1

MITOKONDRIA

Mitokondria adalah pusat respirasi seluler yang menghasilkan banyak ATP (energi), karena itu mitokondria diberi julukan "The Power House of Cell". Bentuk mitokondria beraneka ragam, ada yang bulat, oval, silindris dan ada pula yang tidak beraturan. Namun secara umum dapat dikatakan bahwa mitokondria berbentuk butiran atau benang. Mitokondria baru terbentuk dari pertumbuhan serta pembelahan mitokondria yang telah ada sebelumnya (seperti pembelahan bakteri). Penyebaran dan jumlah mitokondria di dalam tiap sel tidak sama. Mitokondria terdapat di tempat-tempat dimana ATP diperlukan. Misalnya, diantara miofibril dalam sel otot jantung untuk kontraksi otot dan di leher sel sperma untuk pergerakan flagel. Adapun Sifat-sifat Mitokondria yaitu: a. Bentuk silindris memanjang diameter 0,5 – 1 µm b. Bersifat mobil, bergerak di sepanjang mikrotubula c. Plastis, dapat berubah bentuk d. Berfusi dengan mitokondria lainnya e. Dapat membelah diri Mitokondria dapat berfusi satu sama lain, atau terbelah dua (gambar 1). Pemahaman fisi dan fusi mitokondria telah berkembang dalam beberapa waktu terakhir dengan perkembangan uji in vitro untuk studi mitokondria dan identifikasi protein yang di butuhkan dalam fisi dan fusi. Keseimbangan antara fusi dan fisi kemungkinan adalah penentu utama jumlah mitokondria, ukuran panjang mitokondria dan tingkat hubungan. Ketika fusi menjadi lebih sering dari fisi, mitokondria cenderung menjadi lebih panjang dan saling berhubungan, sedangkan dominasi fisi mengarah pada jumlah mitokondria (lebih banyak membentuk mitokondria).

2

Gambar 1. Fusi dan fisi mitokondria. Sifat dinamis orgganel ini ditangkap dalam frame film ini, yang menunjukan sebagian mitokondria dari fibroblast tikus yang telah di beri label dengan protein fluorescent. Di tiga gambar pertama, dua pasang mitokondria (yang telah diwarnai) yang bertemu ujungnya dan seketika menyatu. Di tiga gambar terakhir, hasil 1. Struktur Mitokondria peleburan (fusi) yang rendah mengalami fisi dan mitokondria bergerak secara terpisah (Dari DAVID C. CHAN MITOKONDRIA 1. STRUKTUR dalam KARP, Cell and Molecular Biology 6Ed 175:765, 2010)

Mitokondria banyak terdapat pada sel yang memilki aktivitas metabolisme tinggi dan memerlukan ATP dalam jumlah banyak. Jumlah dan bentuk mitokondria bisa berbeda-beda untuk setiap sel. Struktur mitokondria terdiri dari empat bagian utama, yaitu membran luar, membran dalam, ruang antar membran, dan matriks yang terletak di bagian dalam membran.

Gambar 2. Struktur Mitokondria

a.

Membran Luar Membran luar sepenuhnya membungkus mitokondria, melindungi bagian

luar mitokondria sepenuhnya. Membran luar terdiri dari protein dan lipid dengan

3

perbandingan yang sama serta mengandung protein porin (protein bersaluran) yang menyebabkan membran ini bersifat permeabel terhadap molekul-molekul kecil yang berukuran 6000 Dalton. Dalam hal ini, membran luar mitokondria menyerupai membran luar bakteri gram-negatif. Selain itu, membran luar juga mengandung enzim yang terlibat dalam biosintesis lipid dan enzim yang berperan dalam proses transpor lipid ke matriks untuk menjalani β-oksidasi menghasilkan asetil-KoA.

b. Membran Dalam Komposisi membran dalam terdiri dari 20% lipid dan 80% protein. Membran dalam bersifat kurang permeabel jika dibandingkan dengan membran luar. Membran ini merupakan tempat utama pembentukan ATP. Pada mitokondria, membran dalam terbagi menjadi dua daerah yaitu daerah batas membran dalam (inner membrane), terletak persis di luar membran dalam mitokondria, sebagai pembungkus bagian luar membran dalam, batas membran dalam ini kaya protein yang bertanggung jawab untuk impor protein mitokondria. Daerah lainnya disebut dengan krista yaitu bentuk lipatan-lipatan yang menonjol ke arah dalam (Lodish, 2001). Stuktur krista yang berupa lipatan-lipatan ini meningkatkan luas permukaan membran dalam sehingga meningkatkan kemampuannya dalam memproduksi ATP. Membran dalam mengandung protein yang terlibat dalam reaksi fosforilasi oksidatif, ATP sintase yang berfungsi membentuk ATP pada matriks mitokondria, serta protein transpor yang mengatur keluar masuknya metabolit dari matriks melewati membran dalam. Bentuk krista dan jumlahnya berbeda di setiap sel tergantung jenis dan fungsi atau peran sel tersebut. Dalam mikrograf elektron tampak peran mitokondria sebagai transduser terkait erat dengan krista, sebagai mesin atau alat yang diperlukan untuk respirasi aerobik dan pembentukan ATP.

c. Ruang antarmembran Ruang antar membran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam merupakan tempat berlangsungnya reaksi-reaksi yang penting bagi sel, seperti siklus Krebs, reaksi oksidasi asam amino, dan reaksi β-oksidasi asam

4

lemak. Ruang antar membran berisi cairan yang menggunakan ATP dari matriks untuk memfosforilasi nukleotida lainnya.

d. Matriks Matriks mengandung campuran ratusan enzim, termasuk enzim yang dibutuhkan dalam oksidasi piruvat, asam lemak serta untuk siklus krebs. Matriks mitokondria juga mengandung ribosom (ukuran jauh lebih kecil dari yang ditemukan di sitosol) dan beberapa molekul DNA, yang melingkar pada tumbuhan dan hewan. Oleh karena itu, mitokondria memiliki sistem genetik sendiri yang berbeda dengan sistem genetik inti, yang dikenal dengan DNA mitkondria (mtDNA). Dalam matriks mitokondria juga terdapat ATP, ADP, fosfat inorganik serta ion-ion seperti magnesium, kalsium dan kalium.

2. FUNGSI MITOKONDRIA Mitokondria merupakan tempat terjadinya respirasi seluler. Peran utama mitokondria adalah sebagai pabrik energi sel yang mengubah energi potensial dalam bentuk makanan menjadi molekul berenergi tinggi yang disebut ATP. ATP Merupakan ikatan tiga molekul fosfat dengan senyawa adenosin. Ikatan kimianya labil, mudah melepaskan gugus fosfatnya meskipun digolongkan sebagai molekul berenergi tinggi.

3. SIKLUS HIDUP MITOKONDRIA Mitokondria dapat melakukan replikasi secara mandiri (self replicating) seperti sel bakteri. Replikasi terjadi apabila mitokondria ini menjadi terlalu besar sehingga melakukan pemecahan (fission). Pada awalnya sebelum mitokondria bereplikasi, terlebih dahulu dilakukan replikasi DNA mitokondria. Proses ini dimulai dari pembelahan pada bagian dalam yang kemudian diikuti pembelahan pada bagian luar. Proses ini melibatkan pengkerutan bagian dalam dan kemudian bagian luar membran dan diikuti dengan pemisahan dua bagian mitokondria.

mitokondria memiliki materi genetik sendiri yang karakteristiknya berbeda dengan materi genetik pada inti sel yang dikenal sebagai mtDNA. Melalui proses pencernaan. mtDNA berpilin ganda. berkembang teori yang cukup luas dianut. Secara garis besar. yang menyatakan bahwa mitokondria dulunya merupakan makhluk hidup independen yang kemudian bersimbiosis dengan organisme eukariotik . Fase pembayaran (Pay-off phase) yaitu konversi oksidatif gliseraldehid 3-fosfat menjadi piruvat disertai pembentukan ATP dan NADH. Teori ini dikenal dengan teori endosimbion. DNA MITOKONDRIA Berbeda dengan organel sel lainnya. Energi diperoleh dari asupan makanan yang kita makan. b. . Peristiwa ini berlangsung di sitosol. DNA mitokondria yang diturunkan kepada anaknya hanya berasal dari betinanya saja (maternally inherited). Tahap Pertama Metabolisme Energi 1. dan tidak terlindungi membran. yaitu: a. sirkular. Selanjutnya molekul tersebut akan melalui sebuah proses yang disebut dengan ‘glikolisis’ agar dapat digunakan dalam proses respirasi sel yang berlangsung di mitokondria.5 4. Fase preparasi (Preparatory phase) yaitu fosforilasi glukosa dan konversinya menjadi gliseraldehid 3-fosfat. 5. molekul makanan yang kita konsumsi akan dipecah menjadi molekul yang lebih sederhana sehingga dapat diserap oleh sel-sel tubuh. glikolisis terdiri dari 2 fase. Glikolisis sendiri berlangsung di sitoplasma. Metabolisme energi di mitokondria meliputi siklus krebs (siklus TAC) dan rantai transfer elektron. Pada makhluk tingkat tinggi. Glikolisis Glikolisis adalah serangkaian reaksi biokimia dimana glukosa (beratom C6) dioksidasi menjadi dua molekul asam piruvat (beratom C3). METABOLISME ENERGI DALAM MITOKOKDRIA Organisme membutuhkan energi untuk dapat hidup. Karena memiliki ciri seperti DNA bakteri.

Dalam setiap penambahan 1 molekul glukosa pada glikolisis menghasilkan 2 molekul NADH dan 2 molekul piruvat.6 Untuk setiap molekul glukosa yang masuk jalur glikolisis menghasilkan 4 molekul ATP. Namun 2 molekul ATP digunakan pada langkah 1 dan 3. Maka jumlah energi bersih yang dapat dipergunakan dari glikolisis hanya 2 molekul ATP. . Gambar 3. Skema Proses Glikolisis Poejiadi (1994) menyatakan dalam satu rangkaian glikolisis terjadi 10 langkah reaksi yang dibantu dengan enzim spesifik seperti yang terlihat pada gambar 3. Berikut ini dijelaskan sejumlah enzim yang terlibat dalam proses glikolisis beserta peranannya.

Heksokinase Tahap pertama pada proses glikolisis adalah pengubahan glukosa menjadi glukosa 6-fosfat dengan reaksi fosforilasi. Dalam otak. otot. manosa. Fosfoheksoisomerase Reaksi berikutnya ialah isomerasi. dan glukosamina. dengan enzim fosfoglukoisomerase. Heksokinase yang berasal dari ragi dapat merupakan katalis pada reaksi pemindahan gugus fosfat dari ATP tidak hanya kepada glukosa tetapi juga kepada fruktosa. Jadi apabila glukosa-6-fosfat terbentuk dalam jumlah banyak. yaitu pengubahan glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat. manosa. Hati juga memproduksi fruktokinase yang menghasilkan fruktosa-1-fosfat. 2.7 1. Enzim heksesokinase dari hati dapat dihambat oleh hasil reaksi sendiri. .000. Disamping itu ada pula enzim-enzim yang khas tetapi juga kepada fruktosa. mak senyawa ini akan menjadi inhibitor bagi enzim heksesokinase tadi. dan hati terdapat enzim heksokinase yang multi substrat ini. Enzim ini tidak memerlukan kofaktor dan telah diperoleh dari ragi dengan cara kristalisasi. dan glukosamin. Enzim fosfuheksoisomerase terdapat jaringan otot dan mempunyai beraat molekul 130. Selanjutnya enzim akan aktif kembali apabila konsentrasi glukosa-6-fosfat menurun pada tingkat tertentu. Gugus fosfat diterima dari ATP dalam reaksi sebagai berikut. Enzim heksokinase merupakan katalis dalam reaksi tersebut dibantu oleh ion Mg++sebagai kofaktor.

4. ATP yang berlebih dan asam sitrat dapat menghambat. sedoheptulose-1. Fosfofruktokinase Frukrosa-6-fosfat diubah menjagi fruktosa-1.dilain pihak adanya AMP.7. Dalam tahap ini enzim aldolase yang menjadi katalis telah dimurnukan dan ditemukan oleh Warburg. yaitu senyawa yang terlibat dalam proses metabolisme ini. Fosfofruktokinase dapat dihambat atau dirangsang oleh beberapa metabolit. misalnya fruktosa-1. Aldose Reaksi tahap keempat dalam rangkaian reaksi glikolisis adalah penguraian molekul fruktosa-1. Enzim ini merupakan suatu enzim alosterik dan mempunyai berat molekul kira-kira 360. Enzim ini terdapat dalam jaringan tertentu dan dapat bekerja sebagai kaalis dalam reaksi penguraian beberapa ketosa dan monofosfat.6-difosfat membentuk dua molekul triosa fosfat. yaitu dihidroksi aseton fosfat dan D-gliseraldehida-3-fosfat. eritrulosa-1-fosfat.6-difosfat oleh enzim fosfofruktokinase dibantu oleh ion Mg++ sebagai kofaktor. Dalam reaksi ini gugus fosfat dipindahkan dariATP kepada fruktosa-6-fosfat dari ATP sendiri akan berubah menjadi ADP.8 3. ADP. Hasil . dan fruktosa-6-fosfat dapat menjadi efektor positif yang merangsang enzim fosfofruktokinase.6difosfat. fruktosa-1-fosfat. Sebagai contoh.000.difosfat.

Reaksi oksidasi ini mengubah aldehida menjadi asam karboksilat. Hal ini tidak berllangsung karena dalam sel terdapat enzim triofosfat isomerase yang dapat mengubah dihidrokasetonfosfat menjadi D-gliseraldehida-3-fosfat. Triosafosfat Isomerase Dalam reaksi penguraian oleh enzim aldolase terbentuk dua macam senyawa. Gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase telah dapat diperoleh dalam bentuk Kristal dari ragi dan mempunyai berat molekul 145. jadi pada tiap molekul enzim terikat empat molekul NAD+. . tentulah dihidrosiasetonfosfat akan bertimbun didalam sel. Dalam reaksi ini digunakan koenzim NAD+. Enzim ini adalah suatu tetramer yang terdiri atas empat subunit yang masing-masing mengikat suatu molekul NAD+. 5. Gliseraldehida-3-fosfat Dihidrogenase Enzim ini bekerja sebagai katalis pada reaksi gliseraldehida-3-fosfat menjadi 1. Adanya keseimbangan antara kedua senyawa tersebut dikemukakan oleh Mayerhof dan dalam keadaan keseimbangan dihidroksiaseton fosfat terdapat dalam jumlah dari 90%. 6.3 difosfogliserat. Andaikata sel tidak mampu mengubah dihidroksiasotonfosfat menjadi Dgliseraldehida-3-fosfat. yaitu D-gliseraldehida-3-fosfat dan dihidroksi-aseton fosfat.9 reaksi penguraian tiap senyawa tersebut yang sama adalah dihidroksi aseton fosfat. Sedangkan gugus fosfat diperoleh dari asam fosfat. Yang mengalami reaksi lebih lanjut dalam proses glikolisis adalah D-gliseraldehida-3fosfat.000.

maka reaksi ini mempunyai fungsi untuk menyimpan energy yang dihasilkan oleh proses glikolisis dalam bentuk ATP. .Enzim ini berfungsi memindahkan gugus fosfat dari suatu atom C kepada atom C lain dalam suatu molekul. Berat molekul enzim ini yang diperoleh dari ragi ialah 112. Enolase Reaksi berikutnya ialah pembentukan asam fosfofenol piruvat dari asaam 2-fosfogliserar dengan katalis enzim enolase dan ion Mg2+ sebagai kofaktor. Fosfogliseril Mutase Fosfogliseril mutase bekerja sebagai katalis pada reaksipengubahan asam 3-fosfogliserat menjadi asam 2-fosfogliserat. 9. Dalam reaksi ini terbentuk datu molekul ATP dari ADP dan ion Mg2+diperlukan sebagai kofaktor.3- difosfogliserat menjadi asam 3-fosfogliserat.10 7. 8.000. Oleh karena ATP adalah senyawa fosfat berenergi tinggi. Fosfogliseril Kinase Reaksi yang menggunakan enzim ini ialah reaksi pengubahan asam 1.

Dalam reaksi ini digunakan NADH sebagai koenzim. Piruvat Kinase Enzim ini merupakan katalis pada reaksi pemindahan gugus fosfat dari asam fosfoenolpiruvat kepada ADP sehingga terbentuk molekul ATP dan molekul asam piruvat. 10. Dalam reaksi ini diperlukan ion Mg++ dan K+ sebagai aktivator. Dengan terbentuknya kompleks ini akan mengurangi jumlah ion Mg2+ dalam campuran reaksi dan akibat berkurangnya ion Mg2+maka efektivitas reaksi berkurang. Laktat Dehidrogenase Reaksi yang menggunakan enzim laktat dehidrogenase ini ialah reaksi tahap kahir glikolisis. Reaksi pembentukkan asam fosfofenol piruvat ini ialah reaksi dehidrasi. Adanya ion F. sebab ion F.dapat menghambat kerja enzim enolase. 11.11 Reaksi pembentukkan asam fosfofenol piruvat ini ialah pembentukan asam fosfofenol piruvat dari asaam 2-fosfogliserar dengan katalis enzim enolase dan ion Mg2+ sebagai kofaktor. yaitu pembentukan asam laktat dengan cara reduksi asam piruvat.dengan ion Mg2+dan fosfat dapat membentuk kompleks magnesium fluoro fosfat. .

Reaksi kimia : C6H12O6 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+  2Piruvat + 2ATP + 2NADH +2H+ + 2 H2 O 2. Dekarboksilasi oksidatif Setelah melalui reaksi glikolisis. yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). karena enzim-enzim untuk kedua reaksi ini terlarut dalan larutan sel. Pertama-tama. yaitu 3 buah. asam piruvat akan menjalani reaksi dekarboksilasi oksidatif. molekul asam cuka yang dihasilkan dari reaksi glikolisis akan melepaskan satu gugus karboksilnya yang sudah teroksidasi sempurna dan mengandung sedikit energi. 2 atom . Reaksi dekarboksilasi oksidatif ini (disingkat DO) dan sering juga disebut sebagai tahap persiapan untuk masuk ke siklus Krebs. dan 2 molekul NADH yang akan digunakan dalam tahap transport elektron. yaitu dalam bentuk molekul CO2.respirasi bertempat di mitokondria sel eukariotik dan pada permukaaan dalam membran plasma pada aerobik prokariotik. Setelah itu. Reaksi DO ini berlangsung di intermembran mitokondria. jika terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani tahapan reaksi selanjutnya. Akan tetapi. Karena itu. glikolisis juga menghasilkan 2 molekul ATP sebagai energi.12 Glikolisis dan fermentasi terjadi di sitosol. Asam piruvat yang dihasilkan selanjutnya akan diproses dalam tahap dekarboksilasi oksidatif. Dekarbosilasi adalah reaksi yang mengubah asam piruvat yang beratom 3 C menjadi senyawa baru yang beratom 2 C. Persyaratan molekul yang dapat menjalani siklus Krebs adalah molekul tersebut harus mempunyai dua atom C (2C). karena asam piruvat memiliki atom C yang terlalu banyak. yaitu siklus Krebs yang bertempat di matriks mitokondria. Jika tidak terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani reaksi fermentasi. asam piruvat yang mandapat molekul oksigen yang cukup dan akan meneruskan tahapan reaksi tidak dapat begitu saja masuk ke dalam siklus Krebs. Menurut Nurqonaah (2009). Selain itu.

yang dihasilkan dari proses dekarboksilasi oksidatif. Gambar 4. Siklus Krebs (TAC) Siklus Krebs terjadi di matriks mitokondria dengan menggunakan bahan utama berupa asetil-CoA. . yang siap memberikan asetatnya ke dalam siklus Krebs untuk proses oksidasi lebih lanjut (gambar 4).13 karbon yang tersisa dari piruvat akan dioksidasi menjadi asetat (bentuk ionisasi asam asetat). Selama reaksi transisi ini. Selanjutnya. ada delapan tahapan utama yang terjadi selama siklus Krebs. Dekarboksilasi Oksidatif Reaksi Kimia : Piruvat + KoA + NAD+ asetil KoA + CO2 + NADH Tahap kedua metabolisme energi (Respirasi seluler) 3. Menurut Poejiadi (1994). koenzim A (suatu senyawa yang mengandung sulfur yang berasal dari vitamin B) diikat oleh asetat dengan ikatan yang tidak stabil dan membentuk gugus asetil yang sangat reaktif. 1. satu molekul glukosa yang telah menjadi 2 molekul asam piruvat lewat reaksi glikolisis menghasilkan 2 molekul NADH. yaitu asetil koenzim-A. Enzim yang bekerja dalam reaksi ini adalah enzim sitrat sintetase. Kemudian. asetat akan mendapat transfer elektron dari NAD+ yang tereduksi menjadi NADH. Pembentukan asam sitrat Tahap ini diawali dengan kondensasi molekul asetil-KoA (molekul 2 C) dengan oksaloasetat (molekul 4 C) sehingga membentuk asam sitrat (molekul 6 C) dan bereaksi dengan H2O.

kemudian di ubah lebih lanjut menjadi asam α keglutarat. Isomerisasi sitrat berlangsung melalui tahap dehidrasi diikuti dengan hidrasi. sedangkan enzim karboksilase bekerja pada reaksi berikutnya. Enzim isositrat dehidrogenase bekerja pada reaksi pembentukan asam oksalosuksinat dengan koenzim NADP. Pada reaksi yang kedua ini selain asam α keglutarat. Isomerase sitrat Pada tahap ini. Hasilnya adalah pertukaran antara H dan OH. Enzim yang berperan dalam tahap ini adalah enzim akotinase. . sitrat mengalami isomerisasi untuk memungkinkan unit enam atom karbon mengalami dekarboksilasi oksidatif .14 2. 3. juga dihasilkan CO2. Oksidasi dan dekarboksilasi isositrat Dalam reaksi ini asam isositrat diubah menjadi asam oksalosuksinat.

Pembentukan asam fumarat Dalam reaksi ini asam suksinat diubah menjadi asam fumarat melalui proses oksidasi dengan menggunakan enzim suksinat dehidrogenase dan FAD sebagai koenzim. 6. Katalis dalam reaksi ini adalah nukleosida difosfokinase. Gugus posfat yang terdapat pada molekul GTP segera dipindahkan kepada ADP. Dekarboksilasi oksidatif α keglutarat Tahapan reaksi ini mengubah α keglutarat menjadi suksinil-CoA dengan jalan dekarboksilasi oksidatif. 5.15 4. Reaksi dikatalisasi oleh enzim α ketoglutarat dehidrogenase. Enzim suksinil KoA sintetase bekerja pada reaksi yang besifar reversibel ini. . Pembentukan asam suksinat Pada awalnya. suksinil-CoA akan diubah menjadi asam suksinat dengan cara melepaskan koenzim A serta pembentukan guanosin triposfat (GTP) dari guanosin diposfat (GDP).

2 FADH2. sedangkan satu molekul FADH2 menghasilkan 2 molekul ATP. Enzim fumarase bekerja sebagai katalis dalam reaksi ini.16 7. Adapun hasil dari Siklus Krebs adalah 6 NADH. FADH dan NADH adalah molekul yang digunakan dalam tahapan transpor elektron. Pembentukan asam oksaloasetat Tahap akhir dalam siklus asam sitrat ialah dehidrogenasi asam malat untuk membentuk asam oksaloasetat. Pembentukan asam malat Asam malat terbentuk dari asam fumarat dengan cara adisi molekul air. 8. Setiap molekul NADH akan dioksidasi lewat transpor elektron sehingga menghasilkan 3 ATP per molekul. Siklus juga menghasilkan 4 molekul CO2 yang dilepaskan. Enzim yang bekerja pada reaksi ini adalah malat dehidrogense. dan 2 ATP (Gambar 5). .

Siklus Krebs (TCA) .17 Gambar 5.

komponen nonprotein yang esensial bagi fungsi katalitik enzim-enzim tertentu. (Sekali lagi. Selama berlangsungnya transpor elektron di sepanjang rantai tersebut. Gambar 6. Rantai transpor elektron Rantai transpor elektron adalah sekumpulan molekul yang tertanam di dalam membran-dalam mitokondria sel eukariot (pada prokariota. molekulmolekul tersebut terdapat di dalam membran plasma). Komponen tersebut kembali ke bentuk teroksidasinya saat meneruskan elektron ke tetangga ‘di bawahnya' yang lebih elektronegatif. Setiap komponen rantai menjadi tereduksi saat menerima elektron dari tetangga 'di atasnya'.18 Tahap ketiga metabolisme energi (Respirasi seluler) 4.) Sebagian besar komponen rantai tersebut adalah protein. Gambar berikut menunjukkan urutan pembawa electron dalam rantai transpor elektron dan penurunan energi-bebas ketika elektron bergerak menuruni rantai. Rantai Transpor elektron . Gugus prostetik. yang memiliki afinitas lebih rendah terhadap elektron (kurang elektronegatif). kita melihat bahwa struktur sesuai dengan fungsi. terikat erat ke protein-protein ini. Pelipatan membran-dalam membentuk krista meningkatkan luas permukaannya menyediakan ruang untuk ribuan salinan rantai transport elektron dalam setiap mitokondria. yang terdapat sebagai kompleks multiprotein yang dinomori dari I sampai IV. pembawa elektron secara berganti-ganti tereduksi dan teroksidasi saat menerima dan menyumbangkan elektron.

disimbolkan Q pada Peraga 9. Rantai transpor elektron memiliki beberapa tipe sitokrom. Masingmasing atom oksigen juga mengambil sepasang ion hidrogen dari larutan berair dalam sel.19 Sekarang mari kita amati lebih dekat rantai transport elektron pada gambar. Pertama. Elektron yang disingkirkan dari glukosa oleh NAD+ selama glikolisis dan siklus asam sitrat ditransfer dari NADH ke molekul pertama pada rantai transpor elektron dalam kompleks I. meneruskan elektronnya ke oksigen-yang sangat elektronegatif. protein dalam sel darah merah. satu-satunya anggota rantai transpor elektron yang bukan merupakan protein. Protein besi-sulfur ini kemudian meneruskan elektron ke senyawa yang disebut ubikuinon (ubiquinone. Gugus prostetik milik sitokrom. Sebagai akibatnya. yang disebut grup heme. bukan elektron). Ubikuinon dapat bergerak secara individual di dalam membran.S) dalam kompleks I. flavoprotein kembali ke bentuk teroksidasinya saat meneruskan elektron ke protein besi-sulfur (Fe. Suatu sumber elektron lain untuk rantai transport adalah FADH2.13). salah satu famili protein dengan besi dan sulfur yang terikat erat. memiliki atom besi yang menerima dan menyumbangkan elektron. Sebagian besar pembawa elektron antara ubikuinon dan oksigen adalah protein yang disebut sitokrom (cytochrorne). bukan menetap pada situ kompleks tertentu (Nama lain ubikuinon adalah koenzim Q. Pembawa elektron ini merupakan molekul hidrofobik kecil. Molekul ini adalah flavoprotein. yang dinamakan demikian karena memiliki gugus prostetik yang disebut flavin mononukleotida (FMN). FADH2 menambahkan elektronelektronnya ke rantai transport dektron pada kompleks II. membentuk air. kita akan membahas lewatnya elektron melalui kompleks I secara cukup rinci sebagai ilustrasi bagi prinsip-prinsip umum yang terlibat dalam transpor elektron. di tingkat energi yang lebih rendah daripada NADH. atau KoQ). hanya saja besi dalam hemoglobin mengangkut oksigen. (Gugus ini mirip dengan gugus heme dalam hemoglobin. Sitokrom terakhir pada rantai transpor. masing-masing merupakan protein berbeda dengan gugus heme pembawa-elektron yang agak berbeda. produk tereduksi lainnya dalam siklus asam sitrat. walaupun NADH dan FADH2 sama-sama menyumbangkan jumlah elektron yang sama (2) untuk reduksi . cyt a3. Dalam reaksi redoks berikutnya.

Akan tetapi. rantai ini memudahkan kejatuhan elektron dari makanan ke oksigen. (Kita juga dapat menganggap gradient ini sebagai perbedaan pH. Kemiosmosis: Mekanisrne Penggandengan-Energi Membran-dalam mitokondria atau membran plasma prokariota ditempati oleh banyak kompleks protein yang disebut ATP sintase (ATP synthase). dibandingkan dengan saat penyumbangnya adalah NADH. ATP sintase menggunakan energi dari gradien ion yang ada untuk memberikan tenaga bagi sintesis ATP. yang dipengaruhi oleh konsentrasi lokal reaktan dan produk. mendorong). Sebagai ganti menghidrolisis ATP untuk memompa proton melawan gradien konsentrasinya. Dari penelitian tentang struktur ATP sintase. Proses ini menggunakan energi yang tersimpan dalam bentuk gradien ion hidrogen di kedua sisi membran untuk menggerakkan kerja selular seperti sintesis ATP dan disebut kemiosmosis (chemiosmosis. . karena pH adalah ukuran konsentrasi H+). menguraikan penurunan energi-bebas dalam jumlah besar menjadi serangkaian langkah yang lebih kecil. Faktanya.20 oksigen. Sumber tenaga bagi ATP sintase adalah perbedaan konsentrasi H+ di kedua sisi membran-dalam mitokondria. bergantung pada ∆G untuk reaksi tersebut. pompa proton adalah suatu ATP sintase. yang melepaskan energi dalam jumlah yang mudah dikelola. ilmuwan telah mempelajari bagaimana aliran H+ melalui enzim yang besar ini memberikan tenaga bagi pembuatan ATP. enzim yang sesungguhnya membuat ATP dari ADP dan fosfat anorganik. rantai transpor elektron menyediakan energi untuk sintesis ATP sekitar sepertiga lebih sedikit saat penyumbang elektronnya adalah FADH2. Rantai transpor elektron tidak membuat ATP secara langsung. Bagaimanakah mitokondria (atau membran plasma prokariota) menggandengkan transpor elektron dan pelepasan energi ini dengan sintesis ATP? Jawabannya adalah suatu mekanisme yang disebut kemiosmosis. ATP sintase bekerja seperti pompa ion yang bekerja terbalik. dari kata Yunani osmos. di bawah kondisi respirasi selular. Pompa ion biasanya menggunakan ATP sebagai sumber energi untuk mentranspor ion melawan gradiennya. Enzim dapat mengkatalisis suatu reaksi ke dua arah.

H+ memiliki kecenderungan untuk bergerak kembali melintasi membran.21 ATP sintase adalah kompleks multisubunit dengan empat bagian utama. Proton bergerak satu demi satu ke dalam situs pengikatan pada salah satu bagian (rotor). dari matriks mitokondria menuju ruang antarmembran. ATP sintase adalah motor putar (rotasi) molekular terkecil yang diketahui di alam. energy yang tersimpan dalam gradien H+ di kedua sisi membrane akan menggandengkan reaksi redoks pada rantai transport elektron dengan sintesis ATP. Arah rotasi salah satu bagian kompleks protein tersebut terhadap bagian lain adalah satu-satunya yang menyebabkan sintesis ATP atau hidrolisis ATP berlangsung. Seperti yang kita deskripsikan sebelumnya. Rantai transpor tersebut merupakan pengubah energy yang menggunakan aliran eksergonik elektron dari NADH dan FADH2 untuk memompa H+ melintasi membran. aliran proton berlaku agak mirip dengan aliran sungai deras yang memutar kincir air. Bagaimanakah membran-dalam mitokondria atau membran plasma prokariota menciptakan dan mempertahankan gradien H+ yang menggerakkan sintesis ATP oleh kompleks protein ATP sintase? Memantapkan gradient H+ adalah fungsi utama rantai transpor elektron. melintasnya H+ melalui ATP sintase memanfaatkan aliran eksergonik H+ untuk menggerakkan fosforilasi ADP. Pada tahun ini. Dengan demikian. berdifusi menuruni gradiennya. sehingga rotor berputar sedemikian rupa sehingga mengkatalisis produksi ATP dari ADP dan fosfat anorganik. Walaupun ahli biokimia menganggap bahwa mekanisme rotasi yang samalah yang menyebabkan sintesis ATP. dari kata Yunani nanos. Adapun ATP sintase merupakan satu-satunya situs yang menyediakan jalan menembus membran untuk H+. . Penelitian yang mengarah pada pendeskripsian terperinci tentang aktivitas enzim ini pertama-tama menunjukkan bahwa bagian kompleks tersebut sesungguhnya berputar dalam membran ketika reaksi berlanjut ke arah hidrolisis ATP. tidak ada dukungan yang kuat bagi model ini sebelum tahun 2004. suatu contoh kemiosmosis. berarti 'kerdil'). Dengan demikian. beberapa institusi riset yang bekerja sama dengan suatu perusahaan swasta mampu menemukan jawaban masalah ini menggunakan nanoteknologi (teknik-teknik yang melibatkan pengontrolan materi pada Skala molekular. yang masing-masing terdiri atas banyak polipeptida.

membentuk gradien H+ di kedua sisi membran plasmanya.22 Pada titik ini. Di dalam mitokondria. Kloroplas menggunakan kemiosmosis untuk membuat ATP selama fotosintesis. pembawa electron tersusun secara spasial di dalam membran sedemikian rupa sehingga H+ diterima dari matriks mitokondria dan antarmembran. Para peneliti telah menemukan bahwa komponen-komponen tertentu dari rantai transpor elektron menerima dan melepaskan proton (H+) bersamaan dengan elektron. Prokariota. dengan menekankan pada kapasitas gradien untuk melakukan kerja Gaya tersebut menggerakkan H+ kembali melintasi membran melalui saluransaluran H+ yang disediakan oleh ATP sintase. Prokariota kemudian memanfaatkan gaya-gerak proton tidak hanya untuk membuat ATP di dalam sel. kemiosmosis telah membantu menyatukan ilmu bioenergetika. energi untuk pembentukan gradien berasal dari reaksi redoks eksergonik. seperti yang telah disebutkan sebelumnya. cahaya (bukannya energy kimia) menggerakkan aliran elektron menuruni rantai transpor elektron sekaligus pembentukan gradien H+ yang diakibatkan oleh aliran tersebut. (Larutan berair di dalam dan di sekeliling sel merupakan sumber H+ yang mudah diperoleh. kita mungkin bertanya-tanya bagaimana rantai transpor elektron memompa ion hidrogen. Dalam sel eukariot. Karena nilainya yang teramat penting bagi perubahan energi dalam prokariota dan eukariota. Gradien H+ yang dihasilkan disebut sebagai gays gerak-proton (protonmotive force). dan sintesis ATP merupakan kerja yang dilakukan.) Pada langkahlangkah tertentu di sepanjang rantai. dalam organel ini. Peter Mitchell dianugerahi Hadiah Nobel tahun 1978 sebagai orang pertama yang mengajukan model kemiosmotik. namun juga untuk merotasi flagelanya dan memompa nutrien serta zat buangan melintasi membran. Dalam istilah umum. kemiosmosis adalah mekanisme penggandenganenergi yang menggunakan energi yang tersimpan dalam bentuk gradien H+ di kedua sisi membrane untuk menggerakkan kerja selular. Namun kemiosmosis juga terjadi di tempat-tempat lain dan dalam berbagai variasi. dideposit di ruang . transfer elektron menyebabkan H+ dapat diambil dan dilepaskan ke dalam larutan yang mengelilinginya.

Kalau dilihat dari samping bentuknya seperti lensa dengan satu sisi/permukaan cembung dan permukaan lain cekung. stroma dan lokulus. bentuknya sangat berbeda dari yang terlihat pada tumbuhan tinggi dan sering jumlahnya terdapat sedikit. organel itu adalah suatu sistem tiga membran. Sumbu panjang kloroplas itu sering berukuran 5–10 μm. kloroplas dibatasi oleh dua sistem membran yaitu membran luar dan membran dalam. Pada tumbuhan rendah dan terutama pada beberapa mikroorganisme.23 KLOROPLAS Sel sebagian besar tumbuhan tinggi umumnya mengandung antara 50 – 200 kloroplas. Tilakoid itu terdapat dalam stroma. yang dipisahkan oleh ruang antar membran. Tilakoid yang memanjang ke stroma disebut tilakoid stroma. Bentuk membran bagian dalam yang paling umum adalah satu kantung yang dipipihkan yang disebut tilakoid. berbentuk mangkuk Spirogyra : satu kloroplas/sel. Dilihat dari atas kloroplas nampak sebagai elips (Gambar 7). . berbentuk pita yang memanjang di seluruh sel Pada dasarnya. Dengan demikian. Tumpukkan beberapa tilakoid disebut grana. Bagian dalam tilakoid disebut lokulus. Membran-membran pada kloroplas membatasi tiga kompartemen yang terpisah yaitu ruang antar membran. Sebagai contoh: Euglena gracilis : kurang lebih 10 kloroplas/sel Chlamydomonas : satu kloroplas/sel. sehingga masing-masing tilakoidnya disebut tilakoid grana. datar atau cembung. Reaksi-reaksi fotosintesis bergantung cahaya berlangsung dalam tilakoid sedang reaksi asimilasi (fiksasi) CO2 terjadi dalam stroma. Membran dalam dihubungkan dengan suatu kompleks membran yaitu membran bagian dalam yang melintasi bagian dalam kloroplas.

Sistem membran bagian dalam yang terdapat dalam stroma membentuk suatu jalinan yang sangat kompleks. secara skematis tampak bagian-bagian dari kloroplas dan fungsinya masing-masing. dikarboksilat dan ATP. Dengan demikian ruang antar membran mengandung molekul-molekul nutrien sitosol. asam karboksilat dan sukrosa. Membran tersebut permeabel bagi bermacam-macam senyawa dengan berat molekul rendah seperti nukleotida.24 Gambar 7. fosfat dan senyawa-senyawa seperti nukleotida dan gula fosfat.dan trikarboksilat. Membran tilakoid mengandung enzim . misal di. Membran dalam kurang permeabel bagi asam amino. fosfogliserat. Struktur kloroplas. Membran luar kloroplas tumbuhan tinggi dipisahkan dari membran dalam oleh ruang kira-kira 10 nm. fosfat organik. derivatderivat fosfat. asam gliserat dan asam glikolat. misal asam asetat. Membran dalam tidak permeabel bagi sukrosa dan berbagai anion. Membran dalam bekerja sebagai pembatas fungsional antara sitosol dan stroma. Membran dalam mengandung protein pembawa tertentu untuk mengangkut fosfat. Membran dalam permeabel bagi CO2 dan asam-asam monokarboksilat tertentu. dihidroksiaseton fosfat.

.kurang lebih 10% dari padanya adalah fosfolipida. Membran tilakoid merupakan tempat klorofil. Selain itu terdapat molekul-molekul lipida seperti klorofil. Stroma juga mengandung ribosom dan DNA. karotenoid dan plastokinon. Membran tilakoid kira-kira 50% terdiri atas lipida. pembawa-pembawa elektron dan faktor-faktor yang menggabungkan transpor elektron dengan fosforilasi. plastokinon dan tokoforilkinon. yang masing-masing 45% dan 4% dari total lipida. Letak klorofil pada membran tilakoid grana (A) dan struktur klorofil yang berintikan Mg pada kepalanya. Gambar 8. Lipida yang khas bagi klorofil adalah galaktolipida dan sulfolipida. Jumlah klorofil kira-kira 20% dari lipida total membran tilakoid. Beberapa macam partikel juga terdapat seperti butir pati. plastoglobulin yaitu tempat penyimpan lipida.25 lengkap untuk melaksanakan reaksi-reaksi fotosintesis yang bergantung cahaya. Stroma mengandung enzim-enzim yang penting untuk melaksanakan asimilasi CO2 dan mengubahnya menjadi karbohidrat.

Menunjukkan bagaimana peristiwa transfer elekton siklik pada Fotosistem produknya bukan NADPH tetapi ATP. fotosistem I dan II pada saat reaksi terang. Peristiwa transfer elektron non siklik dan fotolisis air yang terjadi pada tilakoid grana. terdapat dua fotosistem. .26 Gambar 9. Gambar 10.

Sejumlah faktor-faktor lingkungan mempengaruhi replikasi dan diferensiasi. Umumnya pembelahan kloroplas tidak serempak di dalam jaringan atau sel tumbuhan. Karena itu puncak replikasi akan terlihat apabila keadaan lingkungan optimal. kloroplas bergantung kepada genom inti untuk melaksanakan daur Calvin dan fotofosforilasi.000 dalton. Dengan demikian. asam nukleat polimerase dan aminoasil-tRNA sintetase disintesis disitoplasma di bawah arahan inti dan dimasukkan ke dalam kloroplas. tetapi bergantung kepada spesies dapat berkisar antara 40-60 um. Biasanya DNA terdapat dalam kopi berganda sebanyak 20-60 ctDNA per kloroplas. Kloroplas juga melakukan replikasi. Namun kloroplas tidak mengkode semua protein itu sendiri. Seluruh genom kloroplas terdapat di dalam satu molekul DNA kloroplas (ctDNA) yang sirkular. Panjang DNA sering 45 um. Banyak protein stroma dan protein membran tilakoid dikode seluruhnya oleh DNA inti dan dibentuk di ribosom sitoplasma. Replikasi dan difereniasi dikontrol sebagian oleh genom inti dan sebagian oleh ctDNA. lipidan dan protein. Ini kira-kira sama dengan jumlah berbagai protein yang terdapat dalam kloroplas. Misalnya subunit kecil enzim ribulosa difosfat karboksilase dan enzim-enzim daur Calvin. Penyempitan terjadi dekat tengah-tengah plastida dan kedua turunan dihasilkan dari pemisahan membran-membran di daerah itu. . Dalam stroma terdapat DNA. baik protein struktural maupun enzim yang penting untuk fotosintesis.27 Kloroplas mempunyai tingkat otonomi di dalam sel yang dalam banyak hal sama dengan mitokondria. Dengan genom itu sejumlah protein khas kloroplas dibuat dengan menggunakan ribosom yang juga terdapat dalam stroma. Masing-masing dengan berat molekul 50. Kloroplas berasal dari kloroplas yang sudah ada selama daur hidup tumbuhan tinggi dan diteruskan ke sel-sel turunannya selama pembelahan sel. sintesis karbohidrat. ctDNA cukup besar sehingga dapat mengkode lebih dari 150 protein. Tipe pembelahan sama seperti pada mitokondria.

seperti klorofil a yang berwarna hijau muda. Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron. Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmen lain. kompleks antena.Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis. Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi. klorofil b berwarna hijau tua. Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena. Gambar 11. Radiasi ini dikenal sebagai cahaya tampak. Foton yang dimaksud adalah segmen spektrum yang paling penting bagi kehidupan yaitu pita sempit antara panjang gelombang sekitar 380 nm sampai 750 nm.28 Reaksi Terang Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Elektron . dan akseptor elektron. dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga. Spektrum Elektromagnetik Fotosistem Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a. karena dapat dideteksi sebagai beraneka ragam warna oleh mata manusia.

P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700. Proses Fotosistem 1 dan 2 Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid. Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena. . Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena. Gambar 12. Dengan potensial redoks yang lebih besar. Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim. yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700. akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air.29 ini selanjutnya masuk ke sistemsiklus elektron. Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua. PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Untuk menstabilkan kembali.

Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid. Pada reaksi nonsiklus.30 Dengan menggunakan elektron dari air. yaitu feopftin. Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH. Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I. Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II. tapi mengandung kompleks inti terpisahkan.Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya.ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+melintasi membran tilakoid. Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase. selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2. yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP. satu elektron akan dipindahkan ke molekul penerima elektron. Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga. yang dinamakan plastosianin (PC). Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks. Reaksi Siklik dan non Siklik Reaksi terang memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus. foton diserap pada kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya oleh klorofil dan pigmen aksesoris lainnya. PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. melalui sebuah proses yang disebut pemisahan tenaga . Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II memperoleh energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan dengannya.

yang disebut skema Z. Satu enzim sintase ATP menggunakan potensi kemisomosis untuk menghasilkan ATP selama fotofosforilasi. yang memiliki fungsi pada reaksi terang.31 terfotoinduksi. sehingga reaksi ini diberi nama reaksi siklus. sedangkanNADPH adalah produk dari reaksi redoksterminal pada skema Z. Elektron masuk ke molekul klorofil pada fofosistem II. . dan tidak ada NADP (NADPH) tereduksi yang dihasilkan. Pembawa elektron kedua menerima elektron. Setelah elektron dipindahkan dari fotosistem. namun berbeda pada bentuknya karena hanya menghasilkan ATP. yang lagi-lagi dilewatkan untuk menurunkan energi penerim elektron. Elektron digunakan untuk mereduksi koenzim NADP. Energi yang dihasilkan oleh penerima elektron digunakan untuk menggerakan ion hidrogen di sepanjang membran tilakoid sampai ke dalam lumen. Reaksi siklus mirip dengan nonsiklus. Reaksi siklus hanya berlangsung pada fotosistem I. Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap oleh fotosistem. Elektron ini dipindahkan melalui rangkaian transport elektron. yang pada awalnya berfungsi untuk menghasilkan potensi kemiosmosis di sepanjang membran. yang dari sanalah awalnya elektron dikeluarkan. elektron digerakkan melewati molekul penerima elektron dan dikembalikan ke fotosistem I.

Reaksi Tanpa Cahaya (Siklus Calvin) Tahapan reaksi gelap dapat dilihat pada Gambar 2. Karbohidrat yang dihasilkan langsung dari siklus Calvin sebenarnya bukan glukosa melainkan gula berkarbon tiga yang disebut gliseraldehida 3 fosfat (G3P). Siklus Calvin.32 1. Enzim yang berperan dalam fiksasi CO2 adalah RuBP karboksilase atau rubisko. Pengikatan (fiksasi) CO2 CO2 diikat oleh senyawa ribulosa bifosfat (RuBP) untuk membentuk senyawa C-6 yang akan terurai menjadi dua molekul 1. .3 bifosfogliserat. Gambar 13. Sumber: Campbell (2002) Berdasarkan Campbell (2002) pada proses ini terjadi pengikatan karbondioksida di dalam daun. Siklus ini menggunakan ATP dan NADPH sebagai sumber energi dan NADPH sebagai tenaga pereduksi pembuatan gula.3. Berdasarkan Campbell (2002) daur Calvin dapat dibagi ke dalam 3 fase sebagai berikut: a.

bersama dengan rekan Andrew Benson dan James Bassham. yang memiliki efek gabungan untuk membunuh sel dengan cepat. Kultur Alga ditumbuhkan dalam ruang tertutup tanpa CO2. Untuk membentuk 1 molekul glukosa dibutuhkan siklus Calvin yang berdaur ulang selama 6 kali. setelah itu radioaktif CO2 dimasukkan melalui suntikan ke dalam media kultur. Reduksi Molekul 1. Setelah masa inkubasi yang diinginkan kultur yang telah diberikan CO2. menghentikan aktivitas enzim. Fiksasi Karbondioksida dan Sintesis Karbohidrat Setelah Perang Dunia II.33 b. Siklus ini harus berjalan 3 kali sehingga terbentuk 6 molekul G3P. . Pembentukan RuBP (Ribolusa Bifosfat) Pada tahap ini pembentukan RuBP dari 5 molekul G3P yang membutuhkan 3 ATP. Berkeley. yaitu alga hijau Chlorella. G3P dapat diubah menjadi dihidroksiaseton fosfat. Untuk menemukan senyawa radioaktif di akhir prosedur. c. sepotong film X-ray yang menempel pada kromatogram. Melvin Calvin dari Universitas California. dan diekstrak untuk melarutkan molekul. Sel yang diekstrak kemudian ditempatkan di atas kertas kromatografi dan mengalami kromatografi dua dimensi.3 bifosfogliserat akan diubah menjadi G3P dengan menambahkan 2 elektron dari 2 NADPH. kertas kromatografi dua-dimensi. mereka memulai tugasnya dengan mengidentifikasi semua molekul berlabel yang diproduksi ketika sel-sel mengambil [14C] O2. suspensi alga dimasukkan ke dalam kontainer alkohol panas. dan ditangkap 6 molekul CO2 seperti reaksi berikut: Cahaya 6 CO2 + 12 H2O matahari C6H12O6 + 6 O2 + 6 H20 klorofil 1. Jadi untuk membuat 1 G3P dibutuhkan 9 ATP dan 6 NADPH. Dengan senjata baru yang tersedia yaitu isotop radioaktif karbon berumur panjang (14C) dan teknik baru. Penelitian dimulai dengan daun tanaman tetapi segera bergeser ke sistem yang lebih sederhana. memulai melakukan penelitian selama satu dekade tentang reaksi enzimatik dimana karbon dioksida berasimilasi dengan molekul organik sel.

enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi. sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah. a. sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar. kacang-kacangan.34 disimpan dalam gelap untuk dicetak dalam film. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini. juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi. Pada tanaman C4. CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. C4. identifikasi senyawa radiolabel di autoradiogram dibuat lalu dibandingkan dengan standar yang dikenal dengan analisis kimia dari tempat aslinya. tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar. seperti gandum. C4 dan CAM Berdasarkan tipe fotosintesis. Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan. Sebagian besar tanaman pertanian. Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2. sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat . yaitu C3. kedelai. kentang. Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). Tanaman C3. Setelah perkembangan fotografi.proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping. dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. yang terjadi pada siang hari) . PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO 2. dan CAM (crassulacean acid metabolism). Pada tanaman C3.

tebu. padi. Hal tersebut menjelaskan alasan fiksasi CO2 berlangsung secara spontan dan tidak memerlukan energy dari reaksi cahaya. Sintesis C4 Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung. Ketika enam molekul CO2 bergabung dengan enam molekul RuBP dihasilkan satu glukosa dan enam RuBP sehingga siklus dapat dimulai lagi. Akan tetapi didalam sintesis C3. memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk mengurangi kehilangan air melalui . yaitu menggabungkan CO2 dengan sebuah molekul akseptor karbon. Sehingga. a. kentang. yaitu ribulosa bifosfat (RuBP) oleh enzim karboksilase RuBP (rubisko). Satu molekul CO2 yang tercampur menjadi enam molekul CO2. dengan meningkatnya CO2 di atmosfir. Siklus Calvin telah lengkap bila pembentukan glukosa disertai dengan generasi RuBP. Contoh tanaman: legum (polong-polongan). Molekul berkarbon 6 yang berbentuk tidak stabil dan segera terpisah menjadi 2 molekul fosfogliserat (PGA). Molekul PGA bukan molekul berenergi tinggi.35 tinggi. Sintesis C3 Sintesis C3 diawali dengan fiksasi CO2. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi. rumput-rumputan. Molekul PGA merupakan karbohidrat stabil berkarbon 3 yang pertama kali terbentuk sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3. sorgum dan tebu. Contoh tanaman C3 antara lain : kedele. b. energy dan electron dari ATP maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap PGA menjadi fosfogliseraldehida (PGAL). tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. Dua molekul PGAL dapat membentuk satu glukosa. sedangkan contoh tanaman C4 adalah : jagung. gandum. kacang tanah. Laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2. Dua molekul PGA mengandung energy yang lebih kecil dibandingkan dengan satu molekul RuBP. CO2 difiksasi ke gula berkarbon 5.

Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi malat. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida pertamakali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan membentuk oksaloasetat. Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun). Struktur dan fungsi biokimiawi daun tumbuhan C4 merupakan adaptasi evolusioner terhadap iklim panas dan kering.36 evaporasi/transpirasi. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat fosfat dikinase. Logikanya hal ini menghambat laju fotosintesis. PEP sangat lemah berikatan dengan O2. suatu senyawa 4-C. Anatomi daun C4 dan jalur C4. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa. Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan cara yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata tidak membuka penuh. Ini berakibat terjadinya penurunan jumlah CO2 yang masuk ke stomata. Perbedaan tanaman C3 dan C4 adalah ada pada mekanisme fiksasi CO2. Berbeda dengan rubisco. kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui plasmodesmata. Gambar 14. . Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway.

kelompok tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Tidak seperti tumbuhan umumnya. c. Pertama CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil. Saat stomata terbuka pada malam hari. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan penguapan sehingga menghemat air. Kedua CO2 diikat oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh.37 Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang langsung memasuki siklus Calvin-Benson. dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil. malat dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. Namun demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding dengan besarnya hasil produksi glukosa karena dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa. sedangkan piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP. Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari. memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa. CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C-4). Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui pembuluh floem. Sintesis CAM Tumbuhan lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda lagi. . Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung dalam dua langkah. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson. Itu sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal efektif dalam fotosintesis. tetapi mencegah masuknya CO2. Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. Ini menyebabkan energi yang digunakan untuk fiksasi CO2 lebih besar. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas.

Organel-organel ini bekerja sama dengan peroksisom dalam fungsi metabolisme tertentu. Peroksisom mampu beradaptasi dengan kondisi yang berubahubah. berdiameter 0. yang mengkristal di pusatnya. sel khamir yang ditumbuhkan dalam gula mempunyai peroksisom yang kecil. sedangkan sel ragi yang ditumbuhkan dalam metanol mempunyai peroksisom yang besar untuk mengoksidasi metanol.1 sampai 1.0 µm. asam amino oksidase. Letak Peroksisom di antara Mitokondria dan Kloroplas Peroksisom berbentuk agak bulat dan sering memiliki inti butiran atau kristal yang mungkin saja kumpulan banyak enzim. Berdasarkan gambar di atas dapat dilihat kedekatannya dengan dua kloroplas dan satu mitokondria. ureat oksidase. Peroksisom mempunyai komposisi enzim yang berbeda dalam jenis sel yang berbeda. Jika sel khamir tersebut ditumbuhkan dalam asam lemak peroksisomnya . Peroksisom ditemukan pada semua sel eukariota. diantara lain katalase. glikolat oksidase. Peroksisom ini berada dalam sel daun. Gambar 15.38 PEROKSISOM Peroksisom (bahasa Inggris: peroxysome) adalah organel yang terbungkus oleh membran tunggal dari lipid dwilapis yang mengandung protein pencerap (reseptor). Peroksisom tidak memiliki genom dan mengandung lebih dari 50 enzim peroxisomal. Contohnya.

Salah satu fungsi penting biosintetik dari peroksisom hewan adalah untuk mengkatalisis reaksi pertama dari pembentukan plasmalogen. Peroksisom adalah organel menyerupai lisosom dalam hal struktur tetapi berbeda dalam hal isi yaitu mengandung komponen enzim yang dapat mencerna asam lemak dan asam amino. Produk samping dari reaksi itu adalah adanya hidrogen peroksida (H2O2) yang merupakan senyawa korosif. Penumpukan H2O2 diubah oleh katalase menjadi O2 dalam reaksi sebagai berikut: Salah satu fungsi penting dari reaksi oksidatif yang dilakukan di peroksisom adalah pemecahan molekul-molekul asam lemak dalam proses yang disebut beta-oksidasi. H2O2 akan diuraikan oleh katalase dengan cara diubah menjadi molekul H2O atau dioksidasi oleh senyawa organik lain. Kekurangan plasmalogen ini menyebabkan myelin pada sel saraf menjadi abnormal. Peroksisom menggunakan oksigen (O2) dan hidrogen peroksida (H2O2) untuk melakukan reaksi oksidatif. asam format.39 membesar untuk memecahkan asam lemak tersebut menjadi asetil-KoA melalui beta-oksidasi. Peroksisom pada sel hewan dan tumbuhan Pada tumbuhan terdapat dua macam peroksisom sedangkan pada hewan terdapat satu macam peroksisom. Enzim-enzim dalam peroksisom ini menggunakan molekul oksigen untuk melepaskan atom hidrogen dari substrat organik (R) tertentu dalam suatu reaksi oksidatif yang menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2). karena itulah kerusakan peroksisom berujung pada kerusakan saraf. . dan alkohol). formaldehida. Reaksi oksidasi ini berperan untuk mendetoksifikasi bermacam-macam molekul racun dalam darah. H2O2 dimanfaatkan oleh enzim katalase untuk mengoksidasi substrat lain (fenol. Plasmalogen merupakan jenis phospolipid terbanyak pada myelin. Oksidasi asam lemak diikuti pembentukan H2O2 yang berasal dari oksigen. 1.

Siklus glioksilat ini tidak terjadi pada sel hewan. Hal ini menyebabkan sel hewan tidak dapat mengubah asam lemak menjadi karbohidrat. dua molekul asetil-KoA dihasilkan dari pemecahan asam lemak. Tipe pertama terdapat pada daun. menjadi gula yang diperlukan untuk pertumbuhan tanaman muda. yang berfungsi untuk mengkatalisis produk sampingan dari reaksi pengikatan CO2 pada karbohidrat. yang disebut fotorespirasi. Gambar 16. selanjutnya digunakan untuk membuat asam suksinat. Peroksisom kedua ini. Selanjutnya asam suksinat ini meninggalkan peroksisom dan akan diubah menjadi glukosa. Dalam siklus glioksilat. Siklus Glioksilat . mempunyai fungsi penting dalam pemecahan asam lemak. Tipe peroksisom lainnya. Proses pengubahan lemak menjadi gula ini dilakukan dengan rangkaian reaksi yang disebut siklus glioksilat. yang tersimpan dalam lemak biji. dinamakan glioksisom.40 Peroksisom juga sangat penting dalam tumbuhan. terdapat dalam biji yang sedang berkecambah. Reaksi ini disebut fotorespirasi karena menggunakan O2 dan melepaskan CO2. Terdapat dua jenis peroksisom sudah yang diteliti secara ekstensif.

diperlukan pengetahuan tentang enzim Rubisko serta mengenai biosintesa dan metabolisme asam glikolat (CH2OHCOOH). berakibat pada yang produksi senyawa dengan dua karbon.5-bifosfat. Harran dan Tjondronegoro.41 2. sedang fotorespirasi terus meningkat hingga konsentrasi O2 udara normal (21%). CO2 diubah menjadi glukosa melalui siklus Calvin. ribulosa1. yang dimulai dengan penambahan CO2 ke dalam gula lima karbon. Salah satu perbedaan antara respirasi normal dan fotorespirasi adalah responsnya terhadap konsentrasi oksigen (O2) pada atmosfir luar. Reaksi fotorespirasi pada sel tumbuhan Tolbert. Decker (dalam Prawiranata dkk. 1981) menemukan bahwa ada dua enzim utama yang amat berperan pada peroksisom tumbuhan yaitu asam glikolat oksidase dan katalase. bersama-sama dengan dua organel sel lainnya yaitu kloroplas dan mitokondria membentuk rangkaian kerja 3 in 1. Selama fotosintesis. Hal ini mengakibatkan mengapa sering diperoleh pengamatan (dengan mikroskop electron) bahwa ketiga organel sel tersebut selalu terletak berdekatan satu dengan lainnya. yang kemudian ditransfer ke peroksisom. enzim yang terlibat dalam kadang reaksi ini kadang- mengkatalisis penambahan O2 ke dalam ribulosa-1. Fosfoglikolat kemudian diubah menjadi glikolat.5-bifosfat (rubisko). fosfoglikolat. kemudian dioksidasi . seorang ahli fisiologi tumbuhan dari Amerika (Prawiranata. 1981) menyatakan bahwa fotorespirasi berlangsung bersama-sama dengan respirasi normal. Fotorespirasi didefinisikan sebagai respirasi yang terjadi pada saat pencahayaan (terang). Untuk dapat memahami tentang fotorespirasi. Pada tumbuhan fungsi peroksisom adalah berperan dalam fotorespirasi. dimana respirasi normal jenuh pada konsentrasi O2 sebanyak 2%. Akan tetapi.

5. yaitu terlalu banyak mengandung asam lemak sangat tak jenuh. dan otak mengalami gangguan. bagi pembentukan katalase dan peroksidase. Gejala sindrom Zellweger diderita pada bayi lahir karena kelainan metabolisme lemak. Produksi lipid untuk membentuk sel-sel mielin saraf terganggu. yang tidak melekat pada retikulum endoplasma. memasok protein untuk isi dan membran. 4. Penyakit ini mengakibatkan biogenesis peroksisom pada hati. Protein reseptor impor peroksisom yang terlibat dalam transpor protein ke dalam peroksisom adalah peroksin (Pex). lalu muncul tonjolan/tunas di salah satu bagian yang mengakumulasi lipid. Oleh karena itu dilakukan impor protein melalui membran. Pex2 atau Pex5 mengangkut protein ke dalam peroksisom dengan bantuan protein membran peroksisom. Penyakit genetik disebabkan kelainan peroksisom Sindrom Zellweger merupakan penyakit genetik yang disebabkan oleh mutasi pada gen yang mengkode protein integral membran peroksisom (Peroksin Pex2) sehingga tidak dapat melakukan impor protein. ginjal. Mekanisme pembentukan peroksisom Protein untuk pembelahan disintesis di ribosom pada sitosol lalu diimpor ke dalam peroksisom. seperti heme. serta kematian setelah enam bulan kelahiran. Hanya protein tertentu yang dapat masuk ke peroksisom. Penyakit ini belum ada pengobatannya dan menyebabkan komplikasi pneumonia dan gangguan pernapasan. Impor protein menyebabkan pertumbuhan dan pembentukan peroksisom melalui pembelahan. Tonjolan ini lalu memisahkan diri. . Ribosom bebas.42 dan diubah menjadi glisin. sehingga menganggu mielinasi perkembangan otak. yaitu protein yang memiliki sekuen tiga asam amino spesifik (serin-lisin-leusin) pada ujung C atau ujung N (Protein Targeting Signal/PTS). malnutrisi jenis asam lemak DHA (Docosa hexanoic acid atau asam dokosa heksanoat). Serin lalu dikembalikan ke dalam peroksisom dan diubah menjadi gliserat. 3. Protein reseptor impor peroksisom yang larut dalam sitosol (Pex2 atau Pex5) mengenali protein peroksisom di sitosol yang mengandung tiga sekuens asam amino spesifik di ujung N atau ujung C. Kemudian di dalam peroksisom protein dilepaskan lalu Pex2 atau Pex5 kembali ke sitosol. Kemudian glisin ditransfer ke mitokondria dan diubah menjadi serin. sehingga profil lipid tampak abnormal. sementara dari sitosol dipasok beberapa gugus penting. Mekanisme transfer protein ke dalam peroksisom Peroksisom tidak memiliki DNA dan ribosom sehingga tidak dapat mensintesis protein sendiri. Pembelahan mengikuti pembesaran yang dialami oleh peroksisom. yang kemudian ditransfer kembali ke kloroplas. Gejala ini diikuti dengan kelainan dan kerusakan saraf otak depan.

Jakarta .com.edisi kedelapan. 2009. A. G. Jilid 1.43 DAFTAR PUSTAKA Campbell. Inc. Nurqonaah. UI-Press. Struktur dan Fungsi Sel.multiply. Poejiadi. Biologi Sel. 1994. D . Glikolisis dan Dekarboksilasi Oksidatif . 2010.pdffactory. 1986.Biologi. 2012. Karunika Jakarta: Jakarta Saefudin. Cell and Molecular Biology 6Ed E-book. Dasar-Dasar Biokimia. Hoboken. Erlangga: Jakarta Winatasasmita.mitchell. [29 September 2012].reece. [22 September 2012] Karp.com/journal/item/103/Glikolisis_dan_ Dekarbo ksilasi_Oksidatif.2002. www. http://nourashane. John Wiley & Sons.

DAN PEROKSISOM Diajukan untuk memenuhi salah satu tugas pada mata kuliah Bologi Sel Molekuler Dosen : Dr. KLOROPLAS.Si Oleh : NUNI RISMAYANTI NURQALBI RIFKI SURVANI NISA RASYIDA RAVINA PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI SEKOLAH PASCASARJANA PROGRAM MAGISTER (S2) UNIVERSITAS PENDIDIKAN INDONESIA BANDUNG 2012 . M.44 MAKALAH MITOKONDRIA. Saefudin.