1

MITOKONDRIA

Mitokondria adalah pusat respirasi seluler yang menghasilkan banyak ATP (energi), karena itu mitokondria diberi julukan "The Power House of Cell". Bentuk mitokondria beraneka ragam, ada yang bulat, oval, silindris dan ada pula yang tidak beraturan. Namun secara umum dapat dikatakan bahwa mitokondria berbentuk butiran atau benang. Mitokondria baru terbentuk dari pertumbuhan serta pembelahan mitokondria yang telah ada sebelumnya (seperti pembelahan bakteri). Penyebaran dan jumlah mitokondria di dalam tiap sel tidak sama. Mitokondria terdapat di tempat-tempat dimana ATP diperlukan. Misalnya, diantara miofibril dalam sel otot jantung untuk kontraksi otot dan di leher sel sperma untuk pergerakan flagel. Adapun Sifat-sifat Mitokondria yaitu: a. Bentuk silindris memanjang diameter 0,5 – 1 µm b. Bersifat mobil, bergerak di sepanjang mikrotubula c. Plastis, dapat berubah bentuk d. Berfusi dengan mitokondria lainnya e. Dapat membelah diri Mitokondria dapat berfusi satu sama lain, atau terbelah dua (gambar 1). Pemahaman fisi dan fusi mitokondria telah berkembang dalam beberapa waktu terakhir dengan perkembangan uji in vitro untuk studi mitokondria dan identifikasi protein yang di butuhkan dalam fisi dan fusi. Keseimbangan antara fusi dan fisi kemungkinan adalah penentu utama jumlah mitokondria, ukuran panjang mitokondria dan tingkat hubungan. Ketika fusi menjadi lebih sering dari fisi, mitokondria cenderung menjadi lebih panjang dan saling berhubungan, sedangkan dominasi fisi mengarah pada jumlah mitokondria (lebih banyak membentuk mitokondria).

2

Gambar 1. Fusi dan fisi mitokondria. Sifat dinamis orgganel ini ditangkap dalam frame film ini, yang menunjukan sebagian mitokondria dari fibroblast tikus yang telah di beri label dengan protein fluorescent. Di tiga gambar pertama, dua pasang mitokondria (yang telah diwarnai) yang bertemu ujungnya dan seketika menyatu. Di tiga gambar terakhir, hasil 1. Struktur Mitokondria peleburan (fusi) yang rendah mengalami fisi dan mitokondria bergerak secara terpisah (Dari DAVID C. CHAN MITOKONDRIA 1. STRUKTUR dalam KARP, Cell and Molecular Biology 6Ed 175:765, 2010)

Mitokondria banyak terdapat pada sel yang memilki aktivitas metabolisme tinggi dan memerlukan ATP dalam jumlah banyak. Jumlah dan bentuk mitokondria bisa berbeda-beda untuk setiap sel. Struktur mitokondria terdiri dari empat bagian utama, yaitu membran luar, membran dalam, ruang antar membran, dan matriks yang terletak di bagian dalam membran.

Gambar 2. Struktur Mitokondria

a.

Membran Luar Membran luar sepenuhnya membungkus mitokondria, melindungi bagian

luar mitokondria sepenuhnya. Membran luar terdiri dari protein dan lipid dengan

3

perbandingan yang sama serta mengandung protein porin (protein bersaluran) yang menyebabkan membran ini bersifat permeabel terhadap molekul-molekul kecil yang berukuran 6000 Dalton. Dalam hal ini, membran luar mitokondria menyerupai membran luar bakteri gram-negatif. Selain itu, membran luar juga mengandung enzim yang terlibat dalam biosintesis lipid dan enzim yang berperan dalam proses transpor lipid ke matriks untuk menjalani β-oksidasi menghasilkan asetil-KoA.

b. Membran Dalam Komposisi membran dalam terdiri dari 20% lipid dan 80% protein. Membran dalam bersifat kurang permeabel jika dibandingkan dengan membran luar. Membran ini merupakan tempat utama pembentukan ATP. Pada mitokondria, membran dalam terbagi menjadi dua daerah yaitu daerah batas membran dalam (inner membrane), terletak persis di luar membran dalam mitokondria, sebagai pembungkus bagian luar membran dalam, batas membran dalam ini kaya protein yang bertanggung jawab untuk impor protein mitokondria. Daerah lainnya disebut dengan krista yaitu bentuk lipatan-lipatan yang menonjol ke arah dalam (Lodish, 2001). Stuktur krista yang berupa lipatan-lipatan ini meningkatkan luas permukaan membran dalam sehingga meningkatkan kemampuannya dalam memproduksi ATP. Membran dalam mengandung protein yang terlibat dalam reaksi fosforilasi oksidatif, ATP sintase yang berfungsi membentuk ATP pada matriks mitokondria, serta protein transpor yang mengatur keluar masuknya metabolit dari matriks melewati membran dalam. Bentuk krista dan jumlahnya berbeda di setiap sel tergantung jenis dan fungsi atau peran sel tersebut. Dalam mikrograf elektron tampak peran mitokondria sebagai transduser terkait erat dengan krista, sebagai mesin atau alat yang diperlukan untuk respirasi aerobik dan pembentukan ATP.

c. Ruang antarmembran Ruang antar membran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam merupakan tempat berlangsungnya reaksi-reaksi yang penting bagi sel, seperti siklus Krebs, reaksi oksidasi asam amino, dan reaksi β-oksidasi asam

4

lemak. Ruang antar membran berisi cairan yang menggunakan ATP dari matriks untuk memfosforilasi nukleotida lainnya.

d. Matriks Matriks mengandung campuran ratusan enzim, termasuk enzim yang dibutuhkan dalam oksidasi piruvat, asam lemak serta untuk siklus krebs. Matriks mitokondria juga mengandung ribosom (ukuran jauh lebih kecil dari yang ditemukan di sitosol) dan beberapa molekul DNA, yang melingkar pada tumbuhan dan hewan. Oleh karena itu, mitokondria memiliki sistem genetik sendiri yang berbeda dengan sistem genetik inti, yang dikenal dengan DNA mitkondria (mtDNA). Dalam matriks mitokondria juga terdapat ATP, ADP, fosfat inorganik serta ion-ion seperti magnesium, kalsium dan kalium.

2. FUNGSI MITOKONDRIA Mitokondria merupakan tempat terjadinya respirasi seluler. Peran utama mitokondria adalah sebagai pabrik energi sel yang mengubah energi potensial dalam bentuk makanan menjadi molekul berenergi tinggi yang disebut ATP. ATP Merupakan ikatan tiga molekul fosfat dengan senyawa adenosin. Ikatan kimianya labil, mudah melepaskan gugus fosfatnya meskipun digolongkan sebagai molekul berenergi tinggi.

3. SIKLUS HIDUP MITOKONDRIA Mitokondria dapat melakukan replikasi secara mandiri (self replicating) seperti sel bakteri. Replikasi terjadi apabila mitokondria ini menjadi terlalu besar sehingga melakukan pemecahan (fission). Pada awalnya sebelum mitokondria bereplikasi, terlebih dahulu dilakukan replikasi DNA mitokondria. Proses ini dimulai dari pembelahan pada bagian dalam yang kemudian diikuti pembelahan pada bagian luar. Proses ini melibatkan pengkerutan bagian dalam dan kemudian bagian luar membran dan diikuti dengan pemisahan dua bagian mitokondria.

molekul makanan yang kita konsumsi akan dipecah menjadi molekul yang lebih sederhana sehingga dapat diserap oleh sel-sel tubuh. Peristiwa ini berlangsung di sitosol. Teori ini dikenal dengan teori endosimbion. Pada makhluk tingkat tinggi. DNA mitokondria yang diturunkan kepada anaknya hanya berasal dari betinanya saja (maternally inherited). Melalui proses pencernaan. sirkular. Fase pembayaran (Pay-off phase) yaitu konversi oksidatif gliseraldehid 3-fosfat menjadi piruvat disertai pembentukan ATP dan NADH. berkembang teori yang cukup luas dianut. Tahap Pertama Metabolisme Energi 1. dan tidak terlindungi membran. b. METABOLISME ENERGI DALAM MITOKOKDRIA Organisme membutuhkan energi untuk dapat hidup. Karena memiliki ciri seperti DNA bakteri. mtDNA berpilin ganda. Selanjutnya molekul tersebut akan melalui sebuah proses yang disebut dengan ‘glikolisis’ agar dapat digunakan dalam proses respirasi sel yang berlangsung di mitokondria. DNA MITOKONDRIA Berbeda dengan organel sel lainnya.5 4. mitokondria memiliki materi genetik sendiri yang karakteristiknya berbeda dengan materi genetik pada inti sel yang dikenal sebagai mtDNA. glikolisis terdiri dari 2 fase. Glikolisis sendiri berlangsung di sitoplasma. Metabolisme energi di mitokondria meliputi siklus krebs (siklus TAC) dan rantai transfer elektron. yaitu: a. Glikolisis Glikolisis adalah serangkaian reaksi biokimia dimana glukosa (beratom C6) dioksidasi menjadi dua molekul asam piruvat (beratom C3). . yang menyatakan bahwa mitokondria dulunya merupakan makhluk hidup independen yang kemudian bersimbiosis dengan organisme eukariotik . Energi diperoleh dari asupan makanan yang kita makan. 5. Secara garis besar. Fase preparasi (Preparatory phase) yaitu fosforilasi glukosa dan konversinya menjadi gliseraldehid 3-fosfat.

6 Untuk setiap molekul glukosa yang masuk jalur glikolisis menghasilkan 4 molekul ATP. . Dalam setiap penambahan 1 molekul glukosa pada glikolisis menghasilkan 2 molekul NADH dan 2 molekul piruvat. Skema Proses Glikolisis Poejiadi (1994) menyatakan dalam satu rangkaian glikolisis terjadi 10 langkah reaksi yang dibantu dengan enzim spesifik seperti yang terlihat pada gambar 3. Namun 2 molekul ATP digunakan pada langkah 1 dan 3. Maka jumlah energi bersih yang dapat dipergunakan dari glikolisis hanya 2 molekul ATP. Gambar 3. Berikut ini dijelaskan sejumlah enzim yang terlibat dalam proses glikolisis beserta peranannya.

Enzim heksokinase merupakan katalis dalam reaksi tersebut dibantu oleh ion Mg++sebagai kofaktor. . mak senyawa ini akan menjadi inhibitor bagi enzim heksesokinase tadi. Heksokinase yang berasal dari ragi dapat merupakan katalis pada reaksi pemindahan gugus fosfat dari ATP tidak hanya kepada glukosa tetapi juga kepada fruktosa. yaitu pengubahan glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat. manosa. Fosfoheksoisomerase Reaksi berikutnya ialah isomerasi. dan hati terdapat enzim heksokinase yang multi substrat ini. dan glukosamina. manosa. Enzim heksesokinase dari hati dapat dihambat oleh hasil reaksi sendiri. otot. Enzim ini tidak memerlukan kofaktor dan telah diperoleh dari ragi dengan cara kristalisasi. Selanjutnya enzim akan aktif kembali apabila konsentrasi glukosa-6-fosfat menurun pada tingkat tertentu. Dalam otak. 2. dengan enzim fosfoglukoisomerase. Hati juga memproduksi fruktokinase yang menghasilkan fruktosa-1-fosfat. Jadi apabila glukosa-6-fosfat terbentuk dalam jumlah banyak. Gugus fosfat diterima dari ATP dalam reaksi sebagai berikut.000. Disamping itu ada pula enzim-enzim yang khas tetapi juga kepada fruktosa.7 1. Heksokinase Tahap pertama pada proses glikolisis adalah pengubahan glukosa menjadi glukosa 6-fosfat dengan reaksi fosforilasi. Enzim fosfuheksoisomerase terdapat jaringan otot dan mempunyai beraat molekul 130. dan glukosamin.

yaitu senyawa yang terlibat dalam proses metabolisme ini.6difosfat.dilain pihak adanya AMP. Dalam reaksi ini gugus fosfat dipindahkan dariATP kepada fruktosa-6-fosfat dari ATP sendiri akan berubah menjadi ADP.6-difosfat oleh enzim fosfofruktokinase dibantu oleh ion Mg++ sebagai kofaktor. misalnya fruktosa-1. Aldose Reaksi tahap keempat dalam rangkaian reaksi glikolisis adalah penguraian molekul fruktosa-1. ADP. eritrulosa-1-fosfat. sedoheptulose-1. dan fruktosa-6-fosfat dapat menjadi efektor positif yang merangsang enzim fosfofruktokinase.6-difosfat membentuk dua molekul triosa fosfat. Sebagai contoh. ATP yang berlebih dan asam sitrat dapat menghambat. fruktosa-1-fosfat. Fosfofruktokinase Frukrosa-6-fosfat diubah menjagi fruktosa-1. yaitu dihidroksi aseton fosfat dan D-gliseraldehida-3-fosfat. Hasil . 4.7. Dalam tahap ini enzim aldolase yang menjadi katalis telah dimurnukan dan ditemukan oleh Warburg.8 3.difosfat. Fosfofruktokinase dapat dihambat atau dirangsang oleh beberapa metabolit. Enzim ini terdapat dalam jaringan tertentu dan dapat bekerja sebagai kaalis dalam reaksi penguraian beberapa ketosa dan monofosfat. Enzim ini merupakan suatu enzim alosterik dan mempunyai berat molekul kira-kira 360.000.

yaitu D-gliseraldehida-3-fosfat dan dihidroksi-aseton fosfat. tentulah dihidrosiasetonfosfat akan bertimbun didalam sel. Reaksi oksidasi ini mengubah aldehida menjadi asam karboksilat. Hal ini tidak berllangsung karena dalam sel terdapat enzim triofosfat isomerase yang dapat mengubah dihidrokasetonfosfat menjadi D-gliseraldehida-3-fosfat.000. Triosafosfat Isomerase Dalam reaksi penguraian oleh enzim aldolase terbentuk dua macam senyawa. . Dalam reaksi ini digunakan koenzim NAD+. Enzim ini adalah suatu tetramer yang terdiri atas empat subunit yang masing-masing mengikat suatu molekul NAD+. Yang mengalami reaksi lebih lanjut dalam proses glikolisis adalah D-gliseraldehida-3fosfat.9 reaksi penguraian tiap senyawa tersebut yang sama adalah dihidroksi aseton fosfat. 5. Gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase telah dapat diperoleh dalam bentuk Kristal dari ragi dan mempunyai berat molekul 145. Andaikata sel tidak mampu mengubah dihidroksiasotonfosfat menjadi Dgliseraldehida-3-fosfat. Sedangkan gugus fosfat diperoleh dari asam fosfat.3 difosfogliserat. 6. Adanya keseimbangan antara kedua senyawa tersebut dikemukakan oleh Mayerhof dan dalam keadaan keseimbangan dihidroksiaseton fosfat terdapat dalam jumlah dari 90%. jadi pada tiap molekul enzim terikat empat molekul NAD+. Gliseraldehida-3-fosfat Dihidrogenase Enzim ini bekerja sebagai katalis pada reaksi gliseraldehida-3-fosfat menjadi 1.

3- difosfogliserat menjadi asam 3-fosfogliserat. Dalam reaksi ini terbentuk datu molekul ATP dari ADP dan ion Mg2+diperlukan sebagai kofaktor. Berat molekul enzim ini yang diperoleh dari ragi ialah 112.Enzim ini berfungsi memindahkan gugus fosfat dari suatu atom C kepada atom C lain dalam suatu molekul. Fosfogliseril Kinase Reaksi yang menggunakan enzim ini ialah reaksi pengubahan asam 1. maka reaksi ini mempunyai fungsi untuk menyimpan energy yang dihasilkan oleh proses glikolisis dalam bentuk ATP.000. 9. Oleh karena ATP adalah senyawa fosfat berenergi tinggi.10 7. 8. . Fosfogliseril Mutase Fosfogliseril mutase bekerja sebagai katalis pada reaksipengubahan asam 3-fosfogliserat menjadi asam 2-fosfogliserat. Enolase Reaksi berikutnya ialah pembentukan asam fosfofenol piruvat dari asaam 2-fosfogliserar dengan katalis enzim enolase dan ion Mg2+ sebagai kofaktor.

Dengan terbentuknya kompleks ini akan mengurangi jumlah ion Mg2+ dalam campuran reaksi dan akibat berkurangnya ion Mg2+maka efektivitas reaksi berkurang. Dalam reaksi ini diperlukan ion Mg++ dan K+ sebagai aktivator. . 10. Reaksi pembentukkan asam fosfofenol piruvat ini ialah reaksi dehidrasi.dapat menghambat kerja enzim enolase.11 Reaksi pembentukkan asam fosfofenol piruvat ini ialah pembentukan asam fosfofenol piruvat dari asaam 2-fosfogliserar dengan katalis enzim enolase dan ion Mg2+ sebagai kofaktor. Laktat Dehidrogenase Reaksi yang menggunakan enzim laktat dehidrogenase ini ialah reaksi tahap kahir glikolisis. Dalam reaksi ini digunakan NADH sebagai koenzim. sebab ion F. 11. Adanya ion F.dengan ion Mg2+dan fosfat dapat membentuk kompleks magnesium fluoro fosfat. Piruvat Kinase Enzim ini merupakan katalis pada reaksi pemindahan gugus fosfat dari asam fosfoenolpiruvat kepada ADP sehingga terbentuk molekul ATP dan molekul asam piruvat. yaitu pembentukan asam laktat dengan cara reduksi asam piruvat.

2 atom . asam piruvat yang mandapat molekul oksigen yang cukup dan akan meneruskan tahapan reaksi tidak dapat begitu saja masuk ke dalam siklus Krebs. Pertama-tama. Akan tetapi. Reaksi dekarboksilasi oksidatif ini (disingkat DO) dan sering juga disebut sebagai tahap persiapan untuk masuk ke siklus Krebs. karena enzim-enzim untuk kedua reaksi ini terlarut dalan larutan sel. Reaksi DO ini berlangsung di intermembran mitokondria. Menurut Nurqonaah (2009). Setelah itu. dan 2 molekul NADH yang akan digunakan dalam tahap transport elektron.12 Glikolisis dan fermentasi terjadi di sitosol. Jika tidak terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani reaksi fermentasi. yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). Dekarbosilasi adalah reaksi yang mengubah asam piruvat yang beratom 3 C menjadi senyawa baru yang beratom 2 C. Persyaratan molekul yang dapat menjalani siklus Krebs adalah molekul tersebut harus mempunyai dua atom C (2C). yaitu dalam bentuk molekul CO2. asam piruvat akan menjalani reaksi dekarboksilasi oksidatif. jika terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani tahapan reaksi selanjutnya. yaitu siklus Krebs yang bertempat di matriks mitokondria. Reaksi kimia : C6H12O6 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+  2Piruvat + 2ATP + 2NADH +2H+ + 2 H2 O 2. Karena itu. molekul asam cuka yang dihasilkan dari reaksi glikolisis akan melepaskan satu gugus karboksilnya yang sudah teroksidasi sempurna dan mengandung sedikit energi.respirasi bertempat di mitokondria sel eukariotik dan pada permukaaan dalam membran plasma pada aerobik prokariotik. Dekarboksilasi oksidatif Setelah melalui reaksi glikolisis. yaitu 3 buah. Selain itu. Asam piruvat yang dihasilkan selanjutnya akan diproses dalam tahap dekarboksilasi oksidatif. glikolisis juga menghasilkan 2 molekul ATP sebagai energi. karena asam piruvat memiliki atom C yang terlalu banyak.

Pembentukan asam sitrat Tahap ini diawali dengan kondensasi molekul asetil-KoA (molekul 2 C) dengan oksaloasetat (molekul 4 C) sehingga membentuk asam sitrat (molekul 6 C) dan bereaksi dengan H2O. . Gambar 4. satu molekul glukosa yang telah menjadi 2 molekul asam piruvat lewat reaksi glikolisis menghasilkan 2 molekul NADH. Selanjutnya. asetat akan mendapat transfer elektron dari NAD+ yang tereduksi menjadi NADH. 1. Menurut Poejiadi (1994). Kemudian.13 karbon yang tersisa dari piruvat akan dioksidasi menjadi asetat (bentuk ionisasi asam asetat). koenzim A (suatu senyawa yang mengandung sulfur yang berasal dari vitamin B) diikat oleh asetat dengan ikatan yang tidak stabil dan membentuk gugus asetil yang sangat reaktif. Enzim yang bekerja dalam reaksi ini adalah enzim sitrat sintetase. Siklus Krebs (TAC) Siklus Krebs terjadi di matriks mitokondria dengan menggunakan bahan utama berupa asetil-CoA. yaitu asetil koenzim-A. ada delapan tahapan utama yang terjadi selama siklus Krebs. yang siap memberikan asetatnya ke dalam siklus Krebs untuk proses oksidasi lebih lanjut (gambar 4). yang dihasilkan dari proses dekarboksilasi oksidatif. Dekarboksilasi Oksidatif Reaksi Kimia : Piruvat + KoA + NAD+ asetil KoA + CO2 + NADH Tahap kedua metabolisme energi (Respirasi seluler) 3. Selama reaksi transisi ini.

. Isomerase sitrat Pada tahap ini. sedangkan enzim karboksilase bekerja pada reaksi berikutnya. Isomerisasi sitrat berlangsung melalui tahap dehidrasi diikuti dengan hidrasi.14 2. juga dihasilkan CO2. Hasilnya adalah pertukaran antara H dan OH. sitrat mengalami isomerisasi untuk memungkinkan unit enam atom karbon mengalami dekarboksilasi oksidatif . Oksidasi dan dekarboksilasi isositrat Dalam reaksi ini asam isositrat diubah menjadi asam oksalosuksinat. Enzim yang berperan dalam tahap ini adalah enzim akotinase. kemudian di ubah lebih lanjut menjadi asam α keglutarat. Pada reaksi yang kedua ini selain asam α keglutarat. Enzim isositrat dehidrogenase bekerja pada reaksi pembentukan asam oksalosuksinat dengan koenzim NADP. 3.

15 4. Reaksi dikatalisasi oleh enzim α ketoglutarat dehidrogenase. Dekarboksilasi oksidatif α keglutarat Tahapan reaksi ini mengubah α keglutarat menjadi suksinil-CoA dengan jalan dekarboksilasi oksidatif. Katalis dalam reaksi ini adalah nukleosida difosfokinase. Pembentukan asam suksinat Pada awalnya. 6. Pembentukan asam fumarat Dalam reaksi ini asam suksinat diubah menjadi asam fumarat melalui proses oksidasi dengan menggunakan enzim suksinat dehidrogenase dan FAD sebagai koenzim. suksinil-CoA akan diubah menjadi asam suksinat dengan cara melepaskan koenzim A serta pembentukan guanosin triposfat (GTP) dari guanosin diposfat (GDP). . Enzim suksinil KoA sintetase bekerja pada reaksi yang besifar reversibel ini. Gugus posfat yang terdapat pada molekul GTP segera dipindahkan kepada ADP. 5.

Pembentukan asam oksaloasetat Tahap akhir dalam siklus asam sitrat ialah dehidrogenasi asam malat untuk membentuk asam oksaloasetat. Adapun hasil dari Siklus Krebs adalah 6 NADH. Enzim fumarase bekerja sebagai katalis dalam reaksi ini. Setiap molekul NADH akan dioksidasi lewat transpor elektron sehingga menghasilkan 3 ATP per molekul. Enzim yang bekerja pada reaksi ini adalah malat dehidrogense.16 7. Pembentukan asam malat Asam malat terbentuk dari asam fumarat dengan cara adisi molekul air. 8. 2 FADH2. . Siklus juga menghasilkan 4 molekul CO2 yang dilepaskan. dan 2 ATP (Gambar 5). sedangkan satu molekul FADH2 menghasilkan 2 molekul ATP. FADH dan NADH adalah molekul yang digunakan dalam tahapan transpor elektron.

Siklus Krebs (TCA) .17 Gambar 5.

Gugus prostetik. Rantai Transpor elektron . Gambar berikut menunjukkan urutan pembawa electron dalam rantai transpor elektron dan penurunan energi-bebas ketika elektron bergerak menuruni rantai. Pelipatan membran-dalam membentuk krista meningkatkan luas permukaannya menyediakan ruang untuk ribuan salinan rantai transport elektron dalam setiap mitokondria. pembawa elektron secara berganti-ganti tereduksi dan teroksidasi saat menerima dan menyumbangkan elektron. (Sekali lagi. yang terdapat sebagai kompleks multiprotein yang dinomori dari I sampai IV. yang memiliki afinitas lebih rendah terhadap elektron (kurang elektronegatif). Komponen tersebut kembali ke bentuk teroksidasinya saat meneruskan elektron ke tetangga ‘di bawahnya' yang lebih elektronegatif.18 Tahap ketiga metabolisme energi (Respirasi seluler) 4. komponen nonprotein yang esensial bagi fungsi katalitik enzim-enzim tertentu. Selama berlangsungnya transpor elektron di sepanjang rantai tersebut. molekulmolekul tersebut terdapat di dalam membran plasma). Setiap komponen rantai menjadi tereduksi saat menerima elektron dari tetangga 'di atasnya'. Rantai transpor elektron Rantai transpor elektron adalah sekumpulan molekul yang tertanam di dalam membran-dalam mitokondria sel eukariot (pada prokariota. Gambar 6. terikat erat ke protein-protein ini. kita melihat bahwa struktur sesuai dengan fungsi.) Sebagian besar komponen rantai tersebut adalah protein.

kita akan membahas lewatnya elektron melalui kompleks I secara cukup rinci sebagai ilustrasi bagi prinsip-prinsip umum yang terlibat dalam transpor elektron. Sebagai akibatnya. memiliki atom besi yang menerima dan menyumbangkan elektron. satu-satunya anggota rantai transpor elektron yang bukan merupakan protein. Pembawa elektron ini merupakan molekul hidrofobik kecil. Suatu sumber elektron lain untuk rantai transport adalah FADH2. Elektron yang disingkirkan dari glukosa oleh NAD+ selama glikolisis dan siklus asam sitrat ditransfer dari NADH ke molekul pertama pada rantai transpor elektron dalam kompleks I. protein dalam sel darah merah. walaupun NADH dan FADH2 sama-sama menyumbangkan jumlah elektron yang sama (2) untuk reduksi . FADH2 menambahkan elektronelektronnya ke rantai transport dektron pada kompleks II. Sitokrom terakhir pada rantai transpor. Gugus prostetik milik sitokrom. (Gugus ini mirip dengan gugus heme dalam hemoglobin. bukan menetap pada situ kompleks tertentu (Nama lain ubikuinon adalah koenzim Q. flavoprotein kembali ke bentuk teroksidasinya saat meneruskan elektron ke protein besi-sulfur (Fe. salah satu famili protein dengan besi dan sulfur yang terikat erat. cyt a3.S) dalam kompleks I. yang disebut grup heme. Masingmasing atom oksigen juga mengambil sepasang ion hidrogen dari larutan berair dalam sel. bukan elektron).13). di tingkat energi yang lebih rendah daripada NADH. yang dinamakan demikian karena memiliki gugus prostetik yang disebut flavin mononukleotida (FMN). disimbolkan Q pada Peraga 9. Molekul ini adalah flavoprotein. Pertama. Rantai transpor elektron memiliki beberapa tipe sitokrom. atau KoQ). masing-masing merupakan protein berbeda dengan gugus heme pembawa-elektron yang agak berbeda. membentuk air. Dalam reaksi redoks berikutnya.19 Sekarang mari kita amati lebih dekat rantai transport elektron pada gambar. hanya saja besi dalam hemoglobin mengangkut oksigen. produk tereduksi lainnya dalam siklus asam sitrat. Ubikuinon dapat bergerak secara individual di dalam membran. Protein besi-sulfur ini kemudian meneruskan elektron ke senyawa yang disebut ubikuinon (ubiquinone. meneruskan elektronnya ke oksigen-yang sangat elektronegatif. Sebagian besar pembawa elektron antara ubikuinon dan oksigen adalah protein yang disebut sitokrom (cytochrorne).

Bagaimanakah mitokondria (atau membran plasma prokariota) menggandengkan transpor elektron dan pelepasan energi ini dengan sintesis ATP? Jawabannya adalah suatu mekanisme yang disebut kemiosmosis. karena pH adalah ukuran konsentrasi H+). . Enzim dapat mengkatalisis suatu reaksi ke dua arah. di bawah kondisi respirasi selular. Faktanya. bergantung pada ∆G untuk reaksi tersebut. pompa proton adalah suatu ATP sintase. Akan tetapi.20 oksigen. Proses ini menggunakan energi yang tersimpan dalam bentuk gradien ion hidrogen di kedua sisi membran untuk menggerakkan kerja selular seperti sintesis ATP dan disebut kemiosmosis (chemiosmosis. ATP sintase bekerja seperti pompa ion yang bekerja terbalik. dibandingkan dengan saat penyumbangnya adalah NADH. Sumber tenaga bagi ATP sintase adalah perbedaan konsentrasi H+ di kedua sisi membran-dalam mitokondria. Kemiosmosis: Mekanisrne Penggandengan-Energi Membran-dalam mitokondria atau membran plasma prokariota ditempati oleh banyak kompleks protein yang disebut ATP sintase (ATP synthase). Pompa ion biasanya menggunakan ATP sebagai sumber energi untuk mentranspor ion melawan gradiennya. rantai transpor elektron menyediakan energi untuk sintesis ATP sekitar sepertiga lebih sedikit saat penyumbang elektronnya adalah FADH2. rantai ini memudahkan kejatuhan elektron dari makanan ke oksigen. ATP sintase menggunakan energi dari gradien ion yang ada untuk memberikan tenaga bagi sintesis ATP. dari kata Yunani osmos. ilmuwan telah mempelajari bagaimana aliran H+ melalui enzim yang besar ini memberikan tenaga bagi pembuatan ATP. (Kita juga dapat menganggap gradient ini sebagai perbedaan pH. menguraikan penurunan energi-bebas dalam jumlah besar menjadi serangkaian langkah yang lebih kecil. yang melepaskan energi dalam jumlah yang mudah dikelola. Rantai transpor elektron tidak membuat ATP secara langsung. Dari penelitian tentang struktur ATP sintase. enzim yang sesungguhnya membuat ATP dari ADP dan fosfat anorganik. yang dipengaruhi oleh konsentrasi lokal reaktan dan produk. Sebagai ganti menghidrolisis ATP untuk memompa proton melawan gradien konsentrasinya. mendorong).

tidak ada dukungan yang kuat bagi model ini sebelum tahun 2004. berdifusi menuruni gradiennya. Walaupun ahli biokimia menganggap bahwa mekanisme rotasi yang samalah yang menyebabkan sintesis ATP. berarti 'kerdil'). Dengan demikian. Arah rotasi salah satu bagian kompleks protein tersebut terhadap bagian lain adalah satu-satunya yang menyebabkan sintesis ATP atau hidrolisis ATP berlangsung. Adapun ATP sintase merupakan satu-satunya situs yang menyediakan jalan menembus membran untuk H+. suatu contoh kemiosmosis. Rantai transpor tersebut merupakan pengubah energy yang menggunakan aliran eksergonik elektron dari NADH dan FADH2 untuk memompa H+ melintasi membran. Proton bergerak satu demi satu ke dalam situs pengikatan pada salah satu bagian (rotor). aliran proton berlaku agak mirip dengan aliran sungai deras yang memutar kincir air. Penelitian yang mengarah pada pendeskripsian terperinci tentang aktivitas enzim ini pertama-tama menunjukkan bahwa bagian kompleks tersebut sesungguhnya berputar dalam membran ketika reaksi berlanjut ke arah hidrolisis ATP. Seperti yang kita deskripsikan sebelumnya.21 ATP sintase adalah kompleks multisubunit dengan empat bagian utama. Bagaimanakah membran-dalam mitokondria atau membran plasma prokariota menciptakan dan mempertahankan gradien H+ yang menggerakkan sintesis ATP oleh kompleks protein ATP sintase? Memantapkan gradient H+ adalah fungsi utama rantai transpor elektron. dari matriks mitokondria menuju ruang antarmembran. Pada tahun ini. melintasnya H+ melalui ATP sintase memanfaatkan aliran eksergonik H+ untuk menggerakkan fosforilasi ADP. ATP sintase adalah motor putar (rotasi) molekular terkecil yang diketahui di alam. sehingga rotor berputar sedemikian rupa sehingga mengkatalisis produksi ATP dari ADP dan fosfat anorganik. yang masing-masing terdiri atas banyak polipeptida. dari kata Yunani nanos. . H+ memiliki kecenderungan untuk bergerak kembali melintasi membran. energy yang tersimpan dalam gradien H+ di kedua sisi membrane akan menggandengkan reaksi redoks pada rantai transport elektron dengan sintesis ATP. beberapa institusi riset yang bekerja sama dengan suatu perusahaan swasta mampu menemukan jawaban masalah ini menggunakan nanoteknologi (teknik-teknik yang melibatkan pengontrolan materi pada Skala molekular. Dengan demikian.

namun juga untuk merotasi flagelanya dan memompa nutrien serta zat buangan melintasi membran. dan sintesis ATP merupakan kerja yang dilakukan. Dalam istilah umum. Dalam sel eukariot. Prokariota. seperti yang telah disebutkan sebelumnya.22 Pada titik ini. Kloroplas menggunakan kemiosmosis untuk membuat ATP selama fotosintesis. Karena nilainya yang teramat penting bagi perubahan energi dalam prokariota dan eukariota. Peter Mitchell dianugerahi Hadiah Nobel tahun 1978 sebagai orang pertama yang mengajukan model kemiosmotik. (Larutan berair di dalam dan di sekeliling sel merupakan sumber H+ yang mudah diperoleh. Para peneliti telah menemukan bahwa komponen-komponen tertentu dari rantai transpor elektron menerima dan melepaskan proton (H+) bersamaan dengan elektron. kemiosmosis telah membantu menyatukan ilmu bioenergetika. Prokariota kemudian memanfaatkan gaya-gerak proton tidak hanya untuk membuat ATP di dalam sel. Gradien H+ yang dihasilkan disebut sebagai gays gerak-proton (protonmotive force). energi untuk pembentukan gradien berasal dari reaksi redoks eksergonik. membentuk gradien H+ di kedua sisi membran plasmanya. pembawa electron tersusun secara spasial di dalam membran sedemikian rupa sehingga H+ diterima dari matriks mitokondria dan antarmembran. Di dalam mitokondria. kita mungkin bertanya-tanya bagaimana rantai transpor elektron memompa ion hidrogen. cahaya (bukannya energy kimia) menggerakkan aliran elektron menuruni rantai transpor elektron sekaligus pembentukan gradien H+ yang diakibatkan oleh aliran tersebut.) Pada langkahlangkah tertentu di sepanjang rantai. transfer elektron menyebabkan H+ dapat diambil dan dilepaskan ke dalam larutan yang mengelilinginya. kemiosmosis adalah mekanisme penggandenganenergi yang menggunakan energi yang tersimpan dalam bentuk gradien H+ di kedua sisi membrane untuk menggerakkan kerja selular. dengan menekankan pada kapasitas gradien untuk melakukan kerja Gaya tersebut menggerakkan H+ kembali melintasi membran melalui saluransaluran H+ yang disediakan oleh ATP sintase. dalam organel ini. Namun kemiosmosis juga terjadi di tempat-tempat lain dan dalam berbagai variasi. dideposit di ruang .

yang dipisahkan oleh ruang antar membran. organel itu adalah suatu sistem tiga membran. Sumbu panjang kloroplas itu sering berukuran 5–10 μm. Tilakoid yang memanjang ke stroma disebut tilakoid stroma. Reaksi-reaksi fotosintesis bergantung cahaya berlangsung dalam tilakoid sedang reaksi asimilasi (fiksasi) CO2 terjadi dalam stroma. berbentuk mangkuk Spirogyra : satu kloroplas/sel. Kalau dilihat dari samping bentuknya seperti lensa dengan satu sisi/permukaan cembung dan permukaan lain cekung. berbentuk pita yang memanjang di seluruh sel Pada dasarnya. . Membran-membran pada kloroplas membatasi tiga kompartemen yang terpisah yaitu ruang antar membran. bentuknya sangat berbeda dari yang terlihat pada tumbuhan tinggi dan sering jumlahnya terdapat sedikit. Bentuk membran bagian dalam yang paling umum adalah satu kantung yang dipipihkan yang disebut tilakoid. Tilakoid itu terdapat dalam stroma. Membran dalam dihubungkan dengan suatu kompleks membran yaitu membran bagian dalam yang melintasi bagian dalam kloroplas. Dengan demikian. kloroplas dibatasi oleh dua sistem membran yaitu membran luar dan membran dalam. Bagian dalam tilakoid disebut lokulus. Sebagai contoh: Euglena gracilis : kurang lebih 10 kloroplas/sel Chlamydomonas : satu kloroplas/sel. Pada tumbuhan rendah dan terutama pada beberapa mikroorganisme.23 KLOROPLAS Sel sebagian besar tumbuhan tinggi umumnya mengandung antara 50 – 200 kloroplas. stroma dan lokulus. datar atau cembung. Dilihat dari atas kloroplas nampak sebagai elips (Gambar 7). sehingga masing-masing tilakoidnya disebut tilakoid grana. Tumpukkan beberapa tilakoid disebut grana.

Membran dalam tidak permeabel bagi sukrosa dan berbagai anion. misal asam asetat.dan trikarboksilat. Dengan demikian ruang antar membran mengandung molekul-molekul nutrien sitosol. Membran dalam kurang permeabel bagi asam amino. fosfat dan senyawa-senyawa seperti nukleotida dan gula fosfat. fosfat organik. asam karboksilat dan sukrosa. Struktur kloroplas. Membran dalam mengandung protein pembawa tertentu untuk mengangkut fosfat. derivatderivat fosfat. dihidroksiaseton fosfat. fosfogliserat. asam gliserat dan asam glikolat. secara skematis tampak bagian-bagian dari kloroplas dan fungsinya masing-masing. Membran dalam bekerja sebagai pembatas fungsional antara sitosol dan stroma. Sistem membran bagian dalam yang terdapat dalam stroma membentuk suatu jalinan yang sangat kompleks. Membran dalam permeabel bagi CO2 dan asam-asam monokarboksilat tertentu. dikarboksilat dan ATP. Membran tilakoid mengandung enzim . misal di. Membran luar kloroplas tumbuhan tinggi dipisahkan dari membran dalam oleh ruang kira-kira 10 nm.24 Gambar 7. Membran tersebut permeabel bagi bermacam-macam senyawa dengan berat molekul rendah seperti nukleotida.

karotenoid dan plastokinon. Gambar 8. plastokinon dan tokoforilkinon. Stroma juga mengandung ribosom dan DNA. plastoglobulin yaitu tempat penyimpan lipida. . Membran tilakoid kira-kira 50% terdiri atas lipida.25 lengkap untuk melaksanakan reaksi-reaksi fotosintesis yang bergantung cahaya. Membran tilakoid merupakan tempat klorofil. Stroma mengandung enzim-enzim yang penting untuk melaksanakan asimilasi CO2 dan mengubahnya menjadi karbohidrat. Letak klorofil pada membran tilakoid grana (A) dan struktur klorofil yang berintikan Mg pada kepalanya. pembawa-pembawa elektron dan faktor-faktor yang menggabungkan transpor elektron dengan fosforilasi. Beberapa macam partikel juga terdapat seperti butir pati. Jumlah klorofil kira-kira 20% dari lipida total membran tilakoid. yang masing-masing 45% dan 4% dari total lipida. Selain itu terdapat molekul-molekul lipida seperti klorofil.kurang lebih 10% dari padanya adalah fosfolipida. Lipida yang khas bagi klorofil adalah galaktolipida dan sulfolipida.

Menunjukkan bagaimana peristiwa transfer elekton siklik pada Fotosistem produknya bukan NADPH tetapi ATP. Peristiwa transfer elektron non siklik dan fotolisis air yang terjadi pada tilakoid grana.26 Gambar 9. terdapat dua fotosistem. fotosistem I dan II pada saat reaksi terang. . Gambar 10.

asam nukleat polimerase dan aminoasil-tRNA sintetase disintesis disitoplasma di bawah arahan inti dan dimasukkan ke dalam kloroplas. Biasanya DNA terdapat dalam kopi berganda sebanyak 20-60 ctDNA per kloroplas. Dengan demikian. Tipe pembelahan sama seperti pada mitokondria. kloroplas bergantung kepada genom inti untuk melaksanakan daur Calvin dan fotofosforilasi. sintesis karbohidrat. Masing-masing dengan berat molekul 50. Dengan genom itu sejumlah protein khas kloroplas dibuat dengan menggunakan ribosom yang juga terdapat dalam stroma. Replikasi dan difereniasi dikontrol sebagian oleh genom inti dan sebagian oleh ctDNA. Dalam stroma terdapat DNA. lipidan dan protein. Ini kira-kira sama dengan jumlah berbagai protein yang terdapat dalam kloroplas.27 Kloroplas mempunyai tingkat otonomi di dalam sel yang dalam banyak hal sama dengan mitokondria. Sejumlah faktor-faktor lingkungan mempengaruhi replikasi dan diferensiasi. Banyak protein stroma dan protein membran tilakoid dikode seluruhnya oleh DNA inti dan dibentuk di ribosom sitoplasma. baik protein struktural maupun enzim yang penting untuk fotosintesis. Kloroplas juga melakukan replikasi. Seluruh genom kloroplas terdapat di dalam satu molekul DNA kloroplas (ctDNA) yang sirkular. ctDNA cukup besar sehingga dapat mengkode lebih dari 150 protein. Penyempitan terjadi dekat tengah-tengah plastida dan kedua turunan dihasilkan dari pemisahan membran-membran di daerah itu. Misalnya subunit kecil enzim ribulosa difosfat karboksilase dan enzim-enzim daur Calvin. Karena itu puncak replikasi akan terlihat apabila keadaan lingkungan optimal. Namun kloroplas tidak mengkode semua protein itu sendiri. tetapi bergantung kepada spesies dapat berkisar antara 40-60 um. . Kloroplas berasal dari kloroplas yang sudah ada selama daur hidup tumbuhan tinggi dan diteruskan ke sel-sel turunannya selama pembelahan sel. Panjang DNA sering 45 um.000 dalton. Umumnya pembelahan kloroplas tidak serempak di dalam jaringan atau sel tumbuhan.

kompleks antena. klorofil b berwarna hijau tua. karena dapat dideteksi sebagai beraneka ragam warna oleh mata manusia. Elektron . Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi. Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmen lain. dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga. Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari. Radiasi ini dikenal sebagai cahaya tampak. Foton yang dimaksud adalah segmen spektrum yang paling penting bagi kehidupan yaitu pita sempit antara panjang gelombang sekitar 380 nm sampai 750 nm. Spektrum Elektromagnetik Fotosistem Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a. seperti klorofil a yang berwarna hijau muda. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena. dan akseptor elektron. Gambar 11. Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron.Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis.28 Reaksi Terang Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2.

. akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air. Proses Fotosistem 1 dan 2 Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid. Untuk menstabilkan kembali. Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680. Gambar 12. Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua. yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena. P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700. Dengan potensial redoks yang lebih besar.29 ini selanjutnya masuk ke sistemsiklus elektron. Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena. Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim. PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya.

tapi mengandung kompleks inti terpisahkan. Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. yaitu feopftin. melalui sebuah proses yang disebut pemisahan tenaga . Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks. Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga.Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya. Reaksi Siklik dan non Siklik Reaksi terang memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus.30 Dengan menggunakan elektron dari air. Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I. yang dinamakan plastosianin (PC). foton diserap pada kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya oleh klorofil dan pigmen aksesoris lainnya. Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II. Pada reaksi nonsiklus.ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+melintasi membran tilakoid. Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase. Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid. selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2. satu elektron akan dipindahkan ke molekul penerima elektron. Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase. yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH. Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II memperoleh energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan dengannya.

Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap oleh fotosistem. namun berbeda pada bentuknya karena hanya menghasilkan ATP. elektron digerakkan melewati molekul penerima elektron dan dikembalikan ke fotosistem I. Reaksi siklus hanya berlangsung pada fotosistem I. Pembawa elektron kedua menerima elektron. Elektron digunakan untuk mereduksi koenzim NADP. Elektron ini dipindahkan melalui rangkaian transport elektron. Satu enzim sintase ATP menggunakan potensi kemisomosis untuk menghasilkan ATP selama fotofosforilasi. Setelah elektron dipindahkan dari fotosistem. Reaksi siklus mirip dengan nonsiklus. Energi yang dihasilkan oleh penerima elektron digunakan untuk menggerakan ion hidrogen di sepanjang membran tilakoid sampai ke dalam lumen. yang pada awalnya berfungsi untuk menghasilkan potensi kemiosmosis di sepanjang membran. .31 terfotoinduksi. yang memiliki fungsi pada reaksi terang. yang lagi-lagi dilewatkan untuk menurunkan energi penerim elektron. Elektron masuk ke molekul klorofil pada fofosistem II. dan tidak ada NADP (NADPH) tereduksi yang dihasilkan. yang dari sanalah awalnya elektron dikeluarkan. sehingga reaksi ini diberi nama reaksi siklus. sedangkanNADPH adalah produk dari reaksi redoksterminal pada skema Z. yang disebut skema Z.

Berdasarkan Campbell (2002) daur Calvin dapat dibagi ke dalam 3 fase sebagai berikut: a. Karbohidrat yang dihasilkan langsung dari siklus Calvin sebenarnya bukan glukosa melainkan gula berkarbon tiga yang disebut gliseraldehida 3 fosfat (G3P). Enzim yang berperan dalam fiksasi CO2 adalah RuBP karboksilase atau rubisko. Sumber: Campbell (2002) Berdasarkan Campbell (2002) pada proses ini terjadi pengikatan karbondioksida di dalam daun. Siklus Calvin.3 bifosfogliserat.3. Reaksi Tanpa Cahaya (Siklus Calvin) Tahapan reaksi gelap dapat dilihat pada Gambar 2. Gambar 13. Pengikatan (fiksasi) CO2 CO2 diikat oleh senyawa ribulosa bifosfat (RuBP) untuk membentuk senyawa C-6 yang akan terurai menjadi dua molekul 1. . Siklus ini menggunakan ATP dan NADPH sebagai sumber energi dan NADPH sebagai tenaga pereduksi pembuatan gula.32 1.

Untuk membentuk 1 molekul glukosa dibutuhkan siklus Calvin yang berdaur ulang selama 6 kali. kertas kromatografi dua-dimensi. Kultur Alga ditumbuhkan dalam ruang tertutup tanpa CO2. Untuk menemukan senyawa radioaktif di akhir prosedur. Pembentukan RuBP (Ribolusa Bifosfat) Pada tahap ini pembentukan RuBP dari 5 molekul G3P yang membutuhkan 3 ATP. mereka memulai tugasnya dengan mengidentifikasi semua molekul berlabel yang diproduksi ketika sel-sel mengambil [14C] O2. Melvin Calvin dari Universitas California. yang memiliki efek gabungan untuk membunuh sel dengan cepat. yaitu alga hijau Chlorella. c. memulai melakukan penelitian selama satu dekade tentang reaksi enzimatik dimana karbon dioksida berasimilasi dengan molekul organik sel. bersama dengan rekan Andrew Benson dan James Bassham. Siklus ini harus berjalan 3 kali sehingga terbentuk 6 molekul G3P.3 bifosfogliserat akan diubah menjadi G3P dengan menambahkan 2 elektron dari 2 NADPH. suspensi alga dimasukkan ke dalam kontainer alkohol panas. Berkeley. G3P dapat diubah menjadi dihidroksiaseton fosfat. menghentikan aktivitas enzim. dan diekstrak untuk melarutkan molekul. Dengan senjata baru yang tersedia yaitu isotop radioaktif karbon berumur panjang (14C) dan teknik baru. setelah itu radioaktif CO2 dimasukkan melalui suntikan ke dalam media kultur. dan ditangkap 6 molekul CO2 seperti reaksi berikut: Cahaya 6 CO2 + 12 H2O matahari C6H12O6 + 6 O2 + 6 H20 klorofil 1. sepotong film X-ray yang menempel pada kromatogram. Fiksasi Karbondioksida dan Sintesis Karbohidrat Setelah Perang Dunia II. . Reduksi Molekul 1. Setelah masa inkubasi yang diinginkan kultur yang telah diberikan CO2. Jadi untuk membuat 1 G3P dibutuhkan 9 ATP dan 6 NADPH.33 b. Penelitian dimulai dengan daun tanaman tetapi segera bergeser ke sistem yang lebih sederhana. Sel yang diekstrak kemudian ditempatkan di atas kertas kromatografi dan mengalami kromatografi dua dimensi.

Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini. sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar. Tanaman C3. dan CAM (crassulacean acid metabolism). Setelah perkembangan fotografi. tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar.34 disimpan dalam gelap untuk dicetak dalam film. sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat . hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2. PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO 2. dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. identifikasi senyawa radiolabel di autoradiogram dibuat lalu dibandingkan dengan standar yang dikenal dengan analisis kimia dari tempat aslinya. Pada tanaman C4. CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah. enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi.proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping. Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan. C4. C4 dan CAM Berdasarkan tipe fotosintesis. yaitu C3. maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP. kacang-kacangan. Pada tanaman C3. Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. yang terjadi pada siang hari) . Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi. kedelai. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. kentang. seperti gandum. Sebagian besar tanaman pertanian. a.

Hal tersebut menjelaskan alasan fiksasi CO2 berlangsung secara spontan dan tidak memerlukan energy dari reaksi cahaya. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi. tebu. sedangkan contoh tanaman C4 adalah : jagung. memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk mengurangi kehilangan air melalui . Akan tetapi didalam sintesis C3. sorgum dan tebu. rumput-rumputan. Dua molekul PGAL dapat membentuk satu glukosa. Ketika enam molekul CO2 bergabung dengan enam molekul RuBP dihasilkan satu glukosa dan enam RuBP sehingga siklus dapat dimulai lagi. CO2 difiksasi ke gula berkarbon 5. Laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2. gandum. Satu molekul CO2 yang tercampur menjadi enam molekul CO2. kentang. Sehingga. Molekul PGA merupakan karbohidrat stabil berkarbon 3 yang pertama kali terbentuk sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3. energy dan electron dari ATP maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap PGA menjadi fosfogliseraldehida (PGAL). yaitu menggabungkan CO2 dengan sebuah molekul akseptor karbon. tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. kacang tanah. Siklus Calvin telah lengkap bila pembentukan glukosa disertai dengan generasi RuBP. Molekul PGA bukan molekul berenergi tinggi. Sintesis C4 Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung. padi.35 tinggi. Contoh tanaman: legum (polong-polongan). a. Molekul berkarbon 6 yang berbentuk tidak stabil dan segera terpisah menjadi 2 molekul fosfogliserat (PGA). Contoh tanaman C3 antara lain : kedele. yaitu ribulosa bifosfat (RuBP) oleh enzim karboksilase RuBP (rubisko). dengan meningkatnya CO2 di atmosfir. b. Dua molekul PGA mengandung energy yang lebih kecil dibandingkan dengan satu molekul RuBP. Sintesis C3 Sintesis C3 diawali dengan fiksasi CO2.

Berbeda dengan rubisco. . PEP sangat lemah berikatan dengan O2. Struktur dan fungsi biokimiawi daun tumbuhan C4 merupakan adaptasi evolusioner terhadap iklim panas dan kering. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida pertamakali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan membentuk oksaloasetat. Anatomi daun C4 dan jalur C4. Gambar 14. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat fosfat dikinase. kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui plasmodesmata. Logikanya hal ini menghambat laju fotosintesis. Ini berakibat terjadinya penurunan jumlah CO2 yang masuk ke stomata. Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi malat. Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun). Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa. Perbedaan tanaman C3 dan C4 adalah ada pada mekanisme fiksasi CO2.36 evaporasi/transpirasi. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem. suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan cara yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata tidak membuka penuh.

Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil. Ini menyebabkan energi yang digunakan untuk fiksasi CO2 lebih besar. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas. Namun demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding dengan besarnya hasil produksi glukosa karena dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson. Tidak seperti tumbuhan umumnya. Saat stomata terbuka pada malam hari. Sintesis CAM Tumbuhan lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda lagi. Pertama CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil. kelompok tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari.37 Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang langsung memasuki siklus Calvin-Benson. CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari. . malat dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan penguapan sehingga menghemat air. sedangkan piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP. c. Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui pembuluh floem. Kedua CO2 diikat oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh. memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa. Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung dalam dua langkah. Itu sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal efektif dalam fotosintesis. tetapi mencegah masuknya CO2.

glikolat oksidase. Peroksisom ini berada dalam sel daun. Peroksisom mampu beradaptasi dengan kondisi yang berubahubah. berdiameter 0. ureat oksidase. diantara lain katalase. Gambar 15. Contohnya. Organel-organel ini bekerja sama dengan peroksisom dalam fungsi metabolisme tertentu. Peroksisom mempunyai komposisi enzim yang berbeda dalam jenis sel yang berbeda. Peroksisom tidak memiliki genom dan mengandung lebih dari 50 enzim peroxisomal.1 sampai 1.38 PEROKSISOM Peroksisom (bahasa Inggris: peroxysome) adalah organel yang terbungkus oleh membran tunggal dari lipid dwilapis yang mengandung protein pencerap (reseptor). sel khamir yang ditumbuhkan dalam gula mempunyai peroksisom yang kecil. yang mengkristal di pusatnya.0 µm. Letak Peroksisom di antara Mitokondria dan Kloroplas Peroksisom berbentuk agak bulat dan sering memiliki inti butiran atau kristal yang mungkin saja kumpulan banyak enzim. asam amino oksidase. Peroksisom ditemukan pada semua sel eukariota. Jika sel khamir tersebut ditumbuhkan dalam asam lemak peroksisomnya . Berdasarkan gambar di atas dapat dilihat kedekatannya dengan dua kloroplas dan satu mitokondria. sedangkan sel ragi yang ditumbuhkan dalam metanol mempunyai peroksisom yang besar untuk mengoksidasi metanol.

Salah satu fungsi penting biosintetik dari peroksisom hewan adalah untuk mengkatalisis reaksi pertama dari pembentukan plasmalogen. Oksidasi asam lemak diikuti pembentukan H2O2 yang berasal dari oksigen. 1. Peroksisom pada sel hewan dan tumbuhan Pada tumbuhan terdapat dua macam peroksisom sedangkan pada hewan terdapat satu macam peroksisom. Penumpukan H2O2 diubah oleh katalase menjadi O2 dalam reaksi sebagai berikut: Salah satu fungsi penting dari reaksi oksidatif yang dilakukan di peroksisom adalah pemecahan molekul-molekul asam lemak dalam proses yang disebut beta-oksidasi. Enzim-enzim dalam peroksisom ini menggunakan molekul oksigen untuk melepaskan atom hidrogen dari substrat organik (R) tertentu dalam suatu reaksi oksidatif yang menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2). H2O2 dimanfaatkan oleh enzim katalase untuk mengoksidasi substrat lain (fenol. Produk samping dari reaksi itu adalah adanya hidrogen peroksida (H2O2) yang merupakan senyawa korosif.39 membesar untuk memecahkan asam lemak tersebut menjadi asetil-KoA melalui beta-oksidasi. Plasmalogen merupakan jenis phospolipid terbanyak pada myelin. formaldehida. Reaksi oksidasi ini berperan untuk mendetoksifikasi bermacam-macam molekul racun dalam darah. Kekurangan plasmalogen ini menyebabkan myelin pada sel saraf menjadi abnormal. Peroksisom menggunakan oksigen (O2) dan hidrogen peroksida (H2O2) untuk melakukan reaksi oksidatif. Peroksisom adalah organel menyerupai lisosom dalam hal struktur tetapi berbeda dalam hal isi yaitu mengandung komponen enzim yang dapat mencerna asam lemak dan asam amino. karena itulah kerusakan peroksisom berujung pada kerusakan saraf. . H2O2 akan diuraikan oleh katalase dengan cara diubah menjadi molekul H2O atau dioksidasi oleh senyawa organik lain. asam format. dan alkohol).

Siklus glioksilat ini tidak terjadi pada sel hewan. mempunyai fungsi penting dalam pemecahan asam lemak. dinamakan glioksisom. yang disebut fotorespirasi. dua molekul asetil-KoA dihasilkan dari pemecahan asam lemak. Dalam siklus glioksilat. menjadi gula yang diperlukan untuk pertumbuhan tanaman muda. yang berfungsi untuk mengkatalisis produk sampingan dari reaksi pengikatan CO2 pada karbohidrat. Proses pengubahan lemak menjadi gula ini dilakukan dengan rangkaian reaksi yang disebut siklus glioksilat. Selanjutnya asam suksinat ini meninggalkan peroksisom dan akan diubah menjadi glukosa. terdapat dalam biji yang sedang berkecambah. Tipe pertama terdapat pada daun. yang tersimpan dalam lemak biji. selanjutnya digunakan untuk membuat asam suksinat. Tipe peroksisom lainnya. Siklus Glioksilat . Terdapat dua jenis peroksisom sudah yang diteliti secara ekstensif. Reaksi ini disebut fotorespirasi karena menggunakan O2 dan melepaskan CO2.40 Peroksisom juga sangat penting dalam tumbuhan. Hal ini menyebabkan sel hewan tidak dapat mengubah asam lemak menjadi karbohidrat. Gambar 16. Peroksisom kedua ini.

berakibat pada yang produksi senyawa dengan dua karbon. Salah satu perbedaan antara respirasi normal dan fotorespirasi adalah responsnya terhadap konsentrasi oksigen (O2) pada atmosfir luar. dimana respirasi normal jenuh pada konsentrasi O2 sebanyak 2%.5-bifosfat. yang kemudian ditransfer ke peroksisom. 1981) menemukan bahwa ada dua enzim utama yang amat berperan pada peroksisom tumbuhan yaitu asam glikolat oksidase dan katalase. Reaksi fotorespirasi pada sel tumbuhan Tolbert. Selama fotosintesis. Fosfoglikolat kemudian diubah menjadi glikolat.41 2. Akan tetapi. diperlukan pengetahuan tentang enzim Rubisko serta mengenai biosintesa dan metabolisme asam glikolat (CH2OHCOOH). Pada tumbuhan fungsi peroksisom adalah berperan dalam fotorespirasi. enzim yang terlibat dalam kadang reaksi ini kadang- mengkatalisis penambahan O2 ke dalam ribulosa-1. bersama-sama dengan dua organel sel lainnya yaitu kloroplas dan mitokondria membentuk rangkaian kerja 3 in 1. fosfoglikolat. sedang fotorespirasi terus meningkat hingga konsentrasi O2 udara normal (21%). Decker (dalam Prawiranata dkk. Fotorespirasi didefinisikan sebagai respirasi yang terjadi pada saat pencahayaan (terang). CO2 diubah menjadi glukosa melalui siklus Calvin. Untuk dapat memahami tentang fotorespirasi. 1981) menyatakan bahwa fotorespirasi berlangsung bersama-sama dengan respirasi normal. Hal ini mengakibatkan mengapa sering diperoleh pengamatan (dengan mikroskop electron) bahwa ketiga organel sel tersebut selalu terletak berdekatan satu dengan lainnya. ribulosa1.5-bifosfat (rubisko). yang dimulai dengan penambahan CO2 ke dalam gula lima karbon. seorang ahli fisiologi tumbuhan dari Amerika (Prawiranata. kemudian dioksidasi . Harran dan Tjondronegoro.

Hanya protein tertentu yang dapat masuk ke peroksisom. sementara dari sitosol dipasok beberapa gugus penting. serta kematian setelah enam bulan kelahiran. 4. dan otak mengalami gangguan. Kemudian di dalam peroksisom protein dilepaskan lalu Pex2 atau Pex5 kembali ke sitosol. Pex2 atau Pex5 mengangkut protein ke dalam peroksisom dengan bantuan protein membran peroksisom. Serin lalu dikembalikan ke dalam peroksisom dan diubah menjadi gliserat. . Mekanisme pembentukan peroksisom Protein untuk pembelahan disintesis di ribosom pada sitosol lalu diimpor ke dalam peroksisom. Penyakit ini mengakibatkan biogenesis peroksisom pada hati. Ribosom bebas. Tonjolan ini lalu memisahkan diri. Mekanisme transfer protein ke dalam peroksisom Peroksisom tidak memiliki DNA dan ribosom sehingga tidak dapat mensintesis protein sendiri. malnutrisi jenis asam lemak DHA (Docosa hexanoic acid atau asam dokosa heksanoat). Pembelahan mengikuti pembesaran yang dialami oleh peroksisom. Penyakit genetik disebabkan kelainan peroksisom Sindrom Zellweger merupakan penyakit genetik yang disebabkan oleh mutasi pada gen yang mengkode protein integral membran peroksisom (Peroksin Pex2) sehingga tidak dapat melakukan impor protein. memasok protein untuk isi dan membran. Protein reseptor impor peroksisom yang larut dalam sitosol (Pex2 atau Pex5) mengenali protein peroksisom di sitosol yang mengandung tiga sekuens asam amino spesifik di ujung N atau ujung C. sehingga profil lipid tampak abnormal.42 dan diubah menjadi glisin. lalu muncul tonjolan/tunas di salah satu bagian yang mengakumulasi lipid. Gejala ini diikuti dengan kelainan dan kerusakan saraf otak depan. Penyakit ini belum ada pengobatannya dan menyebabkan komplikasi pneumonia dan gangguan pernapasan. seperti heme. ginjal. Impor protein menyebabkan pertumbuhan dan pembentukan peroksisom melalui pembelahan. yang kemudian ditransfer kembali ke kloroplas. Oleh karena itu dilakukan impor protein melalui membran. yaitu protein yang memiliki sekuen tiga asam amino spesifik (serin-lisin-leusin) pada ujung C atau ujung N (Protein Targeting Signal/PTS). 5. sehingga menganggu mielinasi perkembangan otak. Gejala sindrom Zellweger diderita pada bayi lahir karena kelainan metabolisme lemak. Kemudian glisin ditransfer ke mitokondria dan diubah menjadi serin. yang tidak melekat pada retikulum endoplasma. Produksi lipid untuk membentuk sel-sel mielin saraf terganggu. Protein reseptor impor peroksisom yang terlibat dalam transpor protein ke dalam peroksisom adalah peroksin (Pex). 3. bagi pembentukan katalase dan peroksidase. yaitu terlalu banyak mengandung asam lemak sangat tak jenuh.

2002. Struktur dan Fungsi Sel. Nurqonaah. G.com/journal/item/103/Glikolisis_dan_ Dekarbo ksilasi_Oksidatif. UI-Press. http://nourashane.edisi kedelapan. 2009. [29 September 2012].mitchell.pdffactory. Hoboken. www.reece. 2010. Poejiadi.com. Erlangga: Jakarta Winatasasmita. 1986. Jilid 1. Jakarta .43 DAFTAR PUSTAKA Campbell. Dasar-Dasar Biokimia. Inc. 2012. [22 September 2012] Karp. 1994. D . Karunika Jakarta: Jakarta Saefudin. John Wiley & Sons. Glikolisis dan Dekarboksilasi Oksidatif . A. Cell and Molecular Biology 6Ed E-book.multiply. Biologi Sel.Biologi.

Saefudin. M.44 MAKALAH MITOKONDRIA. KLOROPLAS.Si Oleh : NUNI RISMAYANTI NURQALBI RIFKI SURVANI NISA RASYIDA RAVINA PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI SEKOLAH PASCASARJANA PROGRAM MAGISTER (S2) UNIVERSITAS PENDIDIKAN INDONESIA BANDUNG 2012 . DAN PEROKSISOM Diajukan untuk memenuhi salah satu tugas pada mata kuliah Bologi Sel Molekuler Dosen : Dr.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful