P. 1
Mitokondria, Kloroplas, Peroksisom (MAKALAH)

Mitokondria, Kloroplas, Peroksisom (MAKALAH)

|Views: 313|Likes:
Published by dearavina

More info:

Published by: dearavina on Mar 11, 2013
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as DOCX, PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

10/19/2014

pdf

text

original

Sections

  • MITOKONDRIA
  • 1. Struktur Mitokondria
  • 1. STRUKTUR MITOKONDRIA
  • 2. FUNGSI MITOKONDRIA
  • 3. SIKLUS HIDUP MITOKONDRIA
  • 4. DNA MITOKONDRIA
  • 5. METABOLISME ENERGI DALAM MITOKOKDRIA
  • Tahap Pertama Metabolisme Energi
  • 1. Glikolisis
  • 10. Piruvat Kinase
  • 11. Laktat Dehidrogenase
  • H2O
  • 2. Dekarboksilasi oksidatif
  • asetil KoA + CO2 + NADH
  • Tahap kedua metabolisme energi (Respirasi seluler)
  • 3. Siklus Krebs (TAC)
  • 1. Pembentukan asam sitrat
  • 2. Isomerase sitrat
  • 3. Oksidasi dan dekarboksilasi isositrat
  • 4. Dekarboksilasi oksidatif α keglutarat
  • 5. Pembentukan asam suksinat
  • 6. Pembentukan asam fumarat
  • 7. Pembentukan asam malat
  • 8. Pembentukan asam oksaloasetat
  • Tahap ketiga metabolisme energi (Respirasi seluler) 4. Rantai transpor elektron
  • Kemiosmosis: Mekanisrne Penggandengan-Energi
  • KLOROPLAS
  • Reaksi Terang
  • Fotosistem
  • Reaksi Siklik dan non Siklik
  • 1. Reaksi Tanpa Cahaya (Siklus Calvin)
  • a. Pengikatan (fiksasi) CO2
  • b. Reduksi
  • c. Pembentukan RuBP (Ribolusa Bifosfat)
  • 1. Fiksasi Karbondioksida dan Sintesis Karbohidrat
  • PEROKSISOM
  • 1. Peroksisom pada sel hewan dan tumbuhan
  • 2. Reaksi fotorespirasi pada sel tumbuhan
  • 3. Mekanisme transfer protein ke dalam peroksisom
  • 4. Mekanisme pembentukan peroksisom
  • 5. Penyakit genetik disebabkan kelainan peroksisom
  • DAFTAR PUSTAKA
  • MAKALAH
  • MITOKONDRIA, KLOROPLAS, DAN PEROKSISOM
  • NUNI RISMAYANTI NURQALBI
  • RIFKI SURVANI
  • NISA RASYIDA
  • RAVINA
  • PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI
  • SEKOLAH PASCASARJANA PROGRAM MAGISTER (S2)
  • UNIVERSITAS PENDIDIKAN INDONESIA
  • BANDUNG

1

MITOKONDRIA

Mitokondria adalah pusat respirasi seluler yang menghasilkan banyak ATP (energi), karena itu mitokondria diberi julukan "The Power House of Cell". Bentuk mitokondria beraneka ragam, ada yang bulat, oval, silindris dan ada pula yang tidak beraturan. Namun secara umum dapat dikatakan bahwa mitokondria berbentuk butiran atau benang. Mitokondria baru terbentuk dari pertumbuhan serta pembelahan mitokondria yang telah ada sebelumnya (seperti pembelahan bakteri). Penyebaran dan jumlah mitokondria di dalam tiap sel tidak sama. Mitokondria terdapat di tempat-tempat dimana ATP diperlukan. Misalnya, diantara miofibril dalam sel otot jantung untuk kontraksi otot dan di leher sel sperma untuk pergerakan flagel. Adapun Sifat-sifat Mitokondria yaitu: a. Bentuk silindris memanjang diameter 0,5 – 1 µm b. Bersifat mobil, bergerak di sepanjang mikrotubula c. Plastis, dapat berubah bentuk d. Berfusi dengan mitokondria lainnya e. Dapat membelah diri Mitokondria dapat berfusi satu sama lain, atau terbelah dua (gambar 1). Pemahaman fisi dan fusi mitokondria telah berkembang dalam beberapa waktu terakhir dengan perkembangan uji in vitro untuk studi mitokondria dan identifikasi protein yang di butuhkan dalam fisi dan fusi. Keseimbangan antara fusi dan fisi kemungkinan adalah penentu utama jumlah mitokondria, ukuran panjang mitokondria dan tingkat hubungan. Ketika fusi menjadi lebih sering dari fisi, mitokondria cenderung menjadi lebih panjang dan saling berhubungan, sedangkan dominasi fisi mengarah pada jumlah mitokondria (lebih banyak membentuk mitokondria).

2

Gambar 1. Fusi dan fisi mitokondria. Sifat dinamis orgganel ini ditangkap dalam frame film ini, yang menunjukan sebagian mitokondria dari fibroblast tikus yang telah di beri label dengan protein fluorescent. Di tiga gambar pertama, dua pasang mitokondria (yang telah diwarnai) yang bertemu ujungnya dan seketika menyatu. Di tiga gambar terakhir, hasil 1. Struktur Mitokondria peleburan (fusi) yang rendah mengalami fisi dan mitokondria bergerak secara terpisah (Dari DAVID C. CHAN MITOKONDRIA 1. STRUKTUR dalam KARP, Cell and Molecular Biology 6Ed 175:765, 2010)

Mitokondria banyak terdapat pada sel yang memilki aktivitas metabolisme tinggi dan memerlukan ATP dalam jumlah banyak. Jumlah dan bentuk mitokondria bisa berbeda-beda untuk setiap sel. Struktur mitokondria terdiri dari empat bagian utama, yaitu membran luar, membran dalam, ruang antar membran, dan matriks yang terletak di bagian dalam membran.

Gambar 2. Struktur Mitokondria

a.

Membran Luar Membran luar sepenuhnya membungkus mitokondria, melindungi bagian

luar mitokondria sepenuhnya. Membran luar terdiri dari protein dan lipid dengan

3

perbandingan yang sama serta mengandung protein porin (protein bersaluran) yang menyebabkan membran ini bersifat permeabel terhadap molekul-molekul kecil yang berukuran 6000 Dalton. Dalam hal ini, membran luar mitokondria menyerupai membran luar bakteri gram-negatif. Selain itu, membran luar juga mengandung enzim yang terlibat dalam biosintesis lipid dan enzim yang berperan dalam proses transpor lipid ke matriks untuk menjalani β-oksidasi menghasilkan asetil-KoA.

b. Membran Dalam Komposisi membran dalam terdiri dari 20% lipid dan 80% protein. Membran dalam bersifat kurang permeabel jika dibandingkan dengan membran luar. Membran ini merupakan tempat utama pembentukan ATP. Pada mitokondria, membran dalam terbagi menjadi dua daerah yaitu daerah batas membran dalam (inner membrane), terletak persis di luar membran dalam mitokondria, sebagai pembungkus bagian luar membran dalam, batas membran dalam ini kaya protein yang bertanggung jawab untuk impor protein mitokondria. Daerah lainnya disebut dengan krista yaitu bentuk lipatan-lipatan yang menonjol ke arah dalam (Lodish, 2001). Stuktur krista yang berupa lipatan-lipatan ini meningkatkan luas permukaan membran dalam sehingga meningkatkan kemampuannya dalam memproduksi ATP. Membran dalam mengandung protein yang terlibat dalam reaksi fosforilasi oksidatif, ATP sintase yang berfungsi membentuk ATP pada matriks mitokondria, serta protein transpor yang mengatur keluar masuknya metabolit dari matriks melewati membran dalam. Bentuk krista dan jumlahnya berbeda di setiap sel tergantung jenis dan fungsi atau peran sel tersebut. Dalam mikrograf elektron tampak peran mitokondria sebagai transduser terkait erat dengan krista, sebagai mesin atau alat yang diperlukan untuk respirasi aerobik dan pembentukan ATP.

c. Ruang antarmembran Ruang antar membran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam merupakan tempat berlangsungnya reaksi-reaksi yang penting bagi sel, seperti siklus Krebs, reaksi oksidasi asam amino, dan reaksi β-oksidasi asam

4

lemak. Ruang antar membran berisi cairan yang menggunakan ATP dari matriks untuk memfosforilasi nukleotida lainnya.

d. Matriks Matriks mengandung campuran ratusan enzim, termasuk enzim yang dibutuhkan dalam oksidasi piruvat, asam lemak serta untuk siklus krebs. Matriks mitokondria juga mengandung ribosom (ukuran jauh lebih kecil dari yang ditemukan di sitosol) dan beberapa molekul DNA, yang melingkar pada tumbuhan dan hewan. Oleh karena itu, mitokondria memiliki sistem genetik sendiri yang berbeda dengan sistem genetik inti, yang dikenal dengan DNA mitkondria (mtDNA). Dalam matriks mitokondria juga terdapat ATP, ADP, fosfat inorganik serta ion-ion seperti magnesium, kalsium dan kalium.

2. FUNGSI MITOKONDRIA Mitokondria merupakan tempat terjadinya respirasi seluler. Peran utama mitokondria adalah sebagai pabrik energi sel yang mengubah energi potensial dalam bentuk makanan menjadi molekul berenergi tinggi yang disebut ATP. ATP Merupakan ikatan tiga molekul fosfat dengan senyawa adenosin. Ikatan kimianya labil, mudah melepaskan gugus fosfatnya meskipun digolongkan sebagai molekul berenergi tinggi.

3. SIKLUS HIDUP MITOKONDRIA Mitokondria dapat melakukan replikasi secara mandiri (self replicating) seperti sel bakteri. Replikasi terjadi apabila mitokondria ini menjadi terlalu besar sehingga melakukan pemecahan (fission). Pada awalnya sebelum mitokondria bereplikasi, terlebih dahulu dilakukan replikasi DNA mitokondria. Proses ini dimulai dari pembelahan pada bagian dalam yang kemudian diikuti pembelahan pada bagian luar. Proses ini melibatkan pengkerutan bagian dalam dan kemudian bagian luar membran dan diikuti dengan pemisahan dua bagian mitokondria.

Tahap Pertama Metabolisme Energi 1. yang menyatakan bahwa mitokondria dulunya merupakan makhluk hidup independen yang kemudian bersimbiosis dengan organisme eukariotik . Karena memiliki ciri seperti DNA bakteri. berkembang teori yang cukup luas dianut. Melalui proses pencernaan. Peristiwa ini berlangsung di sitosol. Energi diperoleh dari asupan makanan yang kita makan. Selanjutnya molekul tersebut akan melalui sebuah proses yang disebut dengan ‘glikolisis’ agar dapat digunakan dalam proses respirasi sel yang berlangsung di mitokondria. Teori ini dikenal dengan teori endosimbion. b. . dan tidak terlindungi membran. Pada makhluk tingkat tinggi. sirkular. glikolisis terdiri dari 2 fase. mitokondria memiliki materi genetik sendiri yang karakteristiknya berbeda dengan materi genetik pada inti sel yang dikenal sebagai mtDNA. yaitu: a. METABOLISME ENERGI DALAM MITOKOKDRIA Organisme membutuhkan energi untuk dapat hidup. DNA MITOKONDRIA Berbeda dengan organel sel lainnya. Glikolisis sendiri berlangsung di sitoplasma. Metabolisme energi di mitokondria meliputi siklus krebs (siklus TAC) dan rantai transfer elektron. Glikolisis Glikolisis adalah serangkaian reaksi biokimia dimana glukosa (beratom C6) dioksidasi menjadi dua molekul asam piruvat (beratom C3). Secara garis besar. 5. Fase preparasi (Preparatory phase) yaitu fosforilasi glukosa dan konversinya menjadi gliseraldehid 3-fosfat. DNA mitokondria yang diturunkan kepada anaknya hanya berasal dari betinanya saja (maternally inherited).5 4. molekul makanan yang kita konsumsi akan dipecah menjadi molekul yang lebih sederhana sehingga dapat diserap oleh sel-sel tubuh. mtDNA berpilin ganda. Fase pembayaran (Pay-off phase) yaitu konversi oksidatif gliseraldehid 3-fosfat menjadi piruvat disertai pembentukan ATP dan NADH.

Berikut ini dijelaskan sejumlah enzim yang terlibat dalam proses glikolisis beserta peranannya. Namun 2 molekul ATP digunakan pada langkah 1 dan 3. Maka jumlah energi bersih yang dapat dipergunakan dari glikolisis hanya 2 molekul ATP. Gambar 3. Skema Proses Glikolisis Poejiadi (1994) menyatakan dalam satu rangkaian glikolisis terjadi 10 langkah reaksi yang dibantu dengan enzim spesifik seperti yang terlihat pada gambar 3. . Dalam setiap penambahan 1 molekul glukosa pada glikolisis menghasilkan 2 molekul NADH dan 2 molekul piruvat.6 Untuk setiap molekul glukosa yang masuk jalur glikolisis menghasilkan 4 molekul ATP.

. Heksokinase yang berasal dari ragi dapat merupakan katalis pada reaksi pemindahan gugus fosfat dari ATP tidak hanya kepada glukosa tetapi juga kepada fruktosa. Enzim heksokinase merupakan katalis dalam reaksi tersebut dibantu oleh ion Mg++sebagai kofaktor. manosa. Heksokinase Tahap pertama pada proses glikolisis adalah pengubahan glukosa menjadi glukosa 6-fosfat dengan reaksi fosforilasi. yaitu pengubahan glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat. Disamping itu ada pula enzim-enzim yang khas tetapi juga kepada fruktosa. Enzim heksesokinase dari hati dapat dihambat oleh hasil reaksi sendiri. dan hati terdapat enzim heksokinase yang multi substrat ini. dengan enzim fosfoglukoisomerase. Enzim ini tidak memerlukan kofaktor dan telah diperoleh dari ragi dengan cara kristalisasi. Selanjutnya enzim akan aktif kembali apabila konsentrasi glukosa-6-fosfat menurun pada tingkat tertentu. dan glukosamina. Gugus fosfat diterima dari ATP dalam reaksi sebagai berikut. 2. Jadi apabila glukosa-6-fosfat terbentuk dalam jumlah banyak. dan glukosamin. Dalam otak. mak senyawa ini akan menjadi inhibitor bagi enzim heksesokinase tadi. otot. manosa. Hati juga memproduksi fruktokinase yang menghasilkan fruktosa-1-fosfat. Fosfoheksoisomerase Reaksi berikutnya ialah isomerasi.000. Enzim fosfuheksoisomerase terdapat jaringan otot dan mempunyai beraat molekul 130.7 1.

ADP. Dalam reaksi ini gugus fosfat dipindahkan dariATP kepada fruktosa-6-fosfat dari ATP sendiri akan berubah menjadi ADP. Dalam tahap ini enzim aldolase yang menjadi katalis telah dimurnukan dan ditemukan oleh Warburg. Aldose Reaksi tahap keempat dalam rangkaian reaksi glikolisis adalah penguraian molekul fruktosa-1. eritrulosa-1-fosfat.6-difosfat membentuk dua molekul triosa fosfat. Enzim ini terdapat dalam jaringan tertentu dan dapat bekerja sebagai kaalis dalam reaksi penguraian beberapa ketosa dan monofosfat. Sebagai contoh.dilain pihak adanya AMP. Fosfofruktokinase Frukrosa-6-fosfat diubah menjagi fruktosa-1. dan fruktosa-6-fosfat dapat menjadi efektor positif yang merangsang enzim fosfofruktokinase. Fosfofruktokinase dapat dihambat atau dirangsang oleh beberapa metabolit. yaitu senyawa yang terlibat dalam proses metabolisme ini.6difosfat. yaitu dihidroksi aseton fosfat dan D-gliseraldehida-3-fosfat. Hasil .6-difosfat oleh enzim fosfofruktokinase dibantu oleh ion Mg++ sebagai kofaktor. sedoheptulose-1. 4.000.7. misalnya fruktosa-1. Enzim ini merupakan suatu enzim alosterik dan mempunyai berat molekul kira-kira 360.8 3.difosfat. ATP yang berlebih dan asam sitrat dapat menghambat. fruktosa-1-fosfat.

Yang mengalami reaksi lebih lanjut dalam proses glikolisis adalah D-gliseraldehida-3fosfat. jadi pada tiap molekul enzim terikat empat molekul NAD+. Reaksi oksidasi ini mengubah aldehida menjadi asam karboksilat. Gliseraldehida-3-fosfat Dihidrogenase Enzim ini bekerja sebagai katalis pada reaksi gliseraldehida-3-fosfat menjadi 1. Triosafosfat Isomerase Dalam reaksi penguraian oleh enzim aldolase terbentuk dua macam senyawa.3 difosfogliserat. Dalam reaksi ini digunakan koenzim NAD+.000. Andaikata sel tidak mampu mengubah dihidroksiasotonfosfat menjadi Dgliseraldehida-3-fosfat.9 reaksi penguraian tiap senyawa tersebut yang sama adalah dihidroksi aseton fosfat. tentulah dihidrosiasetonfosfat akan bertimbun didalam sel. Hal ini tidak berllangsung karena dalam sel terdapat enzim triofosfat isomerase yang dapat mengubah dihidrokasetonfosfat menjadi D-gliseraldehida-3-fosfat. Enzim ini adalah suatu tetramer yang terdiri atas empat subunit yang masing-masing mengikat suatu molekul NAD+. Sedangkan gugus fosfat diperoleh dari asam fosfat. . 6. yaitu D-gliseraldehida-3-fosfat dan dihidroksi-aseton fosfat. 5. Adanya keseimbangan antara kedua senyawa tersebut dikemukakan oleh Mayerhof dan dalam keadaan keseimbangan dihidroksiaseton fosfat terdapat dalam jumlah dari 90%. Gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase telah dapat diperoleh dalam bentuk Kristal dari ragi dan mempunyai berat molekul 145.

Dalam reaksi ini terbentuk datu molekul ATP dari ADP dan ion Mg2+diperlukan sebagai kofaktor.10 7.Enzim ini berfungsi memindahkan gugus fosfat dari suatu atom C kepada atom C lain dalam suatu molekul.3- difosfogliserat menjadi asam 3-fosfogliserat. Berat molekul enzim ini yang diperoleh dari ragi ialah 112. Enolase Reaksi berikutnya ialah pembentukan asam fosfofenol piruvat dari asaam 2-fosfogliserar dengan katalis enzim enolase dan ion Mg2+ sebagai kofaktor.000. 8. Oleh karena ATP adalah senyawa fosfat berenergi tinggi. 9. Fosfogliseril Mutase Fosfogliseril mutase bekerja sebagai katalis pada reaksipengubahan asam 3-fosfogliserat menjadi asam 2-fosfogliserat. . maka reaksi ini mempunyai fungsi untuk menyimpan energy yang dihasilkan oleh proses glikolisis dalam bentuk ATP. Fosfogliseril Kinase Reaksi yang menggunakan enzim ini ialah reaksi pengubahan asam 1.

dengan ion Mg2+dan fosfat dapat membentuk kompleks magnesium fluoro fosfat.11 Reaksi pembentukkan asam fosfofenol piruvat ini ialah pembentukan asam fosfofenol piruvat dari asaam 2-fosfogliserar dengan katalis enzim enolase dan ion Mg2+ sebagai kofaktor. yaitu pembentukan asam laktat dengan cara reduksi asam piruvat. Laktat Dehidrogenase Reaksi yang menggunakan enzim laktat dehidrogenase ini ialah reaksi tahap kahir glikolisis. Adanya ion F. 11. 10. sebab ion F. . Piruvat Kinase Enzim ini merupakan katalis pada reaksi pemindahan gugus fosfat dari asam fosfoenolpiruvat kepada ADP sehingga terbentuk molekul ATP dan molekul asam piruvat. Dalam reaksi ini diperlukan ion Mg++ dan K+ sebagai aktivator. Dengan terbentuknya kompleks ini akan mengurangi jumlah ion Mg2+ dalam campuran reaksi dan akibat berkurangnya ion Mg2+maka efektivitas reaksi berkurang. Dalam reaksi ini digunakan NADH sebagai koenzim.dapat menghambat kerja enzim enolase. Reaksi pembentukkan asam fosfofenol piruvat ini ialah reaksi dehidrasi.

glikolisis juga menghasilkan 2 molekul ATP sebagai energi. Dekarboksilasi oksidatif Setelah melalui reaksi glikolisis. dan 2 molekul NADH yang akan digunakan dalam tahap transport elektron. yaitu dalam bentuk molekul CO2. Reaksi DO ini berlangsung di intermembran mitokondria. karena asam piruvat memiliki atom C yang terlalu banyak. Setelah itu. Reaksi dekarboksilasi oksidatif ini (disingkat DO) dan sering juga disebut sebagai tahap persiapan untuk masuk ke siklus Krebs.12 Glikolisis dan fermentasi terjadi di sitosol. yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). asam piruvat yang mandapat molekul oksigen yang cukup dan akan meneruskan tahapan reaksi tidak dapat begitu saja masuk ke dalam siklus Krebs. Jika tidak terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani reaksi fermentasi. Asam piruvat yang dihasilkan selanjutnya akan diproses dalam tahap dekarboksilasi oksidatif. 2 atom . Persyaratan molekul yang dapat menjalani siklus Krebs adalah molekul tersebut harus mempunyai dua atom C (2C). Reaksi kimia : C6H12O6 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+  2Piruvat + 2ATP + 2NADH +2H+ + 2 H2 O 2. yaitu siklus Krebs yang bertempat di matriks mitokondria. Dekarbosilasi adalah reaksi yang mengubah asam piruvat yang beratom 3 C menjadi senyawa baru yang beratom 2 C. molekul asam cuka yang dihasilkan dari reaksi glikolisis akan melepaskan satu gugus karboksilnya yang sudah teroksidasi sempurna dan mengandung sedikit energi. Pertama-tama. Menurut Nurqonaah (2009).respirasi bertempat di mitokondria sel eukariotik dan pada permukaaan dalam membran plasma pada aerobik prokariotik. yaitu 3 buah. Selain itu. asam piruvat akan menjalani reaksi dekarboksilasi oksidatif. karena enzim-enzim untuk kedua reaksi ini terlarut dalan larutan sel. jika terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani tahapan reaksi selanjutnya. Karena itu. Akan tetapi.

. Enzim yang bekerja dalam reaksi ini adalah enzim sitrat sintetase. yang dihasilkan dari proses dekarboksilasi oksidatif. Kemudian. satu molekul glukosa yang telah menjadi 2 molekul asam piruvat lewat reaksi glikolisis menghasilkan 2 molekul NADH. yaitu asetil koenzim-A. Selama reaksi transisi ini. Selanjutnya. Gambar 4. 1. Dekarboksilasi Oksidatif Reaksi Kimia : Piruvat + KoA + NAD+ asetil KoA + CO2 + NADH Tahap kedua metabolisme energi (Respirasi seluler) 3.13 karbon yang tersisa dari piruvat akan dioksidasi menjadi asetat (bentuk ionisasi asam asetat). koenzim A (suatu senyawa yang mengandung sulfur yang berasal dari vitamin B) diikat oleh asetat dengan ikatan yang tidak stabil dan membentuk gugus asetil yang sangat reaktif. asetat akan mendapat transfer elektron dari NAD+ yang tereduksi menjadi NADH. Menurut Poejiadi (1994). yang siap memberikan asetatnya ke dalam siklus Krebs untuk proses oksidasi lebih lanjut (gambar 4). ada delapan tahapan utama yang terjadi selama siklus Krebs. Pembentukan asam sitrat Tahap ini diawali dengan kondensasi molekul asetil-KoA (molekul 2 C) dengan oksaloasetat (molekul 4 C) sehingga membentuk asam sitrat (molekul 6 C) dan bereaksi dengan H2O. Siklus Krebs (TAC) Siklus Krebs terjadi di matriks mitokondria dengan menggunakan bahan utama berupa asetil-CoA.

.14 2. 3. Pada reaksi yang kedua ini selain asam α keglutarat. Isomerase sitrat Pada tahap ini. sitrat mengalami isomerisasi untuk memungkinkan unit enam atom karbon mengalami dekarboksilasi oksidatif . Enzim yang berperan dalam tahap ini adalah enzim akotinase. Isomerisasi sitrat berlangsung melalui tahap dehidrasi diikuti dengan hidrasi. kemudian di ubah lebih lanjut menjadi asam α keglutarat. juga dihasilkan CO2. Hasilnya adalah pertukaran antara H dan OH. Enzim isositrat dehidrogenase bekerja pada reaksi pembentukan asam oksalosuksinat dengan koenzim NADP. Oksidasi dan dekarboksilasi isositrat Dalam reaksi ini asam isositrat diubah menjadi asam oksalosuksinat. sedangkan enzim karboksilase bekerja pada reaksi berikutnya.

15 4. Pembentukan asam suksinat Pada awalnya. 6. Reaksi dikatalisasi oleh enzim α ketoglutarat dehidrogenase. Enzim suksinil KoA sintetase bekerja pada reaksi yang besifar reversibel ini. suksinil-CoA akan diubah menjadi asam suksinat dengan cara melepaskan koenzim A serta pembentukan guanosin triposfat (GTP) dari guanosin diposfat (GDP). Gugus posfat yang terdapat pada molekul GTP segera dipindahkan kepada ADP. Katalis dalam reaksi ini adalah nukleosida difosfokinase. Dekarboksilasi oksidatif α keglutarat Tahapan reaksi ini mengubah α keglutarat menjadi suksinil-CoA dengan jalan dekarboksilasi oksidatif. 5. . Pembentukan asam fumarat Dalam reaksi ini asam suksinat diubah menjadi asam fumarat melalui proses oksidasi dengan menggunakan enzim suksinat dehidrogenase dan FAD sebagai koenzim.

Setiap molekul NADH akan dioksidasi lewat transpor elektron sehingga menghasilkan 3 ATP per molekul. dan 2 ATP (Gambar 5). 2 FADH2. . Pembentukan asam oksaloasetat Tahap akhir dalam siklus asam sitrat ialah dehidrogenasi asam malat untuk membentuk asam oksaloasetat. Adapun hasil dari Siklus Krebs adalah 6 NADH. FADH dan NADH adalah molekul yang digunakan dalam tahapan transpor elektron. 8. Enzim yang bekerja pada reaksi ini adalah malat dehidrogense.16 7. Siklus juga menghasilkan 4 molekul CO2 yang dilepaskan. Enzim fumarase bekerja sebagai katalis dalam reaksi ini. sedangkan satu molekul FADH2 menghasilkan 2 molekul ATP. Pembentukan asam malat Asam malat terbentuk dari asam fumarat dengan cara adisi molekul air.

Siklus Krebs (TCA) .17 Gambar 5.

Rantai Transpor elektron . Gambar berikut menunjukkan urutan pembawa electron dalam rantai transpor elektron dan penurunan energi-bebas ketika elektron bergerak menuruni rantai. Gugus prostetik. molekulmolekul tersebut terdapat di dalam membran plasma). yang memiliki afinitas lebih rendah terhadap elektron (kurang elektronegatif). komponen nonprotein yang esensial bagi fungsi katalitik enzim-enzim tertentu. Rantai transpor elektron Rantai transpor elektron adalah sekumpulan molekul yang tertanam di dalam membran-dalam mitokondria sel eukariot (pada prokariota. Pelipatan membran-dalam membentuk krista meningkatkan luas permukaannya menyediakan ruang untuk ribuan salinan rantai transport elektron dalam setiap mitokondria.18 Tahap ketiga metabolisme energi (Respirasi seluler) 4. kita melihat bahwa struktur sesuai dengan fungsi. Komponen tersebut kembali ke bentuk teroksidasinya saat meneruskan elektron ke tetangga ‘di bawahnya' yang lebih elektronegatif. yang terdapat sebagai kompleks multiprotein yang dinomori dari I sampai IV. Gambar 6. terikat erat ke protein-protein ini. pembawa elektron secara berganti-ganti tereduksi dan teroksidasi saat menerima dan menyumbangkan elektron. Setiap komponen rantai menjadi tereduksi saat menerima elektron dari tetangga 'di atasnya'. (Sekali lagi. Selama berlangsungnya transpor elektron di sepanjang rantai tersebut.) Sebagian besar komponen rantai tersebut adalah protein.

walaupun NADH dan FADH2 sama-sama menyumbangkan jumlah elektron yang sama (2) untuk reduksi . cyt a3. yang disebut grup heme.19 Sekarang mari kita amati lebih dekat rantai transport elektron pada gambar. Suatu sumber elektron lain untuk rantai transport adalah FADH2. Sebagai akibatnya. meneruskan elektronnya ke oksigen-yang sangat elektronegatif.S) dalam kompleks I. Elektron yang disingkirkan dari glukosa oleh NAD+ selama glikolisis dan siklus asam sitrat ditransfer dari NADH ke molekul pertama pada rantai transpor elektron dalam kompleks I. Masingmasing atom oksigen juga mengambil sepasang ion hidrogen dari larutan berair dalam sel. bukan elektron). yang dinamakan demikian karena memiliki gugus prostetik yang disebut flavin mononukleotida (FMN).13). flavoprotein kembali ke bentuk teroksidasinya saat meneruskan elektron ke protein besi-sulfur (Fe. di tingkat energi yang lebih rendah daripada NADH. Sitokrom terakhir pada rantai transpor. Molekul ini adalah flavoprotein. masing-masing merupakan protein berbeda dengan gugus heme pembawa-elektron yang agak berbeda. Sebagian besar pembawa elektron antara ubikuinon dan oksigen adalah protein yang disebut sitokrom (cytochrorne). (Gugus ini mirip dengan gugus heme dalam hemoglobin. Pertama. Protein besi-sulfur ini kemudian meneruskan elektron ke senyawa yang disebut ubikuinon (ubiquinone. Dalam reaksi redoks berikutnya. hanya saja besi dalam hemoglobin mengangkut oksigen. FADH2 menambahkan elektronelektronnya ke rantai transport dektron pada kompleks II. bukan menetap pada situ kompleks tertentu (Nama lain ubikuinon adalah koenzim Q. kita akan membahas lewatnya elektron melalui kompleks I secara cukup rinci sebagai ilustrasi bagi prinsip-prinsip umum yang terlibat dalam transpor elektron. memiliki atom besi yang menerima dan menyumbangkan elektron. atau KoQ). Pembawa elektron ini merupakan molekul hidrofobik kecil. protein dalam sel darah merah. salah satu famili protein dengan besi dan sulfur yang terikat erat. produk tereduksi lainnya dalam siklus asam sitrat. Ubikuinon dapat bergerak secara individual di dalam membran. Gugus prostetik milik sitokrom. Rantai transpor elektron memiliki beberapa tipe sitokrom. disimbolkan Q pada Peraga 9. satu-satunya anggota rantai transpor elektron yang bukan merupakan protein. membentuk air.

Proses ini menggunakan energi yang tersimpan dalam bentuk gradien ion hidrogen di kedua sisi membran untuk menggerakkan kerja selular seperti sintesis ATP dan disebut kemiosmosis (chemiosmosis. rantai transpor elektron menyediakan energi untuk sintesis ATP sekitar sepertiga lebih sedikit saat penyumbang elektronnya adalah FADH2. pompa proton adalah suatu ATP sintase. Kemiosmosis: Mekanisrne Penggandengan-Energi Membran-dalam mitokondria atau membran plasma prokariota ditempati oleh banyak kompleks protein yang disebut ATP sintase (ATP synthase). ATP sintase bekerja seperti pompa ion yang bekerja terbalik. enzim yang sesungguhnya membuat ATP dari ADP dan fosfat anorganik. bergantung pada ∆G untuk reaksi tersebut. Rantai transpor elektron tidak membuat ATP secara langsung. .20 oksigen. Sumber tenaga bagi ATP sintase adalah perbedaan konsentrasi H+ di kedua sisi membran-dalam mitokondria. Sebagai ganti menghidrolisis ATP untuk memompa proton melawan gradien konsentrasinya. ilmuwan telah mempelajari bagaimana aliran H+ melalui enzim yang besar ini memberikan tenaga bagi pembuatan ATP. karena pH adalah ukuran konsentrasi H+). mendorong). Dari penelitian tentang struktur ATP sintase. Bagaimanakah mitokondria (atau membran plasma prokariota) menggandengkan transpor elektron dan pelepasan energi ini dengan sintesis ATP? Jawabannya adalah suatu mekanisme yang disebut kemiosmosis. yang dipengaruhi oleh konsentrasi lokal reaktan dan produk. (Kita juga dapat menganggap gradient ini sebagai perbedaan pH. rantai ini memudahkan kejatuhan elektron dari makanan ke oksigen. yang melepaskan energi dalam jumlah yang mudah dikelola. ATP sintase menggunakan energi dari gradien ion yang ada untuk memberikan tenaga bagi sintesis ATP. Faktanya. di bawah kondisi respirasi selular. dari kata Yunani osmos. dibandingkan dengan saat penyumbangnya adalah NADH. Pompa ion biasanya menggunakan ATP sebagai sumber energi untuk mentranspor ion melawan gradiennya. menguraikan penurunan energi-bebas dalam jumlah besar menjadi serangkaian langkah yang lebih kecil. Akan tetapi. Enzim dapat mengkatalisis suatu reaksi ke dua arah.

Rantai transpor tersebut merupakan pengubah energy yang menggunakan aliran eksergonik elektron dari NADH dan FADH2 untuk memompa H+ melintasi membran. suatu contoh kemiosmosis. Dengan demikian. aliran proton berlaku agak mirip dengan aliran sungai deras yang memutar kincir air. sehingga rotor berputar sedemikian rupa sehingga mengkatalisis produksi ATP dari ADP dan fosfat anorganik. Seperti yang kita deskripsikan sebelumnya.21 ATP sintase adalah kompleks multisubunit dengan empat bagian utama. Proton bergerak satu demi satu ke dalam situs pengikatan pada salah satu bagian (rotor). . Bagaimanakah membran-dalam mitokondria atau membran plasma prokariota menciptakan dan mempertahankan gradien H+ yang menggerakkan sintesis ATP oleh kompleks protein ATP sintase? Memantapkan gradient H+ adalah fungsi utama rantai transpor elektron. Dengan demikian. dari matriks mitokondria menuju ruang antarmembran. beberapa institusi riset yang bekerja sama dengan suatu perusahaan swasta mampu menemukan jawaban masalah ini menggunakan nanoteknologi (teknik-teknik yang melibatkan pengontrolan materi pada Skala molekular. Pada tahun ini. energy yang tersimpan dalam gradien H+ di kedua sisi membrane akan menggandengkan reaksi redoks pada rantai transport elektron dengan sintesis ATP. dari kata Yunani nanos. H+ memiliki kecenderungan untuk bergerak kembali melintasi membran. Adapun ATP sintase merupakan satu-satunya situs yang menyediakan jalan menembus membran untuk H+. Walaupun ahli biokimia menganggap bahwa mekanisme rotasi yang samalah yang menyebabkan sintesis ATP. berdifusi menuruni gradiennya. yang masing-masing terdiri atas banyak polipeptida. Penelitian yang mengarah pada pendeskripsian terperinci tentang aktivitas enzim ini pertama-tama menunjukkan bahwa bagian kompleks tersebut sesungguhnya berputar dalam membran ketika reaksi berlanjut ke arah hidrolisis ATP. berarti 'kerdil'). tidak ada dukungan yang kuat bagi model ini sebelum tahun 2004. Arah rotasi salah satu bagian kompleks protein tersebut terhadap bagian lain adalah satu-satunya yang menyebabkan sintesis ATP atau hidrolisis ATP berlangsung. ATP sintase adalah motor putar (rotasi) molekular terkecil yang diketahui di alam. melintasnya H+ melalui ATP sintase memanfaatkan aliran eksergonik H+ untuk menggerakkan fosforilasi ADP.

Di dalam mitokondria.22 Pada titik ini. namun juga untuk merotasi flagelanya dan memompa nutrien serta zat buangan melintasi membran. Peter Mitchell dianugerahi Hadiah Nobel tahun 1978 sebagai orang pertama yang mengajukan model kemiosmotik. transfer elektron menyebabkan H+ dapat diambil dan dilepaskan ke dalam larutan yang mengelilinginya. energi untuk pembentukan gradien berasal dari reaksi redoks eksergonik. membentuk gradien H+ di kedua sisi membran plasmanya. Namun kemiosmosis juga terjadi di tempat-tempat lain dan dalam berbagai variasi. seperti yang telah disebutkan sebelumnya. pembawa electron tersusun secara spasial di dalam membran sedemikian rupa sehingga H+ diterima dari matriks mitokondria dan antarmembran. kemiosmosis adalah mekanisme penggandenganenergi yang menggunakan energi yang tersimpan dalam bentuk gradien H+ di kedua sisi membrane untuk menggerakkan kerja selular. Dalam istilah umum. dideposit di ruang . kemiosmosis telah membantu menyatukan ilmu bioenergetika. cahaya (bukannya energy kimia) menggerakkan aliran elektron menuruni rantai transpor elektron sekaligus pembentukan gradien H+ yang diakibatkan oleh aliran tersebut. Kloroplas menggunakan kemiosmosis untuk membuat ATP selama fotosintesis. dengan menekankan pada kapasitas gradien untuk melakukan kerja Gaya tersebut menggerakkan H+ kembali melintasi membran melalui saluransaluran H+ yang disediakan oleh ATP sintase. dan sintesis ATP merupakan kerja yang dilakukan. Karena nilainya yang teramat penting bagi perubahan energi dalam prokariota dan eukariota. (Larutan berair di dalam dan di sekeliling sel merupakan sumber H+ yang mudah diperoleh. Dalam sel eukariot. kita mungkin bertanya-tanya bagaimana rantai transpor elektron memompa ion hidrogen. Prokariota kemudian memanfaatkan gaya-gerak proton tidak hanya untuk membuat ATP di dalam sel. Gradien H+ yang dihasilkan disebut sebagai gays gerak-proton (protonmotive force). dalam organel ini.) Pada langkahlangkah tertentu di sepanjang rantai. Prokariota. Para peneliti telah menemukan bahwa komponen-komponen tertentu dari rantai transpor elektron menerima dan melepaskan proton (H+) bersamaan dengan elektron.

23 KLOROPLAS Sel sebagian besar tumbuhan tinggi umumnya mengandung antara 50 – 200 kloroplas. berbentuk mangkuk Spirogyra : satu kloroplas/sel. stroma dan lokulus. organel itu adalah suatu sistem tiga membran. Sebagai contoh: Euglena gracilis : kurang lebih 10 kloroplas/sel Chlamydomonas : satu kloroplas/sel. Pada tumbuhan rendah dan terutama pada beberapa mikroorganisme. Tilakoid itu terdapat dalam stroma. . Bentuk membran bagian dalam yang paling umum adalah satu kantung yang dipipihkan yang disebut tilakoid. berbentuk pita yang memanjang di seluruh sel Pada dasarnya. Kalau dilihat dari samping bentuknya seperti lensa dengan satu sisi/permukaan cembung dan permukaan lain cekung. yang dipisahkan oleh ruang antar membran. Membran dalam dihubungkan dengan suatu kompleks membran yaitu membran bagian dalam yang melintasi bagian dalam kloroplas. kloroplas dibatasi oleh dua sistem membran yaitu membran luar dan membran dalam. Tilakoid yang memanjang ke stroma disebut tilakoid stroma. Dilihat dari atas kloroplas nampak sebagai elips (Gambar 7). Membran-membran pada kloroplas membatasi tiga kompartemen yang terpisah yaitu ruang antar membran. Dengan demikian. Bagian dalam tilakoid disebut lokulus. datar atau cembung. Tumpukkan beberapa tilakoid disebut grana. Reaksi-reaksi fotosintesis bergantung cahaya berlangsung dalam tilakoid sedang reaksi asimilasi (fiksasi) CO2 terjadi dalam stroma. Sumbu panjang kloroplas itu sering berukuran 5–10 μm. bentuknya sangat berbeda dari yang terlihat pada tumbuhan tinggi dan sering jumlahnya terdapat sedikit. sehingga masing-masing tilakoidnya disebut tilakoid grana.

secara skematis tampak bagian-bagian dari kloroplas dan fungsinya masing-masing. Membran dalam tidak permeabel bagi sukrosa dan berbagai anion. misal di. Membran dalam mengandung protein pembawa tertentu untuk mengangkut fosfat. Membran tersebut permeabel bagi bermacam-macam senyawa dengan berat molekul rendah seperti nukleotida. Membran dalam bekerja sebagai pembatas fungsional antara sitosol dan stroma. Struktur kloroplas. Membran dalam kurang permeabel bagi asam amino. dihidroksiaseton fosfat. Membran luar kloroplas tumbuhan tinggi dipisahkan dari membran dalam oleh ruang kira-kira 10 nm. Dengan demikian ruang antar membran mengandung molekul-molekul nutrien sitosol. misal asam asetat. fosfat dan senyawa-senyawa seperti nukleotida dan gula fosfat. fosfat organik. Membran tilakoid mengandung enzim . Membran dalam permeabel bagi CO2 dan asam-asam monokarboksilat tertentu. fosfogliserat. asam karboksilat dan sukrosa. Sistem membran bagian dalam yang terdapat dalam stroma membentuk suatu jalinan yang sangat kompleks.dan trikarboksilat. derivatderivat fosfat. dikarboksilat dan ATP.24 Gambar 7. asam gliserat dan asam glikolat.

Membran tilakoid kira-kira 50% terdiri atas lipida. Membran tilakoid merupakan tempat klorofil. plastoglobulin yaitu tempat penyimpan lipida.25 lengkap untuk melaksanakan reaksi-reaksi fotosintesis yang bergantung cahaya. Beberapa macam partikel juga terdapat seperti butir pati. pembawa-pembawa elektron dan faktor-faktor yang menggabungkan transpor elektron dengan fosforilasi. karotenoid dan plastokinon. Jumlah klorofil kira-kira 20% dari lipida total membran tilakoid. Stroma juga mengandung ribosom dan DNA. Lipida yang khas bagi klorofil adalah galaktolipida dan sulfolipida. . yang masing-masing 45% dan 4% dari total lipida. Stroma mengandung enzim-enzim yang penting untuk melaksanakan asimilasi CO2 dan mengubahnya menjadi karbohidrat. Letak klorofil pada membran tilakoid grana (A) dan struktur klorofil yang berintikan Mg pada kepalanya. Gambar 8. Selain itu terdapat molekul-molekul lipida seperti klorofil. plastokinon dan tokoforilkinon.kurang lebih 10% dari padanya adalah fosfolipida.

26 Gambar 9. Menunjukkan bagaimana peristiwa transfer elekton siklik pada Fotosistem produknya bukan NADPH tetapi ATP. Peristiwa transfer elektron non siklik dan fotolisis air yang terjadi pada tilakoid grana. fotosistem I dan II pada saat reaksi terang. terdapat dua fotosistem. . Gambar 10.

Kloroplas juga melakukan replikasi. Dengan demikian. Tipe pembelahan sama seperti pada mitokondria. . lipidan dan protein. Karena itu puncak replikasi akan terlihat apabila keadaan lingkungan optimal. Penyempitan terjadi dekat tengah-tengah plastida dan kedua turunan dihasilkan dari pemisahan membran-membran di daerah itu. Replikasi dan difereniasi dikontrol sebagian oleh genom inti dan sebagian oleh ctDNA. Ini kira-kira sama dengan jumlah berbagai protein yang terdapat dalam kloroplas.27 Kloroplas mempunyai tingkat otonomi di dalam sel yang dalam banyak hal sama dengan mitokondria. ctDNA cukup besar sehingga dapat mengkode lebih dari 150 protein. Sejumlah faktor-faktor lingkungan mempengaruhi replikasi dan diferensiasi. Misalnya subunit kecil enzim ribulosa difosfat karboksilase dan enzim-enzim daur Calvin. Umumnya pembelahan kloroplas tidak serempak di dalam jaringan atau sel tumbuhan. Biasanya DNA terdapat dalam kopi berganda sebanyak 20-60 ctDNA per kloroplas. Dalam stroma terdapat DNA. Banyak protein stroma dan protein membran tilakoid dikode seluruhnya oleh DNA inti dan dibentuk di ribosom sitoplasma. Seluruh genom kloroplas terdapat di dalam satu molekul DNA kloroplas (ctDNA) yang sirkular. Panjang DNA sering 45 um. Namun kloroplas tidak mengkode semua protein itu sendiri. Kloroplas berasal dari kloroplas yang sudah ada selama daur hidup tumbuhan tinggi dan diteruskan ke sel-sel turunannya selama pembelahan sel. Masing-masing dengan berat molekul 50. tetapi bergantung kepada spesies dapat berkisar antara 40-60 um. baik protein struktural maupun enzim yang penting untuk fotosintesis. Dengan genom itu sejumlah protein khas kloroplas dibuat dengan menggunakan ribosom yang juga terdapat dalam stroma.000 dalton. kloroplas bergantung kepada genom inti untuk melaksanakan daur Calvin dan fotofosforilasi. sintesis karbohidrat. asam nukleat polimerase dan aminoasil-tRNA sintetase disintesis disitoplasma di bawah arahan inti dan dimasukkan ke dalam kloroplas.

Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi. Elektron . Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron. karena dapat dideteksi sebagai beraneka ragam warna oleh mata manusia. Gambar 11. Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmen lain. Foton yang dimaksud adalah segmen spektrum yang paling penting bagi kehidupan yaitu pita sempit antara panjang gelombang sekitar 380 nm sampai 750 nm. dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga.Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis. Spektrum Elektromagnetik Fotosistem Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a. Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari. seperti klorofil a yang berwarna hijau muda.28 Reaksi Terang Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. dan akseptor elektron. Radiasi ini dikenal sebagai cahaya tampak. kompleks antena. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena. klorofil b berwarna hijau tua.

Untuk menstabilkan kembali. Proses Fotosistem 1 dan 2 Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena. . PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Gambar 12. P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700. akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air. Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua.29 ini selanjutnya masuk ke sistemsiklus elektron. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid. Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena. Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680. Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700. yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Dengan potensial redoks yang lebih besar.

Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks.ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+melintasi membran tilakoid. Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase. Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya.30 Dengan menggunakan elektron dari air. melalui sebuah proses yang disebut pemisahan tenaga . yang dinamakan plastosianin (PC). Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase. Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. tapi mengandung kompleks inti terpisahkan. foton diserap pada kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya oleh klorofil dan pigmen aksesoris lainnya. yaitu feopftin. PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II. Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid. Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga. Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II memperoleh energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan dengannya. Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I. Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH. yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. Pada reaksi nonsiklus. satu elektron akan dipindahkan ke molekul penerima elektron. Reaksi Siklik dan non Siklik Reaksi terang memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus. selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2.

Reaksi siklus mirip dengan nonsiklus. Energi yang dihasilkan oleh penerima elektron digunakan untuk menggerakan ion hidrogen di sepanjang membran tilakoid sampai ke dalam lumen. yang disebut skema Z. Pembawa elektron kedua menerima elektron. Elektron masuk ke molekul klorofil pada fofosistem II.31 terfotoinduksi. Setelah elektron dipindahkan dari fotosistem. yang dari sanalah awalnya elektron dikeluarkan. sedangkanNADPH adalah produk dari reaksi redoksterminal pada skema Z. Satu enzim sintase ATP menggunakan potensi kemisomosis untuk menghasilkan ATP selama fotofosforilasi. Elektron digunakan untuk mereduksi koenzim NADP. Reaksi siklus hanya berlangsung pada fotosistem I. sehingga reaksi ini diberi nama reaksi siklus. elektron digerakkan melewati molekul penerima elektron dan dikembalikan ke fotosistem I. yang pada awalnya berfungsi untuk menghasilkan potensi kemiosmosis di sepanjang membran. dan tidak ada NADP (NADPH) tereduksi yang dihasilkan. Elektron ini dipindahkan melalui rangkaian transport elektron. yang memiliki fungsi pada reaksi terang. . Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap oleh fotosistem. namun berbeda pada bentuknya karena hanya menghasilkan ATP. yang lagi-lagi dilewatkan untuk menurunkan energi penerim elektron.

Reaksi Tanpa Cahaya (Siklus Calvin) Tahapan reaksi gelap dapat dilihat pada Gambar 2. Sumber: Campbell (2002) Berdasarkan Campbell (2002) pada proses ini terjadi pengikatan karbondioksida di dalam daun. Siklus Calvin. . Enzim yang berperan dalam fiksasi CO2 adalah RuBP karboksilase atau rubisko.3 bifosfogliserat. Pengikatan (fiksasi) CO2 CO2 diikat oleh senyawa ribulosa bifosfat (RuBP) untuk membentuk senyawa C-6 yang akan terurai menjadi dua molekul 1. Gambar 13. Siklus ini menggunakan ATP dan NADPH sebagai sumber energi dan NADPH sebagai tenaga pereduksi pembuatan gula.3. Karbohidrat yang dihasilkan langsung dari siklus Calvin sebenarnya bukan glukosa melainkan gula berkarbon tiga yang disebut gliseraldehida 3 fosfat (G3P).32 1. Berdasarkan Campbell (2002) daur Calvin dapat dibagi ke dalam 3 fase sebagai berikut: a.

c. . Pembentukan RuBP (Ribolusa Bifosfat) Pada tahap ini pembentukan RuBP dari 5 molekul G3P yang membutuhkan 3 ATP. Untuk membentuk 1 molekul glukosa dibutuhkan siklus Calvin yang berdaur ulang selama 6 kali. dan diekstrak untuk melarutkan molekul. Jadi untuk membuat 1 G3P dibutuhkan 9 ATP dan 6 NADPH. Untuk menemukan senyawa radioaktif di akhir prosedur. Sel yang diekstrak kemudian ditempatkan di atas kertas kromatografi dan mengalami kromatografi dua dimensi. memulai melakukan penelitian selama satu dekade tentang reaksi enzimatik dimana karbon dioksida berasimilasi dengan molekul organik sel.3 bifosfogliserat akan diubah menjadi G3P dengan menambahkan 2 elektron dari 2 NADPH. dan ditangkap 6 molekul CO2 seperti reaksi berikut: Cahaya 6 CO2 + 12 H2O matahari C6H12O6 + 6 O2 + 6 H20 klorofil 1.33 b. kertas kromatografi dua-dimensi. G3P dapat diubah menjadi dihidroksiaseton fosfat. Reduksi Molekul 1. Siklus ini harus berjalan 3 kali sehingga terbentuk 6 molekul G3P. yang memiliki efek gabungan untuk membunuh sel dengan cepat. setelah itu radioaktif CO2 dimasukkan melalui suntikan ke dalam media kultur. suspensi alga dimasukkan ke dalam kontainer alkohol panas. Fiksasi Karbondioksida dan Sintesis Karbohidrat Setelah Perang Dunia II. Setelah masa inkubasi yang diinginkan kultur yang telah diberikan CO2. Berkeley. Dengan senjata baru yang tersedia yaitu isotop radioaktif karbon berumur panjang (14C) dan teknik baru. bersama dengan rekan Andrew Benson dan James Bassham. menghentikan aktivitas enzim. Kultur Alga ditumbuhkan dalam ruang tertutup tanpa CO2. Melvin Calvin dari Universitas California. Penelitian dimulai dengan daun tanaman tetapi segera bergeser ke sistem yang lebih sederhana. yaitu alga hijau Chlorella. sepotong film X-ray yang menempel pada kromatogram. mereka memulai tugasnya dengan mengidentifikasi semua molekul berlabel yang diproduksi ketika sel-sel mengambil [14C] O2.

Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3.proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping. Tanaman C3. Setelah perkembangan fotografi. C4. PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO 2. seperti gandum. yaitu C3. CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini. tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar. identifikasi senyawa radiolabel di autoradiogram dibuat lalu dibandingkan dengan standar yang dikenal dengan analisis kimia dari tempat aslinya. hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2. enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi. dan CAM (crassulacean acid metabolism). a. Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). C4 dan CAM Berdasarkan tipe fotosintesis. kacang-kacangan. sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar. kentang. dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Sebagian besar tanaman pertanian. CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2.34 disimpan dalam gelap untuk dicetak dalam film. sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat . Pada tanaman C4. Pada tanaman C3. juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi. yang terjadi pada siang hari) . maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP. Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan. kedelai. sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah.

Contoh tanaman C3 antara lain : kedele. Dua molekul PGA mengandung energy yang lebih kecil dibandingkan dengan satu molekul RuBP. Akan tetapi didalam sintesis C3. Molekul berkarbon 6 yang berbentuk tidak stabil dan segera terpisah menjadi 2 molekul fosfogliserat (PGA). Hal tersebut menjelaskan alasan fiksasi CO2 berlangsung secara spontan dan tidak memerlukan energy dari reaksi cahaya. tebu. Dua molekul PGAL dapat membentuk satu glukosa. Molekul PGA bukan molekul berenergi tinggi. Laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2. tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. kentang. CO2 difiksasi ke gula berkarbon 5.35 tinggi. Molekul PGA merupakan karbohidrat stabil berkarbon 3 yang pertama kali terbentuk sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3. memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk mengurangi kehilangan air melalui . kacang tanah. energy dan electron dari ATP maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap PGA menjadi fosfogliseraldehida (PGAL). rumput-rumputan. a. sorgum dan tebu. Sintesis C4 Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi. sedangkan contoh tanaman C4 adalah : jagung. Contoh tanaman: legum (polong-polongan). Sehingga. padi. Ketika enam molekul CO2 bergabung dengan enam molekul RuBP dihasilkan satu glukosa dan enam RuBP sehingga siklus dapat dimulai lagi. b. Satu molekul CO2 yang tercampur menjadi enam molekul CO2. Siklus Calvin telah lengkap bila pembentukan glukosa disertai dengan generasi RuBP. gandum. Sintesis C3 Sintesis C3 diawali dengan fiksasi CO2. yaitu menggabungkan CO2 dengan sebuah molekul akseptor karbon. yaitu ribulosa bifosfat (RuBP) oleh enzim karboksilase RuBP (rubisko). dengan meningkatnya CO2 di atmosfir.

Berbeda dengan rubisco. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem.36 evaporasi/transpirasi. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. Logikanya hal ini menghambat laju fotosintesis. Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi malat. Gambar 14. Perbedaan tanaman C3 dan C4 adalah ada pada mekanisme fiksasi CO2. Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun). Anatomi daun C4 dan jalur C4. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa. Ini berakibat terjadinya penurunan jumlah CO2 yang masuk ke stomata. suatu senyawa 4-C. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida pertamakali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan membentuk oksaloasetat. Struktur dan fungsi biokimiawi daun tumbuhan C4 merupakan adaptasi evolusioner terhadap iklim panas dan kering. Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan cara yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata tidak membuka penuh. . kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui plasmodesmata. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat fosfat dikinase. PEP sangat lemah berikatan dengan O2.

Itu sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal efektif dalam fotosintesis. Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa. c. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan penguapan sehingga menghemat air. malat dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. kelompok tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. . CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C-4). Namun demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding dengan besarnya hasil produksi glukosa karena dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas. sedangkan piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP.37 Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang langsung memasuki siklus Calvin-Benson. Kedua CO2 diikat oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh. Saat stomata terbuka pada malam hari. Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari. Tidak seperti tumbuhan umumnya. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson. Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung dalam dua langkah. Pertama CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil. tetapi mencegah masuknya CO2. Sintesis CAM Tumbuhan lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda lagi. Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui pembuluh floem. dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil. Ini menyebabkan energi yang digunakan untuk fiksasi CO2 lebih besar.

Contohnya. sedangkan sel ragi yang ditumbuhkan dalam metanol mempunyai peroksisom yang besar untuk mengoksidasi metanol.38 PEROKSISOM Peroksisom (bahasa Inggris: peroxysome) adalah organel yang terbungkus oleh membran tunggal dari lipid dwilapis yang mengandung protein pencerap (reseptor). Gambar 15. Berdasarkan gambar di atas dapat dilihat kedekatannya dengan dua kloroplas dan satu mitokondria. ureat oksidase. Peroksisom mampu beradaptasi dengan kondisi yang berubahubah. Peroksisom ditemukan pada semua sel eukariota. Organel-organel ini bekerja sama dengan peroksisom dalam fungsi metabolisme tertentu. berdiameter 0.1 sampai 1. Peroksisom ini berada dalam sel daun. asam amino oksidase. sel khamir yang ditumbuhkan dalam gula mempunyai peroksisom yang kecil. diantara lain katalase. Peroksisom tidak memiliki genom dan mengandung lebih dari 50 enzim peroxisomal. yang mengkristal di pusatnya. Peroksisom mempunyai komposisi enzim yang berbeda dalam jenis sel yang berbeda. Letak Peroksisom di antara Mitokondria dan Kloroplas Peroksisom berbentuk agak bulat dan sering memiliki inti butiran atau kristal yang mungkin saja kumpulan banyak enzim. Jika sel khamir tersebut ditumbuhkan dalam asam lemak peroksisomnya . glikolat oksidase.0 µm.

Peroksisom adalah organel menyerupai lisosom dalam hal struktur tetapi berbeda dalam hal isi yaitu mengandung komponen enzim yang dapat mencerna asam lemak dan asam amino. 1. Enzim-enzim dalam peroksisom ini menggunakan molekul oksigen untuk melepaskan atom hidrogen dari substrat organik (R) tertentu dalam suatu reaksi oksidatif yang menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2). Peroksisom menggunakan oksigen (O2) dan hidrogen peroksida (H2O2) untuk melakukan reaksi oksidatif. H2O2 dimanfaatkan oleh enzim katalase untuk mengoksidasi substrat lain (fenol. Plasmalogen merupakan jenis phospolipid terbanyak pada myelin. Oksidasi asam lemak diikuti pembentukan H2O2 yang berasal dari oksigen. Salah satu fungsi penting biosintetik dari peroksisom hewan adalah untuk mengkatalisis reaksi pertama dari pembentukan plasmalogen. asam format. Peroksisom pada sel hewan dan tumbuhan Pada tumbuhan terdapat dua macam peroksisom sedangkan pada hewan terdapat satu macam peroksisom. Penumpukan H2O2 diubah oleh katalase menjadi O2 dalam reaksi sebagai berikut: Salah satu fungsi penting dari reaksi oksidatif yang dilakukan di peroksisom adalah pemecahan molekul-molekul asam lemak dalam proses yang disebut beta-oksidasi. dan alkohol). H2O2 akan diuraikan oleh katalase dengan cara diubah menjadi molekul H2O atau dioksidasi oleh senyawa organik lain. karena itulah kerusakan peroksisom berujung pada kerusakan saraf. . Kekurangan plasmalogen ini menyebabkan myelin pada sel saraf menjadi abnormal. Produk samping dari reaksi itu adalah adanya hidrogen peroksida (H2O2) yang merupakan senyawa korosif. formaldehida.39 membesar untuk memecahkan asam lemak tersebut menjadi asetil-KoA melalui beta-oksidasi. Reaksi oksidasi ini berperan untuk mendetoksifikasi bermacam-macam molekul racun dalam darah.

dua molekul asetil-KoA dihasilkan dari pemecahan asam lemak. yang disebut fotorespirasi. Tipe peroksisom lainnya. Tipe pertama terdapat pada daun. dinamakan glioksisom. Siklus glioksilat ini tidak terjadi pada sel hewan. menjadi gula yang diperlukan untuk pertumbuhan tanaman muda. Peroksisom kedua ini. yang berfungsi untuk mengkatalisis produk sampingan dari reaksi pengikatan CO2 pada karbohidrat. mempunyai fungsi penting dalam pemecahan asam lemak. Dalam siklus glioksilat. Hal ini menyebabkan sel hewan tidak dapat mengubah asam lemak menjadi karbohidrat. Siklus Glioksilat . Terdapat dua jenis peroksisom sudah yang diteliti secara ekstensif. Proses pengubahan lemak menjadi gula ini dilakukan dengan rangkaian reaksi yang disebut siklus glioksilat. Selanjutnya asam suksinat ini meninggalkan peroksisom dan akan diubah menjadi glukosa. yang tersimpan dalam lemak biji. Gambar 16. Reaksi ini disebut fotorespirasi karena menggunakan O2 dan melepaskan CO2.40 Peroksisom juga sangat penting dalam tumbuhan. selanjutnya digunakan untuk membuat asam suksinat. terdapat dalam biji yang sedang berkecambah.

1981) menyatakan bahwa fotorespirasi berlangsung bersama-sama dengan respirasi normal. Harran dan Tjondronegoro.5-bifosfat (rubisko). Hal ini mengakibatkan mengapa sering diperoleh pengamatan (dengan mikroskop electron) bahwa ketiga organel sel tersebut selalu terletak berdekatan satu dengan lainnya. 1981) menemukan bahwa ada dua enzim utama yang amat berperan pada peroksisom tumbuhan yaitu asam glikolat oksidase dan katalase. kemudian dioksidasi . Akan tetapi.5-bifosfat. Untuk dapat memahami tentang fotorespirasi. CO2 diubah menjadi glukosa melalui siklus Calvin. fosfoglikolat. Decker (dalam Prawiranata dkk. ribulosa1. yang dimulai dengan penambahan CO2 ke dalam gula lima karbon. sedang fotorespirasi terus meningkat hingga konsentrasi O2 udara normal (21%).41 2. berakibat pada yang produksi senyawa dengan dua karbon. Selama fotosintesis. Fotorespirasi didefinisikan sebagai respirasi yang terjadi pada saat pencahayaan (terang). Reaksi fotorespirasi pada sel tumbuhan Tolbert. Pada tumbuhan fungsi peroksisom adalah berperan dalam fotorespirasi. bersama-sama dengan dua organel sel lainnya yaitu kloroplas dan mitokondria membentuk rangkaian kerja 3 in 1. diperlukan pengetahuan tentang enzim Rubisko serta mengenai biosintesa dan metabolisme asam glikolat (CH2OHCOOH). enzim yang terlibat dalam kadang reaksi ini kadang- mengkatalisis penambahan O2 ke dalam ribulosa-1. Fosfoglikolat kemudian diubah menjadi glikolat. yang kemudian ditransfer ke peroksisom. seorang ahli fisiologi tumbuhan dari Amerika (Prawiranata. dimana respirasi normal jenuh pada konsentrasi O2 sebanyak 2%. Salah satu perbedaan antara respirasi normal dan fotorespirasi adalah responsnya terhadap konsentrasi oksigen (O2) pada atmosfir luar.

serta kematian setelah enam bulan kelahiran. Gejala ini diikuti dengan kelainan dan kerusakan saraf otak depan. dan otak mengalami gangguan. 5. Gejala sindrom Zellweger diderita pada bayi lahir karena kelainan metabolisme lemak. sehingga profil lipid tampak abnormal. bagi pembentukan katalase dan peroksidase. sehingga menganggu mielinasi perkembangan otak. seperti heme. Oleh karena itu dilakukan impor protein melalui membran. yang tidak melekat pada retikulum endoplasma. yaitu protein yang memiliki sekuen tiga asam amino spesifik (serin-lisin-leusin) pada ujung C atau ujung N (Protein Targeting Signal/PTS). sementara dari sitosol dipasok beberapa gugus penting. Impor protein menyebabkan pertumbuhan dan pembentukan peroksisom melalui pembelahan. Mekanisme transfer protein ke dalam peroksisom Peroksisom tidak memiliki DNA dan ribosom sehingga tidak dapat mensintesis protein sendiri. Pex2 atau Pex5 mengangkut protein ke dalam peroksisom dengan bantuan protein membran peroksisom. yaitu terlalu banyak mengandung asam lemak sangat tak jenuh. Kemudian di dalam peroksisom protein dilepaskan lalu Pex2 atau Pex5 kembali ke sitosol. memasok protein untuk isi dan membran. Protein reseptor impor peroksisom yang larut dalam sitosol (Pex2 atau Pex5) mengenali protein peroksisom di sitosol yang mengandung tiga sekuens asam amino spesifik di ujung N atau ujung C. Pembelahan mengikuti pembesaran yang dialami oleh peroksisom. Penyakit ini mengakibatkan biogenesis peroksisom pada hati. Mekanisme pembentukan peroksisom Protein untuk pembelahan disintesis di ribosom pada sitosol lalu diimpor ke dalam peroksisom. Hanya protein tertentu yang dapat masuk ke peroksisom. Kemudian glisin ditransfer ke mitokondria dan diubah menjadi serin. ginjal. yang kemudian ditransfer kembali ke kloroplas. Serin lalu dikembalikan ke dalam peroksisom dan diubah menjadi gliserat. 3. Produksi lipid untuk membentuk sel-sel mielin saraf terganggu. Tonjolan ini lalu memisahkan diri. lalu muncul tonjolan/tunas di salah satu bagian yang mengakumulasi lipid. Protein reseptor impor peroksisom yang terlibat dalam transpor protein ke dalam peroksisom adalah peroksin (Pex). . Penyakit genetik disebabkan kelainan peroksisom Sindrom Zellweger merupakan penyakit genetik yang disebabkan oleh mutasi pada gen yang mengkode protein integral membran peroksisom (Peroksin Pex2) sehingga tidak dapat melakukan impor protein. malnutrisi jenis asam lemak DHA (Docosa hexanoic acid atau asam dokosa heksanoat). 4. Ribosom bebas.42 dan diubah menjadi glisin. Penyakit ini belum ada pengobatannya dan menyebabkan komplikasi pneumonia dan gangguan pernapasan.

2012. A. Struktur dan Fungsi Sel. John Wiley & Sons.com/journal/item/103/Glikolisis_dan_ Dekarbo ksilasi_Oksidatif.mitchell. Cell and Molecular Biology 6Ed E-book. Nurqonaah.edisi kedelapan. Hoboken. Erlangga: Jakarta Winatasasmita.reece.pdffactory. Dasar-Dasar Biokimia. 1994.43 DAFTAR PUSTAKA Campbell.2002. Karunika Jakarta: Jakarta Saefudin. [29 September 2012]. D . Jilid 1. UI-Press. [22 September 2012] Karp. 2009. G. 1986.multiply. 2010.com. Biologi Sel. http://nourashane.Biologi. Poejiadi. Jakarta . www. Inc. Glikolisis dan Dekarboksilasi Oksidatif .

Saefudin.Si Oleh : NUNI RISMAYANTI NURQALBI RIFKI SURVANI NISA RASYIDA RAVINA PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI SEKOLAH PASCASARJANA PROGRAM MAGISTER (S2) UNIVERSITAS PENDIDIKAN INDONESIA BANDUNG 2012 . M. KLOROPLAS. DAN PEROKSISOM Diajukan untuk memenuhi salah satu tugas pada mata kuliah Bologi Sel Molekuler Dosen : Dr.44 MAKALAH MITOKONDRIA.

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->