II. TINJAUAN PUSTAKA 2.1 Asal dan Taksonomi Padi Padi (Oryza sativa L.

), seperti halnya gandum, jagung dan barley termasuk dalam famili Graminae (Poaceae) atau rumput-rumputan. Genus Oryza terdiri atas 23 spesies, 21 diantaranya adalah padi liar (wild relatives) yang memiliki genom diploid atau tetraploid, sedangkan 2 lainnya merupakan padi budi daya (Makarim, 2002). Studi variasi karakter morfologi terhadap 16 spesies padi, telah dilaporkan oleh Grist (1965) yang menyatakan bahwa spesies Oryza dapat dibagi ke dalam tiga grup utama, yaitu (1) Oryza sativa dan kerabat dekatnya, (2) Oryza officinalis dan kerabatnya serta (3) spesies kerabat jauh lainnya. Kush (2000) melakukan klasifikasi ulang terhadap spesies Oryza berdasarkan jumlah kromosom, komposisi genom dan daerah penyebarannya (Tabel 1). Spesies padi liar seperti O. nivara dan O. glaberrima dilaporkan banyak mengandung gen-gen bermanfaat yang dapat ditransfer ke genom padi budidaya (O. sativa). Introgresi gen-gen bermanfaat tersebut dapat dilakukan melalui hibridisasi interspesifik (Brar et al. 1996). Menurut Kush (2000), berdasarkan tingkat kemudahan transfer gen-gen dari spesies liar ke spesies budidaya, spesies padi dapat diklasifikasikan ke dalam tiga gene pool. Gene pool utama terdiri atas sejumlah spesies liar, yaitu O. rufipogon, O. nivara, O. glumaepatula, O. meridionalis, O. breviligulata, O. longistaminata serta dua spesies budidaya, yaitu O. sativa dan O. glaberrima. Kelompok ini memiliki genom AA dan transfer gen antar spesies ini dapat dilakukan melalui persilangan dan metode seleksi tertentu. Gene pool sekunder adalah spesies kelompok O. officinalis komplek. Persilangan antara O. sativa dan spesies-spesies dalam kelompok ini lebih sulit dilakukan dan harus menggunakan bantuan teknik penyelamatan embrio (embryo rescue). Hal ini terjadi karena adanya keterbatasan homologi antara genom AA (O. sativa) dengan genom BB, CC, CCDD, EE dan FF (spesies padi liar), sehingga jumlah gen yang dapat ditransfer terbatas. Gene pool tersier terdiri atas kelompok O. meyeriana, O. ridleyi dan O. schlechteri.

Tabel 1. Klasifikasi Padi

Species
O. sativa L. O. nivara Sharma et Shastry O. rufipogon Griff. O. breviligulata A. Chev. et Roehr. O. glaberrima Steud. O. longistamina ta A. Chev. et Roehr O. meridionalis Ng O. glumaepatul a Steud. O. punctata Kotschy ex Steud O. minuta J. S. Pesl. Ex C. B. Presl. O. officinalis Wall ex Watt O. rhizomatis Vaughan O. eichingeri A. Peter O. latifolia Desv. O. alta Swallen O. grandiglumis (Doell) Prod. O. australiensis Domin. O. brachyantha A. Chev. et

2n
24 24 24 24

Genom e
AA AA AA Ag Ag

Distribution

Useful or potentially
Cultigen stunt virus, blast, drought avoidance Elongation ability, resistance to BB, source of CMS Resistance to GLH, BB, drought avoidance Cultigen Resistance to BB, drought avoidance Elongation ability, drought avoidance Elongation ability, source of CMS Resistance to BPH, zigzag leafhopper Resistance to sheath blight, BB, BPH, GLH Resistance to thrips, BFW, GLH, WBPH Drought avoidance, rhizomatous Resistance to yellow mottle virus, BPW, WBPH, GLH Resistance to BPH, high biomass production Resistance to striped stemborer, high biomass production High biomass production Drought avoidance, resistance to BPH Resistance to yellow stemborer, leaffolder, whorl maggot,

O. sativa complex Worldwide Tropical and subtropical Asia Tropical and subtropical Asia Africa

24 24

Ag Ag Ag Ag

West Africa Africa

24 24

Am Am Agp Agp

Tropical Australia South and Central America

24 48 24 24 24 48 48 48 24 24

BB

O. officinalis complex Africa Philippines and Papua New Guinea Tropical and subtropical Asia, tropical Australia Sri Lanka South Asia and East Africa South and Central America South and Central America South and Central America Tropical Australia Africa

BBCC CC CC CC CCDD CCDD CCDD EE FF

Roehr. O. granulata Nees et Am. ex Watt O. meyeriana (Zoll. Et Mor. ex Steud.) Bad. O. ridleyi complex O. logiglumis Jansen O. ridleyi Hook. f. 24 24 GG GG O. meyeriana complex South and Southeast Asia Southeast Asia

tolerance to laterite soil Shade tolerance, adaptation to aerobic soil Shade tolerance, adaptation to aerobic soil

48 48

HHJJ HHJJ

Irian Jaya, Indonesia and Papua New Guinea South Asia

Resistance to blast, BB South Asia Resistance to stemborer, whorl maggot, blast, BB

Unknown genome O. shlechteri 48 unknown Papua New Guinea Stoloniferous Pilger Keterangan: BPH = brown planthopper; GLH = green leafhopper; WBPH = whitebacked planthopper; BB = bacterial blight; CMS = cytoplasmic male sterility

(Kush, 2000) Oryza sativa terdiri atas banyak subspesies dan telah terdistribusi ke seluruh dunia. Dikenal dua grup varietas padi yaitu indica dan japonica, kedua grup ini memiliki banyak perbedaan karakter dibandingkan antar varietas tipikalnya, tetapi variasinya saling overlap. Kedua grup ini telah dikarakterisasi berdasarkan resistensinya, panjang bulu di apikulus dan reaksinya terhadap phenol. Morinaga (1954) dalam Kush (2000) mengusulkan adanya grup ketiga yang terdiri atas varietas bulu dan gundil dari Indonesia. Grup ini disebut javanica, dan Galszmann (1987) dalam Kush (2000) menyatakan bahwa javanica berada di antara grup japonica berdasarkan analisis isozym. Saat ini javanica dikenal sebagai tropical japonica, sedangkan typical japonica disebut sebagai temperate japonica

Gambar 1. Lintasan evolusi dua species padi budidaya

(Kush, 2000)
2.2

Prinsip Padi Hibrida

Padi hibrida dikembangkan dengan memanfaatkan adanya fenomena heterosis yang menyebabkan produksi yang lebih tinggi dibanding galur murni. Beberapa hipotesis telah diajukan untuk menjelaskan dasar genetis dari heterosis. Hipotesis dominansi menjelaskan faktor dominan salah satu tetua menutupi gangguan mutasi resesif tetua lain pada populasi F1 heterosigot. Sebaliknya hipotesis overdominan percaya bahwa heterosigositas pada lokus tunggal lebih superior dibanding yang homosigos (You et al. 2006). Kedua hipotesis tersebut telah diverifikasi melalui penelitian biologi molekuler (Stuber et al. 1992). Hipotesis ketiga menduga bahwa heterosis mungkin akibat terjadinya epistasi antara alel-alel pada lokus yang berbeda (You et al. 2006). Padi hibrida di Indonesia dikembangkan dengan sistem 3 galur, yang melibatkan tiga galur tetua meliputi galur mandul jantan sitoplasmik, galur pelestari dan galur pemulih kesuburan. Padi hibrida merupakan generasi F1 hasil persilangan antara galur mandul jantan sebagai tetua betina dengan galur pemulih kesuburan sebagai tetua jantan, sehingga sifat-sifat varietas padi hibrida ditentukan oleh sifat-sifat dari kedua tetuanya. Tetua-tetua yang superior dapat meningkatkan penampilan agronomis dan bobot hasil hibrida turunan berbagai
7

kombinasi persilangan antara galur mandul jantan dan galur pemulih kesuburan (You et al. 2006). Oleh karena itu, untuk mendapatkan varietas padi hibrida yang baik dengan sifat-sifat yang diinginkan seperti daya hasil tinggi (ditunjukkan oleh nilai heterosis yang tinggi), dan tahan terhadap hama dan penyakit utama, maka penelitian padi hibrida diutamakan pada proses perbaikan galur-galur tetua padi hibrida serta proses pembentukan kombinasi persilangan yang menghasilkan produksi dan heterosis tinggi. Pada padi hibrida diperlukan 3 tetua, yakni tetua A sebagai galur yang punya sifat mandul jantan, sering disebut galur CMS (Cytoplasmic male sterility line) galur B (maintainer line) yang berfungsi sebagai tetua yang ketika disilangkan dengan tetua A bisa menghasilkan benih yang ketika ditanam tanamannya adalah mandul jantan juga. Tanpa tetua B benih-benih tetua A tidak mungkin bisa diproduksi. Tetua yang lain adalah tetua R (restorer), yakni tetua yang akan disilangkan dengan tetua A untuk menghasilkan benih F1. Ketiga tetua inilah yang dipakai sebagai modal untuk menghasilkan benih F1 yang bagus. Namun untuk mendapatkan 3 tetua tersebut tentu saja memerlukan waktu bertahun-tahun dan penelitian yang tidak mengenal lelah. Untuk memahami mekanisme kerja padi hibrida dapat dilihat dalam Tabel 2. Tetua A dan B merupakan pasangan yang tidak terpisahkan dan harus cocok secara genetik. Tetua A atau galur CMS merupakan galur yang secara genetik membawa sifat mandul jantan ditandai dengan tidak adanya kemampuan menghasilkan polen yang fertil. Sifat ini di bawa oleh DNA faktor S (steril) yang terdapat pada sitoplasma, ketika berinteraksi dengan DNA pada inti sel (rr) yang juga steril maka ekspresi polen menjadi steril juga. Pada persilangan CMS (A) dan maintainer (B), yang dipakai sebagai induk betina adalah galur A dengan gen S pada sitoplasma. Polen yang digunakan dari galur B bersifat fertil, namun gen S pada mitokondria B tidak terikut pada persilangan A x B. Oleh karena itulah benih-benih yang dihasilkan dari persilangan A x B ketika ditanam akan steril. Galur A dan B ini harus dicari dengan cara mengeskplorasi plasma nutfah yang ada, baik dari varietas lokal/ introduksi, japonica/indica, varietas liar, dan sebagainya. Persilangan dengan jarak genetik yang berbeda biasanya bisa menghasilkan tanaman CMS. Untuk menghasilkan tanaman A dan B yang kembar
8

biasanya dilakukan silang balik berkali-kali. Hal ini perlu dilakukan agar ketika dilakukan persilangan dengan restorer tidak banyak variasi genetik pada tanaman CMS. Tanaman CMS harus seragam secara genetik. Dengan persilangan silang balik berulang-ulang akan dihasilkan tanaman CMS dan maintainer yang susunan genetik pada gen inti sama kecuali gen S pada sitoplasma (LITBANG, 2007).
Tabel 2. Mekanisme kerja padi hibrida. Gen Gen Fungsi Kondisi polen sitoplasma inti CMS S (rr) Steril Maintainer N (rr) Fertil F1 CMS (=CMS) S (rr) Steril Restorer N atau S (RR) Fertil F1 Hybrid S (Rr) Fertil

Galur A B A/B R A/R

(LITBANG, 2007) Selain sistem tiga galur, terdapat dua sistem yang dapat digunakan dalam pengembangan padi hibrida, yaitu sistem dua galur dan sistem satu galur. Sistem satu galur adalah penggunaan sistem apomiktik (tanpa pembuahan), namun sampai saat ini masih dalam skala penelitian. Sistem dua galur melibatkan penggunaan galur mandul jantan TGMS/Temperature-sensitive Genic Male Sterility dan galur fertil. Keuntungan sistem ini adalah (1) tidak memerlukan galur pelestari dalam produksi benih TGMS, (2) semua galur fertil dengan sifat-sifat yang baik dapat digunakan sebagai tetua jantan dalam produksi benih hibrida, dan (3) potensi heterosisnya lebih besar dibanding sistem tiga galur (Virmani et al. 2003). Sistem dua galur sebenarnya cocok untuk digunakan di daerah tropis, tetapi anomali iklim yang sering terjadi di daerah tropika seperti Indonesia menjadi kendala. TGMS akan menjadi normal (fertil) ketika temperatur kurang dari 300 C (Liu et al. 1998), dan di Indonesia sering sekali terjadi pergantian temperatur yang sangat ekstrim, karena itu sistem tiga galur masih merupakan sistem yang dapat diterapkan. 2.3 Sitem Mandul Jantan pada Padi Mandul jantan sitoplasmik adalah kondisi dimana tanaman tidak mampu memproduksi polen/tepung sari fungsional. Mandul jantan merupakan karakter yang diwariskan secara maternal, dan biasanya terkait dengan adanya gangguan pada open reading frame (ORF) di genom mitokondria (Hanson & Bentotila
9

2004). Pada banyak kasus, termasuk padi, kesuburan mandul jantan dapat dipulihkan oleh gen-gen nukleus yang mengkode fertility restoration (gen Rf) yang terdapat pada galur pemulih kesuburan (Restorer/galur R). Sistem mandul jantan sitoplasmik terjadi karena adanya interaksi antara genom nukleus dan mitokondria. Dalam hal ini, sterilitas akibat gen mitokondrial menyebabkan disfungsi sitoplasmik, sedangkan gen-gen nukleus akan menekan disfungsi sitoplasmik tersebut (Ekcard 2006). Penggunaan galur mandul jantan merupakan prasyarat untuk eksploitasi heterosis pada padi. Cytoplasmic-genetic male sterility (CgMS/CMS) telah digunakan secara luas untuk mengembangkan padi hibrida. Pistil galur mandul jantan tumbuh normal dan dapat memproduksi biji bila diserbuki oleh polen normal. Jika faktor genetik yang menginduksi kemandulan tersebut tidak ada dalam sitoplasma maka tanaman menjadi normal (male fertile). Jika terdapat tanaman normal (male fertile) yang memiliki faktor pengendali kemandulan pada sitoplasma dan gen inti yang memulihkan kesuburan bersifat resesif, maka tanaman tersebut dapat mempertahankan sifat mandul jantan. Tanaman atau galur tersebut disebut galur pelestari (maintainer line) yaitu suatu galur yang mempunyai sitoplasma normal tetapi gen inti yang berkaitan dengan pemulihan kesuburan resesif, galur ini berfungsi untuk melestarikan keberadaan galur mandul jantan pasangannya. Adanya gen restorer dominan di nukleus pada suatu galur mengakibatkan galur tersebut mampu memulihkan kesuburan pada hibrida hasil persilangan antara galur tersebut dan galur CMS. Galur ini disebut sebagai galur pemulih kesuburan atau restorer (septianingsih et la, 2002). Pada sistem tiga galur, galur mandul jantan selalu diperbanyak dengan cara menyilangkannya dengan galur pelestari, baik secara manual (hand crossing) untuk produksi benih skala kecil, maupun melalui persilangan alami pada plot terisolasi untuk produksi benih dalam skala besar. Galur mandul jantan dan galur pelestari selalu sama secara morfologi, hanya galur mandul jantan steril sedangkan galur pelestari fertil. Namun kadang-kadang, kedua galur tersebut juga menunjukkan beberapa sifat morfologi dan agronomis yang berbeda karena dipengaruhi oleh faktor-faktor yang ada di dalam sitoplasma yang menginduksi
10

mandul jantan (Virmani et al. 1997). Restorer yang mempunyai gen pemulih kesuburan (Rf) dominan, ketika disilangkan dengan GMJ akan menghasilkan F1 hibrida yang fertil. Perbanyakan benih galur pelestari dan pemulih kesuburan dilakukan seperti perbanyakan padi biasa, karena kedua galur ini fertil dan mempunyai bunga sempurna (Mashur et la, 2008).

Gambar 2. Skema Sistem Galur Mandul Jantan Galur mandul jantan diklasifikasikan berdasarkan beberapa kriteria, antara lain (1) berdasarkan perilaku genetik dari gen ms, GMJ dibedakan menjadi dua tipe yaitu GMJ sporofitik dan gametofitik. Pada GMJ sporofitik, sterilitas atau fertilitas polen ditentukan oleh genotipe dari sporofit sedangkan genotipe gametofit (polen) tidak berpengaruh sama sekali. Beberapa GMJ yang tergolong tipe ini antara lain wild-abortive (WA) dan Gambiaca (Gam). Pada kedua GMJ tersebut, gugurnya polen terjadi pada fase awal perkembangan mikrospora. Fertilitas GMJ gametofitik secara langsung ditentukan oleh genotipe gametofit (polen) saja tanpa dipengaruhi oleh genotipe sporofit. Pengguguran polen biasanya terjadi di fase akhir perkembangan mikrospora. GMJ dengan sitoplasma Boro-type termasuk dalam tipe ini; (2) berdasarkan pola pelestarian-pemulih

11

kesuburan dari GMJ, terdapat tiga tipe galur mandul jantan yaitu WA, Honglian dan Boro type (BT); dan (3) berdasarkan morfologi polen, GMJ digolongkan ke dalam tipe typical abortion, spherical abortion, dan stained abortion. GMJ tipe typical abortion mempunyai bentuk polen tidak beraturan dan pengguguran polen biasanya terjadi pada fase uninukleat, sedangkan tipe spherical abortion mempunyai polen berbentuk agak lonjong dan polen gugur kira-kira saat fase binukleat. Terakhir, bentuk polen tipe stained abortion juga agak lonjong tetapi agak lebih kecil dibanding polen normal dan polen gugur saat fase trinukleat (Yuan, 1994). Galur mandul jantan yang berkembang di Indonesia hampir seluruhnya mempunyai sumber sitoplasma yang sama, yaitu Wild Abortive (WA). Apabila galur ini digunakan secara terus-menerus, ada kekhawatiran akan mengakibatkan kerapuhan genetik padi hibrida terhadap hama dan penyakit padi yang kemudian akan menyebabkan ledakan populasi hama dan penyakit, sama seperti yang pernah terjadi pada jagung hibrida (kasus Texas CMS). IRRI telah mengembangkan beberapa galur mandul jantan dengan sumber sitoplasma yang berbeda antara lain Gambiaca, Dissi, ARC, Kalinga, Hong Lian, Indonesian Paddy (IP) dan beberapa sumber sitoplasma dari padi liar seperti Oryza rufipogon dan O. perennis. Namun di Indonesia sumber-sumber sitoplasma di atas belum digunakan dalam pembentukan dan produksi padi hibrida, karena belum teridentifikasi galur pemulih kesuburan yang cocok berkombinasi dengan GMJ dengan sumber-sumber sitoplasma di atas (Anwar, 1992). 2.4 Karakter Galur Mandul Jantan yang Diinginkan Galur mandul jantan (galur A/GMJ) dapat diperoleh secara spontan di antara galur hasil pemuliaan yang berasal dari persilangan kerabat jauh (interspesifik) atau melalui mutagenesis (Hanson & Bentolila 2004). Ada beberapa tipe galur mandul jantan sitoplasma, antara lain Wild-Abortive (WA), Gambiaca, Kalinga, Dissy, Indonesian-type dan lain-lain. Galur mandul jantan tipe WA merupakan galur yang banyak digunakan dalam pengembangan varietas padi hibrida. Jing et al. (2001) menyebutkan bahwa 90% padi hibrida yang ditanam di Cina menggunakan GMJ tipe WA sebagai tetua betinanya. GMJ tipe WA merupakan GMJ yang dikembangkan pada padi indica dengan sitoplasma
12

yang berasal dari populasi padi liar Oryza rufipogon Griff. (Eckard 2006). Di Indonesia, GMJ tipe WA tersebut juga digunakan untuk merakit beberapa F1 hibrida unggul (Suwarno et al. 2003). GMJ yang digunakan dalam produksi benih padi hibrida tersebut berasal dari IRRI, seperti IR58025A, IR62829A, IR68886A, IR68888A, dan IR68897A. Namun penggunaan satu tipe sitoplasma yang sama untuk kepentingan komersial secara intensif, dikhawatirkan akan menimbulkan kerapuhan genetik, seperti kasus Texas cytoplasm pada jagung. Kerapuhan genetik disebabkan oleh sempitnya latar belakang genetik, sehingga tanaman menjadi rentan terhadap penyakit, hama maupun faktor-faktor iklim yang tidak menguntungkan (Ani et la, 2002). Karakter yang diinginkan dalam perakitan GMJ adalah laju persilangan alami tinggi, sterilitas tepung sari 100% dan stabil, kemandulannya mudah dipulihkan (easy restorability), mampu menyesuaikan dengan lingkungannya, tahan terhadap hama dan penyakit utama, mempunyai daya gabung yang baik dengan berbagai galur pemulih kesuburan, tanaman sedang (semidwarf), malai keluar sempurna, stigma keluar lebih dari 70%, dan kualitas biji baik. Namun pembentukan GMJ masih banyak mengalami kendala. Sangat sulit mendapatkan GMJ dengan tingkat sterilitas 100% dan stabil di daerah tropika. GMJ hasil introduksi dari IRRI (IR58025A, IR62829A dan IR68897A) mempunyai laju persilangan alami (outcrossing rate/OCR) yang rendah serta rentan terhadap hama dan penyakit utama di Indonesia (Suwarno et al. 2003). BB Padi telah mengembangkan GMJ baru tipe wild abortive yang telah memiliki ketahanan terhadap hama atau penyakit. Diantaranya adalah GMJ3, GMJ4 dan GMJ5 yang memiliki ketahanan terhadap hawar daun bakteri (HDB) dan wereng batang coklat (WBC) (Abdullah, 2002). 2.5 Heterosi Tanaman Hibrida Heterosis dalam genetika adalah efek perubahan pada penampilan keturunan persilangan (blaster) yang secara konsisten berbeda dari penampilan kedua tetuanya. Heterosis bukan mengacu pada penggabungan dua sifat baik dari kedua tetua kepada keturunan hasil persilangan, melainkan pada penyimpangan dari penampilan yang diharapkan dari penampilan yang diharapkan dari penggabungan dua sifat yang dibawa kedua tetuanya. Contoh paling jelas adalah
13

pada jagung hibrida. Penyimpangan ini sebagian besar bersifat positif, dalam arti melebihi heterosis rata-rata dapat penampilan kedua tetuanya dan menunjukkan yang daya pertumbuhan (vigor) yang lebih besar. Dalam keadaan demikian (positif), dinyatakan dengan istilah hybrid vigor. Silangan menunjukkan heterosis diketahui memiliki postur yang lebih besar, fertilitas yang lebih tinggi, pertumbuhan yang lebih cepat, serta ketahanan terhadap penyakit yang lebih baik daripada rata-rata tetuanya. Sebagian besar ahli sepakat bahwa gejala heterosis adalah kebalikan dari gejala depresi kawin sekerabat (inbreeding depression), yaitu efek penurunan penampilan pada individu keturunan perkawinan sekerabat (Akmal, 2003). Heterosis atau vigor hibrida adalah suatu fenomena pada padi hibrida yang menunjukkan nilai F1 dari suatu persilangan melebihi nilai kedua tetuanya. Persilangan antar galur homozigot yang berbeda dapat menyembunyikan sifat cacat yang resesif dan mengembalikan vigor hibrida (Allard, 1999). Hayes (1964) menyatakan bahwa pada tanaman menyerbuk sendiri kemungkinan kemanfaatan heterosis diawali dengan seleksi tetua yang mengahasilkan kombinasi karakter terbaik. Menurutnya, hal ini penting untuk melanjutkan pemuliaan bagi kombinasi gen terbaik yang dapat diperoleh dari varietas yang relatif homozigot. Pemulia tanaman yang memanfaatkan heterosis telah memberikan hasil yang jauh lebih tinggi dari varietas inbrida pada berbagai jenis tanaman. Pengaruh heterosis inilah yang dimanfaatkan oleh pemulia tanaman dalam teknologi hibrida yang telah berhasil pada berbagai komoditas seperti jagung, sorgum, kapas, kedelai dan padi.

14

Gambar 3. Heterosi Padi

15

2.6 Daya Gabung Galur Murni Faktor utama yang menentukan keunggulan hibrida adalah daya gabung galur murni. Pada awalnya, daya gabung merupakan konsep umum untuk mengklasifikasikan galur murni secara relatif menurut penampilan hibridanya (Septianingsih, 2002). Daya gabung umum merupakan penampilan rata-rata galur murni dalam berbagai kombinasi hibrida, sedangkan daya gabung khusus menunjukkan penampilan galur murni dari suatu kombinasi hibrida dibandingkan dengan kombinasi yang lainnya (Mashur, 2008). Daya gabung umum mengukur penampilan hibrida dari suatu genotip e (galur murni) dibandingkan dengan sampel acak atau genotip yang banyak, sedangkan daya gabung khusus mengukur penampilan hibrida dari suatu genotip galur murni dibandingkan dengan genotip galur uni lainnya (De Data, 1981). Daya gabung umum relatif lebih penting dari pada daya gabung khusus untuk alu-galur murnu yang belum diseleksi. Sebaliknya, daya gabung khusus lebih penting dari daya gabung khusus untuk galur-galur murni yang sudah diseleksi sebelumnya untuk peningkatan hasil (Mashur, 2008). Pengujian daya gabung dapat dilakukan dengan metode di alel Cross, yakni evaluasi terhadap seluruh kombinasi hibrida silang tunggal dari sejumlah galur murni (De Data, 1981). Evaluasi hibrida silang tunggal dilakukan dengan menggunakan hibrida komersial standar pada 4-6 lokasi atau lebih dalam periode dua tahun atau lebih. Data hasil pengujian tersebut dapat menjadi dasar untuk memperkirakan hasil hibrida silang ganda tunggal dan silang tiga (De Data, 1981).
2.7

Teknik Persilangan pada Tanaman Padi

Persilangan tanaman padi dapat berlangsung secara alami dan buatan persilangan padi alami berlangsung dengan bantuan angin hal ini karena tanaman padi merupakan tipe tanaman menyerbuk sendiri yang memiliki morfologi bunga yang kecil sehingga penyerbukan yang terjedi dibantu oleh angin. Adanya varietas padi lokal di berbagai daerah menunjukkan telah terjadi persilangan secara alami. Contoh varietas padi lokal yang banyak ditanam petani adalah Rojolele, Mentik, Cempo, Pandan Wangi, Markoti, Hawarabunar, Lemo, Kuwatik, dan Siam.
16

Persilangan padi secara buatan dilakukan dengan campur tangan manusia. Kemajuan ilmu pengetahuan dan teknologi memungkinkan membuat kombinasi persilangan untuk menghasilkan tanaman yang sesuai dengan keinginan. Varietas padi unggul hasil persilangan dikelompokkan berdasarkan tipologi lahan budi dayanya, yaitu padi sawah, padi gogo dan padi rawa. Persilangan padi secara buatan pada umumnya menghasilkan tanaman yang relatif pendek, berumur genjah, anakan produktif banyak, dan hasil tinggi. Sementara itu persilangan secara alami menghasilkan tanaman yang relatif tinggi, berumur panjang, anakan produktif sedikit, dan produktifitas rendah. Untuk menghasilkan varietas padi baru melalui persilangan diperlukan waktu 5-10 tahun (Soedyanto., et al. 1978). Padi hibrida yang dirakit dengan memanfaatkan terjadinya heterosis pada F1 sangat potensial untuk dikembangkan dalam usaha peningkatan produksi padi nasional. Penelitian yang dilakukan di International Rice Research Institute (IRRI) mulai tahun 1986 sampai 1995 menunjukkan padi hibrida memberikan peningkatan hasil sebesar 17% dibandingkan varietas inbrida (Virmani, 1999). Sejumlah hibrida yang menunjukkan daya hasil lebih tinggi dibandingkan varietas padi inbrida juga telah dilepas sebagai varietas unggul nasional di Indonesia. Padi yang merupakan tanaman menyerbuk sendiri membutuhkan sistem mandul jantan yang efektif untuk mengembangkan dan memproduksi hibrida F1nya. Salah satu sistem mandul jantan yang efektif pada tanaman ini adalah mandul jantan sitoplasma (cytoplasmic male sterility = CMS). Pembentukan padi hibrida dengan sistem mandul jantan tersebut melibatkan tiga galur tetua yaitu galur mandul jantan (CMS), galur pelestari kesuburan (maintainer) dan galur pemulih kesuburan (restorer) (Virmani, 1994). Galur mandul jantan dapat digunakan secara efektif hanya jika tersedia galur-galur pemulih kesuburan yang efektif. Usaha pemuliaan padi hibrida selain untuk mendapatkan kombinasi-kombinasi hibrida yang berdaya hasil tinggi, juga diarahkan untuk memperoleh hibridahibrida yang memiliki sifat ketahanan terhadap cekaman lingkungan biotik dan abiotik, serta memiliki mutu beras yang baik. Padi hibrida akan memiliki sifatsifat unggul tersebut hanya jika kedua tetuanya membawa sifat tersebut atau jika salah satu tetuanya membawa karakter yang diinginkan yang dikendalikan oleh gen-gen dominan (Virmani, 1999). Suwarno (2004) melaporkan varietas-varietas
17

padi hibrida yang telah dilepas secara umum memiliki ketahanan terhadap hama dan penyakit lebih rendah dibandingkan dengan varietas inbrida unggul. Perbaikan sifat padi hibrida dapat dilakukan secara langsung dengan mengidentifikasi tetua hibrida dari galur-galur elit yang membawa sifat yang diinginkan. Selain itu usaha perbaikan dapat dilakukan melalui program pemuliaan untuk menggabungkan sifat-sifat unggul ke dalam galur-galur yang telah teridentifikasi sebagai tetua hibrida baik terhadap CMS sebagai induk betina maupun terhadap galur-galur restorer sebagai tetua jantan (Mashur, 2008). Padi lokal (land race) merupakan plasma nutfah yang potensial sebagai sumber gen-gen yang mengendalikan sifat-sifat penting pada tanaman. Keragaman genetik yang tinggi pada padi-padi lokal dapat dimanfaatkan dalam program pemuliaan padi secara umum dan juga untuk perbaikan tetua padi hibrida. Identifikasi sifat-sifat penting yang terdapat pada padi-padi lokal perlu terus dilakukan agar diketahui potensinya dalam program pemuliaan (Eckard, 2006). Hal yang dilakukan sebelum melakukan persilangan padi yaitu melakukan kastrasi atau emaskulasi. Kastrasi dilakukan sehari sebelum penyerbukan agar putik menjadi masak sempurna saat penyerbukan sehingga keberhasilan penyilangan lebih tinggi. Setiap bunga (spikelet) terdapat enam benang sari. Bunga pada malai yang akan dikastrasi dijarangkan hingga tinggal 15-50 bunga. Sepertiga bagian bunga dipotong miring menggunakan gunting kemudian benang sari diambil dengan alat penyedot vacuum pump. Bunga yang telah bersih dari benang sari ditutup dengan glacine bag agar tidak terserbuki oleh tepung sari yang tidak dikehendaki.Waktu yang baik untuk melakukan kastrasi adalah setelah pukul 3.00 sore. Stadia bunga yang baik untuk dikastrasi adalah pada saat ujung benang sari berada pada pertengahan bunga. Pada stadia demikian, benang sari akan mekar dalam 1-2 hari (Supartopo, 2006). Menurut Harahap (1982) terdapat banyak cara atau metode untuk menyilangkan padi secara buatan diantaranya :

Silang tunggal (single cross) merupakan persilangan padi yang hanya

melibatkan dua tetua saja.

18

Silang puncak (top cross) merupakan persilangan antara F1 dan tetua Silang ganda (double cross) merupakan persilangan antara F1 dan F1 dari Silang balik (backcross) merupakan persilangan F1 dengan salah satu

lainnya.

persilangan tunggal.

tetuanya. Adapun teknik persilangan pada padi ini yaitu: 1. Kastrasi yaitu membuang bagian-bagian dari tanaman yang dapat mengganggu proses persilangan. Kastrasi biasanya dilakukan sehari sebelum proses persilangan dilakukan agar putik menjadi masak sempurna saat penyerbukan. Hal yang perlu diiperhatikan dalam mengkastrasi yaitu setiap bunga memiliki enam benang sari dan dua kepala putik yang tidak boleh rusak. 2. Emaskulasi yaitu mengambil benang sari dari bunga dengan cara menyedot atau mengambilnya dengan pinset kecil. Bunga yang telah bersih dari benang sari itu di tutup dengan glacine bag atau sungkup agar tidak dimasuki oleh benang sari yang tidak dikehendaki. Proses ini sebaiknya dilakukan pada 03.00 sore. 3. Pollinasi adalah proses penyerbukan. Proses ini baiknya dilakukan pada pagi hari. Padi yang telah kita emaskulasi tersebut dibuka sungkupnya kemudian oleskan benag sari yang kita kehendaki ke dalamnya kemudia sungkup kembali.

19