Makalah Fisiologi Tumbuhan

PERKECAMBAHAN DAN DORMANSI

Disusun Oleh: Kusfebriani Novia Ari Saputri Noor Andryan Ilsan Veny Wuryaningrum Rani Rachmadini (3415081962) (3415081971) (3415081977) (3415081982) (3415083253)

Pendidikan Biologi Reguler 2008

Jurusan Biologi FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM UNIVERSITAS NEGERI JAKARTA 2010

BAB I PENDAHULUAN

A. LATAR BELAKANG Dalam penerapan bidang pertanian dan kehutanan, fisiologi tubuhan sangat penting untuk dipelajari terutama dalam teknik penanaman benih. Hal ini tidak terlepas dari kondisi fisiologis benih yang ditanam. Seringkali proses perkecambahan tersebut belum dipahami dengan baik sehingga penanaman pohon yang berasal dari benih seringkali gagal karena benih (biji) tidak tumbuh. Bahkan pada beberapa biji misalnya pada padi mengalami kondisi dormansi sehingga tidak dapat tumbuh meskipun kondisi lingkungan yang sudah mendukung. Berbagai tipe perkecambahan dan tipe dormansi yang dialami biji penting diketahui dan dipahami agar dapat menumbuhkan benih pada kondisi optimum dengan baik. Oleh karena itu, perlu adanya pembelajaran mengenai Perkecambahan dan Dormansi yang menerangkan proses perkecambahan biji dan dormansi yang dialami pada beberapa biji.

B. TUJUAN PENULISAN 1. Mengetahui pengertian dari dormansi 2. Mengetahui faktor faktor yang menyebabkan terjadinya dormansi pada biji 3. Mengetahui usaha usaha dalam pematahan dormansi biji

BAB II ISI

A. PERKECAMBAHAN

1. Definisi Perkecambahan merupakan proses pertumbuhan dan perkembangan embrio, dimana tahap awal perkembangan suatu tumbuhan, khususnya tumbuhan berbiji. Dalam tahap ini, embrio di dalam biji yang semula berada pada kondisi dorman mengalami sejumlah perubahan fisiologis yang menyebabkan ia berkembang menjadi tumbuhan muda. Tumbuhan muda ini dikenal sebagai kecambah. Hasil perkecambahan ini adalah munculnya tumbuhan kecil dari dalam biji.

2. Macam Perkecambahan Berdasarkan posisi kotiledon dalam proses perkecambahan dikenal

perkecambahan hipogeal dan epigeal. Hipogeal adalah pertumbuhan memanjang dari epikotil yang meyebabkan plumula (daun lembaga) tertarik ke atas keluar menembus kulit biji dan muncul di atas tanah tetapi kotiledon relatif tetap posisinya di dalam tanah. Contoh tipe ini terjadi pada kacang kapri, kacang tanah dan jagung. Perkecambahan epigeal adalah apabila terjadi pembentangan ruas batang di bawah daun lembaga atau hipokotil sehingga mengakibatkan daun lembaga (plumula) dan kotiledon terangkat ke atas tanah. Perkecambahan tipe ini misalnya terjadi pada kacang hijau, biji buncis, dan biji jarak.

3. Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Perkecambahan

a. Faktor Dalam (Faktor Internal) Faktor dalam yang mempengaruhi perkecambahan benih antara lain :

Tingkat kemasakan benih Benih yang dipanen sebelum tingkat kemasakan fisiologisnya tercapai tidak mempunyai viabilitas yang tinggi karena belum memiliki cadangan makanan yang cukup serta pembentukan embrio belum sempurna (Sutopo, 2002). Pada umumnya sewaktu kadar air biji menurun dengan cepat sekitar 20 persen, maka benih tersebut juga telah mencapai masak fisiologos atau masak fungsional dan pada saat itu benih mencapat berat kering maksimum, daya tumbuh maksimum (vigor) dan daya kecambah maksimum (viabilitas) atau dengan kata lain benih mempunyai mutu tertinggi (Kamil, 1979).

Ukuran benih Benih yang berukuran besar dan berat mengandung cadangan makanan yang lebih banyak dibandingkan dengan yang kecil pada jenis yang sama. Cadangan makanan yang terkandung dalam jaringan penyimpan digunakan sebagai sumber energi bagi embrio pada saat perkecambahan (Sutopo, 2002). Berat benih berpengaruh terhadap kecepatan pertumbuhan dan produksi karena berat benih menentukan besarnya kecambah pada saat permulaan dan berat tanaman pada saat dipanen (Blackman, dalam Sutopo, 2002).

Dormansi Benih dikatakan dormansi apabila benih tersebut sebenarnya hidup tetapi tidak berkecambah walaupun diletakkan pada keadaan yang secara umum dianggap telah memenuhi persyaratan bagi suatu perkecambahan atau juga dapat dikatakan dormansi benih menunjukkan suatu keadaan dimana benih-benih sehat (viabel) namun gagal berkecambah ketika berada dalam kondisi yang secara

normal baik untuk berkecambah, seperti kelembaban yang cukup, suhu dan cahaya yang sesuai (Lambers 1992, Schmidt 2002).

Hormon Tidak semua hormon tumbuhan (fitohormon) bersifat mendukung proses perkecambahan. perkecambahan. Ada beberapa fitohormon yang menghambat proses

Fitohormon yang berfungsi yang merangsang perkecambahan: Auksin Mematahkan dormansi biji dan akan merangsang proses perkecambahan biji. Memacu proses terbentuknya akar

Giberelin Berperan dalam mobilisasi bahan makanan selama proses perkecambahan. Pertumbuhan embrio selama perkecambahan bergantung pada persiapan bahan makanan yang berada di dalam endosperma. Untuk keperluan kelangsungan hidup embrio maka terjadilah penguraian secara enzimatik yaitu terjadi perubahan pati menjadi gula yang selanjutnya ditranslokasikan ke embrio sebagai sumber energy sebagai pertumbuhannya. Peran giberelin diketahui mampu meningkatkan aktivitas enzim amylase.

Sitokinin Berinteraksi dengan giberelin dan auksin untuk mematahkan dormansi biji. Selain itu, sitokinin juga mampu memicu pembelahan sel dan pembentukan organ.

Fitohormon yang berfungsi sebagai penghambat perkecambahan antara lain: Etilen Berperan menghambat transportasi auksin secara basipetal dan lateral. Adanya etilen dapat menyebabkan rendahnya konsentrasi auksin dalam jaringan.

Asam Absisat Bersifat menghambat perkecambahan dengan menstimulasi dormansi biji. Selain itu, asam absisat akan menghambat proses pertumbuhan tunas.

Penghambat perkecambahan Menurut Kuswanto (1996), penghambat perkecambahan benih dapat berupa kehadiran inhibitor baik dalam benih maupun di permukaan benih, adanya larutan dengan nilai osmotik yang tinggi serta bahan yang menghambat lintasan metabolik atau menghambat laju respirasi.

b. Faktor Luar

Faktor luar utama yang mempengaruhi perkecambahan diantaranya:

Air Penyerapan air oleh benih dipengaruhi oleh sifat benih itu sendiri terutama kulit pelindungnya dan jumlah air yang tersedia pada media di sekitarnya, sedangkan jumlah air yang diperlukan bervariasi tergantung kepada jenis benihnya, dan tingkat pengambilan air turut dipengaruhi oleh suhu (Sutopo, 2002). Perkembangan benih tidak akan dimulai bila air belum terserap masuk ke dalam benih hingga 80 sampai 90 persen (Darjadi,1972) dan umumnya dibutuhkan kadar air benih sekitar 30 sampai 55 persen (Kamil, 1979). Benih mempunyai kemampuan kecambah pada kisaran air tersedia. Pada kondisi media yang terlalu basah akan dapat menghambat aerasi dan merangsang timbulnya penyakit serta busuknya benih karena cendawan atau bakteri (Sutopo, 2002). Menurut Kamil (1979), kira-kira 70 persen berat protoplasma sel hidup terdiri dari air dan fungsi air antara lain: 1. Untuk melembabkan atau melunakkan kulit biji sehingga menjadi pecah atau robek agar terjadi pengembangan embrio dan endosperm.
5

2. Untuk memberikan fasilitas masuknya oksigen kedalam biji melalui dinding sel yang diimbibisi oleh air sehingga gas dapat masuk ke dalam sel secara difusi. 3. Untuk mengencerkan protoplasma sehingga dapat mengaktifkan sejumlah proses fisiologis dalam embrio seperti pencernaan, pernapasan, asimilasi dan pertumbuhan. Proses-proses tersebut tidak akan berjalan secara normal, apabila protoplasma tidak mengandung air yang cukup. 4. Sebagai alat transport larutan makanan dari endosperm atau kotiledon ke titik tumbuh, dimana akan terbentuk protoplasma baru.

Suhu Suhu merupakan syarat penting kedua bagi perkecambahan biji. Tetapi ini tidak bersifat mutlak sama seperti kebutuhan terhadap air untuk perkecambahan, dimana biji membutuhkan suatu level hydration minimum yang bersifat khusus untuk perkecambahan. Dalam proses perkecambahan dikenal adanya tiga titik suhu kritis yang berbeda yang akan dialami oleh benih. Ketiga titik suhu kritis tersebut dikenal dengan istilah suhu cardinal yang terdiri atas:

Suhu minimum Suhu terkecil dimana proses perkecambahan biji tidak akan terjadi selama periode waktu perkecambahan. Bagi kebanyakan biji tanaman, kisaran suhu minimumnya antara 0-50C. Jika biji berada di tempat yang bersuhu rendah seperti itu, maka kemungkinan besar biji akan gagal berkecambah atau tetap tumbuh namun dalam keadaan yang abnormal.

Suhu optimum Suhu dimana kecepatan dan persentase biji yang berkecambah berada pada posisi tertinggi selama proses perkecambahan berlangsung. Suhu ini merupakan suhu yang menguntungkan bagi berlangsungnya perkecambahan biji. Suhu optimum berkisar antara 26,5-350C.

Suhu maksimum
6

Suhu tertinggi dimana perkecambahan masih mungkin untuk berlangsung secara normal. Suhu maksimum umumnya berkisar antara 30-400C. Suhu di atas maksimum biasanya mematikan biji karena keadaan tersebut menyebabkan mesin metabolism biji menjadi nonaktif sehingga biji menjadi busuk dan mati. Suhu optimal adalah yang paling menguntungkan berlangsungnya perkecambahan benih dimana presentase perkembangan tertinggi dapat dicapai yaitu pada kisaran suhu antara 26.5 sd 35C (Sutopo, 2002). Suhu juga mempengaruhi kecepatan proses permulaan perkecambahan dan ditentukan oleh berbagai sifat lain yaitu sifat dormansi benih, cahaya dan zat tumbuh giberellin.

Oksigen Faktor oksigen berkaitan dengan proses respirasi. Saat berlangsungnya perkecambahan, proses respirasi akan meningkat disertai dengan meningkatnya pengambilan oksigen dan pelepasan CO2, air dan energi panas. Terbatasnya oksigen yang dapat dipakai akan menghambat proses perkecambahan benih (Sutopo, 2002). Kebutuhan oksigen sebanding dengan laju respirasi dan dipengaruhi oleh suhu, mikro-organisme yang terdapat dalam benih (Kuswanto. 1996). Menurut Kamil (1979) umumnya benih akan berkecambah dalam udara yang mengandung 29% oksigen dan 0.03% CO2. Namun untuk benih yang dorman, perkecambahannya akan terjadi jika oksigen yang masuk ke dalam benih ditingkatkan sampai 80%, karena biasanya oksigen yang masuk ke embrio kurang dari 3%.

Cahaya Pengaruh cahaya akan berkaitan langsung dengan lama penyinaran harian matahari (fotoperiodisitas). Hubungan antara pengaruh cahaya dan perkecambahan biji dikontrol suatu system pigmen yang dikenal sebagai fitokrom, yang tersusun dari chromophore dan protein. Chromophore adalah bagian yang peka terhadap cahaya. Fitokrom memiliki dua bentuk yang sifatnya reversible (bolak-balik) yaitu fitokrom merah yang mengabsorbsi sinar merah dan fitokrom infra merah yang mengabsorbsi sinar infra merah.

Bila pada biji yang sedang berimbibisi diberikan cahaya merah, maka fitokrom merah akan berubah menjadi fitokrom infra merah, yang mana menimbulkan reaksi yang merangsang perkecambahan. Sebaliknya bila diberikan cahaya infra merah, fitokrom infra merah akan berubah menjadi fitokrom merah yang kemudian menimbulkan reaksi yang menghambat perkecambahan. Dalam keadaan tanpa cahaya, dengan adanya oksigen dan suhu yang rendah, proses perubahan itu akan berlangsung lambat. Pada keadaan di alam, cahaya merah mendominasi cahaya infra merah sehingga pigmen fitokrom diubah ke bentuk fitokrom infra merah yang aktif. Kebutuhan benih akan cahaya untuk perkecambahannya bervariasi tergantung pada jenis tanaman (Sutopo, 2002). Adapun besar pengaruh cahanya terhadap perkecambahan tergantung pada intensitas cahaya, kualitas cahaya, lamanya penyinaran (Kamil, 1979). Menurut Adriance and Brison dalam Sutopo (2002) pengaruh cahaya terhadap perkecambahan benih dapat dibagi atas 4 golongan yaitu golongan yang memerlukan cahaya mutlak, golongan yang memerlukan cahaya untuk mempercepat perkecambahan, golongan dimana cahaya dapat menghambat perkecambahan, serta golongan dimana benih dapat berkecambah baik pada tempat gelap maupun ada cahaya.

Medium Medium yang baik untuk perkecambahan haruslah memiliki sifat fisik yang baik, gembur, mempunyai kemampuan menyerap air dan bebas dari organisme penyebab penyakit terutama cendawan (Sutopo, 2002). Pengujian viabilitas benih dapat digunakan media antara lain substrat kertas, pasir dan tanah. Pengaruh kondisi tanah sebagai medium perkecambahan disebabkan oleh faktor : 1. Abiotik - Sifat fisik tanah : aerasi, kapasitas memegang air, tekanan omosis - Kimia tanah :salin (kadar garam tinggi) adanya nitrat, nitrit 2. Biotik - Inhibitor tanah karena adanya aktivitas mikroorganisme, bahan organik (dekomposisi daun Eucalyptus, jerami padi) - eksudat yang dikeluarkan akar kecambah Caumarona
8

oderata (caumarin)

4. Proses Perkecambahan

Lapisan yang membungkus embrio, yaitu endosperma, kulit biji dan kulit buah dapat mengganggu masuknya air dan oksigen. Lapisan itu bertindak sebagai penghalang mekanis agar radikula tidak muncul. Pada biji lain, lapisan itu mencegah bocornya senyawa penghambat dari embrio atau mengandung senyawa

penghambat itu sendiri (Salisbury dan Ross, 1995). Kondisi penyimpanan selalu memengaruhi daya hidup biji. Daya hidup akan hilang jika kelembaban lingkungan meningkat. Akan tetapi, beberapa biji dapat hidup lama bila terendam air (misalnya Juncus sp. dapat terbenam selama 7 tahun atau lebih). Berbagai biji lokal, seperti biji kapri dan biji kedelai mampu lebih lama bertahan jika kandungan airnya diturunkan dan biji disimpan pada suhu rendah. Penyimpanan dalam botol atau di udara terbuka pada suhu sedang sampai tinggi dapat menyebabkan biji kehilangan air dan sel akan pecah jika biji diberi air. Pecahnya sel akan melukai embrio dan melepaskan hara yang merupakan bahan yang baik bagi pertumbuhan patogen (Salisbury dan Ross, 1995). Biji dapat berkecambah jika biji sudah matang dan siap untuk berkecambah, bahkan jika diambil langsung dari buah dan dibiarkan mengambang dipermukaan air, biji dapat berkecambah. Di dalam buah, potensial osmotik air buah terlalu negatif untuk perkecambahan (Bewley dan Black, 1984 dalam Salisbury dan Ross, 1995). Fitohormon yang berfungsi merangsang perkecambahan adalah auksin dan giberelin. Sedangkan fitohormon yang berfungsi sebagai penghambat

perkecambahan adalah etilen dan ABA. Etilen berperan menghambat transportasi auksin secara basipetal dan lateral sehingga menyebabkan rendahnya konsentrasi auksin dalam jaringan. Meskipun begitu, etilen pada tanaman padi mampu menstimulasi perpanjangan batang, koleoptil dan mesokotil. ABA menghambat perkecambahan dengan menstimulasi dormansi benih dan juga menghambat proses pertumbuhan tunas (Akbar, 2010). Fitohormon ABA menurun kadarnya, sementara giberelin meningkat. Berdasarkan kajian ekspresi gen pada tumbuhan model Arabidopsis thaliana
9

diketahui bahwa pada perkecambahan lokus-lokus yang mengatur pemasakan embrio, seperti Abscisic Acid Insensitive 3 (ABI3), Fusca 3 (FUS3), dan Leafy Cotyledon 1 (LEC1) menurun perannya (downregulated) dan sebaliknya lokus-lokus yang mendorong perkecambahan meningkat perannya (upregulated), seperti Gibberelic Acid 1 (GA1), GA2, GA3, GAI, ERA1, PKL, SPY, dan SLY. Diketahui pula bahwa dalam proses perkecambahan yang normal sekelompok faktor transkripsi yang mengatur auksin (Auxin Response Factors, ARFs) diredam oleh mRNA.

Embrio biji tidak tumbuh karena salah satunya dihambat oleh produksi ABA dalam jaringan embrio biji. Pada saat biji berada pada kondisi yang sesuai bagi proses perkecambahan, maka giberelin dihasilkan. Jika kadar ABA tidak mencapai titik tertentu, maka perkecambahan gagal. Apabila kadar giberelin melebihi nilai tertentu, maka terjadi perkecambahan. Apabila kadar ABA masih berada di sekitar ambang, maka konsentrasi sitokinin menjadi penentu perkecambahan. Zat asam absisat (ABA) dalam endosperma yang sedang berkembang dari biji alfalfa yang berfungsi sebagai penghambat perkecambahan embrio. Buah lain menyaring panjang gelombang yang diperlukan untuk perkecambahan. Ada juga biji yang berkecambah di dalam buah jeruk. Jadi terjadi vivipar. Senyawa penghambat harus dikeluarkan agar biji dapat berkecambah. Hujan atau air dapat mencuci penghambat dari biji. Tanah akan cukup basah bagi kecambah baru untuk bertahan hidup. Nitrat adalah pemacu perkecambahan yang lazim digunakan di lab fisiologi benih. Senyawa ini berasal dari pembusukan sisa tumbuhan atau hewan. Beberapa biji memiliki testa (kulit biji) yang keras, kurang permeabel terhadap air maupun udara dan dapat disimpan dalam jangka waktu yang relatif lama meski di bawah kondisi simpanan yang kurang baik sekalipun. Sifat permeabilitas kulit biji ini menghambat proses perkecambahan biji (Bewley dan Black, 1994 dalam Sutrisno dan Abdul Hanan, 1999). Bagi biji bertesta seperti ini, maka untuk mematahkan dormansi perlu dilakukan skarifikasi (meningkatkan permeabilitas kulit biji). Meskipun biji-biji tersebut berkulit keras, masing-masing jenis biji memiliki karakter yang berbeda (dalam hal struktur morfologi dan anatomi, komposisi kimiawi, serta ketebalan kulit biji) sehingga respon terhadap perlakuan skarifikasi juga berbeda (Langkamp, 1987 dalam Sutrisno dan Abdul Hanan, 1999). Secara umum skarifikasi dapat dikerjakan dalam keadaan basah (menggunakan air panas, zat-zat
10

asam, alkali maupun pelarut organik dan alkohol) atau dalam keadaan kering (dengan cara pemanasan, penggunaan energi microwave dan pelukaan secara manual maupun mesin) (Copeland dan McDonald, 1995 dalam Sutrisno dan Abdul Hanan, 1999). Tahapan perkecambahan dimulai dengan hidrasi atau imbibisi, dilanjutkan oleh pengaktifan enzim, inisiasi pertumbuhan embrio dan pertumbuhan kecambah berikutnya. Berikut ini rincian tahapan perkecambahan (Salisbury dan Ross, 1995): a) Hidrasi atau imbibisi Hidrasi atau imbibisi adalah masuknya air ke dalam embrio dan membasahi protein dan koloid cair. Air yang masuk ke dalam biji dapat berasal dari lingkungan di sekitar biji, baik dari tanah, udara (dalam bentuk embun atau uap air), maupun media lainnya. Imbibisi terjadi karena permukaan-permukaan struktur mikroskopik dalam sel tumbuhan, seperti selulosa, butir pati, protein, dan bahan lainnya yang dapat menarik dan memegang molekul-molekul air dengan gaya tarik

antarmolekul. Proses penyerapan air tersebut terjadi melalui

mikropil pada

kotiledon. Air yang masuk ke dalam kotiledon menyebabkan volumenya bertambah, akibatnya kotiledon membengkak. Pembengkakan tersebut

menyebabkan testa (kulit biji) menjadi pecah atau robek. Sifat permeabilitas benih (contohnya benih aren) ditentukan oleh faktor umur. Semakin tua benih, maka kadar lignin dan tanin meningkat sehingga semakin rendah pula imbibisinya. Peningkatan kadar lignin dan tanin sangat berperan dalam menurunkan permeabilitas benih terhadap air sehingga ketika dikecambahkan proses imbibisi benih berlangsung sangat lambat (Widyawati et al., 2009 dalam Fahmi, 2010). Beberapa faktor yang mempengaruhi kecepatan penyerapan air oleh biji adalah permeabilitas kulit biji, konsentrasi air, suhu, tekanan hidrostatik, luas permukaan biji yang kontak dengan air, daya intermolekuler, dan komposisi kimia (Akbar, et al., 2010). Air berguna untuk mengencerkan protoplasma sehingga dapat

meningkatkan sejumlah proses fisiologis dalam embrio, seperti pencernaan, pernapasan, asimilasi dan pertumbuhan. Air juga memberikan fasilitas untuk masuknya oksigen ke dalam biji. Dinding sel yang kering hampir tidak permeabel untuk gas, tetapi jika dinding sel di-imbibisi oleh air, maka gas akan masuk ke
11

dalam sel secara difusi. Suplai oksigen meningkat kepada sel-sel hidup sehingga memungkinkan lebih aktifnya pernapasan. Karbondioksida yang dihasilkan oleh pernapasan tersebut lebih mudah berdifusi keluar (Akbar, et al., 2010).

b) Pembentukan atau pengaktifan enzim Pembentukan atau pengaktifan enzim menyebabkan peningkatan aktivitas metabolik. Kehadiran air di dalam sel mengaktifkan sejumlah enzim

perkecambahan awal. Enzim-enzim yang teraktivasi pada proses perkecambahan ini adalah enzim hidrolitik, seperti -amilase (merombak amilase menjadi glukosa), ribonuklease (merombak ribonukleotida), endo--glukanase (merombak senyawa glukan), fosfatase (merombak senyawa yang mengandung P), lipase (merombak senyawa lipid), peptidase (merombak senyawa protein). Pengaktivan enzim dapat memicu perombakan cadangan makanan, yaitu katabolisme karbohidrat dan metabolisme lemak (Akbar, 2010). Katabolisme karbohidrat pada kecambah adalah dengan mengubah amilum menjadi glukosa oleh enzim amilase. Giberelin diketahui mampu meningkatkan aktivitas enzim amilase. Sedangkan lemak dihidrolisis oleh lipase menjadi asam lemak dan gliserol. Asam lemak akan ditranslokasikan dari kotiledon (dikotil) atau endosperm (monokotil) ke embrio, dan akan melewati sitoplasma. Untuk dapat melewati sitoplasma, asam lemak harus memasuki jalur glioksilat terlebih dahulu, karena sifat lemak yang sulit larut dalam air dan inmobil. Setelah diproses dalam jalur glioksilat, lemak dirubah menjadi sukrosa yang lebih mudah larut dan ditranslokasikan ke titik tumbuh. Asam-asam lemak biasanya digunakan untuk bahan membentuk struktur membran sel.

Gambar 1. Katabolisme karbohidrat

12

Asam lemak
Gambar 2. Katabolisme Lemak

Oksidasi Oksidasi

Pertumbuhan embrio selama perkecambahan bergantung pada persiapan bahan makanan yang berada di dalam endosperma. Untuk keperluan

kelangsungan hidup embrio, maka terjadilah penguraian secara enzimatik, yaitu terjadi perubahan pati menjadi gula yang selanjutnya ditranslokasikan ke embrio sebagai sumber energi untuk pertumbuhannya. Giberelin berperan dalam mobilitas bahan makanan selama fase perkecambahan.

c) Inisiasi pertumbuhan embrio Setelah semua proses imbibisi, aktivitas enzim dan katabolisme cadangan makanan berlangsung, maka proses inisiasi pertumbuhan embrio dapat terjadi. Proses ini ditandai dengan meningkatnya bobot kering embryonic axis dan menurunnya bobot kering endosperma. Setelah itu, terjadi pemanjangan sel radikel dan diikuti munculnya radikula dari kulit biji (perkecambahan sebenarnya). Perubahan pengendalian enzim ini merangsang pembelahan sel di bagian yang aktif melakukan mitosis, seperti di bagian ujung radikula. Akibatnya ukuran radikula makin besar dan kulit atau cangkang biji terdesak dari dalam, yang pada akhirnya pecah. Pada tahap ini diperlukan prasyarat bahwa cangkang biji cukup lunak bagi embrio untuk dipecah. Selanjutnya pada radikel ini keluar akar-akar cabang (lateral roots), bersama-sama dengan akar primer membentuk sistem akar primer. Sistem akar primer biasanya hanya berfungsi sementara dan kemudian mati. Fungsi akar primer digantikan oleh akar-akar adventif yang keluar dari nodus batang yang pertama dan beberapa nodus di atasnya. Sistem akar adventif (akar serabut) yang menjamin kehidupan tanaman tersebut dalam penyerapan air dan bahan makanan dari tanah dan sebagai alat penambat pada tanah (Akbar, et al., 2010). Auksin berperan untuk mematahkan dormansi biji dan merangsang proses perkecambahan biji serta memacu proses terbentuknya akar. Munculnya radikula
13

adalah tanda bahwa proses perkecambahan telah sempurna. Proses ini akan diikuti oleh pemanjangan dan pembelahan sel. Proses pemanjangan sel ada dua fase, yaitu fase 1 dan fase 2. Fase 1 (fase lambat) terjadi pemanjangan sel tidak diikuti dengan penambahan bobot kering. Sedangkan fase 2 (fase cepat) yang diikuti oleh penambahan bobot segar dan bobot kering.

d) Pertumbuhan kecambah selanjutnya (pemantapan perkecambahan) Kecambah mulai mantap setelah menyerap air dan berfotosintesis (autotrof). Semula, ada masa transisi antara masih disuplai oleh cadangan makanan sampai mampu autotrof. Saat autotrof dicapai, maka proses perkecambahan telah sempurna (makna agronomis) (Akbar, 2010). Selanjutnya muncul plumula (calon batang) dan diikuti pertumbuhan berikutnya. Berikut ini gambar tahapan perkecambahan:

Gambar 2. Proses perkecambahan Akar Kuning Keterangan Gambar 2: a b c : benih mulai membuka : benih mulai terangkat dari permukaan tanah : batang kecambah mulai memanjang dan membentuk loop di atas permukaan media d e : tunas mulai tumbuh tetapi kotiledon masih terbungkus testa : pertumbuhan tunas dan pelepasan kulit biji beserta bagian yag melekat di dalamnya
14

f g

: anakan yang telah berkecambah : bagian dalam biji yang telah ditanggalkan dalam proses perkecambahan

h,i : perkembangan kecambah

B. DORMANSI

1.

Pengertian Dormansi Dormansi adalah suatu keadaan pertumbuhan dan metabolisme terpendam

pada tumbuhan yang dapat disebabkan oleh kondisi lingkungan yang tidak baik atau oleh faktor dari dalam tumbuhan itu sendiri (Sasmitamihardja, 1996). Dormansi dapat terjadi pada organ tertentu pada tumbuhan tertentu. Misalnya pada biji dan pada batang. Menurut Lakitan (1996), dormansi yaitu fase istirahat dari suatu organ tanaman yang mempunyai potensi untuk tumbuh aktif, karena mempunyai jaringan meristem. Jadi dormansi adalah keadaan terhenti atau tertundanya pertumbuhan dan metabolisme suatu jaringan tumbuhan yang memiliki potensi aktif membelah yang disebabkan oleh faktor eksternal (kondisi lingkungan) ataupun faktor internal (fisiologis tumbuhan tersebut). Tumbuhan yang mengalami dormansi masih tetap hidup meskipun yang terlihat organ yang mengalami dorman tersebut seperti mati. Pada kenyataannya, pada organ yang secara visual disebut dorman, sesungguhnya masih berlangsung perubahan-perubahan biokimia dan struktur mikroskopiknya. Pertumbuhan yang terhenti pada organ-organ yang tidak memiliki jaringan meristem tidak disebut dalam keadaan dorman, karena organ-organ tersebut memang tidak lagi memiliki potensi untuk tumbuh. Jadi suatu organ dikatakan dalam keadaan dorman jika organ

tersebut terhenti pertumbuhannya padahal organ tersebut mempunyai potensi untuk tumbuh. Organ yang dalam keadaan dorman, pertumbuhannya hanya terhenti seacara sementara. Jadi organ ini akan tumbuh kembali setelah masa dormannya habis. Dormansi merupakan suatu mekanisme pertahanan diri terhadap lingkungan yang tidak mendukung, seperti suhu yang sangat rendah (pada musim dingin), atau kekeringan di musim panas yang merupakan bagian penting dalam perjalanan hidup tumbuhan tersebut. Dormansi dapat terjadi pada organ vegetatif maupun generatif
15

tumbuhan. Dormansi yang terjadi pada organ vegetatif misalnya dialami oleh tumbuhan kayu tahunan (perennial). Seluruh tubuh tumbuhan dapat mengalami dorman tidak hanya bagian tunasnya saja pada musim dingin. Aktivitas meristematis cambium terhenti begitu pun jaringan batang dan akarnya. Organ cadangan makanan seperti bulbus, umbi, kormus dan semacamnya juga berada dalam keadaan dorman. Fenomena dormansi beberapa organ vegetatif tumbuhan tersebut akibat respon terhadap suhu atau respon terhadap panjang hari.

2. Macam-macam Dormansi Dormansi menurut Lakitan (1996) dapat dibedakan menjadi : 1) Endodormansi Endodormansi adalah dormansi di mana reaksi awal yang menyebabkan pengendalian pertumbuhan berasal dari sinyal endogen atau lingkungan yang langsung diterima oleh organ itu sendiri. Para ahli fisiologi benih biasa menggunakan istilah kuisen (quiescence) untuk endodormansi. Kuisen adalah kondisi saat biji tidak mampu berkecambah akibat kondisi luar biji tersebut (misalnya biji terlalu kering atau terlalu dingin). 2) Paradormansi Paradormansi adalah dormansi di mana reaksi awal yang mengendalikan pertumbuhan berasal dari sinyal spesifik yang berasal dari (atau pertama diterima oleh) organ diluar dari organ yang mengalami dormansi. Contoh: kasus dominansi apikal yang menyebabkan tunas lateral menjadi dorman, atau dormansi tunas yang dikendalikan oleh daun di dekatnya. Paradormansi sebelumnya juga dikenal sebagai ektodormansi. 3) Ekodormansi Ekodormansi adalah dormansi yang disebabkan oleh satu atau lebih faktor lingkungan yang tidak sesuai untuk metabolisme yang mengakibatkan terhentinya pertumbuhan.

Secara umum dormansi pada benih dapat dibedakan menjadi tiga yaitu: a) Dormansi primer (innate dormancy)

16

Dormansi ini disebabkan oleh faktor fisik dan fisiologis. Faktor fisik yang menyebabkan pembatas struktural terhadap perkecambahan adalah sel palisade di kulit biji yang keras dan kedap (impermeabel) sehingga menjadi penghalang mekanis terhadap masuknya air atau gas pada berbagai jenis tanaman. Benihbenih yang menunjukkan tipe dormansi ini disebut benih keras contohnya seperti pada famili Leguminoceae. Pengambilan air terhalang kulit biji yang mempunyai struktur terdiri dari lapisan sel-sel berupa palisade yang berdinding tebal, terutama dipermukaan paling luar dan bagian dalamnya mempunyai lapisan lilin. Resistensi mekanis kulit biji terhadap pertumbuhan embrio juga

merupakan penyebab lainnya. Pada tipe dormansi ini, beberapa jenis benih tetap berada dalam keadaan dorman disebabkan kulit biji yang cukup kuat untuk menghalangi pertumbuhan embrio. Jika kulit ini dihilangkan maka embrio akan tumbuh dengan segera. Hal ini dialami pada beberapa tumbuhan genera tropis seperti Pterocarpus, Terminalia, Eucalyptus, dll. Penyebab secara fisiolgis adalah embrio yang belum sempurna

pertumbuhannya atau belum matang. Benih-benih demikian memerlukan jangka waktu tertentu agar dapat berkecambah (penyimpanan). Jangka waktu

penyimpanan ini berbeda-beda dari kurun waktu beberapa hari sampai beberapa tahun tergantung jenis benih. Benih-benih ini biasanya ditempatkan pada kondisi temperatur dan kelembaban tertentu agar viabilitasnya tetap terjaga sampai embrio terbentuk sempurna dan dapat berkecambah (Schmidt dalam Sahupala, 2007).

b) Dormansi sekunder (induced dormancy) Dormansi sekunder disini adalah benih-benih yang pada keadaan normal maupun berkecambah, tetapi apabila dikenakan pada suatu keadaan yang tidak menguntungkan selama beberapa waktu dapat menjadi kehilangan

kemampuannya untuk berkecambah. Misalnya kegagalan memberikan cahaya pada benih yang membutuhkan cahaya. Mekanisme dormansi sekunder diduga karena terkena hambatan pada titik-titik krusial dalam sekuens metabolik menuju perkecambahan dan ketidak-seimbangan zat pemacu pertumbuhan versus zat penghambat pertumbuhan.
17

Baskin (2000), mengklasifikasikan dormansi biji menjadi: a) Dormansi fisiologi (Physiological Dormancy/PD) Dibagi menjadi tiga klasifikasi, yaitu dalam (deep), intermediet (intermediate), dan tidak dalam (non-deep). PD deep adalah benih yang tidak dapat tumbuh dan menghasilkan bibit abnormal. Cara mematahkannya dengan perlakuan

pendinginan atau pemanasan 3-4 bulan. Contohnya

Acer plantanoides

(aceraceae). PD intermediate adalah benih yang memproduksi bibit normal dengan waktu skarifikasi 2-3 bulan. Contohnya Acer pseudoplantus. Sedangkan PD non-deep terjadi pada sebagian besar biji. PD non-deep memproduksi bibit normal dengan pematahan dormansi melalui skarifikasi biasa. Contohnya Arabidopsis thaliana, Helianthus annuus, dan Aster ptarmacoides. b) Dormansi morfologi (Morphologycal Dormancy/MD) Kelompok biji yang cadangan makanannya terbelakang (dalam hal ukuran yang kecil). Tidak aktif secara fisiologis namun perlu waktu untuk tumbuh dan berkecambah. Contohnya Apium graveolens (Apiaceae). c) Dormansi morfofisiologi (Morphophysiological dormancy/MPD) MPD juga terlihat dalam biji yang terbelakang (dalam hal ukuran), tetapi mereka memiliki komponen fisiologis untuk dormansi mereka. Oleh karena itu benih ini memerlukan cara pematahan dormansi khusus, misalnya kombinasi stratifikasi hangat dan atau dingin. Dalam pertumbuhan embrio, biji MPD atau

berkecambahnya membutuhkan waktu jauh lebih lama daripada di biji MD. d) Dormansi fisik (Physical dormancy/PY) Dormansi pada biji yang disebabkan lapisan jaringan palisade pada biji atau kulit buah yang impermeabel terhadap air. Setelah kulit pada benih atau mantel buah menjadi permeabel terhadap air, benih dapat berkecambah lebih dari berbagai kondisi kamar. Tidak seperti biji PD, yang mungkin mengalami dormansi lagi (sekunder). e) Dormansi kombinasi (Combinational dormncy (PY+PD) Dormansi kombinasi PY + PD adalah biji dengan mantel impermeabel (PY) dikombinasikan dengan dormansi embrio fisiologis (PD non-deep). Dormansi PY

18

+-PD meliputi spesies dari Ancardiaceae, genus Rhus dengan (misalnya aromatica Rhus).

3. Mekanisme Dormansi

Fase yang terjadi dalam dormansi yang harus dilalui menurut Abidin (1987): 1. Fase induksi, ditandai dengan terjadinya penurunan jumlah hormon pertumbuhan. Proses perkecambahan biji umumnya dipengaruhi oleh tiga hormon yaitu; ABA, sitokinin dan giberelin. Ketika kadar ABA meningkat, biji akan memulai proses dormansi. ABA akan menekan hormon pertumbuhan lainnya. 2. Fase tertundanya metabolisme (a period of partial metabolic arrest). Akibat menurunnya kadar hormon pertumbuhan, biji tidak dapat merombak cadangan makanan pada endosperm. Tidak ada hormon pertumbuhan yang menginduksi, maka, metabolisme lemak tidak akan terjadi. 3. Fase bertahannya embrio untuk berkecambah karena faktor lingkungan yang tidak menguntungkan. Imbibisi air menyebabkan berlangsungnya katabolisme karbohidrat pada biji. Namun ketika kondisi lingkungan yang tidak mendukung, misalnya kekurangan air, giberelin yang tidak aktif tidak dapat menginduksi sintesis amilum.
4. Perkecambahan (germination), ditandai dengan meningkatnya hormon dan

aktivitas enzim.

Mekanisme utama dormansi benih (Bradbeer dalam Ilyas, 2007) yaitu; Dormansi yang disebabkan penutup embrio (perikarp, testa, perisperma dan endosperma): 1. Pertukaran gas terhambat 2. Penyerapan air terhambat 3. Penghambatan mekanis 4. Inhibitor (water-soluble) di dalam penutup embrio 5. Kegagalan dalam memobilisasi cadangan makanan dari endosperma (perisperma). Dormansi embrio:
19

1. Embrio belum berkembang dan berdiferensiasi 2. Pemblokiran sintesa asam nukleat dan protein 3. Kegagalan dalam memobilisasi cadangan makanan dari embrio 4. Defisiensi zat pengatur tumbuh 5. Adanya inhibitor

2.

Pematahan Dormansi Dormansi pada beberapa bagian tumbuhan dapat hilang di bagi menjadi 3

macam secara umum yaitu secara mekanik dan kimia yang dijabarkan sebagai berikut :

1.

Dormansi pada biji

a. Secara mekanik Dengan goncangan, kulit biji yang keras menghalangi penyerapan oksigen dan air. Kulit biji yang keras itu biasanya terdapat pada anggota family Fabaceae (Leguminosae) pengecualian untuk buncis dan kapri,. Pada beberapa spesies, air dan oksigen tidak dapat menembus biji tertentu karena jalan masuk dihalangi oleh sumpal strofiolar pada lubang kecil (celah strofiolar) di kulit biji. Bila biji digoncang-goncangkan, sumpal itu lepas sehingga dapat berlangsung perkecambahan, contoh yang telah diterapkan pada Melilotus alba (semanggi manis), Trigonella Arabica, dan Crotallaria egyptica. Diberi perlakuan panas, sumpal strofiolar yang terdapat pada biji dapat lepas jika diberi panas. Teori ini tercetus ketika Albizzia lophantha yang merupakan tumbuhan kacang-kacangan berukuran kecil di Australia Barat sebagian besar biji berkecambah di lapisan tebal abu setelah terjadi kebakaran ladang. Kebakaran memang lazim terjadi disana. Hasilnya terjadi suksesi yang cepat di wilayah tersebut setelah terjadi kebakaran. Skarifikasi atau penggoresan, biasanya menggunakan pisau, kikir atau kertas amplas. Di alam goresan tersebut mungkin terjadi akibat kerja mikroba, ketika biji melewati alat pencernaan pada burung atau hewan lain, biji terpajan pada suhu yang berubah-ubah, atau terbawa air melintasi pasir
20

atau cadas. Skarifikasi secara ekologis sangat penting. Skarifikasi dalam alat pencernaan burung atau hewan lain menyebabkan perkecambahan biji setelah biji terbawa jauh. Biji yang terbawa aliran air di gurun sering berakhir pada tempat yang mengandung banyak air. Tumbuhnya fungi di kulit biji, merekahkan kulit itu sehingga perkecambahan dapat berlangsung. Dean Vest (1972) memperlihatkan hubungan simbiosis mutualisme antara fungi dengan biji Atriplex centrofertifolia yang tumbuh di Great Basin. Pertumbuhan fungi terjadi bila kondisi suhu dan kelembapan sesuai baginya selama awal musim semi yaitu waktu yang paling tepat bagi kecambah untuk dapat bertahan hidup.

b. Secara kimia Merendam dengan alcohol, pelarut lemak lainnya, atau asam pekat, bertujuan untuk menghilangkan bahan berlilin yang menghalangi masuknya air. Sebagai cotntoh , perkecambahan biji kapas dan kacang-kacangan dapat dipicu dengan merendam biji terlebih dahulu dalam asam sulfat selama beberapa menit sampai satu jam dan selanjutnya dibilas untuk menghilangkan asam itu. Tiourea, nitrat dan nitrit sebagai pemacu perkecambahan terutama biji spesies rerumputan.

c. Secara fisika Pendinginan awal (Prechilling), selama pendinginan awal, embrio beberapa spesies tumbuh sangat cepat dengan memindahkan seyawa karbon dan nitrogen dari sel penyimpan makanan. Gula terbentuk dan hal ini diperlukan sebagai sumber energy dan untuk menarik air secara osmosis yang selanjutnya menyebabkan perkecambahan. Bahkan pada biji yeng perlu suhu rendah seperti Fraxinus excelsior yang embrionya sudah matang

terjadi perombakan lemak secara besar-besaran dalam embrio itu sendiri selama suhu rendah. Kandungan protein meningkat dan pati kemudian menghilang. Mungkin zat penghambat hilang selama pendinginan awal dan pemacu pertumbuhan seperti giberelin dan sitokinin terhimpun (Khan,
21

1977). Perlakuan pendinginan sebelum perkecambahan yang diperlukan oleh biji-bijian untuk mnghilangkan dormansinya disebut stratifikasi. Selama stratifikasi, beberapa perubahan terjadi terhadap hormon-hormon. ABA yang mula-mula sangat tinggi akan menurun dengan cepat, sedangkan sitokinin akan meningkat dan kemudian menurun kembali apabila giberelin meningkat. Pada saat perkecambahan, semua hormon turun pada kadar yang rendah (Sasmitamihardja, 1996). Cahaya, jumlah klorofil yang terdapat pada embrio saat biji masak sangat penting untuk menentukan apakah biji spesies tertentu akan bersifat fotodorman (membutuhkan cahaya untuk perkecambahannya) atau tidak. Umumnya embrio yang masak mengandung sejumlah besar klorofil, membutuhkan cahaya untuk berkecambah. Sedangkan embrio yang sedikit mengandung klorofil tidak membutuhkan cahaya. Bila biji yang

perkecambahannya terpacu oleh cahaya terkena cahaya maka akan berkecambah dan mampu berfotosintesis. Bagi biji yang

perkecambahannya terhambat oleh cahaya, perkecambahannya itu tak akan terjadi sampai biji tertutup seluruhnya oleh sampah, yaitu saat mendapatkan air yang cukup untuk tumbuh.

2. Dormansi pada kuncup a. Secara fisika Lamanya hari tertentu, dormansi kuncup berakhir bila hari panjang dialami pohon tanpa-daun misalnya : beech, larch, yellow poplar, sweetgum dan red oak. Mungkin karena cukup banyak cahaya masuk yang dapat menimbulkan respons dalam jaringan daun primordial di bagian dalam kuncup, namun hal ini belum jelas. Suhu rendah Perendaman bagian tumbuhan dalam air hangat (40-50 C) selama 15 detik

b. Secara kimia Pemberian 2-kloroetanol (etilen klorohidrin) Pemberian giberelin

22

3.

Faktor-faktor Penyebab Dormansi 1. Faktor eksternal a. Cahaya Cahaya mempengaruhi dormansi dengan tiga cara, yaitu dengan intensitas (kuantitas) cahaya, kualitas cahaya (panjang gelombang) dan fotoperiodisitas (panjang hari). Jika dari segi kuantitas cahaya, dormansi ini terjadi karena pengaruh dari intensitas cahaya yang diberikan kepada biji. Intensitas akan berpengaruh terhadap biji yang sedang berkecambah, ada biji yang lebih cepat berkecambah apabila disinari dengan inetnsitas yang tinggi atau dikenal dengan positively photoblastic. Sebaliknya, ada biji yang akan mengalami dormansi apabila disinari dengan intensitas yang tinggi atau dikenal dengan negatively photoblastic. Jadi, jika biji yang bersifat positively photoblastic

disimpan dalam kondisi gelap atau tidak terkena cahaya untuk jangka waktu lama biji akan berubah menjadi tidak responsif terhadap cahaya, dan hal ini disebut skotodormant. Sebaliknya, biji yang bersifat negatively photoblastic menjadi photodormant jika dikenai cahaya. Kedua dormansi ini dapat dipatahkan dengan temperatur rendah. Dari segi kualitas cahaya dormansi disebabkan oleh panjang gelombang tertentu. Yang menyebabkan terjadinya perkecambahan adalah daerah merah dari spektrum (red; 650 nm), sedangkan sinar infra merah (far red; 730 nm) menghambat perkecambahan. Efek dari kedua daerah di spektrum ini adalah mutually antagonistic (sama sekali bertentangan). Jika diberikan bergantian, maka efek yang terjadi kemudian dipengaruhi oleh spektrum yang terakhir kali diberikan. Dalam hal ini, biji mempunyai 2 pigmen yang photoreversible (dapat berada dalam 2 kondisi alternatif), yaitu: a. P650 : mengabsorbir di daerah merah b. P730 : mengabsorbir di daerah infra merah Jika biji dikenai sinar merah (red; 650 nm), maka pigmen P650 diubah menjadi P730. P730 inilah yang menghasilkan sederetan aksi-aksi yang menyebabkan terjadinya perkecambahan. Sebaliknya jika P730 dikenai sinar infra merah (far-red; 730 nm), maka pigmen berubah kembali menjadi P650 dan terhambatlah proses perkecambahan dan terjadi dormansi.
23

b. Suhu

Perlakuan suhu rendah pada waktu sebelum memasuki musim dingin pada daerah beriklim sedang dapat menyebabkan peningkatan dormansi, misalnya pada tanaman aprikot (Prunus armeniaca). Kondisi udara yang lebih hangat pada musim gugur dapat menunda dormansi, tetapi tidak menghentikan terjadinya dormansi tunas pada tanaman buah-buahan di daerah beriklim sedang. Perlakuan suhu rendah untuk memecahkan dormansi pada tunas akan lebih efektif jika setelah dormansi dipecahkan segera diikuti dengan perlakuan suhu yang optimal untuk memacu pertumbuhan. c. Kurangnya air Sebagai contoh, tanaman mangga (Mangifera indica) dan beberapa tanaman lainnya menunjukkan keunikan dalam pertumbuhan batangnya, dimana bagian apikal batang akan berada dalam kondisi dorman dan tumbuh aktif secara bergantian. Hal ini berlangsung secara periodik. Pergantian dari dorman ke tumbuh aktif atau sebaliknya ini akan tetap terjadi walaupun kondisi lingkungannya relatif tidak berubah. Akan tetapi, ketersediaan air diyakini menjadi pemicu untuk induksi atau pemecahan dormansi. Kurangnya air penting dalam memulai dormansi pada beberapa tumbuhan, terutama pada dormansi untuk mempertahankan hidup pada keadaan panas dan kering

b. Faktor internal Merupakan faktor yang berasal dari dalam tubuh benih itu sendiri seperti: 1. Kulit Biji Kulit biji dapat berperan sebagai penghambat untuk terjadinya

perkecambahan, sehingga biji tersebut digolongkan sebagai biji tersebut digolongkan sebagai biji yang berada dalam keadaan dorman. Hambatan kulit biji tersebut mungkin disebabkan karena : Kulit biji mengandung senyawa penghambat tumbuh Kulit menghambat difusi oksigen dan/atau air masuk ke dalam biji
24

Kulit biji memiliki resistensi mekanis yang besar radikel tidak mampu untuk tumbuh menembusnya.

2. Kematangan embrio Terjadinya dormansi disebabkan oleh belum matangnya atau belum sempurnanya pembentukan embrio. Pada saat terjadi absisi atau gugurnya buah dari daun, biji belum menyelesaikan perkembangannya. Sehingga biji terdiferensiasi sempurna, sehingga biji membutuhkan waktu yang lebih lama untuk berkecambah karena mempersiapkan kebutuhannya. Dalam hal ini, berarti biji melakukan penundaan untuk tidak berkecambah dan melakukan dorman.

3. Adanya Inhibitor (penghambat) Perkecambahan biji adalah kulminasi dari serangkaian kompleks proses-proses metabolik, yang masing-masing harus berlangsung tanpa gangguan. Tiap substansi yang menghambat salah satu proses akan berakibat pada terhambatnya seluruh rangkaian proses perkecambahan. Beberapa zat penghambat dalam biji yang telah berhasil diisolir adalah soumarin dan lacton tidak jenuh, namun lokasi penghambatannya sukar ditentukan karena daerah kerjanya berbeda dengan tempat di mana zat tersebut diisolir. Zat penghambat dapat berada dalam embrio, endosperm, kulit biji maupun daging buah.

4. Rendahnya zat perangsang tumbuh Walaupun terdapat banyak jenis senyawa yang dapat berperan

menghambat

25

BAB III PENUTUP

KESIMPULAN Perkecambahan merupakan suatu proses dimana radikula (akar embrionik) memanjang ke luar menembus kulit biji. (Salisbury, 1985). Secara fisiologi, proses perkecambahan berlangsung dalam beberapa tahapan penting, meliputi: 1. Imbibisi 2. Aktivasi Enzim 4. Perombakan cadangan makanan 5. Mobilisasi Nutrisi 6. Inisiasi pertumbuhan embrio 7. Pemunculan radikula 8. Pemantapan kecambah 9. Perkecambahan benih dapat dipengaruhi oleh faktor internal antara lain meliputi tingkat kemasakan benih, ukuran benih, dormansi, dan penghambat

perkecambahan, serta faktor eksternal yang meliputi air, temperatur, oksigen, dan cahaya (Sutopo, 1993)

Dormansi adalah keadaan terhenti atau tertundanya pertumbuhan dan metabolisme suatu jaringan tumbuhan yang memiliki potensi aktif membelah yang disebabkan oleh faktor eksternal (kondisi lingkungan) ataupun faktor internal (fisiologis) tumbuhan tersebut. Dormansi dapat dibedakan menjadi ekodormansi, paradormansi dan

endodormansi. Dormansi pada biji adalah dormansi primer dan dormansi sekunder. Terdapat empat fase dormansi yaitu fase induksi, ditandai dengan terjadinya penurunan jumlah hormon (hormon level); fase tertundanya metabolisme (a period of partial metabolic arrest); fase bertahannya embrio untuk berkecambah karena faktor lingkungan yang tidak menguntungkan; perkecambahan (germination), ditandai dengan meningkatnya hormon dan aktivitas enzim. Teknik pematahan dormansi dapat terjadi secara mekanik, fisika dan kimia. Faktor-faktor penyebab dormansi adalah faktor eksternal dan internal.
26

DAFTAR PUSTAKA

Abidin,Z. 1987. Dasar-dasar Pengetahuan Tentang Zat Pengatur Tumbuh. Angkasa, Bandung. Akbar, Joni et al. 2010. Proses Perkecambahan Pada Tanaman Padi (Pertumbuhan Vegetatif Tahap O). Padang: Universitas Andalas. Darjadi, L. dan Hardjono, 1972. Sendi-Sendi Silvikultur. Jakarta: Dirjen Kekutanan Fahmi, Zaki Ismail. 2010. Studi Teknik Pematahan Dormansi dan Media Perkecambahan Terhadap Viabilitas Benih Aren (Arenga pinnata ( Wurmb.) Merr.). Surabaya: Balai Besar Perbenihan dan Proteksi Tanaman Perkebunan Surabaya. Diunduh dari http://ditjenbun.deptan.go.id/bbp2tpsur/images/aren.pdf (6 juni 2011 pukul 16:18 WIB). Ilyas, S. dan W.T. Diarni. 2007. Persistensi dan pematahan dormansi benih pada beberapa varietas padi gogo. Jurnal Agrista 11 (2): 92-101. Kamil, J. 1979. Teknologi Benih 1. Padang: Angkasa Raya. Kuswanto, H. 1996. Dasar-dasar Teknologi Produksi dan Sertifikasi Benih. Yogyakarta:

Penerbit Andi Lakitan, B. 1996. Fisiologi Pertumbuhan dan Perkembangan. Jakarta : PT. Raja Grafindo Persada. Lambers, H., F. Stuart Chapin III., Thijs, L. Pons. 1998. Plant Physiologycal Ecology. New York: Springer Noorhidayah, Agus Akhmadi dan Priyono. 2008. Proses Perkecambahan Benih Akar Kuning (Coscinium fenestratum (Gaertn.) Colebr.). WANA BENIH, (9): 2. Pramono, Eko. Bahan Kuliah Dasar-dasar Teknologi Benih. Fakultas Pertanian Universitas Lampung Sahupala. 2007. Teknologi Benih. Ambon : Panitia Implementasi Program NFP-FAO. (Diunduh dari www.scribd.com pada 2 Juni 2011). Salisbury, F dan Cleon W. Ross. 1992. Fisiologi Tumbuhan Jilid 3. Bandung : ITB. Sastamidharja, Dardjat dan Arbayah Siregar. 1996. Fisiologi Tumbuhan. Jakarta : Departemen Pendidikan dan Kebudayaan. Sutopo, L., 1993. Teknologi benih. Jakarta: Rajawali Sutrisno dan Abdul Hanan. 1999. Skarifikasi untuk Memacu Perkecambahan Biji Empat Jenis Cassia sp.. Bogor: Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia.

27