1

MITOKONDRIA

Mitokondria adalah pusat respirasi seluler yang menghasilkan banyak ATP (energi), karena itu mitokondria diberi julukan "The Power House of Cell". Bentuk mitokondria beraneka ragam, ada yang bulat, oval, silindris dan ada pula yang tidak beraturan. Namun secara umum dapat dikatakan bahwa mitokondria berbentuk butiran atau benang. Mitokondria baru terbentuk dari pertumbuhan serta pembelahan mitokondria yang telah ada sebelumnya (seperti pembelahan bakteri). Penyebaran dan jumlah mitokondria di dalam tiap sel tidak sama. Mitokondria terdapat di tempat-tempat dimana ATP diperlukan. Misalnya, diantara miofibril dalam sel otot jantung untuk kontraksi otot dan di leher sel sperma untuk pergerakan flagel. Adapun Sifat-sifat Mitokondria yaitu: a. Bentuk silindris memanjang diameter 0,5 – 1 µm b. Bersifat mobil, bergerak di sepanjang mikrotubula c. Plastis, dapat berubah bentuk d. Berfusi dengan mitokondria lainnya e. Dapat membelah diri Mitokondria dapat berfusi satu sama lain, atau terbelah dua (gambar 1). Pemahaman fisi dan fusi mitokondria telah berkembang dalam beberapa waktu terakhir dengan perkembangan uji in vitro untuk studi mitokondria dan identifikasi protein yang di butuhkan dalam fisi dan fusi. Keseimbangan antara fusi dan fisi kemungkinan adalah penentu utama jumlah mitokondria, ukuran panjang mitokondria dan tingkat hubungan. Ketika fusi menjadi lebih sering dari fisi, mitokondria cenderung menjadi lebih panjang dan saling berhubungan, sedangkan dominasi fisi mengarah pada jumlah mitokondria (lebih banyak membentuk mitokondria).

2

Gambar 1. Fusi dan fisi mitokondria. Sifat dinamis orgganel ini ditangkap dalam frame film ini, yang menunjukan sebagian mitokondria dari fibroblast tikus yang telah di beri label dengan protein fluorescent. Di tiga gambar pertama, dua pasang mitokondria (yang telah diwarnai) yang bertemu ujungnya dan seketika menyatu. Di tiga gambar terakhir, hasil 1. Struktur Mitokondria peleburan (fusi) yang rendah mengalami fisi dan mitokondria bergerak secara terpisah (Dari DAVID C. CHAN MITOKONDRIA 1. STRUKTUR dalam KARP, Cell and Molecular Biology 6Ed 175:765, 2010)

Mitokondria banyak terdapat pada sel yang memilki aktivitas metabolisme tinggi dan memerlukan ATP dalam jumlah banyak. Jumlah dan bentuk mitokondria bisa berbeda-beda untuk setiap sel. Struktur mitokondria terdiri dari empat bagian utama, yaitu membran luar, membran dalam, ruang antar membran, dan matriks yang terletak di bagian dalam membran.

Gambar 2. Struktur Mitokondria

a.

Membran Luar Membran luar sepenuhnya membungkus mitokondria, melindungi bagian

luar mitokondria sepenuhnya. Membran luar terdiri dari protein dan lipid dengan

3

perbandingan yang sama serta mengandung protein porin (protein bersaluran) yang menyebabkan membran ini bersifat permeabel terhadap molekul-molekul kecil yang berukuran 6000 Dalton. Dalam hal ini, membran luar mitokondria menyerupai membran luar bakteri gram-negatif. Selain itu, membran luar juga mengandung enzim yang terlibat dalam biosintesis lipid dan enzim yang berperan dalam proses transpor lipid ke matriks untuk menjalani β-oksidasi menghasilkan asetil-KoA.

b. Membran Dalam Komposisi membran dalam terdiri dari 20% lipid dan 80% protein. Membran dalam bersifat kurang permeabel jika dibandingkan dengan membran luar. Membran ini merupakan tempat utama pembentukan ATP. Pada mitokondria, membran dalam terbagi menjadi dua daerah yaitu daerah batas membran dalam (inner membrane), terletak persis di luar membran dalam mitokondria, sebagai pembungkus bagian luar membran dalam, batas membran dalam ini kaya protein yang bertanggung jawab untuk impor protein mitokondria. Daerah lainnya disebut dengan krista yaitu bentuk lipatan-lipatan yang menonjol ke arah dalam (Lodish, 2001). Stuktur krista yang berupa lipatan-lipatan ini meningkatkan luas permukaan membran dalam sehingga meningkatkan kemampuannya dalam memproduksi ATP. Membran dalam mengandung protein yang terlibat dalam reaksi fosforilasi oksidatif, ATP sintase yang berfungsi membentuk ATP pada matriks mitokondria, serta protein transpor yang mengatur keluar masuknya metabolit dari matriks melewati membran dalam. Bentuk krista dan jumlahnya berbeda di setiap sel tergantung jenis dan fungsi atau peran sel tersebut. Dalam mikrograf elektron tampak peran mitokondria sebagai transduser terkait erat dengan krista, sebagai mesin atau alat yang diperlukan untuk respirasi aerobik dan pembentukan ATP.

c. Ruang antarmembran Ruang antar membran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam merupakan tempat berlangsungnya reaksi-reaksi yang penting bagi sel, seperti siklus Krebs, reaksi oksidasi asam amino, dan reaksi β-oksidasi asam

4

lemak. Ruang antar membran berisi cairan yang menggunakan ATP dari matriks untuk memfosforilasi nukleotida lainnya.

d. Matriks Matriks mengandung campuran ratusan enzim, termasuk enzim yang dibutuhkan dalam oksidasi piruvat, asam lemak serta untuk siklus krebs. Matriks mitokondria juga mengandung ribosom (ukuran jauh lebih kecil dari yang ditemukan di sitosol) dan beberapa molekul DNA, yang melingkar pada tumbuhan dan hewan. Oleh karena itu, mitokondria memiliki sistem genetik sendiri yang berbeda dengan sistem genetik inti, yang dikenal dengan DNA mitkondria (mtDNA). Dalam matriks mitokondria juga terdapat ATP, ADP, fosfat inorganik serta ion-ion seperti magnesium, kalsium dan kalium.

2. FUNGSI MITOKONDRIA Mitokondria merupakan tempat terjadinya respirasi seluler. Peran utama mitokondria adalah sebagai pabrik energi sel yang mengubah energi potensial dalam bentuk makanan menjadi molekul berenergi tinggi yang disebut ATP. ATP Merupakan ikatan tiga molekul fosfat dengan senyawa adenosin. Ikatan kimianya labil, mudah melepaskan gugus fosfatnya meskipun digolongkan sebagai molekul berenergi tinggi.

3. SIKLUS HIDUP MITOKONDRIA Mitokondria dapat melakukan replikasi secara mandiri (self replicating) seperti sel bakteri. Replikasi terjadi apabila mitokondria ini menjadi terlalu besar sehingga melakukan pemecahan (fission). Pada awalnya sebelum mitokondria bereplikasi, terlebih dahulu dilakukan replikasi DNA mitokondria. Proses ini dimulai dari pembelahan pada bagian dalam yang kemudian diikuti pembelahan pada bagian luar. Proses ini melibatkan pengkerutan bagian dalam dan kemudian bagian luar membran dan diikuti dengan pemisahan dua bagian mitokondria.

Melalui proses pencernaan. sirkular. 5. molekul makanan yang kita konsumsi akan dipecah menjadi molekul yang lebih sederhana sehingga dapat diserap oleh sel-sel tubuh. Secara garis besar. . Selanjutnya molekul tersebut akan melalui sebuah proses yang disebut dengan ‘glikolisis’ agar dapat digunakan dalam proses respirasi sel yang berlangsung di mitokondria. Tahap Pertama Metabolisme Energi 1. Energi diperoleh dari asupan makanan yang kita makan. DNA mitokondria yang diturunkan kepada anaknya hanya berasal dari betinanya saja (maternally inherited). Fase preparasi (Preparatory phase) yaitu fosforilasi glukosa dan konversinya menjadi gliseraldehid 3-fosfat. b. berkembang teori yang cukup luas dianut. METABOLISME ENERGI DALAM MITOKOKDRIA Organisme membutuhkan energi untuk dapat hidup. Metabolisme energi di mitokondria meliputi siklus krebs (siklus TAC) dan rantai transfer elektron. mtDNA berpilin ganda. yang menyatakan bahwa mitokondria dulunya merupakan makhluk hidup independen yang kemudian bersimbiosis dengan organisme eukariotik . Teori ini dikenal dengan teori endosimbion. Glikolisis Glikolisis adalah serangkaian reaksi biokimia dimana glukosa (beratom C6) dioksidasi menjadi dua molekul asam piruvat (beratom C3). Glikolisis sendiri berlangsung di sitoplasma. DNA MITOKONDRIA Berbeda dengan organel sel lainnya. glikolisis terdiri dari 2 fase.5 4. Pada makhluk tingkat tinggi. dan tidak terlindungi membran. Karena memiliki ciri seperti DNA bakteri. Fase pembayaran (Pay-off phase) yaitu konversi oksidatif gliseraldehid 3-fosfat menjadi piruvat disertai pembentukan ATP dan NADH. mitokondria memiliki materi genetik sendiri yang karakteristiknya berbeda dengan materi genetik pada inti sel yang dikenal sebagai mtDNA. yaitu: a. Peristiwa ini berlangsung di sitosol.

Berikut ini dijelaskan sejumlah enzim yang terlibat dalam proses glikolisis beserta peranannya. Namun 2 molekul ATP digunakan pada langkah 1 dan 3.6 Untuk setiap molekul glukosa yang masuk jalur glikolisis menghasilkan 4 molekul ATP. Skema Proses Glikolisis Poejiadi (1994) menyatakan dalam satu rangkaian glikolisis terjadi 10 langkah reaksi yang dibantu dengan enzim spesifik seperti yang terlihat pada gambar 3. Dalam setiap penambahan 1 molekul glukosa pada glikolisis menghasilkan 2 molekul NADH dan 2 molekul piruvat. . Maka jumlah energi bersih yang dapat dipergunakan dari glikolisis hanya 2 molekul ATP. Gambar 3.

Enzim ini tidak memerlukan kofaktor dan telah diperoleh dari ragi dengan cara kristalisasi.000. Dalam otak. dan glukosamin. Hati juga memproduksi fruktokinase yang menghasilkan fruktosa-1-fosfat. dan glukosamina. Jadi apabila glukosa-6-fosfat terbentuk dalam jumlah banyak. Heksokinase Tahap pertama pada proses glikolisis adalah pengubahan glukosa menjadi glukosa 6-fosfat dengan reaksi fosforilasi. 2. yaitu pengubahan glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat. manosa. Disamping itu ada pula enzim-enzim yang khas tetapi juga kepada fruktosa. Fosfoheksoisomerase Reaksi berikutnya ialah isomerasi. dengan enzim fosfoglukoisomerase. mak senyawa ini akan menjadi inhibitor bagi enzim heksesokinase tadi. otot. dan hati terdapat enzim heksokinase yang multi substrat ini. Enzim fosfuheksoisomerase terdapat jaringan otot dan mempunyai beraat molekul 130. manosa.7 1. . Gugus fosfat diterima dari ATP dalam reaksi sebagai berikut. Enzim heksokinase merupakan katalis dalam reaksi tersebut dibantu oleh ion Mg++sebagai kofaktor. Heksokinase yang berasal dari ragi dapat merupakan katalis pada reaksi pemindahan gugus fosfat dari ATP tidak hanya kepada glukosa tetapi juga kepada fruktosa. Selanjutnya enzim akan aktif kembali apabila konsentrasi glukosa-6-fosfat menurun pada tingkat tertentu. Enzim heksesokinase dari hati dapat dihambat oleh hasil reaksi sendiri.

dilain pihak adanya AMP. Dalam reaksi ini gugus fosfat dipindahkan dariATP kepada fruktosa-6-fosfat dari ATP sendiri akan berubah menjadi ADP.difosfat. yaitu senyawa yang terlibat dalam proses metabolisme ini.6difosfat.7.6-difosfat membentuk dua molekul triosa fosfat. Dalam tahap ini enzim aldolase yang menjadi katalis telah dimurnukan dan ditemukan oleh Warburg. Hasil . ATP yang berlebih dan asam sitrat dapat menghambat. Aldose Reaksi tahap keempat dalam rangkaian reaksi glikolisis adalah penguraian molekul fruktosa-1. yaitu dihidroksi aseton fosfat dan D-gliseraldehida-3-fosfat. fruktosa-1-fosfat.6-difosfat oleh enzim fosfofruktokinase dibantu oleh ion Mg++ sebagai kofaktor. sedoheptulose-1. 4. Enzim ini terdapat dalam jaringan tertentu dan dapat bekerja sebagai kaalis dalam reaksi penguraian beberapa ketosa dan monofosfat.000. dan fruktosa-6-fosfat dapat menjadi efektor positif yang merangsang enzim fosfofruktokinase. ADP. Fosfofruktokinase Frukrosa-6-fosfat diubah menjagi fruktosa-1. eritrulosa-1-fosfat. Sebagai contoh. Fosfofruktokinase dapat dihambat atau dirangsang oleh beberapa metabolit.8 3. misalnya fruktosa-1. Enzim ini merupakan suatu enzim alosterik dan mempunyai berat molekul kira-kira 360.

Andaikata sel tidak mampu mengubah dihidroksiasotonfosfat menjadi Dgliseraldehida-3-fosfat.000. Gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase telah dapat diperoleh dalam bentuk Kristal dari ragi dan mempunyai berat molekul 145. Reaksi oksidasi ini mengubah aldehida menjadi asam karboksilat.9 reaksi penguraian tiap senyawa tersebut yang sama adalah dihidroksi aseton fosfat. jadi pada tiap molekul enzim terikat empat molekul NAD+. Hal ini tidak berllangsung karena dalam sel terdapat enzim triofosfat isomerase yang dapat mengubah dihidrokasetonfosfat menjadi D-gliseraldehida-3-fosfat. 6. Adanya keseimbangan antara kedua senyawa tersebut dikemukakan oleh Mayerhof dan dalam keadaan keseimbangan dihidroksiaseton fosfat terdapat dalam jumlah dari 90%. Gliseraldehida-3-fosfat Dihidrogenase Enzim ini bekerja sebagai katalis pada reaksi gliseraldehida-3-fosfat menjadi 1. tentulah dihidrosiasetonfosfat akan bertimbun didalam sel. Yang mengalami reaksi lebih lanjut dalam proses glikolisis adalah D-gliseraldehida-3fosfat.3 difosfogliserat. yaitu D-gliseraldehida-3-fosfat dan dihidroksi-aseton fosfat. Dalam reaksi ini digunakan koenzim NAD+. Enzim ini adalah suatu tetramer yang terdiri atas empat subunit yang masing-masing mengikat suatu molekul NAD+. 5. Triosafosfat Isomerase Dalam reaksi penguraian oleh enzim aldolase terbentuk dua macam senyawa. . Sedangkan gugus fosfat diperoleh dari asam fosfat.

Enzim ini berfungsi memindahkan gugus fosfat dari suatu atom C kepada atom C lain dalam suatu molekul. maka reaksi ini mempunyai fungsi untuk menyimpan energy yang dihasilkan oleh proses glikolisis dalam bentuk ATP.000. Fosfogliseril Mutase Fosfogliseril mutase bekerja sebagai katalis pada reaksipengubahan asam 3-fosfogliserat menjadi asam 2-fosfogliserat. Enolase Reaksi berikutnya ialah pembentukan asam fosfofenol piruvat dari asaam 2-fosfogliserar dengan katalis enzim enolase dan ion Mg2+ sebagai kofaktor. Dalam reaksi ini terbentuk datu molekul ATP dari ADP dan ion Mg2+diperlukan sebagai kofaktor. Fosfogliseril Kinase Reaksi yang menggunakan enzim ini ialah reaksi pengubahan asam 1. Berat molekul enzim ini yang diperoleh dari ragi ialah 112.10 7. .3- difosfogliserat menjadi asam 3-fosfogliserat. 9. Oleh karena ATP adalah senyawa fosfat berenergi tinggi. 8.

10. . Dalam reaksi ini diperlukan ion Mg++ dan K+ sebagai aktivator. Piruvat Kinase Enzim ini merupakan katalis pada reaksi pemindahan gugus fosfat dari asam fosfoenolpiruvat kepada ADP sehingga terbentuk molekul ATP dan molekul asam piruvat. Dengan terbentuknya kompleks ini akan mengurangi jumlah ion Mg2+ dalam campuran reaksi dan akibat berkurangnya ion Mg2+maka efektivitas reaksi berkurang. 11.dapat menghambat kerja enzim enolase. Dalam reaksi ini digunakan NADH sebagai koenzim.dengan ion Mg2+dan fosfat dapat membentuk kompleks magnesium fluoro fosfat. Laktat Dehidrogenase Reaksi yang menggunakan enzim laktat dehidrogenase ini ialah reaksi tahap kahir glikolisis. Adanya ion F. Reaksi pembentukkan asam fosfofenol piruvat ini ialah reaksi dehidrasi.11 Reaksi pembentukkan asam fosfofenol piruvat ini ialah pembentukan asam fosfofenol piruvat dari asaam 2-fosfogliserar dengan katalis enzim enolase dan ion Mg2+ sebagai kofaktor. yaitu pembentukan asam laktat dengan cara reduksi asam piruvat. sebab ion F.

dan 2 molekul NADH yang akan digunakan dalam tahap transport elektron. Pertama-tama. yaitu siklus Krebs yang bertempat di matriks mitokondria. jika terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani tahapan reaksi selanjutnya. Jika tidak terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani reaksi fermentasi. Persyaratan molekul yang dapat menjalani siklus Krebs adalah molekul tersebut harus mempunyai dua atom C (2C). Karena itu. 2 atom . Reaksi kimia : C6H12O6 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+  2Piruvat + 2ATP + 2NADH +2H+ + 2 H2 O 2.12 Glikolisis dan fermentasi terjadi di sitosol. glikolisis juga menghasilkan 2 molekul ATP sebagai energi. Selain itu. molekul asam cuka yang dihasilkan dari reaksi glikolisis akan melepaskan satu gugus karboksilnya yang sudah teroksidasi sempurna dan mengandung sedikit energi. asam piruvat akan menjalani reaksi dekarboksilasi oksidatif. Dekarboksilasi oksidatif Setelah melalui reaksi glikolisis.respirasi bertempat di mitokondria sel eukariotik dan pada permukaaan dalam membran plasma pada aerobik prokariotik. karena enzim-enzim untuk kedua reaksi ini terlarut dalan larutan sel. yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). Dekarbosilasi adalah reaksi yang mengubah asam piruvat yang beratom 3 C menjadi senyawa baru yang beratom 2 C. Akan tetapi. karena asam piruvat memiliki atom C yang terlalu banyak. Menurut Nurqonaah (2009). yaitu 3 buah. asam piruvat yang mandapat molekul oksigen yang cukup dan akan meneruskan tahapan reaksi tidak dapat begitu saja masuk ke dalam siklus Krebs. Setelah itu. Reaksi dekarboksilasi oksidatif ini (disingkat DO) dan sering juga disebut sebagai tahap persiapan untuk masuk ke siklus Krebs. Asam piruvat yang dihasilkan selanjutnya akan diproses dalam tahap dekarboksilasi oksidatif. yaitu dalam bentuk molekul CO2. Reaksi DO ini berlangsung di intermembran mitokondria.

Dekarboksilasi Oksidatif Reaksi Kimia : Piruvat + KoA + NAD+ asetil KoA + CO2 + NADH Tahap kedua metabolisme energi (Respirasi seluler) 3. Gambar 4. yang dihasilkan dari proses dekarboksilasi oksidatif. satu molekul glukosa yang telah menjadi 2 molekul asam piruvat lewat reaksi glikolisis menghasilkan 2 molekul NADH. Siklus Krebs (TAC) Siklus Krebs terjadi di matriks mitokondria dengan menggunakan bahan utama berupa asetil-CoA. Pembentukan asam sitrat Tahap ini diawali dengan kondensasi molekul asetil-KoA (molekul 2 C) dengan oksaloasetat (molekul 4 C) sehingga membentuk asam sitrat (molekul 6 C) dan bereaksi dengan H2O. Enzim yang bekerja dalam reaksi ini adalah enzim sitrat sintetase. . yaitu asetil koenzim-A. Selanjutnya. koenzim A (suatu senyawa yang mengandung sulfur yang berasal dari vitamin B) diikat oleh asetat dengan ikatan yang tidak stabil dan membentuk gugus asetil yang sangat reaktif. ada delapan tahapan utama yang terjadi selama siklus Krebs. yang siap memberikan asetatnya ke dalam siklus Krebs untuk proses oksidasi lebih lanjut (gambar 4). Selama reaksi transisi ini. Kemudian. 1.13 karbon yang tersisa dari piruvat akan dioksidasi menjadi asetat (bentuk ionisasi asam asetat). Menurut Poejiadi (1994). asetat akan mendapat transfer elektron dari NAD+ yang tereduksi menjadi NADH.

Hasilnya adalah pertukaran antara H dan OH. 3. Oksidasi dan dekarboksilasi isositrat Dalam reaksi ini asam isositrat diubah menjadi asam oksalosuksinat. juga dihasilkan CO2. . kemudian di ubah lebih lanjut menjadi asam α keglutarat. Enzim yang berperan dalam tahap ini adalah enzim akotinase.14 2. Enzim isositrat dehidrogenase bekerja pada reaksi pembentukan asam oksalosuksinat dengan koenzim NADP. sitrat mengalami isomerisasi untuk memungkinkan unit enam atom karbon mengalami dekarboksilasi oksidatif . sedangkan enzim karboksilase bekerja pada reaksi berikutnya. Pada reaksi yang kedua ini selain asam α keglutarat. Isomerisasi sitrat berlangsung melalui tahap dehidrasi diikuti dengan hidrasi. Isomerase sitrat Pada tahap ini.

suksinil-CoA akan diubah menjadi asam suksinat dengan cara melepaskan koenzim A serta pembentukan guanosin triposfat (GTP) dari guanosin diposfat (GDP). Katalis dalam reaksi ini adalah nukleosida difosfokinase. Gugus posfat yang terdapat pada molekul GTP segera dipindahkan kepada ADP. 6. Reaksi dikatalisasi oleh enzim α ketoglutarat dehidrogenase. Enzim suksinil KoA sintetase bekerja pada reaksi yang besifar reversibel ini. Pembentukan asam fumarat Dalam reaksi ini asam suksinat diubah menjadi asam fumarat melalui proses oksidasi dengan menggunakan enzim suksinat dehidrogenase dan FAD sebagai koenzim. Dekarboksilasi oksidatif α keglutarat Tahapan reaksi ini mengubah α keglutarat menjadi suksinil-CoA dengan jalan dekarboksilasi oksidatif. . 5.15 4. Pembentukan asam suksinat Pada awalnya.

Pembentukan asam oksaloasetat Tahap akhir dalam siklus asam sitrat ialah dehidrogenasi asam malat untuk membentuk asam oksaloasetat. Enzim fumarase bekerja sebagai katalis dalam reaksi ini. Siklus juga menghasilkan 4 molekul CO2 yang dilepaskan. sedangkan satu molekul FADH2 menghasilkan 2 molekul ATP. Enzim yang bekerja pada reaksi ini adalah malat dehidrogense. 2 FADH2. 8. FADH dan NADH adalah molekul yang digunakan dalam tahapan transpor elektron.16 7. dan 2 ATP (Gambar 5). Pembentukan asam malat Asam malat terbentuk dari asam fumarat dengan cara adisi molekul air. Setiap molekul NADH akan dioksidasi lewat transpor elektron sehingga menghasilkan 3 ATP per molekul. Adapun hasil dari Siklus Krebs adalah 6 NADH. .

17 Gambar 5. Siklus Krebs (TCA) .

Selama berlangsungnya transpor elektron di sepanjang rantai tersebut. pembawa elektron secara berganti-ganti tereduksi dan teroksidasi saat menerima dan menyumbangkan elektron. Gambar 6. yang terdapat sebagai kompleks multiprotein yang dinomori dari I sampai IV. Rantai transpor elektron Rantai transpor elektron adalah sekumpulan molekul yang tertanam di dalam membran-dalam mitokondria sel eukariot (pada prokariota. kita melihat bahwa struktur sesuai dengan fungsi. Gambar berikut menunjukkan urutan pembawa electron dalam rantai transpor elektron dan penurunan energi-bebas ketika elektron bergerak menuruni rantai. (Sekali lagi.) Sebagian besar komponen rantai tersebut adalah protein.18 Tahap ketiga metabolisme energi (Respirasi seluler) 4. Gugus prostetik. Setiap komponen rantai menjadi tereduksi saat menerima elektron dari tetangga 'di atasnya'. yang memiliki afinitas lebih rendah terhadap elektron (kurang elektronegatif). komponen nonprotein yang esensial bagi fungsi katalitik enzim-enzim tertentu. Komponen tersebut kembali ke bentuk teroksidasinya saat meneruskan elektron ke tetangga ‘di bawahnya' yang lebih elektronegatif. Pelipatan membran-dalam membentuk krista meningkatkan luas permukaannya menyediakan ruang untuk ribuan salinan rantai transport elektron dalam setiap mitokondria. molekulmolekul tersebut terdapat di dalam membran plasma). terikat erat ke protein-protein ini. Rantai Transpor elektron .

Rantai transpor elektron memiliki beberapa tipe sitokrom. Protein besi-sulfur ini kemudian meneruskan elektron ke senyawa yang disebut ubikuinon (ubiquinone. kita akan membahas lewatnya elektron melalui kompleks I secara cukup rinci sebagai ilustrasi bagi prinsip-prinsip umum yang terlibat dalam transpor elektron.S) dalam kompleks I. Suatu sumber elektron lain untuk rantai transport adalah FADH2. disimbolkan Q pada Peraga 9. di tingkat energi yang lebih rendah daripada NADH. yang dinamakan demikian karena memiliki gugus prostetik yang disebut flavin mononukleotida (FMN). bukan elektron). Elektron yang disingkirkan dari glukosa oleh NAD+ selama glikolisis dan siklus asam sitrat ditransfer dari NADH ke molekul pertama pada rantai transpor elektron dalam kompleks I. memiliki atom besi yang menerima dan menyumbangkan elektron. produk tereduksi lainnya dalam siklus asam sitrat. Sebagian besar pembawa elektron antara ubikuinon dan oksigen adalah protein yang disebut sitokrom (cytochrorne). cyt a3. Masingmasing atom oksigen juga mengambil sepasang ion hidrogen dari larutan berair dalam sel. walaupun NADH dan FADH2 sama-sama menyumbangkan jumlah elektron yang sama (2) untuk reduksi . satu-satunya anggota rantai transpor elektron yang bukan merupakan protein. bukan menetap pada situ kompleks tertentu (Nama lain ubikuinon adalah koenzim Q. Gugus prostetik milik sitokrom. hanya saja besi dalam hemoglobin mengangkut oksigen.19 Sekarang mari kita amati lebih dekat rantai transport elektron pada gambar. membentuk air. protein dalam sel darah merah.13). Pertama. masing-masing merupakan protein berbeda dengan gugus heme pembawa-elektron yang agak berbeda. (Gugus ini mirip dengan gugus heme dalam hemoglobin. Molekul ini adalah flavoprotein. FADH2 menambahkan elektronelektronnya ke rantai transport dektron pada kompleks II. Sebagai akibatnya. Pembawa elektron ini merupakan molekul hidrofobik kecil. meneruskan elektronnya ke oksigen-yang sangat elektronegatif. Ubikuinon dapat bergerak secara individual di dalam membran. salah satu famili protein dengan besi dan sulfur yang terikat erat. atau KoQ). yang disebut grup heme. Sitokrom terakhir pada rantai transpor. Dalam reaksi redoks berikutnya. flavoprotein kembali ke bentuk teroksidasinya saat meneruskan elektron ke protein besi-sulfur (Fe.

Dari penelitian tentang struktur ATP sintase. dari kata Yunani osmos. di bawah kondisi respirasi selular. mendorong). karena pH adalah ukuran konsentrasi H+). ilmuwan telah mempelajari bagaimana aliran H+ melalui enzim yang besar ini memberikan tenaga bagi pembuatan ATP. Pompa ion biasanya menggunakan ATP sebagai sumber energi untuk mentranspor ion melawan gradiennya.20 oksigen. bergantung pada ∆G untuk reaksi tersebut. pompa proton adalah suatu ATP sintase. dibandingkan dengan saat penyumbangnya adalah NADH. Sumber tenaga bagi ATP sintase adalah perbedaan konsentrasi H+ di kedua sisi membran-dalam mitokondria. ATP sintase bekerja seperti pompa ion yang bekerja terbalik. Sebagai ganti menghidrolisis ATP untuk memompa proton melawan gradien konsentrasinya. menguraikan penurunan energi-bebas dalam jumlah besar menjadi serangkaian langkah yang lebih kecil. Kemiosmosis: Mekanisrne Penggandengan-Energi Membran-dalam mitokondria atau membran plasma prokariota ditempati oleh banyak kompleks protein yang disebut ATP sintase (ATP synthase). Proses ini menggunakan energi yang tersimpan dalam bentuk gradien ion hidrogen di kedua sisi membran untuk menggerakkan kerja selular seperti sintesis ATP dan disebut kemiosmosis (chemiosmosis. enzim yang sesungguhnya membuat ATP dari ADP dan fosfat anorganik. yang dipengaruhi oleh konsentrasi lokal reaktan dan produk. ATP sintase menggunakan energi dari gradien ion yang ada untuk memberikan tenaga bagi sintesis ATP. rantai transpor elektron menyediakan energi untuk sintesis ATP sekitar sepertiga lebih sedikit saat penyumbang elektronnya adalah FADH2. (Kita juga dapat menganggap gradient ini sebagai perbedaan pH. Bagaimanakah mitokondria (atau membran plasma prokariota) menggandengkan transpor elektron dan pelepasan energi ini dengan sintesis ATP? Jawabannya adalah suatu mekanisme yang disebut kemiosmosis. Akan tetapi. Faktanya. rantai ini memudahkan kejatuhan elektron dari makanan ke oksigen. yang melepaskan energi dalam jumlah yang mudah dikelola. Enzim dapat mengkatalisis suatu reaksi ke dua arah. Rantai transpor elektron tidak membuat ATP secara langsung. .

berdifusi menuruni gradiennya. berarti 'kerdil'). Adapun ATP sintase merupakan satu-satunya situs yang menyediakan jalan menembus membran untuk H+. Walaupun ahli biokimia menganggap bahwa mekanisme rotasi yang samalah yang menyebabkan sintesis ATP. Bagaimanakah membran-dalam mitokondria atau membran plasma prokariota menciptakan dan mempertahankan gradien H+ yang menggerakkan sintesis ATP oleh kompleks protein ATP sintase? Memantapkan gradient H+ adalah fungsi utama rantai transpor elektron. . Dengan demikian.21 ATP sintase adalah kompleks multisubunit dengan empat bagian utama. dari kata Yunani nanos. dari matriks mitokondria menuju ruang antarmembran. suatu contoh kemiosmosis. aliran proton berlaku agak mirip dengan aliran sungai deras yang memutar kincir air. sehingga rotor berputar sedemikian rupa sehingga mengkatalisis produksi ATP dari ADP dan fosfat anorganik. Penelitian yang mengarah pada pendeskripsian terperinci tentang aktivitas enzim ini pertama-tama menunjukkan bahwa bagian kompleks tersebut sesungguhnya berputar dalam membran ketika reaksi berlanjut ke arah hidrolisis ATP. Arah rotasi salah satu bagian kompleks protein tersebut terhadap bagian lain adalah satu-satunya yang menyebabkan sintesis ATP atau hidrolisis ATP berlangsung. Proton bergerak satu demi satu ke dalam situs pengikatan pada salah satu bagian (rotor). Seperti yang kita deskripsikan sebelumnya. beberapa institusi riset yang bekerja sama dengan suatu perusahaan swasta mampu menemukan jawaban masalah ini menggunakan nanoteknologi (teknik-teknik yang melibatkan pengontrolan materi pada Skala molekular. tidak ada dukungan yang kuat bagi model ini sebelum tahun 2004. yang masing-masing terdiri atas banyak polipeptida. H+ memiliki kecenderungan untuk bergerak kembali melintasi membran. energy yang tersimpan dalam gradien H+ di kedua sisi membrane akan menggandengkan reaksi redoks pada rantai transport elektron dengan sintesis ATP. Pada tahun ini. melintasnya H+ melalui ATP sintase memanfaatkan aliran eksergonik H+ untuk menggerakkan fosforilasi ADP. Dengan demikian. Rantai transpor tersebut merupakan pengubah energy yang menggunakan aliran eksergonik elektron dari NADH dan FADH2 untuk memompa H+ melintasi membran. ATP sintase adalah motor putar (rotasi) molekular terkecil yang diketahui di alam.

dan sintesis ATP merupakan kerja yang dilakukan. dengan menekankan pada kapasitas gradien untuk melakukan kerja Gaya tersebut menggerakkan H+ kembali melintasi membran melalui saluransaluran H+ yang disediakan oleh ATP sintase. Di dalam mitokondria. Dalam istilah umum. transfer elektron menyebabkan H+ dapat diambil dan dilepaskan ke dalam larutan yang mengelilinginya. energi untuk pembentukan gradien berasal dari reaksi redoks eksergonik. dalam organel ini.22 Pada titik ini. membentuk gradien H+ di kedua sisi membran plasmanya. namun juga untuk merotasi flagelanya dan memompa nutrien serta zat buangan melintasi membran. kemiosmosis adalah mekanisme penggandenganenergi yang menggunakan energi yang tersimpan dalam bentuk gradien H+ di kedua sisi membrane untuk menggerakkan kerja selular. Para peneliti telah menemukan bahwa komponen-komponen tertentu dari rantai transpor elektron menerima dan melepaskan proton (H+) bersamaan dengan elektron. pembawa electron tersusun secara spasial di dalam membran sedemikian rupa sehingga H+ diterima dari matriks mitokondria dan antarmembran.) Pada langkahlangkah tertentu di sepanjang rantai. cahaya (bukannya energy kimia) menggerakkan aliran elektron menuruni rantai transpor elektron sekaligus pembentukan gradien H+ yang diakibatkan oleh aliran tersebut. seperti yang telah disebutkan sebelumnya. Namun kemiosmosis juga terjadi di tempat-tempat lain dan dalam berbagai variasi. dideposit di ruang . Gradien H+ yang dihasilkan disebut sebagai gays gerak-proton (protonmotive force). Prokariota. Kloroplas menggunakan kemiosmosis untuk membuat ATP selama fotosintesis. Karena nilainya yang teramat penting bagi perubahan energi dalam prokariota dan eukariota. Peter Mitchell dianugerahi Hadiah Nobel tahun 1978 sebagai orang pertama yang mengajukan model kemiosmotik. Dalam sel eukariot. (Larutan berair di dalam dan di sekeliling sel merupakan sumber H+ yang mudah diperoleh. kemiosmosis telah membantu menyatukan ilmu bioenergetika. kita mungkin bertanya-tanya bagaimana rantai transpor elektron memompa ion hidrogen. Prokariota kemudian memanfaatkan gaya-gerak proton tidak hanya untuk membuat ATP di dalam sel.

Sumbu panjang kloroplas itu sering berukuran 5–10 μm. bentuknya sangat berbeda dari yang terlihat pada tumbuhan tinggi dan sering jumlahnya terdapat sedikit. Dilihat dari atas kloroplas nampak sebagai elips (Gambar 7). berbentuk pita yang memanjang di seluruh sel Pada dasarnya. . Bagian dalam tilakoid disebut lokulus. Tilakoid itu terdapat dalam stroma. sehingga masing-masing tilakoidnya disebut tilakoid grana. Pada tumbuhan rendah dan terutama pada beberapa mikroorganisme. Bentuk membran bagian dalam yang paling umum adalah satu kantung yang dipipihkan yang disebut tilakoid. Reaksi-reaksi fotosintesis bergantung cahaya berlangsung dalam tilakoid sedang reaksi asimilasi (fiksasi) CO2 terjadi dalam stroma. Tumpukkan beberapa tilakoid disebut grana. Membran dalam dihubungkan dengan suatu kompleks membran yaitu membran bagian dalam yang melintasi bagian dalam kloroplas. datar atau cembung. berbentuk mangkuk Spirogyra : satu kloroplas/sel. kloroplas dibatasi oleh dua sistem membran yaitu membran luar dan membran dalam. Membran-membran pada kloroplas membatasi tiga kompartemen yang terpisah yaitu ruang antar membran. stroma dan lokulus. Tilakoid yang memanjang ke stroma disebut tilakoid stroma. Kalau dilihat dari samping bentuknya seperti lensa dengan satu sisi/permukaan cembung dan permukaan lain cekung.23 KLOROPLAS Sel sebagian besar tumbuhan tinggi umumnya mengandung antara 50 – 200 kloroplas. Sebagai contoh: Euglena gracilis : kurang lebih 10 kloroplas/sel Chlamydomonas : satu kloroplas/sel. Dengan demikian. organel itu adalah suatu sistem tiga membran. yang dipisahkan oleh ruang antar membran.

asam gliserat dan asam glikolat. Membran tilakoid mengandung enzim . Membran dalam kurang permeabel bagi asam amino. misal asam asetat. dikarboksilat dan ATP.24 Gambar 7. dihidroksiaseton fosfat. Membran dalam tidak permeabel bagi sukrosa dan berbagai anion. asam karboksilat dan sukrosa. fosfat dan senyawa-senyawa seperti nukleotida dan gula fosfat. Dengan demikian ruang antar membran mengandung molekul-molekul nutrien sitosol. Struktur kloroplas. fosfogliserat. Membran dalam mengandung protein pembawa tertentu untuk mengangkut fosfat. fosfat organik. misal di. Sistem membran bagian dalam yang terdapat dalam stroma membentuk suatu jalinan yang sangat kompleks. Membran dalam bekerja sebagai pembatas fungsional antara sitosol dan stroma. secara skematis tampak bagian-bagian dari kloroplas dan fungsinya masing-masing. Membran luar kloroplas tumbuhan tinggi dipisahkan dari membran dalam oleh ruang kira-kira 10 nm. derivatderivat fosfat.dan trikarboksilat. Membran tersebut permeabel bagi bermacam-macam senyawa dengan berat molekul rendah seperti nukleotida. Membran dalam permeabel bagi CO2 dan asam-asam monokarboksilat tertentu.

karotenoid dan plastokinon. Letak klorofil pada membran tilakoid grana (A) dan struktur klorofil yang berintikan Mg pada kepalanya.kurang lebih 10% dari padanya adalah fosfolipida. Membran tilakoid kira-kira 50% terdiri atas lipida. Lipida yang khas bagi klorofil adalah galaktolipida dan sulfolipida. yang masing-masing 45% dan 4% dari total lipida. pembawa-pembawa elektron dan faktor-faktor yang menggabungkan transpor elektron dengan fosforilasi. plastokinon dan tokoforilkinon. Membran tilakoid merupakan tempat klorofil. Gambar 8.25 lengkap untuk melaksanakan reaksi-reaksi fotosintesis yang bergantung cahaya. . Selain itu terdapat molekul-molekul lipida seperti klorofil. plastoglobulin yaitu tempat penyimpan lipida. Stroma juga mengandung ribosom dan DNA. Stroma mengandung enzim-enzim yang penting untuk melaksanakan asimilasi CO2 dan mengubahnya menjadi karbohidrat. Beberapa macam partikel juga terdapat seperti butir pati. Jumlah klorofil kira-kira 20% dari lipida total membran tilakoid.

fotosistem I dan II pada saat reaksi terang. . Peristiwa transfer elektron non siklik dan fotolisis air yang terjadi pada tilakoid grana.26 Gambar 9. Menunjukkan bagaimana peristiwa transfer elekton siklik pada Fotosistem produknya bukan NADPH tetapi ATP. terdapat dua fotosistem. Gambar 10.

Panjang DNA sering 45 um.27 Kloroplas mempunyai tingkat otonomi di dalam sel yang dalam banyak hal sama dengan mitokondria. Dengan demikian. Banyak protein stroma dan protein membran tilakoid dikode seluruhnya oleh DNA inti dan dibentuk di ribosom sitoplasma. Namun kloroplas tidak mengkode semua protein itu sendiri. kloroplas bergantung kepada genom inti untuk melaksanakan daur Calvin dan fotofosforilasi. Biasanya DNA terdapat dalam kopi berganda sebanyak 20-60 ctDNA per kloroplas. baik protein struktural maupun enzim yang penting untuk fotosintesis. Penyempitan terjadi dekat tengah-tengah plastida dan kedua turunan dihasilkan dari pemisahan membran-membran di daerah itu. . asam nukleat polimerase dan aminoasil-tRNA sintetase disintesis disitoplasma di bawah arahan inti dan dimasukkan ke dalam kloroplas. Replikasi dan difereniasi dikontrol sebagian oleh genom inti dan sebagian oleh ctDNA. Tipe pembelahan sama seperti pada mitokondria.000 dalton. Ini kira-kira sama dengan jumlah berbagai protein yang terdapat dalam kloroplas. Sejumlah faktor-faktor lingkungan mempengaruhi replikasi dan diferensiasi. ctDNA cukup besar sehingga dapat mengkode lebih dari 150 protein. tetapi bergantung kepada spesies dapat berkisar antara 40-60 um. Dengan genom itu sejumlah protein khas kloroplas dibuat dengan menggunakan ribosom yang juga terdapat dalam stroma. Misalnya subunit kecil enzim ribulosa difosfat karboksilase dan enzim-enzim daur Calvin. Umumnya pembelahan kloroplas tidak serempak di dalam jaringan atau sel tumbuhan. Karena itu puncak replikasi akan terlihat apabila keadaan lingkungan optimal. Kloroplas juga melakukan replikasi. Kloroplas berasal dari kloroplas yang sudah ada selama daur hidup tumbuhan tinggi dan diteruskan ke sel-sel turunannya selama pembelahan sel. Masing-masing dengan berat molekul 50. Dalam stroma terdapat DNA. lipidan dan protein. sintesis karbohidrat. Seluruh genom kloroplas terdapat di dalam satu molekul DNA kloroplas (ctDNA) yang sirkular.

Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis. Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmen lain. klorofil b berwarna hijau tua. kompleks antena. Foton yang dimaksud adalah segmen spektrum yang paling penting bagi kehidupan yaitu pita sempit antara panjang gelombang sekitar 380 nm sampai 750 nm. seperti klorofil a yang berwarna hijau muda.28 Reaksi Terang Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. karena dapat dideteksi sebagai beraneka ragam warna oleh mata manusia. Gambar 11. Elektron . Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena. Spektrum Elektromagnetik Fotosistem Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a. dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga. Radiasi ini dikenal sebagai cahaya tampak. Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi. Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari. dan akseptor elektron. Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron.

Untuk menstabilkan kembali. akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air. Dengan potensial redoks yang lebih besar. Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua. yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700. Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid. PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim. P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700. Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena. Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena.29 ini selanjutnya masuk ke sistemsiklus elektron. . Gambar 12. Proses Fotosistem 1 dan 2 Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil.

Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga. tapi mengandung kompleks inti terpisahkan. yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. foton diserap pada kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya oleh klorofil dan pigmen aksesoris lainnya. yaitu feopftin. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks. Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase. Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP. melalui sebuah proses yang disebut pemisahan tenaga . selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2.Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya. Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid. Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase.30 Dengan menggunakan elektron dari air. Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II.ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+melintasi membran tilakoid. Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II memperoleh energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan dengannya. Reaksi Siklik dan non Siklik Reaksi terang memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus. Pada reaksi nonsiklus. Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I. PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. yang dinamakan plastosianin (PC). satu elektron akan dipindahkan ke molekul penerima elektron. Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH. Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid.

Elektron masuk ke molekul klorofil pada fofosistem II. namun berbeda pada bentuknya karena hanya menghasilkan ATP. sedangkanNADPH adalah produk dari reaksi redoksterminal pada skema Z. elektron digerakkan melewati molekul penerima elektron dan dikembalikan ke fotosistem I. dan tidak ada NADP (NADPH) tereduksi yang dihasilkan. Setelah elektron dipindahkan dari fotosistem. Elektron digunakan untuk mereduksi koenzim NADP. Satu enzim sintase ATP menggunakan potensi kemisomosis untuk menghasilkan ATP selama fotofosforilasi.31 terfotoinduksi. yang pada awalnya berfungsi untuk menghasilkan potensi kemiosmosis di sepanjang membran. yang disebut skema Z. yang memiliki fungsi pada reaksi terang. Reaksi siklus mirip dengan nonsiklus. Pembawa elektron kedua menerima elektron. Reaksi siklus hanya berlangsung pada fotosistem I. Elektron ini dipindahkan melalui rangkaian transport elektron. . Energi yang dihasilkan oleh penerima elektron digunakan untuk menggerakan ion hidrogen di sepanjang membran tilakoid sampai ke dalam lumen. sehingga reaksi ini diberi nama reaksi siklus. yang dari sanalah awalnya elektron dikeluarkan. yang lagi-lagi dilewatkan untuk menurunkan energi penerim elektron. Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap oleh fotosistem.

Siklus ini menggunakan ATP dan NADPH sebagai sumber energi dan NADPH sebagai tenaga pereduksi pembuatan gula. . Reaksi Tanpa Cahaya (Siklus Calvin) Tahapan reaksi gelap dapat dilihat pada Gambar 2.32 1.3 bifosfogliserat. Gambar 13.3. Siklus Calvin. Pengikatan (fiksasi) CO2 CO2 diikat oleh senyawa ribulosa bifosfat (RuBP) untuk membentuk senyawa C-6 yang akan terurai menjadi dua molekul 1. Sumber: Campbell (2002) Berdasarkan Campbell (2002) pada proses ini terjadi pengikatan karbondioksida di dalam daun. Berdasarkan Campbell (2002) daur Calvin dapat dibagi ke dalam 3 fase sebagai berikut: a. Karbohidrat yang dihasilkan langsung dari siklus Calvin sebenarnya bukan glukosa melainkan gula berkarbon tiga yang disebut gliseraldehida 3 fosfat (G3P). Enzim yang berperan dalam fiksasi CO2 adalah RuBP karboksilase atau rubisko.

kertas kromatografi dua-dimensi. c. . Reduksi Molekul 1. Untuk menemukan senyawa radioaktif di akhir prosedur. dan diekstrak untuk melarutkan molekul. Dengan senjata baru yang tersedia yaitu isotop radioaktif karbon berumur panjang (14C) dan teknik baru. Setelah masa inkubasi yang diinginkan kultur yang telah diberikan CO2. yang memiliki efek gabungan untuk membunuh sel dengan cepat. Untuk membentuk 1 molekul glukosa dibutuhkan siklus Calvin yang berdaur ulang selama 6 kali. menghentikan aktivitas enzim. Pembentukan RuBP (Ribolusa Bifosfat) Pada tahap ini pembentukan RuBP dari 5 molekul G3P yang membutuhkan 3 ATP. yaitu alga hijau Chlorella. bersama dengan rekan Andrew Benson dan James Bassham. setelah itu radioaktif CO2 dimasukkan melalui suntikan ke dalam media kultur.33 b. Jadi untuk membuat 1 G3P dibutuhkan 9 ATP dan 6 NADPH. Melvin Calvin dari Universitas California. Fiksasi Karbondioksida dan Sintesis Karbohidrat Setelah Perang Dunia II. dan ditangkap 6 molekul CO2 seperti reaksi berikut: Cahaya 6 CO2 + 12 H2O matahari C6H12O6 + 6 O2 + 6 H20 klorofil 1.3 bifosfogliserat akan diubah menjadi G3P dengan menambahkan 2 elektron dari 2 NADPH. Berkeley. Kultur Alga ditumbuhkan dalam ruang tertutup tanpa CO2. suspensi alga dimasukkan ke dalam kontainer alkohol panas. G3P dapat diubah menjadi dihidroksiaseton fosfat. sepotong film X-ray yang menempel pada kromatogram. Siklus ini harus berjalan 3 kali sehingga terbentuk 6 molekul G3P. Sel yang diekstrak kemudian ditempatkan di atas kertas kromatografi dan mengalami kromatografi dua dimensi. memulai melakukan penelitian selama satu dekade tentang reaksi enzimatik dimana karbon dioksida berasimilasi dengan molekul organik sel. Penelitian dimulai dengan daun tanaman tetapi segera bergeser ke sistem yang lebih sederhana. mereka memulai tugasnya dengan mengidentifikasi semua molekul berlabel yang diproduksi ketika sel-sel mengambil [14C] O2.

Sebagian besar tanaman pertanian.proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping. kentang. seperti gandum. PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO 2. sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah. sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar. Tanaman C3. kacang-kacangan. dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi. Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan.34 disimpan dalam gelap untuk dicetak dalam film. hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2. Pada tanaman C3. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). C4. CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. kedelai. C4 dan CAM Berdasarkan tipe fotosintesis. identifikasi senyawa radiolabel di autoradiogram dibuat lalu dibandingkan dengan standar yang dikenal dengan analisis kimia dari tempat aslinya. CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. dan CAM (crassulacean acid metabolism). Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP. Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini. juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi. Pada tanaman C4. a. Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. yaitu C3. Setelah perkembangan fotografi. yang terjadi pada siang hari) . sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat . tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar.

rumput-rumputan. yaitu menggabungkan CO2 dengan sebuah molekul akseptor karbon. Dua molekul PGA mengandung energy yang lebih kecil dibandingkan dengan satu molekul RuBP. Ketika enam molekul CO2 bergabung dengan enam molekul RuBP dihasilkan satu glukosa dan enam RuBP sehingga siklus dapat dimulai lagi. sorgum dan tebu. Laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2. dengan meningkatnya CO2 di atmosfir. kentang. sedangkan contoh tanaman C4 adalah : jagung. tebu. tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. Molekul PGA merupakan karbohidrat stabil berkarbon 3 yang pertama kali terbentuk sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3.35 tinggi. Hal tersebut menjelaskan alasan fiksasi CO2 berlangsung secara spontan dan tidak memerlukan energy dari reaksi cahaya. Satu molekul CO2 yang tercampur menjadi enam molekul CO2. energy dan electron dari ATP maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap PGA menjadi fosfogliseraldehida (PGAL). yaitu ribulosa bifosfat (RuBP) oleh enzim karboksilase RuBP (rubisko). Contoh tanaman C3 antara lain : kedele. Sehingga. memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk mengurangi kehilangan air melalui . padi. Contoh tanaman: legum (polong-polongan). Molekul PGA bukan molekul berenergi tinggi. Molekul berkarbon 6 yang berbentuk tidak stabil dan segera terpisah menjadi 2 molekul fosfogliserat (PGA). gandum. Dua molekul PGAL dapat membentuk satu glukosa. a. Sintesis C4 Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung. Akan tetapi didalam sintesis C3. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi. b. Siklus Calvin telah lengkap bila pembentukan glukosa disertai dengan generasi RuBP. CO2 difiksasi ke gula berkarbon 5. kacang tanah. Sintesis C3 Sintesis C3 diawali dengan fiksasi CO2.

Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun). Perbedaan tanaman C3 dan C4 adalah ada pada mekanisme fiksasi CO2. Struktur dan fungsi biokimiawi daun tumbuhan C4 merupakan adaptasi evolusioner terhadap iklim panas dan kering. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem.36 evaporasi/transpirasi. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa. Anatomi daun C4 dan jalur C4. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida pertamakali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan membentuk oksaloasetat. Berbeda dengan rubisco. Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi malat. . Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan cara yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata tidak membuka penuh. kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui plasmodesmata. PEP sangat lemah berikatan dengan O2. Ini berakibat terjadinya penurunan jumlah CO2 yang masuk ke stomata. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. Gambar 14. Logikanya hal ini menghambat laju fotosintesis. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat fosfat dikinase. suatu senyawa 4-C.

c. kelompok tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan penguapan sehingga menghemat air. Pertama CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil. tetapi mencegah masuknya CO2. Namun demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding dengan besarnya hasil produksi glukosa karena dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa. Itu sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal efektif dalam fotosintesis.37 Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang langsung memasuki siklus Calvin-Benson. Ini menyebabkan energi yang digunakan untuk fiksasi CO2 lebih besar. dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil. CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C-4). . malat dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung dalam dua langkah. Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui pembuluh floem. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson. Tidak seperti tumbuhan umumnya. Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari. Saat stomata terbuka pada malam hari. sedangkan piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP. Sintesis CAM Tumbuhan lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda lagi. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas. memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa. Kedua CO2 diikat oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh.

Peroksisom tidak memiliki genom dan mengandung lebih dari 50 enzim peroxisomal. yang mengkristal di pusatnya. Letak Peroksisom di antara Mitokondria dan Kloroplas Peroksisom berbentuk agak bulat dan sering memiliki inti butiran atau kristal yang mungkin saja kumpulan banyak enzim. asam amino oksidase. Contohnya. ureat oksidase.38 PEROKSISOM Peroksisom (bahasa Inggris: peroxysome) adalah organel yang terbungkus oleh membran tunggal dari lipid dwilapis yang mengandung protein pencerap (reseptor). sel khamir yang ditumbuhkan dalam gula mempunyai peroksisom yang kecil. Gambar 15. glikolat oksidase. Organel-organel ini bekerja sama dengan peroksisom dalam fungsi metabolisme tertentu. Peroksisom mampu beradaptasi dengan kondisi yang berubahubah. Jika sel khamir tersebut ditumbuhkan dalam asam lemak peroksisomnya . Peroksisom mempunyai komposisi enzim yang berbeda dalam jenis sel yang berbeda. Peroksisom ini berada dalam sel daun. Berdasarkan gambar di atas dapat dilihat kedekatannya dengan dua kloroplas dan satu mitokondria. Peroksisom ditemukan pada semua sel eukariota. sedangkan sel ragi yang ditumbuhkan dalam metanol mempunyai peroksisom yang besar untuk mengoksidasi metanol. berdiameter 0.0 µm. diantara lain katalase.1 sampai 1.

karena itulah kerusakan peroksisom berujung pada kerusakan saraf. Peroksisom adalah organel menyerupai lisosom dalam hal struktur tetapi berbeda dalam hal isi yaitu mengandung komponen enzim yang dapat mencerna asam lemak dan asam amino. Produk samping dari reaksi itu adalah adanya hidrogen peroksida (H2O2) yang merupakan senyawa korosif. Salah satu fungsi penting biosintetik dari peroksisom hewan adalah untuk mengkatalisis reaksi pertama dari pembentukan plasmalogen.39 membesar untuk memecahkan asam lemak tersebut menjadi asetil-KoA melalui beta-oksidasi. Penumpukan H2O2 diubah oleh katalase menjadi O2 dalam reaksi sebagai berikut: Salah satu fungsi penting dari reaksi oksidatif yang dilakukan di peroksisom adalah pemecahan molekul-molekul asam lemak dalam proses yang disebut beta-oksidasi. Peroksisom pada sel hewan dan tumbuhan Pada tumbuhan terdapat dua macam peroksisom sedangkan pada hewan terdapat satu macam peroksisom. dan alkohol). H2O2 akan diuraikan oleh katalase dengan cara diubah menjadi molekul H2O atau dioksidasi oleh senyawa organik lain. Peroksisom menggunakan oksigen (O2) dan hidrogen peroksida (H2O2) untuk melakukan reaksi oksidatif. Enzim-enzim dalam peroksisom ini menggunakan molekul oksigen untuk melepaskan atom hidrogen dari substrat organik (R) tertentu dalam suatu reaksi oksidatif yang menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2). 1. Plasmalogen merupakan jenis phospolipid terbanyak pada myelin. formaldehida. Kekurangan plasmalogen ini menyebabkan myelin pada sel saraf menjadi abnormal. . asam format. Oksidasi asam lemak diikuti pembentukan H2O2 yang berasal dari oksigen. Reaksi oksidasi ini berperan untuk mendetoksifikasi bermacam-macam molekul racun dalam darah. H2O2 dimanfaatkan oleh enzim katalase untuk mengoksidasi substrat lain (fenol.

40 Peroksisom juga sangat penting dalam tumbuhan. yang disebut fotorespirasi. menjadi gula yang diperlukan untuk pertumbuhan tanaman muda. Siklus Glioksilat . Selanjutnya asam suksinat ini meninggalkan peroksisom dan akan diubah menjadi glukosa. Proses pengubahan lemak menjadi gula ini dilakukan dengan rangkaian reaksi yang disebut siklus glioksilat. Tipe peroksisom lainnya. Gambar 16. yang tersimpan dalam lemak biji. Reaksi ini disebut fotorespirasi karena menggunakan O2 dan melepaskan CO2. mempunyai fungsi penting dalam pemecahan asam lemak. dua molekul asetil-KoA dihasilkan dari pemecahan asam lemak. selanjutnya digunakan untuk membuat asam suksinat. Hal ini menyebabkan sel hewan tidak dapat mengubah asam lemak menjadi karbohidrat. Siklus glioksilat ini tidak terjadi pada sel hewan. terdapat dalam biji yang sedang berkecambah. dinamakan glioksisom. Tipe pertama terdapat pada daun. yang berfungsi untuk mengkatalisis produk sampingan dari reaksi pengikatan CO2 pada karbohidrat. Terdapat dua jenis peroksisom sudah yang diteliti secara ekstensif. Dalam siklus glioksilat. Peroksisom kedua ini.

Selama fotosintesis. berakibat pada yang produksi senyawa dengan dua karbon. seorang ahli fisiologi tumbuhan dari Amerika (Prawiranata. kemudian dioksidasi . Untuk dapat memahami tentang fotorespirasi.41 2. enzim yang terlibat dalam kadang reaksi ini kadang- mengkatalisis penambahan O2 ke dalam ribulosa-1.5-bifosfat (rubisko). diperlukan pengetahuan tentang enzim Rubisko serta mengenai biosintesa dan metabolisme asam glikolat (CH2OHCOOH). sedang fotorespirasi terus meningkat hingga konsentrasi O2 udara normal (21%). Reaksi fotorespirasi pada sel tumbuhan Tolbert. Pada tumbuhan fungsi peroksisom adalah berperan dalam fotorespirasi. fosfoglikolat. Hal ini mengakibatkan mengapa sering diperoleh pengamatan (dengan mikroskop electron) bahwa ketiga organel sel tersebut selalu terletak berdekatan satu dengan lainnya. yang dimulai dengan penambahan CO2 ke dalam gula lima karbon. Akan tetapi. Fotorespirasi didefinisikan sebagai respirasi yang terjadi pada saat pencahayaan (terang). yang kemudian ditransfer ke peroksisom. dimana respirasi normal jenuh pada konsentrasi O2 sebanyak 2%. ribulosa1. bersama-sama dengan dua organel sel lainnya yaitu kloroplas dan mitokondria membentuk rangkaian kerja 3 in 1. 1981) menyatakan bahwa fotorespirasi berlangsung bersama-sama dengan respirasi normal. Salah satu perbedaan antara respirasi normal dan fotorespirasi adalah responsnya terhadap konsentrasi oksigen (O2) pada atmosfir luar. Fosfoglikolat kemudian diubah menjadi glikolat.5-bifosfat. Decker (dalam Prawiranata dkk. CO2 diubah menjadi glukosa melalui siklus Calvin. Harran dan Tjondronegoro. 1981) menemukan bahwa ada dua enzim utama yang amat berperan pada peroksisom tumbuhan yaitu asam glikolat oksidase dan katalase.

Pembelahan mengikuti pembesaran yang dialami oleh peroksisom. Produksi lipid untuk membentuk sel-sel mielin saraf terganggu. Serin lalu dikembalikan ke dalam peroksisom dan diubah menjadi gliserat. Oleh karena itu dilakukan impor protein melalui membran. sehingga menganggu mielinasi perkembangan otak. yang kemudian ditransfer kembali ke kloroplas. yaitu protein yang memiliki sekuen tiga asam amino spesifik (serin-lisin-leusin) pada ujung C atau ujung N (Protein Targeting Signal/PTS). Protein reseptor impor peroksisom yang terlibat dalam transpor protein ke dalam peroksisom adalah peroksin (Pex). 5. lalu muncul tonjolan/tunas di salah satu bagian yang mengakumulasi lipid. Kemudian glisin ditransfer ke mitokondria dan diubah menjadi serin. 3. Mekanisme transfer protein ke dalam peroksisom Peroksisom tidak memiliki DNA dan ribosom sehingga tidak dapat mensintesis protein sendiri. malnutrisi jenis asam lemak DHA (Docosa hexanoic acid atau asam dokosa heksanoat). Tonjolan ini lalu memisahkan diri. ginjal. Protein reseptor impor peroksisom yang larut dalam sitosol (Pex2 atau Pex5) mengenali protein peroksisom di sitosol yang mengandung tiga sekuens asam amino spesifik di ujung N atau ujung C. Mekanisme pembentukan peroksisom Protein untuk pembelahan disintesis di ribosom pada sitosol lalu diimpor ke dalam peroksisom. bagi pembentukan katalase dan peroksidase. . Gejala sindrom Zellweger diderita pada bayi lahir karena kelainan metabolisme lemak. dan otak mengalami gangguan.42 dan diubah menjadi glisin. Penyakit ini mengakibatkan biogenesis peroksisom pada hati. Pex2 atau Pex5 mengangkut protein ke dalam peroksisom dengan bantuan protein membran peroksisom. yaitu terlalu banyak mengandung asam lemak sangat tak jenuh. seperti heme. Hanya protein tertentu yang dapat masuk ke peroksisom. Kemudian di dalam peroksisom protein dilepaskan lalu Pex2 atau Pex5 kembali ke sitosol. serta kematian setelah enam bulan kelahiran. yang tidak melekat pada retikulum endoplasma. Penyakit ini belum ada pengobatannya dan menyebabkan komplikasi pneumonia dan gangguan pernapasan. sehingga profil lipid tampak abnormal. 4. Penyakit genetik disebabkan kelainan peroksisom Sindrom Zellweger merupakan penyakit genetik yang disebabkan oleh mutasi pada gen yang mengkode protein integral membran peroksisom (Peroksin Pex2) sehingga tidak dapat melakukan impor protein. Impor protein menyebabkan pertumbuhan dan pembentukan peroksisom melalui pembelahan. Ribosom bebas. sementara dari sitosol dipasok beberapa gugus penting. Gejala ini diikuti dengan kelainan dan kerusakan saraf otak depan. memasok protein untuk isi dan membran.

mitchell. UI-Press. 2012. D . Erlangga: Jakarta Winatasasmita. Jakarta .43 DAFTAR PUSTAKA Campbell. http://nourashane. Hoboken. Dasar-Dasar Biokimia. A. Cell and Molecular Biology 6Ed E-book.2002.com. Glikolisis dan Dekarboksilasi Oksidatif . Karunika Jakarta: Jakarta Saefudin. John Wiley & Sons. www. Inc.Biologi. Jilid 1.multiply.pdffactory. 1986.com/journal/item/103/Glikolisis_dan_ Dekarbo ksilasi_Oksidatif. 2009. Biologi Sel.edisi kedelapan. 2010. Nurqonaah. 1994.reece. [22 September 2012] Karp. G. Struktur dan Fungsi Sel. [29 September 2012]. Poejiadi.

KLOROPLAS. DAN PEROKSISOM Diajukan untuk memenuhi salah satu tugas pada mata kuliah Bologi Sel Molekuler Dosen : Dr.Si Oleh : NUNI RISMAYANTI NURQALBI RIFKI SURVANI NISA RASYIDA RAVINA PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI SEKOLAH PASCASARJANA PROGRAM MAGISTER (S2) UNIVERSITAS PENDIDIKAN INDONESIA BANDUNG 2012 . M.44 MAKALAH MITOKONDRIA. Saefudin.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful