You are on page 1of 7

BAGIAN III.

FUNGSI SISTEM SARAF


BAB 6 : REFLEKS LENGKUNG REFLEKS Unit dasar aktivitas integratif saraf adalah lengkung refleks. Lengkung ini terdiri dari organ sensorik neuron aferen, satu sinaps atau lebih pada tempat integrasi sentral, neuron aferen, dan efektor. Pada mamalia, hubungan antara neuron aferen dan aferen saraf somatik adalah dalam otak atau medula spinalis. Neuron aferen masuk melalui radiks dorsal atau saraf-saraf kranial, dan badan selnya teletak pada ganglion yang sejenis dari sara kranial. Serabut eferen meninggalkan melalui radiks ventral atau saraf motorik kranial yang sejenis. Prinsip bahwa dalam medula spinalis radiks dorsal adalah sensorik dan radiks ventral adalah motorik dikenal sebagai hukum Bell-magendie. Pada bab-bab sebelum ini, fungsi masing-masing komponen lengkung refleks telah dikemukakan dengan mendetail. Seperti tertera dalam bab 2 dan 3, impuls yang timbul dalam akson dari neuron aferen dan aferen dan dalam otot sifatnya adalah tuntas atau gagal. Sebaliknya, terdapat 3 buah hubungan atau daerah yang menyerupai hubungan dalam lengkung refleks dimana respons tertakar (graded) (gambar 6-1). Ketiga hubungan itu adalah daerah reseptor neuron aferen, sinaps antara neuron aferen dan neuron aferen, dan hubungan mioneural. Pada masing-masing pada tempattempat ini, ditimbulkan potensial yang tidak beredar sebanding dengan kuatnya rangsangan yang masuk. Potensial tertakar berperan secara elektronik menimbulkan depolarisasi saraf atau membran otot yang berdekatan dan membangunkan respon tuntas atau gagal. Jumlah potensial aksi pada saraf aferen berbanding proporsional dengan besarnya rangsangan yang dikenakan pada organ sensorik. Juga terdapat korelasi yang kasar antara besar rangsangan dan frekuensi potensial aksi pada saraf aferen, akan tetapi karena hubungan antara neuron aferen dan aferen terdapat dalam SSP, aktivitas pada lengkung refleks diubah-ubah oleh beraneka input yang memusat pada neuron aferen. Lengkung refleks yang paling sederhana adalah lengkung refleks dengan satu sinaps antara neuron aferen dan aferen. Lengkung refleks seperti ini adalah monosinaps, dan refleks yang terjadi pada lengkung ini adalah refleks monosinaps. Lengkung refleks dimana satu interneuron atau lebih terdapat diantara neuron aferen dan aferen adalah polisinaps, jumlah sinap dalam lengkung bervariasi dari 2 sampai beratus-ratus. Pada jenis kedua lengkung refleks ini, tetapi terutama pada lengkung refleks polisinaps, aktivitas diubah oleh fasilitasi spasial dan temporal, oklusi, efek subliminal, dan efek lainnya. Gambar 6-1 Lengkung refleks. Perhatikan bahwa pada reseptor dan pada tiap hubungan dalam lengkung terdapat respon yang tidak beredar yang sebanding dengan besarnya rangsangan, sedangkan pada bagian-bagian dari lengkung yang dikhususkan untuk penghantaran (akson, membran otot) respon adalah potensial aksi tuntas atau gagal REFLEKS MONOSINAPS : REFLEKS REGANG Apabila otot kerangka dengan saraf yang utuh diregangkan otot akan berkontraksi. Jawaban ini dinamakan refleks regang. Rangsangan yang membangkitkan refleks ini adalah regangan otot, dan jawabannya adalah kontraksi otot yang diregangkan tersebut. Organ sensoriknya adalah kumparan otot. Impuls yang berasal dari kumparan dihantarkan ke SSp keserabut-serabut sensorik yang cepat dan langsung melintas ke neuron-neuron motorik yang mensarafi otot yang sama. Refleks regang adalah satu-satunya refleks monosinaps dalam tubuh.

Contoh-contoh dari dalam klinik Ketokan pada urat patela menimbulkan sentakan lutut, yaitu suatu efek regang dari M quadriceps femoris sebab ketokan pada urat meregangkan otot teresbut. Kontraksi yang sama didapatkan bila M. quadriceps diregangkan secara manual. Refleks regang juga dapat ditimbulkan pada sebagian besar otot-otot besar dari tubuh. Ketokan pada urat M. tricepsa brachii, misalnya menyebabkan jawaban ekstensi dari sendi disebabkan karena refleks kontraksi triceps ; ketokan pada urat achilles menyebabkan sentakan pergelangan kaki karena kontraksi M. gastrocnemius,; dan ketokan pada pinggir wajah menyebabkan refleks regang pada M. masseter. Conto-contoh lain dari refleks regang dapat ditemukan dalam buku-buku neurologi. Susunan kumparan otot (muscle spindle) Tiap kumparan otot terdiri dari 2-10 serabut otot yang terbungkus dalam kapsula jaringan pengikat. Serabut-serabut ini sifatnya lebih embrional dan mempunyai coretan-coretan yang kurang tegas dari pada serabut-serabut otot lainnya. Susunan ini dinamakan serabut-serabut kumparan ( intrafusal) untuk membedakannya dari serabut-serabut diluar kumparan, yaitu unit-unit kontraktil yang biasa dari otot. Serabut-serabut intrafusal sersusun sejajar dengan serabut serabut ekstrafusal. Terdapat dua jenis serabut intafusal pada kumparan otot mamalia. Jenis pertama banyak mengandung inti dalam bagian tengahnya yang melebar dan oleh karenanya dinamakan serabut kantong inti (Gambar 6-2). Jenis kedua adalah serabut rantai inti, lebih kurus lebih pendek dan tidak mempunyai kantong yang jelas. Ujung-ujung serabut rantai inti berhubungan dengan sisi serabut kantong inti. Ujung-ujung serabut intrafusal adalah kontraktil, sedangkan bagian tengahnya mungkin tidak. Terdapat 2 ujung sensorik pada tiap-tiap kumparan. Ujung saraf primer (anulospiral-ending) adalah ujung dari serabut aferen golongan Ia yang merupakan penhantar cepat, yang mengitari bagian tengah kantong inti ujung saraf sekunder (ujung pancaran bunga) adalah ujung-ujung serabut sensorik golongan II dan terletak lebih dekat pada ujung-ujung serabut intrafusal, mungkin hanya pada serabut serabut inti. Kumparan mengandung saraf-saraf motorik sendiri.saraf ini bergaris tengahnya 3-6 m., terdiri dari kira-kira 30% darei serabut-serabut dalam radiks ventral, dan termasuk golongan Ay Erlanger dan Gasser. Karena ukurannya yang khas saraf-saraf ini dinamakan gama eferen dar leksell atau sistem saraf motorik halus. Tampaknya terdapat juga penyarapan kumparan oleh serabut motorik yang jarang yang berukuran sedang. Fungsi persyarafan beta ini tidak diketahui. Gambar 6-2 Diagram kumparan otot (disadur dan disalin, dengan ijin dari stein RB : peripheral control of movement physiol rev 54 :215, 1974.) Ujung dari gama aferen adalah dari 2 jenis histologi ; ialah lempeng-ujung motorik pada serabut kantong inti, dan ujung saraf yang membentuk jala-jala yang halus (ujung berakar) terutama pada serabut rantai inti. Sudah diketahui bahwa kumparan menerima dua jenis fungsional dari persyarafan gama eferen dinamik dan gama eferen statik (lihat bawah) dan masuk diakal untuk membuat hipotesis bahwa gama eferen dinamik berakhir pada lempeng ujung sedangkan gama eferen statis berakhir pada lempeng ujung sedangkan gama eferen statis berakhir pada ujung berakar Gambar 6-3. Efek berbagai pengaruh letupan kumparan otot.

Hubungan serabut aferen dengan pusat Dapat dibuktikan dalam percobaan bahwa serabut yang berasal dari saraf aferen primer langsung berakhir pada neuro-neuron motorik yang menyarafi serabut-serabut ekstrafusal otot yang sama. Waktu antara pemberian rangsangan dan jawaban adalah waktu reaksi. Pada manusia, waktu reaksi untuk refleks regang seperti sentakan lutut adalah 19-24 ms. Rangsangan lemah pada saraf sensorik dari otot, yang diketahui hanya merangsang serabut-serabut Ia, menyebabkan jawaban kontraksi dengan masa laten yang sama. Karena kecepatan konduksi jenis serabut aferen dan eferen diketahui dan jarak dari otot ke medula spinalis dapat diukur, maka mungkinlah menghitung berapa dari medula spinalis. Apabila nilai ini dikurangkan dari waktu reaksi merupakan waktu konduksi ke dan dari medula spinalis. Apabila nilai ini dikurangkan dari waktu reaksi, sisanya dinamakan perlambatan sentral (central delay) ialah waktu yang diperlukan untuk refleks melewati medula spinalis. Pada manusia, perlembatan sentral untuk sentakan lutut adalah 0,6-0,9 ms, dan angka-angka yang sama telah ditemukan pada binatang percobaan. Karena perlambatan sinaps minimum adalah 0,5 ms (lihat bab 4), maka hanya ada satu sinaps yang dapat dilewati. Tealh diperlihatkan bahwa kumparan otot juga mengadakan hubungan-hubungan yang menyebabkan kontraksi otot melalui lintasan polisinaps. Aferen dari saraf-araf sekonder mungkin membuat hubungan yang merangsang otot-otot ekstensor. Pungsi kumparan otot Apabila kumparan otot diregangkan, ujung-ujung saraf primer berubah bentuk dan potensial reseptor timbul. Ini selanjutnya membangkitkan potensial aksi pada serabut-serabut sensorik dengan frekuensi yang sebanding dengan derajat-regang otot. Kumparan otot terletak sejajar dengan serabutsrabut ekstrafusal, dan bilamana otot diregangkan secara pasif kumpran juga teregangkan. Ini membangkitkan refleks kontraksi serabut-serabut ekstrafusal dalam otot.sebaliknya, aferen kumparan secara khas menghentikan letupan, apabila otot dibuat berkontraksi dengan rangsangan listrik pada serabut-serabut saraf ekstrafusalnya sebab otot memendek sedangkan kumparan tidak (Gambar 6-3) Jadi kumparan dan hubungan refleknya merupakan rangkaian umpan balik (feedback), yang berpungsi untuk mempertahankan panjangnya otot ; apabila otot diregangkan, letupan kumparan meningkat dan refleks pemendekan terjadi, sedangkan apabila otot dipendekkan tanpa mengubah letupan dari saraf gama eferen, letupan kumparan berkurang dan otot melemas. Keduanya , saraf primer dan sekunder akan terangsang apabila kumparan diregangkan, akan tetapi pola jawabannya berbeda. Saraf sensorik primer akan meletup amat cepat apabila otot diregangkan dan kurang cepat sewaktu regangan bertahan (Gambar 6-4). Saraf dari ujung sekunder meletup dengan kecepatan yang meningkat sepanjang waktu otot diregangkan. Jadi, ujung primer menjawab terhadap perubahan panjang dan perubahan kecepatan peregangan, dan ujung sekunder menjawab terutama pada panjangnya saja. Dengan perkataan lain, ujung primer mengukur ujung panjang dan kecepatan peregangan, dan ujung sekunder terutama mengukur panjang. Jawaban dari ujung primer terhadap peristiwa berfasa (phasic) dan tonik dari otot adalah penting sebab jawaban berfasa yang nyata membantu memegas getaran-getaran akibat perlambatan konduksi pada lintas umpan balik yang mengatur panjangnya otot ; ini adalah tremor fisiologi yang berfrekuensi kira-kira 10 Hz. Akan tetapi, tremor akan menjadi lebih buruk jika kimparan tidak sensitif terhadap kecepatan peregangan. Efek letupan eferen-gama Perangsangan pada sistem eferen-gama meghasilkan pola yang sangat berbeda dari pola yang dihasilkan oleh perangsangan serabut-serabut ekstrafusal rangsangan seperti ini tidak langsung meghasilkan kontraksi otot yang tampak, sebab serabut-serabut intrafusal tidak cukup kuat atau tidak 3

cukup banyak untuk menyebabkan pemendekan. Akan tetapi, perangsangan menyebabkan ujung-ujung kontraktil dari serabut intrafusal memendek dan oleh karena itu meregangkan bagian kantong inti dari kumparan, mengubah bentuk ujung anulospiral dan menimbulkan impuls pada serabut Ia. Ini selanjutnya dapat menghasilkan refleks kontraksi otot. Jadi, otot dapat dibuat berkontraksi melalui perangsangan pada alpa motoneuron yang menyarafi serabut ekstrafusal, atau neuron -eferen yang memulai kontraksi secara tidak langsung melalui refleks regang. Dalam hal ini terdapat perdebatan mengenai mengenai gerakan mahir dan gerakan volunter dibangkitkan, dan mungkin kedua mekanisme, alfa dan gama, dapat berperan. Apabila kecepatan letupan gama eferen meningkat, serabut intrafusal menjadi lebih pendek daripada ekstrapusal. Bila seluruh otot diregangkan selama perangsangan pada gama eferen, peningkatan potensial aksi ditimbulkan karena regangan tambahan pada daerah kantong inti, dan kecepatan letupan dalam serabut Ia selanjutnya (Gambar 6-3). Kenaikan letupan gama eferen akan meningkatkan kepekaan kumparan terhadap regangan yang berbeda-beda sesuai dengan kecepatan letupan gama eferen. Banyak bukti bahwa peningkatan letupan gama eferen dan diikuti oleh peningkatan letupan alfa motoneuron, yang menyebabkan gerakan karena hubungan alfa gama inilah kumparan akan memendek bersama dengan otot dan letupannya dapat berlangsung terus selama kontraksi. Dengan jalan ini, kumparan tetap mampu menjawab terhadap regangan dan secara refleks menyesuaikan letupan motoneuron selama kontraksi. Tedapat eferen gama dinamik dan statik eferen telah diterangkan diatas. Perangsangan pada yang pertama yang dapat berakhir melalui lempeng ujung pada serabut berkantong-inti, meningkatkan kepekaan kumparan terhadap kecepatan perubahan regangan. Perangsangan pada yang terakhir, mungkin melalui ujung berakar pada serabut rantai inti, meningkatkan kepekaan kumparan terhadap regangan yang tetap dan bertahan. Jadi, memungkinkan penyesuaian jawaban kumparan terhadap kejadian berfase dan tonik, secara terpisah.. Pengaturan letupan gama eferen Motoneuron dari sistem gama eferen sebagian besar diatur oleh traktus desenden dari beberapa daerah dalam otak. Melalui lintasan ini dapatlah diatur kepekaan kumparan dan karena itu ambang refleks regang diberbagai bagian tubuh da digeser untuk memenuhi kebutuhan dalam pengaturan sikap tubuh (lihat bab 12) Faktor-faktor lain juga mempengaruhi letupan gama eferen. Kecemasan menyebabkan peningkatan letupan, suatu fakta yang mungkin dapat menerangkan refleks urat yang diperaktif yang kadang-kadang terlihat pada penderita kecemasan. Perangsangan pada kulit, terutama oleh zat yang merusak, menaikan letupan gama eferen kepada kumparan-kumparan otot fleksor sisi yang sama, sementara itu menurunkan impuls ke ekstensor dan menimbulkan pola gerakan yang berlawanan pada tungkai yang lain. Sudah dikenal, bahwa percobaan untuk melepaskan kedua tangan yang berdekapan akan mempermudah (fasilitasi) timbulnya refleks sentakan lutut (test jendrassik) dan ini mungkin juga disebabkan karena kenaikan letupan gama eferen yang dibangkitkan oleh impuls aferen dari tangan. Persyarafan timbal balik ( resiprok) Bila terjadi efek regang, otot-otot antagonis akan melemas (relaksasi). Peristiwa ini dikatakan, disebabkan karena persarafan timbal balik (resiprok). Impuls dalam serabut-serabut Ia dari kumparan otot protagonis. Menyebabkan inhibisi postsinaps pada motoneuron otot-otot antagonis. Tampak lintasan yang dilewati peristiwa ini adalah bisinaps. Kolateral dari masing-masing serabut Ia melewati medula spinalis ke internueron penghambat ( neuron botol golgi) yang langsung bersinaps pada satu satu motoneuron yang menyarafi otot-otot antagonis. Contoh dari inhibisi postsinaps ini dibicarakan dalam Bab 4, dan lintasannya dilukiskan pada gambar 4-19. 4

Refleks regang berbalik ( Inverse stretch refleks) Sampai batas tertentu, maka makin kuat otot diregangkan, makin kuat kontraksi efeknya. Akan tetapi, bila tegangan cukup besar, kontraksi mendadak berhenti dan otot melemas. Relaksasi sebagai jawaban terhadap regangan yang kuat dinamakan refleks regang berbalik, atau hambatan antogen. Reseptor untuk refleks regang berbalik adalah dalam organ urat Golgi (gambar 6-5). Organ ini terdiri dari ujung-ujung saraf berbutir yang merupakan jaringan jala sel, tersisip diantara sreabutserabut urat. Terdapat 3 - 25 serabut otot untuk tiap organ urat. Serabut-serabut dari organ urat Golgi terdiri dari serabut-serabut saraf sensorik yang termasuk golongan Ib, bemielin, dan menghantarkan secara cepat. Perangsangan pada serabut Ib ini menimbulkan PIPS pada motoneuron yang menyarafi otot-otot dari mana serabut-serabut itu berasal. Serabut-serabut Ib tampaknya berakhir dalam medula spinalis pada interneuron penghambatan yang selanjutnya terakhir pada motoneuron (gambar 6-6). Serabut-serabut itu juga membuat hubungan yang bersifat perangsangan dengan motoneuron yang menyarafi otot-otot antagonis. Gambar 6-5 Organ urat Golgi (disalin dengan ijin dari Goss CM (editor) :Grays Anatomy of the Human Body, 29 th ed les & Febiger, 1973).

Karena organ orat otot Golgi tidak sperti kumparan, letak berderet dengan serabut-serabut otot, dirangsang oleh peregangan pasof dan kontraksi aktif dari otot. Ambang organ urat Golgi adalah rendah. Perangsangan dengan peregangan pasif tidak kuat sebab serabut otot yang lebih elastis meyerap banyak regangan, dan inilah sebabnya bahwa diperlukan regangan yang kuat untuk menghasilkan relaksasi. Akan tetapi, letupan secara teratur dihasilkan oleh kontraksi otot, dan organ urat Golgi berfungsi sebagai transduser dalam sirkuit umpan balik yang mengatur gaya otot, mirip dengan sirkuit umpan balik kumparan otot yang mengatur panjangnya otot. Betapa pentingnya otot primer pada kumparan, ujung sekunder pada kumparan, dan organ urat Golgi masing-masing dalam mengatur kecepatan kontraksi otot, panjang otot, dan gaya otot dilukiskan dengan kenyataan bahwa pemotongan saraf-saraf eferen yang menuju ke tungkai akan meyebabkan tungkai menggantung lemas pada tubuh dalam keadaan semiparalisis. Susunan sistem ini diperlihatkan pada gambar 6-7, dan interaksi dari letupan kumparan, letupan organ urat Glogi, dan persarafan timbal balik dalam menentukan kecepatan letupan dari motoneuron diperlihatkan pada gambar 6-8. Gambar 6-7. Diagram blok dari sistem pengaturan motorik. Garis yang terputus-putus menunjukan lintasan umpan balik bukan saraf, dari otot yang membatasi panjang dan kecepatan melalui sifat-sifat mekanik inheren dari otot. Gambar 6-8. Frekuensi letupan dari motoneuron yang menyarafi otot tungkai pada kucing. Frekuensi letupan dihubungkan dengan panjang otot pada berbagai tingkat perangsangan pada saraf dari otot antagonisnya. (disalin dengan ijin dari Henneman E & others : excitability and inhibility pf motorneurons of disserent sizes. J Neurophysiol 28 :599, 1966). Tonus otot Daya tahan (resistensi ) otot terhadap regangan sering dinyatakan sebagai tonus. Apabila saraf motorik yang menuju ke otot dipotong., otot memberi resistensi yang sangat sedikit dan dikatakan 5

lembek (flaksid). Otot yang hipertonik (spastik) adalah otot dimana resistensi terhadap regangan adalah tinggi. Antara keadaan lembek dan hipertonik (spastik) terdapat daerah tonus normal. Otot umumnya adalah hipotonik apabila kecepatan letupan gama eferen rendah dan hipertonik apabila letupan gama eferen tinggi. Gambar 6-9. Diagram hubungan polisinaps antara neuron aferen dan eferen dalam medula spinalis. Serabut radiks dorsal mengaktifkan lintasan A dengan 3 interneuron, lintasan B dengan 4 interneuron, dan lintasan C dengan 4 interneuron. Perhatikan bahwa salah satu interneuron dalam lintasan C berhubungan dengan neuron yang membalik kearah dua inerneuron lainnya, dan membentuk sirkuit penggama. Pemanjangan reaksi Apabila otot sedang hipertonik, urutan peregangan yang sedang ___ kontraksi otot, peregangan kuat ___ relaksasi jelas terlihat. Fleksi pasif dari sendi siku, misalnya akan menemui resisitensi yang mendadak karena refleks regang pada otot triceps. Peregangan selanjutnya mengaktifkan refleks regang berbalik. Resistensi terhadap fleksi mendadak runtuh, dan lengan berfleksi. Fleksi pasif terus meregangkan otot kembali, dan urutan dapat diulang. Urutan resistensi disusul oleh perlemasan, apabila tungkai digerakkan secara pasif dalam klinik dikenal sebagai efek pisau lipat sebab menyerupai penutupan pisau saku. Nama fisiologik untuk ini adalah reaksi memanjang sebab ini adalah jawaban dan otot yang spastik (dari contoh, triceps) terhadap pemanjangan . Klonus Penemuan lain yang khas untuk kejadian yang menyangkut peningkatan letupan gama eferen adalah klonus. Tanda neurologik ini terdiri dari kontraksi-kontrakis yang teratur, ritmik pada otot yang timbul karena peregangan mendadak dan bertahan. Klonus sendi kaki adalah contoh yang khas. Ini timbul dengan dorsofleksi kaki yang kuat dan bertahan dan jawabnya adalah plantarfleksi yang ritmik dari sendi kaki. Urutan refleks regang refleks regang berbalik yang diuraikan diatas, mungkin ikut serta dalam reaksi respon ini. Akan tetapi, klonus juga dapat ditimbulkan berdasrkan sinkronisasi letupan motoneuron tanpa letupan organ urat Golgi. Kumparan otot-otot di test tampak hiperaktif, dan ledakan impuls dari kumparan itu meletupkan seluruh motoneuron yang menyarafi otot secara serentak. Akibat kontraksi otot-otot menghentikan letupan kumparan spindle . akan tetapi, karena regangan dipertahankan, maka segera otot melemas, kemudian otot kembali diregangkan dan kumparan akan terangsang. REFLEKS POLISINAPS : REFLEKS TARIK MUNDUR Lintasan refleks polisinaps bercabang menurut pola yang kompleks (Gambar 6-9). Jumlah sinaps tiaptiap cabang sangat bebeda-beda. Karena perlambatan sinaps yang terdapat pada tiap-tiap sinaps, aktivitas dalam cabang dengan jumlah sinaps yang paling kecil, akan mncapai motor neuron pertama kali, di ikuti oleh aktivitas pada lintasan yang lebih panjang. Ini menyebabkan perangsangan yang lama pada motoneuron dari perangsang tunggal dan akibatnya memberi jawaban yang memanjang. Selanjutnya, seperti diperlihatkan pada gambar 6-9, paling sedikit sebagian dari lintasan cabang memutar kembali, dan memnungkinkan aktivitas menggema sampai tenaganya menurun dan tidak mampu lagi meletupkan respons transinaps yang beredar dan mati. Sirkuit penggema sperti ini sering terdapat dalam otak dan medula spinalis. Refleks tarik diri Refleks tarik diri adalah refleks polisinaps yang khas yang terdapat sebagai jawaban terhadap rangsangan yang membahayakan dan biasanya nyeri dari kulit atau jaringan subkutis dan otot. 6

Jawabannya adalah kontraksi otot fleksor dan inhibisi otot-otot ekstensor, sehingga bagian yang terangsang berekeluk (fleksi) dan menarik diri dari perangsang. Apabila rangsangannya kuat dikenakan pada tungkai, jawabannya tidak hanya keluhlukan (fleksi) dan menarik tungkai tersebut tetapi juga memanjangnya ekstensi tungkai sisi yang berlawanan. Response ekstensi menyilang ini sebenarnya merupakan bagian dari refleks tarik-diri. Juga dapat diperlihatkan dalam percobaan bahwa rangsangan yang kuat menimbulkan aktivitas dalam pool interneuron yang menyebar ke empat anggota badan. Hal ini sukar diperlihatkan pada binatang normal, tetapi mudah diperlihatkan pada bintang dimana efek pengaturan oleh impuls-impuls dari otak telah ditiadakan, dengan sebelumnya dengan memotong medula spinalis (binatang spinal). Misalnya, apabila tungkai belakang seekor kucing spinal dijentik, tungkai yang terangsang akan ditarik, tungkai belakang sisi yang berlawanan akan melurus (ekstensi), tungkai depan yang ipsilateral melurus (ekstensi), dan tungkai depan kontralteral mengeluk (fleksi). Penyebaran impuls eksitasi naik dan turun medula spinalis ke makin banyak motoneuron dinamakan pemancaran (irradiasi) rangsangan dan penambahan jumlah unit motor yang aktif dinamakan pengerahan (recruitment motor unit-motor unit).

You might also like