GASTRULASI

Setelah tahap pembelahan dan pembentukan blastula embrio masuk ke dalam suatu tahapan paling kritis yaitu
Selama masa gastrulasi sel-sel melakukan gerakan morfogenetik, sehingga terjadi reorganisasi seluruh embrio atau sebagian daerah kecil di dalam embrio

stadium gastrula.

Tabel gerakan morfogenetik yang umum dijumpai pada perkembangan embrio awal.

Macam Gerakan Invaginasi

Evaginasi Involusi

Keterangan Penonjolan kedalam dari suatu lapisan sel Penonjolan keluar dari suatu lapisan sel Gerakan membelok dari suatu lapisan luar yang tumbuh meluas sehingga lapisan ini masuk kedalam dan meluas pada permukaan dalam Gerakan dari suatu lapisan sel pada suatu permukaan (ektoderm) Migrasi sel-sel secara individual dari suatu permukaan masuk ke suatu area tertentu Pemisahan suatu lapisan sel menjadi dua atau lebih lapisan yang terletak paralel Gerakan sel-sel secara individual

Contoh Pembentukan archenteron pada amphioxus

Eksogastrulasi Perpindahan lapisan luar yang masuk melalui blastoporus pada amphibia

Epiboli

Perluasan ektoderm amfibia menuju blastoporus Pembentukan mesenkim primer pada blastula bulu babi

Ingresi

Delaminasi

Pembentukan hipoblast primer pada embrio Aves Migrasi sel-sel pial neural
2

Gerakan amoeboid

EMBRIO MENGGUNAKAN DUA CARA DALAM MELAKUKAN GASTRULASI.

1.

Gastrulasi dalam bola berongga. Gastrulasi ini dapat dilihat pada Sea urchin, amphioxus yang mempunyai sedikit yolk dan amphibia yang mempunyai banyak yolk. Terjadi pelekukan (invaginasi) dinding blastula ke dalam rongga blastula sehingga terbentuk suatu kantung/cawan berlapis ganda
5

2. Gastrulasi dlm suatu lapisan/lempengan sel

Gastrulasi lebih ditentukan oleh jumlah yolk yang sangat banyak (pada telur-telur besar seperti pada reptilia dan burung) Pada embrio ini, massa yolk yang lembam (inert) menghalangi terjadinya pelekukan seperti yang dilakukan amphioxus Pembentukan lapisan lembaga pada kelompok ini berlangsung pada suatu lapisan diatas suatu pola yang berisi yolk yang pasif
7

JADI :
Pada sea urchin gastrulasi berlangsung dalam suatu badan berongga sehingga dapat terjadi gerakan bebas dari lempengan sel di dalam satu rongga Pada kelompok burung dan reptilia gerakan terjadi di dalam suatu lapisan atau lempengan sel Mamalia mengikuti tipe gastrulasi seperti pada burung dan reptilia.

PETA NASIB
menggambarkan topografi dari daerahdaerah tertentu pada suatu embrio awal yang kelak akan berkembang, sehingga dapat membantu kita untuk lebih mudah memahami gerakan-gerakan yang terjadi selama gastrulasi.
10

Peta Nasib Amphioxus dan Amphibia

Daerah Animal: mbtk epidermis dan keping neural mrpkn lapisan luar (EKTODERM) Daerah tengah/marginal: mbtk lapisan tengah (MESODERM) dan bakal notokord. Mesoderm akan mbtk anggota badan, jantung, otot, ginjal dan gonad Daerah Vegetal: mbtk lapisan dalam (ENDODERM) yg akan mbtk sal pencernaan & pernafasan

11

Peta Nasib Aves

Hanya terbatas pd daerah epiblast Daerah hypoblast tidak menyumbangkan selselnya pd embrio, tp mbtk lapisan di daerah luar embrio berperan sbg pelindung dan pemberi makan Ke-3 lapisan lembaga embrio yg sesungguhnya dan selaput extra embrio dibentuk oleh sel epiblast
12

Gastrulasi pada Sea urchin

Telur bulu babi mengandung sedikit yolk yang tersebar merata, sehingga yolk tidak mengganggu pelekukan atau invaginasi dari blastula

13

1) blastula, terdiri atas selapis sel

tunggal bersilia yang mengelilingi blastosoel. Sel-sel mesenkim (calon mesoderm) memisah dari lempeng vegetal, berpindah ke dalam blastosoel (ingresi) membentuk mesenkim primer. 2) Lempeng vegetal pada gastrula awal mengalami invaginasi. Sel-sel mesenkim mulai membentuk penjuluran tipis (filopodia/mesenkim sekunder) 3) Sel-sel endoderm membentuk Arkenteron. Sel-sel mesenkim membentuk persambungan filopodia antara ujung arkenteron dan sel-sel ektoderm dinding blastosoel. 4) Gastrula akhir, kontraksi filopodia menarik arkenteron, sehingga endoderm arkenteron akan menyatu dengan ektoderm dinding blastosoel. 14

Stages of gastrulation depicted schematically (in Sea Urchin) Image by Jeff

Hardin, Univ. of Wisconsin.
There are several basic phases of sea urchin gastrulation. these include (1) ingression of primary, or skeletogenic, mesenchyme; (2) invagination of the vegetal plate to produce the early archenteron; (3) elongation of the archenteron, coincident with the appearance of secondary mesenchyme cells; and (4) contact of the tip of the archenteron with the animal pole region, near a thickened region of the ectoderm sometimes called the apical plate

Gastrulasi pada Amphibia Gastrulasi pada katak dimulai pada bakal sisi dorsal tubuh embrio, yaitu tepat dibawah daerah ekuator di daerah kelabu (grey crescent) Sel-sel endoderm berinvaginasi membentuk celah disebut blastophorus, tepi blastoporus disebut bibir dorsal blastoporus. Bibir dorsal mrpkn organizer Sel-sel di daerah ini kemudian berubah bentuk menjadi langsing dan panjang, berbentuk botol. Sel-sel botol membatasi bakal daerah yang akan menjadi archenteron.
16

 Tahapan berikutnya dari gastrulasi adalah involusi dari sel-sel daerah marginal melalui epiboli. Sel-sel daerah marginal setelah tiba ditepi blastoporus akan membelok masuk dan bergerak sepanjang permukaan dalam dan lapisan luar. Sel-sel yang membangun bibir dorsal blastoporus selalu berganti-ganti

17

 Awalnya berisi sel-sel endoderm yang bermigrasi dan menjadi sel-sel pengawal tepi ujung archenteron. Sel-sel ini kelak akan menjadi sel-sel farinks dari usus depan. Blastoporus kemudian berisi dengan sel-sel yang berinvolusi, yang merupakan bakal mesoderm kepala, yang diikuti dengan selsel korda mesoderm, yang kemudian menjadi notochord.

18

 Dengan masuknya sel-sel baru ke dalam embrio, rongga blastula terdorong kesisi berlawanan dengan sisi terbentuknya bibir blastoporus. Sambil terjadi involusi blastoporus makin meluas ke arah vegetatif sehingga terbentuk bibir lateral dan akhirnya mesoderm dan endoderm masuk lebih banyak Dgn tbtk bibir dorsal,lateral, dan ventral, blastoporus mbtk cincin mengelilingi sel-sel endoderm yang besar yang untuk sementara masih berada di permukaan.
19

 Pembesaran gastrocoel mendesak vitellus yg ada didasar sebagian vitellus keluar menyumbat blastoporus = yolk plug (sumbat yolk) Sumbat yolk akhirnya akan masuk ke dalam embrio. Akhirnya seluruh bakal endoderm telah berada di dalam tubuh embrio dan yang sebelah luar dibungkus oleh ektoderm, dan mesoderm berada di antaranya
20

21

22

23

Gastrulasi pada Aves

Hasil pembelahan pada burung adalah suatu keping atau blastoderm yang terletak sebagai suatu tudung di atas yolk. Bagian tengah dari blastoderm terpisah dari yolk oleh rongga sub germinal, sehingga tampak terang dan disebut area pelusida. Sebaliknya bagian tepi dari area pelusida tampak gelap karena berlekatan dengan yolk dan disebut area opaka
24

 sel-sel blastoderm pada lapisan permukaan atas, membentuk EPIBLAST, beberapa sel melepaskan diri dari epiblast kedalam rongga subgerminal dan membentuk HIPOBLAST PRIMER. Kemudian lapisan sel bermigrasi dari tepi posterior blastoderm dan bergabung dengan hipoblast primer membentuk HIPOBLAST SEKUNDER. Blastoderm sekarang terdiri atas dua lapis (epiblast dan hipoblast) pada bagian tepi bersatu pada area opaka. Celah antara kedua lapis dapat disebut sbg rongga blastula.

25

Ciri utama dari gastrulasi burung, reptilia dan mamalia adalah adanya daerah unsur primitif (primitive streak). Daerah ini mula-mula tampak sebagai suatu penebalan pada bagian tengah dari area pelusida bagian posterior. Penebalan ini disebabkan kerena adanya migrasi selsel dari daerah posteriolateral ke bagian 26 tengah area pelusida

 Bagian penebalan menyempit, bergerak ke anterior dan mengerut membentuk suatu parit. Lekukannya disebut lekukan primitif dan berperan sebagai blastoporus, tempat migrasi sel kedalam rongga blastula. Jadi daerah unsur primitif analog dengan blastoporus amfibia. Pada ujung anterior terjadi penebalan disebut Nodus Hensen. Bagian tengah nodus Hensen akan dilalui oleh sel-sel yang masuk ke 27 rongga blastula

 Nodus Hensen setara dgn bibir dorsal blastoporus pd Amphibi Pd aves gastrulasi dilakukan oleh sel-sel yg bergerak sendirisendiri dan terkoordinasi dari luar masuk ke dalam embrio, bukan melalui gerakan bersama dlm suatu lempengan Gastrulasi pd burung tdk mbtk arkenteron sejati. Setelah endoderm dibentuk, yg mjd arkenteron adlh rongga subgerminal (atapnya dibatasi endoderm, dasarnya adalah yolk)
28

 Sel-sel pertama yang bermigrasi melalui daerah unsur primitif adalah sel yang akan menjadi endoderm. Sel-sel ini bergerak ke anterior, bergabung dengan hipoblast. Sel berikut yang masuk mell nodus Hensen juga bergerak ke anterior, tetapi tdk bergerak sejauh bakal endodermtetap berada antara epiblast dan endoderm membentuk mesoderm kepala dan notokord. 29

 Sel-sel yang masuk ini bergerak ke anterior, mendorong epiblast bagian tengah keatas sehingga akhirnya terbentuk lipatan kepala. Makin banyak sel-sel bermigrasi masuk ke rongga blastula melalui daerah unsur primitif kmd memisahkan diri menjadi dua arah. Satu masuk lebih dalam dan bergabung dengan hipoblast serta mendorong hipoblast ke tepi mbtk organ-organ endodermal dan sebagian besar selaput ekstra-embrio. Kelompok kedua menyebar membentuk suatu lembaran yang terbentang diantara epiblast dan hipoblast. Lembaran ini yang membentuk bagian mesoderm dari embrio dan selaput ekstra embrio.
30

Saat pembentukan mesoderm berlangsung, daerah unsur primitif mulai memendek sehingga nodus Hensen berpindah letak dari tengah area pelusida menjadi berada di bagian posterior tbtk notokord posterior Akhirnya nodus bergeser mencapai posisinya yang paling posterior dan membentuk daerah anal. Pada tahap ini, epiblast seluruhnya terdiri atas bakal selsel ektoderm yang berepiboli hingga mengelilingi yolk. Gastrulasi telah selesai dengan dibentuknya ektoderm, digantinya hipoblast dengan endoderm dan terletaknya mesoderm di antara kedua lapisan ini.

31

Gastrulasi pd Mamalia

32

33

34

GASTRULASI PADA MAMALIA Blastokista yang terdiri atas Trophoblast dan massa sel dalam (inner cell mass/ICM) yang merupakan bakal tubuh embrio
ICM : Pemisahan pertama dari sel-sel pada massa sel dalam adalah untuk pembentukan hipoblast. Batas dgn rongga blastula dan akan menjadi endoderm kantong yolk.

35

GASTRULASI PADA MAMALIA Blastokista yang terdiri atas Trophoblast dan massa sel dalam (inner cell mass/ICM) yang merupakan bakal tubuh embrio ICM : Pemisahan pertama dari sel-sel pada massa sel dalam adalah untuk pembentukan hipoblast. Batas dgn rongga blastula dan akan menjadi endoderm kantong yolk.
36

 Sisa dari massa sel dalam yang terletak diatas hipoblast berbentuk suatu keping, disebut keping embrio, terdiri atas epiblast. Epiblast embrionik calon embrio dan memisahkan diri dengan membentuk suatu rongga yang disebut amnion. Setelah batas amnion terbentuk sempurna, rongganya akan terisi dengan cairan amnion.
37

 Epiblast mamalia mengandung semua bahan untuk pembentukan tubuhnya, jadi identik dengan epiblast pada burung. Gastrulasi pada mamalia mirip dengan gastrulasi pada aves, yaitu dengan pembentukan penebalan didaerah posterior epiblast untuk kemudian menjadi daerah unsur primitif

38

 Daerah unsur primitif merupakan tempat beremigrasinya bakal-bakal endoderm dan mesoderm. Bersamaan dgn gastrulasi epiblast, sel-sel ekstra embrio mulai membentuk jaringan khusus selaput ekstra embrionik agar embrio dapat hidup di dalam uterus induk.

39

TROPHOBLAST

Sel-sel trophoblast membentuk sitotrofoblast dan sinsitiotrofoblast. Sinsitiotrofoblast memasuki permukaan uterus sehingga embrio tertanam didalam uterus. Uterus membentuk banyak pembuluh darah yang berhubungan sinsitiotrofoblast. Kmd mesoderm meluas ke luar dari embrio menjadi pembuluh darah untuk mengantar makanan dari induk ke embrio. Pembuluh ini merupakan pembuluh darah dari tali pusat dan berada pada tangkai penyokong.
40

 Jaringan trophoblast dengan mesoderm yang mengandung pembuluh darah disebut korion dan peleburan korion dengan dinding uterus membentuk plasenta. Korion dapat berdekatan sekali dengan jaringan maternal, tetapi masih dapat dipisah, misalnya pada babi, atau dapat berlekatan sangat erat sehingga kedua jaringan tidak dapat dipisahkan tanpa merusak jaringan induk maupun fetus (manusia).
41

42

43

44

45