema serabut otot. (4)

3. Pengaturan serabut otot skelet Seperti yang tampak dengan mikroskop cahaya, serabut otot yang terpotong memanjang memperlihatkan garis melintang dari pita terang dan gelap secara bergantian. Pita yang lebih gelap disebut pita A (Anisotrop, yaitu berefringen dengan cahaya polarisasi); pita yang lebih terang disebut pita I (isotrop, yaitu tidak mengubah cahay polarisasi). Dengan mikroskop elektron , setiap pita I terlihat dibelah dua oleh garis gelap melintang, yakni garis Z. Subunit terkecil yang berulang-ulang dari alat kontraktil ini, yaitu sarkomer (sarkos+Yun, mere, bagian), terbentang dari garis Z ke garis Z dan panjangnya sekitar 2,5 m pada otot yang sedang beristirahat. (4)

4. Pita A dan I Dilihat dengan mikroskop elektron, sebuah miofibril memperlihatkan pita gelap (pita A) dan (pita I) bergantian. Pita pada semua miofibril tersusun sejajar satu sama lain yang secara kolektif menghasilkan gambaran serat lintang atau lurik serat otot rangka seperti terlihat di bawah mikroskop cahaya. Tumpukan filamen tebal dan tipis bergantian yang sedikit tumpang tindih satu sama lain berperan menghasilkan gambaran pita A dan I. (6) Pita A dibentuk oleh tumpukan filamen tebal bersama dengan sebagian filamen tipis yang tumpang tindih di kedua ujung filamen tebal. Filamen tebal hanya terletak di dalam pita A dan terbentang di seluruh lebarnya; yaitu , kedua ujung filamen tebal di dalam suatu tumpukan mendefenisikan batas luar suatu pita A. Daerah yang lebih terang di tengah pita A, tempat yang tidak dicapai oleh filamen tipis, adalah zona H. Hanya bagian tengah filamen tebal yang ditemukan di bagian ini. Suatu sistem protein penunjang menahan filamen-filamen tebal vertikal di dalam setiap tumpukan. Protein- protein ini dapat dilihat sebagai garis M, yang berjalan vertikal di bagian tengah zona H. (6) Pita I terdiri dari bagiann filamen tipis sisanya yang tidak menjulur ke dalam pita A. Di bagian tengah setiap pita I terlihat suatu garis vertikal pada garis Z. Daerah antara 2 garis Z disebut sarkomer, yaitu unit fungsional otot rangka. Unit fungsional setiap organ adalah komponen terkecil yang dapat melakukan semua fungsi organ tersebut. Karena itu, sarkomer adalah komponen 9

terkecil serat otot yang dapat berkontraksi. Garis Z adalah lempeng sitoskeleton gepeng yang menghubungkan filamen tipis dua sarkomer yang berdekatan. Setiap sarkomer dalam keadaan lemas memiliki lebar sekitar 2,5 m dan terdiri dari satu pita A utuh dan separuh dari masingmasing dua pita I yang terletak di kedua sisi. Pita I mengandung hanya filamen tipis dari dua sarkomer yang berdekatan tetapi bukan panjang keseluruhan filamen-filamen ini. Selama pertumbuhan, otot bertambah panjang dengan menambahkan sarkomer baru di ujung miofibril, bukan dengan meningkatkan ukuran masing-masing sarkomer. (6) Di dalam gambar tidak diperlihatkan adanya untai-untai tunggal protein raksasa yang sangat elastik dan dikenal sebagai titin yang berjalan di kedua arah dari garis M di sepanjang filamen tebal ke garis Z di ujung sarkomer yang berlawanan. Titin adalah protein terbesar di tubuh, terbentuk dari hampir 30.000 asam amino. Protein ini memiliki dua fungsi : (1) bersama dengan protein-protein garis M, titin membantu menstabilkan posisi filamen tebal dalam kaitannya dengan filamen tipis; dan (2) dengan berfungsi sebagai pegas, protein ini sangat meningkatkan kelenturan otot. Yaitu, titin membantu otot yang teregang oleh gaya eksternal kembali secara pasif ke panjang istirahatnya ketik gaya tersebut dihilangkan, seperti pegas yang diregangkan.(6)

5. Jembatan silang Dengan sebuah mikroskop elektron, dapat dilihat adanya jembatan silang halus terbentang dari masing-masing filamen tebal menuju filamen tipis sekitar di tempat di mana filamen tebal dan tipis bertumpah tindih. Secara tiga dimensi, filamen tipis tersusun secara heksagonal di sekitar filamen tebal. Jembatan silang menonjol dari masing-masing filamen tebal di keenam arah menuju filamen tipis di sekitarnya. Setiap filamen tipis, sebaliknya, dikelilingi oleh tiga filamen tebal. Untuk memberi anda gambaran tentang ukuran filamen-filamen ini, sebuah serat otot mungkin mengandung sekitar 16 milyarfilamen tebal dan 32 milyar filamen tipis, semua tersusun dalam suatu pola yang sangat rapi di dalamm miofibril.(6) Setiap filamen tebal memiliki beberapa ratus molekul miosin yang dikemas dalam susunan spesifik. Molekul miosin adalah suatu protein yangg terdiri dari dua subunit identik, masingmasing berbentuk seperti stik golf. Bagian ekor protein saling menjalin seperti batang-batang stik golf yang dipilin satu sama lain dengan dua bagian globular menonjol di satu ujung. Kedua paruh masing-masing filamen tebal adalah bayangan cermin yang dibentukk oleh molekul-molekul miosin yang terletak memanjang dalam susunan bertumpuk teratur dengan ekor mengarah ke bagian tengah filamen dan kepala globular menonjol keluar pada interval yang teratur. Kepalakepala ini membentuk jembatan silang antara filamen tebal dan tipis. Setiap jembatann silang memiliki dua tempat penting yang krusial bagi proses kontraksi : (1) suatu tempat untuk mengikat aktin dan (2) suatu tempat miosin ATPase (pengurai ATP). (6) Filamen tipis terdiri dari tiga protein : aktin, tropomiosin, dan troponin. Molekul aktin, protein struktural utama filamen tipis, berbentu bulat. Tulang punggung filamen tipis dibentuk oleh 10

molekul-molekul aktin yang disatukan menjadi dua untai dan saling berpuntir, seperti dua untai kalung mutiara yang dipilin satu sama lain. Setiap molekul aktin memiliki suatu tempat pengikatan khusus untk melekatnya jembatan silang miosin. Melalui mekanisme yang segera akan dijelaskan, pengikatan molekul miosin dan aktin di jembatan silang menyebabkan kontraksi serat otot yang memerlukan energi. Karen aitu, miosin dan katin sering disebut protein kontraktil, meskipun seperti akan anda lihat, baik miosin maupun aktin sebenarnya tidak berkontraksi (memendek). Miosin dan aktin tidak khas untuk sel otot tetapi kedua protein ini lebih banyak dan lebih teratur di sel otot.(6) Pada serat otot yang melemas, kontraksi tidak terjadi; aktin tidak dpat berkaitan dengan jembatan silang karena posisi dua tipe protein lain-tropomiosin dan troponin di dalam filamen tipis. Molekul tropomiosin adalah protein mirip benang yangg terbentang dari ujung ke ujung di sampingg alur spiral aktin. Pada posisi ini, tropomiosin menutupi bagian aktin yang berikatan dengan jembatan silang, menghambat interaksi yang menghasilkan kontraksi otot. Komponen filamen tipis lainnya, troponin, adalah suatu kompleks protein yang terbuat dari tiga unit polipeptida: satu berikatan dengan aktin, dan yang ketiga dapat berikatan dengan Ca2+.(6) Ketika troponin tidak terikat dengan Ca2+, protein ini menstabilkan tropomiosin dalam posisinya menutupi tempat pengikatan jembatan silang di aktin. Ketika Ca2+ berikatan dnegan troponin, bentuk protein ini berubah sedemikiann rupa sehingga tropomiosin terlepas dari posisinya yang menghambat. Dengan tropomiosin tersingkir, aktin dan miosin dapat berikatan dan berinteraksi di jembatan silang, menyebabkan kontraski otot. Tropomiosin dan troponin seringg disebut protein regulatorik karena perannya dalam menutupi (mencegah kontraksi) atau memajankan (memungkinkan kontraksi) tempat pengikatan untuk interaksi jembatan silang antara aktin dan miosin. (6)

6. Mekanisme kontraksi Sarkomer dalam keadaan istirahat terdiri atas filamen tebal dan tipis yang saling bertumpuk sebagian. Selama berkontraksi, filamen tebal dan tipis mempertahankan panjangnya masingmasing. Karena kontraksi tidak disebabkan pemendekanamasing-masing filamen, kontraksi tersebut merupakan hasil dari peningkatan jumlah penumpukan filamen-filamen. Hipotesis pergesaran filamen pada kontraksi otot telah diterima secara luas.(4) Berikut ini adalah penjelasan singkat mengenai mekanisme interaksi anatra aktin dan miosin selama siklus kontraksi. Pada saat istirahat, ATP terikat pada sisi ATPase pada kepala miosin, namaun kecepatan hidrolisis ATP tersebut sangat lambat. Miosin membutuhkan aktin sebagai kofaktor untuk memecahkan ATP dengan cepat dan melepaskan energi. Pada otot yang sedang beristirahat, miosin tidak dapat bergabung dengan aktin karena tempat pengikatan untuk kepala miosin pada molekul aktin ditutupi oleh kompleks troponin-tropomiosin pada filamen aktin-F. Akann tetapi, bila ion kalsium cukup tersedia, miosin akan terikat pada subunit TnC dari troponin. 11

Konfigurasi spasial dari ketiga subunit protein berubah dan mendesak molekul tropomiosin lebih ke dalam alur pilinan aktin. Hal ini memaparkan tempat pengikatan miosin pada komponen aktin globular, sehingga aktin bebas berinteraksi dengan kepala molekul miosin. (4) Pengikatan ion kalsium ke unti TnC sesuai dengan tahap saat terjadinya konversi ATP-miosin menjadi komoleks yang aktif. Sebagai akibat penjembatanan kepala miosin dengan subunit aktinG dari filamen tipis, ATP akan dipecah menjadi ADP dan Pi dan energi dilepaskan. Aktivitas ini berakibat deformasi atau pelekukan kepala dan bagian miosin yang mirip batang (daeraah engsel). Karena aktin berikatan dengan miosin, pergerakan kepala miosin akan menarik aktin melewati filamen miosin. Hasilnya adalah filamen tipis akan ditarik lebih dalam ke daerah pita A. (4) Walaupun sejumlah besar kepala miosin terjulur dari filamen tebal pada satu waktu selama kontraksi, hanya sejumlah kecil kepala yang berhubungan dengan tempat pengikatan ssktin yang tersedia. Akan tetapi, sewaktu kepala miosin yang terikat menggerakkan aktin, kepala miosin tersebut membentuk jembatan aktin-miosin yang baru. Jembatan miosin-aktin yang lama hanya dilepaskan setelah miosin berikatan dengan molekul ATP yang baru : keadaan ini juga mengemablikan kepala miosin dan mempersiapkannya untuk siklus kontraksi berikutnya. Jika ATP tidak bersedia, kompleks miosin-aktin akan menjadi stabil; inilah yang menyebabkan kekakuan otot yang hebat (rigor mortis) setelah kematian. Kontraksi suatu otot merupakan hasil beratus-ratus siklus pembentukan jembatan dan pelepasan jembatan. (4) Aktivitas kontraksi yang berakibat menumpuknya filamen tipis dan tebal, akan berlanjut sampai terjadinya pemindahan ion Ca++ dan penutupan tempat pengikatan miosin oleh kompleks troponintropomiosin. (4) Selama kontraksi, pita I menyempit sewaktu filamen tipis masuk k edalam pita A. Pita H yaitu bagian pita A yang hanya mengandung filamen tebal menyempit sewaktu filamen tipis melangkahi filamen tebal sepenuhnya. Hasil akhrinya adalah bahwa setiap sarkomer dan akibatnya seluruh sel (serabut), akan sangat memendek. (4)

7. Inervasi Saraf`motorik bermielin bercabang di dalam jaringan ikat permisium, tempat masing-masing saraf menghasilkan beberapa cabang terminal.Pada tempat inervasi , saraf tersebut kehilangan selubung mielinnya dann membentuk bagian terminal yang melebar, yang terdapat di dalam lekukan pada permukaan sel otot. Struktur ini disebut motor-end-plate atau taut otot saraf. Pada tempat ini, akson ditutupi selapis sitoplasma tipis dari sel Schwann. Di dalam ujung akson, terdapat banyak mitokondria dan vesikel sinaps yang mengandung neurotransmitter asetilkolin. Di antara akson dan otot terdapat celah, yaitu celah sinaps, tempat matriks lamina basal amorf berada. Pada pertautan, sarkolema membentuk banyak lipatan-lipatan pertautan yang dalam. Di dalam sarkoplasma di bawah lipatan-lipatan terdapat beberapa inti dan banyak mitokondria, ribosom, dan granul glikogen. (4) 12

Bila sebuah potensial aksi memasuki motor-end-plate, asetilkolin dibebaskan dari ujung akson , berdifusi melalui celah, dann terikat pada reseptor asetilkolin dalam sarkolemma di lipatan pertautan. Pengikatan asetilkolin menyebabkan sarkolemma menjadi lebih permeabel terhadap natrium, yang berakibat depolarisasi membran. Kelebihan asetilkolin dihidrolisis oleh enzim kolinesterase yang terikat [ada lamina basal celah sinaps. Pemecahan asetilkolin diperlukan untuk menghindari lamanya kontak transmiter ini dengan reseptor yang berada dalam sarkolema. (4) Depolarisasi yang diawali di motor-end-plate diteruskan di sepanjang permukaan sel otot dan masuk jauh k edalam serabut melalui sistem tubulus tranversus. Di setiap triad, sinyal depolarisasi disampaikan ke retikulum sarkoplasma dan berakibat terjadinya pelepasan Ca++ secara aktif ditranspor kembali ke dalam sisterna retikulum sarkoplasma, dan otot akan berelaksasi. (4) Satu serabut saraf (akson ) dapat menyarafi satu serabut otot, atau dapat bercabang dan menyarafi 160 serabut otot atau lebih. Pada persarafan yang multipel, sebuah serabut saraf dan semua otot yang disarafinya disebut unit motorik. Serabut otot rangka tidak berkontraksi secara bertahap-serabut-serabut ini berkontraksi sekaligus atau tidak sama sekali. Agar kekuatan kontraksi bervariasi, serabut-serabut di dalam berkas otot tidak boleh berkontraksi pada waktu yang sama. Karena otot terdiri atas unit-unit motorik, letupan satu akson motorik saraf akan membangkitkan tegangan yang sebanding dengan jumlah serabut otot yang disarafi akson itu. Jadi, jumlah unit motorik dan variasi ukuran setiap unit dapat mengendalikan intensitas kontraksi otot tersebut. Kemampuan sebuah otot melakukan gerakan halus bergantung pada ukuran unit motoriknya. Misalnya karena memerlukan pengendalian halus, setiap serabut otot mata dipersaraafi oleh serabut saraf yang berbeda. Pada otot berukuran lebih besar yang melakukan pergerakan yang lebih kasar, seperti pada tungkai, satu akson dengan banyak cabangnyamenyarafi atau unit motorik yang terdiri atas lebih dari 100 serabut otot. (4)

8. Gelendong otot dan organ tendon golgi Semua otot ragka manusia mengandung proprioseptor bersimpai (L.proprius,milik sendiri, +capio, ambil) dikenal sebagai gelendong otot. Struktur ini terdiri atas simpai jaringan ikat yang mengelilingi rongga berisi cairan, yang mengandung beberapa serabut otot tebal dan panjang, dan sejumlah serabut pendek yang lebih halus (bersama-sama disebut serabut intrafusal). Beberapa serabut saraf sensorik memasuki gelendong otot, untuk mendeteksi perubahan panjang (distensi) serabut otot ekstrafusal dan meneruskan informasi ini ke medula spinalis. Di tempat ini, refleksrefleks teraktifkan dengan berbagai kompleksitas untuk mempertahankan sikap tubuh dan mengatur aktivitas kelompok otot antagonis yang terlibat dalam aktivitas motorik seperti berjalan.
(4)

Pada tendon, dekat tempat insersi serabut otot, suatu simpai jaringan ikat membungkus sejumlah berkas besar kolagen yang menyatu dengan serat-serat kolagen yang membentuk pertautan otot tendon. Saraf sensorik memasuki simpai jaringan ikat. Struktur ini, yang dikenal 13

sebagai organ tendon golgi, membantu propriosepsi dengan mendeteksi perbedaan tegangan di tendon. (4) Karena struktur ini peka terhadap peningkatan tegangan, struktur tersebut membantu mengatur jumlah tenaga yang diperlukan untk melakukan pergerakan dengan kekuatan otot yangg bervariasi.
(4)

9. Sistem Produksi Energi Sel-sel otot rangka sangat disesuaikan untuk kerja mekanik kuat yang tidak terus menerus melalui pelepasan energi kimia dan harus memiliki cadangan energi untuk dapat mengatasi lonkajan aktivitas. Energi yang paling mudah tersedia, disimpan dalam bentuk ATP dan fosfokreatin, keduanya merupakan senyawa kaya energi. Energi kimiawi juga terdapat dalam gudang glikogen, yang kira-kira merupakan 0,5-1% dari berat otot. Jaringan otot memperoleh energi yang ditimbun dalam fosfokreatin dan ATP, dari perombakan asam lemak dan glukosa. Asam lemak dipecah menjadi asetat oleh enzim oksidasi-, yang terdapat di dalam matriks mitokondria. Asetat kemudian dioksidasi lebih lanjut oleh siklus asam sitrat dan mneghasilkan energi yang disimpan dalam bentuk ATP. Bila otot rangka diberi latihan jangka pendek (sprint), otot-otot tersebut dengan cepat memetabolisme glukosa (yang terutama berasal dari cadangan glikogen otot) menjadi laktat, dan menyebabkan defisit oksigen yang akan diganti selama masa istirahat. Laktat yang dibentuk selam jenis latihan ini menyebabkan kram (kejang otot) dan nyeri pada otot rangka. (4) Berdasarkan ciri morfologi, histokimia dan biokimianya, serat otot dapat digolongkan menjadi tipe I (lambat) dan tipe II (cepat). Serabut tipe I kaya akan sarkoplasma, yang mengandung mioglobin (penyebab warna merah gelap; lihat di bawah). Serabut-serabut ini berhubungan dengan kontraksi yang kontinu, dan energinya diperoleh dari fosforilasi oksidatif asam lemak. Serabut tipe II berhubungan dengan kontraksi cepat yang tidak kontinu. Mioglobin serabut ini lebih sedikit (yang menghasilkan warna merah terang). Serabut tipe II dapat dibagi lebih lanjut menjadi tipe IIA, IIB, dan IIC, berdasarkan aktivitas dan karakteristik kimiawinya (terutama stabilitas aktomiosin-ATPase yang dikandungnya). Serabut tipe IIB mempunyai kerja yang paling cepat dan bergantung pada glikolisis sebagai sumber energi melebihi serabut tipe lain. Penggolongan serabut otot, atau miopati (mys+Yun.pathos, menderita). Pada manusia, otot rangka sering terdiri atas campuran berbagai jenis serabut otot ini. (4) Diferensiasi otot menjadi serabut jenis merah, putih, dan intermediat dikendalikan oleh persarafannya. Pada beberapa eksperimen, saraf yang menuju serabut merah dan putih dipotong, disilangkan, dan dibiarkan beregenerasi , dan hasilnya, serabut otot akan mengalami perubahan karakteristik bentuk dan fisiologi sesuai dengan saraf yang menginervasinya. Denervasi otot akan menyebabkan atrofi serabut otot dan paralisis. (4) 10. Komponen Lain dari Sarkoplasma 14

Glikogen banyak ditemukan dalam sarkoplasma berupa granul kasar. Glikogen berfungsi sebagai cadangan energi yang dimanfaatkan selama kontraksi otot. (4) Komponen lain dari sarkoplasma adalah mioglobin; protein pengikat oksigen ini, yang menyerupai hemoglobin, pada dasarnya, menjadi penyebab timbulnya warna merah gelap di sejumlah otot. Mioglobin berfungsi sebagai pigmen penimbun oksigen, yang diperlukan untuk intensitas fosforilasi yang tinggi dalam tipe serabut ini. Untuk alasann yang jelas, mioglobin banyak terdapat dalam otot mamalia yang hidup di kedalaman laut (seperti anjing laut, ikan paus). Otot yang harus mempertahankan aktivitas untuk waktu yang lama umumnya berwarna merah dan memiliki banyak mioglobin. (4) Sel otot dewasa memiliki sedikit sekali retikulum endoplasma kasar dari ribosom, yakni suatu temuan yang konsisten dengan rendahnya aktivitas sinstesis protein dalam jaringan ini. (4)

E. KESIMPULAN Otot skelet merupakan sel multinuklea silindris yang sangat panjang dengan inti yang terbentuk akibat peeburan sel mesenkimal, embrional, dan inti lonjongnya yang panjang umumnya terdapat di tepian sel di bawah membran sel. Dengan lokasi inti sel khas ini menjadi dasar untuk membedakan otot skelet dari otot jantung dan otot polos dengan inti yang berada di tengah. Selama perkembangan masa mudigah, terbentuk serat-serat otot rangka besar melalui fusi sel- sel yang lebih kecil yang dinamai mioblas (mio artinya otot; blas artinya pembentuk); karena itu, satu gambaran mencolok adalah adanya banyak nukleus di sebuah sel otot. Fitur lain adalah banyaknya mitokondria, organel penghasil energi, seperti diharapkan pada jaringan selektif otot rangka dengan kebutuhan energi yang tinggi.(6)Gambaran struktural utama pada sebuah serat otot rangka adalah banyaknya miofibril.(6)

15

DAFTAR PUSTAKA

(1) Dorland, W. A. Newman. 2008. Kamus Saku Kedokteran Dorland edisi 28. Jakarta:EGC (2) Eroschenko, Victor P. 2008. Atlas Histologi diFiore dangan Korelasi Fungsional edisi 11. Jakarta:EGC (3) Ganong, William F. 2005. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran edisi 22. Jakarta:EGC (4) Mescher, Anthony L. 2009. Histologi Dasar JUNQUEIRA Teks dan Atlas edisi 12. Jakarta:EGC (5) Murray, Robert K. dkk. 2006. Biokimia Harper edisi 27. Jakarta:EGC (6) Sherwood, Lauralee. 2009. Fisiologi Manusia: Dari Sel ke Sistem edisi 6. Jakarta: EGC

16

You might also like