VIII. GLIKOLISIS Dr. Edy Meiyanto, MSi., Apt.

Tujuan Instruksional Umum (TIU) Setelah mengikuti kuliah bagian ini diharapkan mahasiswa dapat menyebutkan dan menjelaskan proses reaksi glikolisis Pendahuluan Metabolisme merupakan total reaksi kimia yang terjadi didalam tubuh makhluk hidup untuk kelangsungan kehidupannya. Secara keseluruhan reaksi-reaksi tersebut bertanggungjawab untuk menjaga availabilitas organisme. Reaksi-reaksi tersebut secara sendiri-sendiri mungkin tidak penting, tetapi secara keseluruhan dalan jejaring akan membentuk puzzle yang sangat dibutuhkan untuk keseimbangan fungsi biokimia. Adanya gangguan pada salah satu reaksi akan menyebabkan abnormalitas metabolisme. Reaksi-reaksi metabolisme dapat dibagi menjadi dua sesuai dengan tujuan reaksinya, yaitu katabolisme dan anabolisme. Katabolisme merupakan reaksi peluruhan (degradasi) yang menghasilkan energi, sedang anabolisme merupakan reaksi sintesis yang memerlukan energi. Keduanya berjalan secara seimbang sesuai dengan fungsi dan kebutuhan hidup organisme. Glukosa merupada senyawa golongan karbohidrat yang merupakan sumber energi utama bagi makhluk hidup karena glukosa berasal dari proses fotosintesis yang mengkonversi energi matahari menjadi energi kimia. Energi yang terkandung dalam senyawa glukosa selanjutnya akan ditransformasi melalui serangkaian reaksi katabolisme yang dinamakan glikolisis. Glikolisis terjadi di dalam sitosol di dalam sel yang menghasilkan senyawa luruhan dan energi konversi dalam bentuk senyawa kimia yang lain (ATP). Tahap-tahap glikolisis Tahap I: Investasi energi 1. Glikolisis diawali dengan reaksi pembentukan senyawa glukosa 6-fosfat dari glukosa. Reaksi tersebut merupakan reaksi yang membutuhkan energi yang diambil dari pemutusan ikatan fosfat dari ATP.

63

Enzi mini memiliki spesifitas katalitik yang rendah. Reaksi ini berjalan spontan dan merupakan rate limiting step pada proses glikolisis. Reaksi yang kedua adalah pembentukan isomer fruktosa 6-fosfat dari glukosa 6-fosfat. Glukokinase diitemukan di lever. Hampir semua monosakarida dapat difosforilasi. Heksokinase dapat ditemukan dalam semua sel organisme.6-bisfosfat oleh enzim fosfofruktokinase. Reaksi fosforilasi fruktosa-6-fosfat menjadi fruktosa-1. yaitu glukosa-6-fosfat. Fosforilasi kedua. Aktivitasnya dapat dihambat oleh produknya. glucose-6-P (aldose)  fructose-6-P (ketose) 3. Reaksi ini dikatalisis oleh fosfoglukoisomerase. 64 . Fosfofruktokinase dapat dihambat oleh ATP.Reaksi ini dikatalisis oleh enzim heksokinase atau glukokinase. Isomerisasi glukosa 6-fosfat. 2.. memiliki spesifitas katalitik yang tinggi dan tidak dapat dihambat oleh glukosa-6-fosfat. Enzi mini aktif bila kadar glukosa tinggi di dalam darah. Pada reaksi ini dibutuhkan 1 mol ATP dan diregulasi secara ketat.

6-bisP + ADP 4. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim aldolase dan terjadi pemutusan aldol yang merupakan kebalikan dari reaksi kondensasi aldol membentuk membentuk 2 molekul gliseraldehid isomerase. Reaksi pemutusan menjadi 2 triosafosfat.fructose-6-P + ATP  fructose-1. 3-fosfat yang selanjutnya mengalami isomerisasi membentuk dihidroksiasetonfosfat. Reaksi isomerisasi ini dikatalisis oleh enzim triosefosfat 5. Isomerisasi triosafosfat 65 .

Pada tahap ini terbentuk pertama kali senyawa yang mengandung energi tinggi. NAD+: Nukotinamid Adenin dinuklotida.Hanya gliseraldehid-3-fosfat yang akan diteruskan dalam proses glikolisis sehingga dengan adanya reaksi isoerisasi ini memungkinkan proses glikolisis berjalan sempurna. glyceraldehyde-3-P + NAD+ + Pi   1. bentuk tereduksi 66 . bentuk teroksidasi NADH: Nukotinamid Adenin dinuklotida.3-bisphosphoglycerate + NADH + H+ Reaksi oksidasi ini terjadi addisi gugus fosfat dan menghasilkan NADH. Tahap II 6. Oksidasi gliseraldehid-3-fosfat Reaksi ini dikatalisis oleh enzim gliseraldehid-3-fosfat dehidrogenase dengan NAD+ sebagai koenzimnya. Pada akhir tahap I glikolisis ini menghasilkan 2 molekul gliseraldehid-3-fosfat dan membutuhkan 2 molekul ATP untuk setiap 1 molekul glukosa.

Reaksi ini bersifat reversible. 67 .3-bisphosphoglycerate + ADP  3-phosphoglycerate + ATP 8. Perpindahan posisi gugus fosfat Pada tahap ini terjadi reaksi perpindahan gugus fosfat pada 3-fosfogliserat yang berada pada posisi C-3 berpindah ke OH posisi C-2 yang dikatalisis oleh enzim fosfogliserat mutase. 3-phosphoglycerate  2-phosphoglycerate Pada katalisis ini residu histidin berperan penting pada transfer fosfat ion dengan memberikan dan menerima gugus fosfta. Transfer fosfat untuk membentuk ATP Senyawa 1. 1.7.3 bisfosfogliserat merupakan senyawa berenergi tinggi yang selanjutnya gugus fosfat tersebut ditransfer untuk membentuk ATP yang dikatalisis oleh enzim fosfogliserat kinase dengan ko-faktor Mg2+. Reaksi ini menghasilkan 2-fosfogliserat. Enzi mini mirip dengan heksokinase yang mengalami prubahan konformasi yang diinduksi oleh substrat.

Piruvat merupakan hasil akhir glikolisis. Pembentukan ATP akhir Reaksi ini berjalan spontan dan terjadi transfer gugus fosfat dari fosfoenolpirufat ke ADP membentuk ATP. phosphoenolpyruvate + ADP  pyruvate + ATP 68 . Pelepasan fosfat ion menyebabkan terjadinya ikatan enol yang tidak stabil sehingga akan terkonversi ke bentuk keto dan menjadi piruvat. 2-phosphoglycerate  phosphoenolpyruvate + H2O 10. Ensim ini memerlukan Mg+ sebagai ko-faktor. Pembentukan senyawa berenergi tinggi kedua. Pembentukan senyawa ini dilakukan dengan dehidrasi yang dikatalisis oleh enzim enolase yang memiliki ko-faktor Mg2+.9. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim piruvat kinase. Reaksi ini dapat dihambat oleh fluorida.

Resume glikolisis tahap I dan tahap II (kali dua) 69 .

Keadaan tersebut dapat terjadi bila metabolisme aerobik tidak dapat memenuhi kebutuhan energi. karena NAD+ diperlukan untuk reaksi gliseraldehid-3-fosfat dehidrogenase. 70 . Piruvat akan dikonversi menjadi beberapa jenis senyawa yang selanjutnya akan diekskresikan. jadi totalnya ada 4 ATP Net produksi ATP = 4 – 2 = 2 mol Reaksi total glikolisis (dengan mengabaikan H+): glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi  2 pyruvate + 2 NADH + 2 ATP Pada organisme aerobik: Piruvat yang dihasilkan oleh glikolisis ini akan dioksidasi menghasilkan CO2 pada siklus Kreb (akan dibahas pada bab selanjutnya). NADH yang dihasilkan oleh glikolisis dan siklus Kreb akan di-reoksidasi melalui rantai oksidasi dan menghasilkan lebih banyak lagi ATP (akan dibahas pada bab selanjutnya).Kalkulasi net ATP untuk setiap mol glukosa: Reaksi tahap I dibutuhkan 2 mol ATP Reaksi tahap II masing-masing dihasilkan 2 ATP. Jalur lengkap. piruvat akan direduksi menjadi laktat oleh enzim laktat dehidrogenase dan NADH akan mengalami re-oksidasi menjadi NAD+. Pada keadaan keadaan olahraga. Pada organisme an-aerobik: NADH akan di-reoksidasi melalui serangkaian reaksi. Laktat dapat diekskresikan atau masuk ke pembuluh darah dan dikonversi lagi menjadi piruvat oleh Laktat dehidrogenase. termasuk glikolisis dan re-oksidasi NADH disebut fermentasi.

Pada reaksi tersebut dehidrogenase. mengabaikan H+: glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi  2 pyruvate + 2 NADH + 2 ATP Fermentation.Laktat juga merupakan sumber energi yang signifikan bagi otak. Beberapa organisme anaerobic melakukan metabolisme glukosa menghasilkan etanol sebagai produk sampingnya. NADH akan dikonversi menjadi NAD+ oleh enzim Alkohol Perbandingan total reaksi: Glycolysis. from glucose to lactate (alcohol) : glucose + 2 ADP + 2 Pi  2 lactate (alcohol) + 2 ATP Katabolisme anaerobic dari glukosa hanya menghasilkan 2 mol ATP 71 .

glukosa-6-fosfat akan dikonversi menjadi glukosa dengan melepas fosfat ion dengan katalisator Glukosa-6fosfatase. Enzim ini bekerja pada level glukosa darah yang tinggi. Kedua enzim tersebut hanya ditemukan di hati yang berguna untuk kontrol kadar gula darah. Glukosa-6-fosfat yang berlebihan di dalam hati akan dikonversi menjadi glukosa-1fosfat dan selanjutnya diubah menjadi glikogen. fosfofruktokinase dan piruvat kinase Enzim-enzim tersbut diregulasi: Lokal kontrol: dihambat oleh produk reaksi Global kontrol: hormon (dibicarakan pada kuliah biologi molecular semester 3) Metabolisme glukosa di hati Glukokinase merupakan enzim yang berperan dalam glikolisis di lever dan reaksinya tidak dihambat oleh produknya. Akan tetapi apabila kadar gula di dalam darah menurun.Enzim yang mengkatalisis reaksi spontan pada glikolisis: Heksokinase. glukosa-6-fosfat. 72 .

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful