Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

III. TANAH DAN NUTRISI TUMBUHAN

Setiap organisme merupakan suatu sistem terbuka dan berhubungan dengan lingkungannya melalui pertukaran energi dan materi secara terus menerus. Aliran energi dan siklus kimia mempertahankan ekosistem agar tetap hidup, tumbuhan dan autotrof-autotrof fotosintetik lainnya melakukan tahapan pokok yaitu mentransformasi senyawa anorganik menjadi sanyawa organik. Namun demikian, autotrof tidak berarti otonom. fumbuhan memerlukan cahaya matahari sebagai sumber energi untuk melakukan fotosintesis. Namun untuk mensintesis bahan organik, tumbuhan juga memerukan bahan mentah dalam bentuk babanbahan anorganik seperti seperti karbon dioksida, air, dan berbagai mineral yang ada sebagai ion anorganik dalam tanah.

3.1. Tanah dan Komponennya

Tanah merupakan bagian yang tidak terpisahkan dari kehidupan tumbuhan karena: Media bagi tumbuhan yang tumbuh di atasnya Sumber nutrisi Tempat melekatkan diri dengan akarnya

Tanah subur mengandung nutrien yang siap diserap oleh tumbuhan untuk tumbuh. Akar tumbuhan bekerja sebagai buruh tambang bergerak menyusup ke dalam tanah untuk mengambil bahan yang diperlukan. Tumbuhan menggunakan mineral untuk: 1. Komponen struktural dalam karbohidrat dan protein 2. Digunakan dalam metabolisme molekul organik, seperti magnesium dalam klorofil dan fosfor dalam ATP 3. Aktivator enzim seperti kalium, yang mengaktifkan kurang lebih 50 enzim 4. Menjaga keseimbangan osmosis.

(1)

Tekstur dan Struktur Tanah

Tekstur dan komposisi-kimia tanah merupakan faktor utama yang menentukan jenis tumbuhan apa vang dapat tumbuh dengan baik pada suatu lokasi tertentu, apakah itu suatu

Biologi UNM, 2008

51

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

ekosistem alam atau daerah pertanian. (iklim, tentunya, adalai faktor penting lainnya.) Tumbuhan yang tumbuh secara alamiah pada jenis tanah tertentu dapar beradaptasi terhadap kandungan mineral dan tekstur tanah tersebut dan mampu menyerap air dan mengekstraksi nutrien esensial dari tanah itu. Pada waktu berinteraksi dengan tanah yang mendukung pertumbuhannya tumbuhan, pada gilirannya akan mempengaruh tanah. Hubungan antara tanah dan tumbuhan merupakan komponen kritis dari siklus-siklus nutrien yang menopang ekosistem darat. Tanah berasal dari pelapukan batuan padat. Air yang merembes ke dalam celah batu dan membeku selama musim dingin akan meretakkan batu tersebut, dan asam yang terlarut dalam air tersebut juga membantu memecahkan batu. Begitu memasuki batu, organismeorganisme akan mempercepat perombakan. Lichenes, fungi, bakteri, lumut, dan akar tumbuhan semuanya mensekresi asam, dan perluasan akar yang tumbuh dalam celah batu akan memecahkan batu dan kerikil. Hasil akhir dari semua aktivitas ini adalah top soil (bunga tanah), suatu campuran partikel yang diperoleh dari batu, organisme hidup, dan humus, suatu residu bahan organik yang dibusukkan secara bertahap Gambar 3.1.

Horizon A Top Soil Horizon B Subsoil

Horizon C Batuan Induk

Gambar 3.1. Horizon atau lapisan tanah. Lapisan A adalah tanah bagian atas atau
bunga tanah (fopsoil) suatu campuran batuan yang telah pecah dengan berbagai tekstur, organisme hidup, bahan organik yang membusuk. Lapisan B mengandung jauh lebih sedikit bahan organik dibandingkan dengan lapisan A dan kurang terkena pengaruh cuaca. Lapisan C, yang sebagian besar terdiri dari batuan yang sudah pecah secara parsial, berfungsi sebagai bahan " induk" untuk lapisant anah bagian atas

Biologi UNM, 2008

52

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Kondisi fisik tanah sangat penting bagi tumbuhan yang hidup di atasnya, dan fisik tanah ditentukan oleh tekstur dan struktur tanah. Tekstur tanah ditentukan oleh ukuran partikel tanah yang membangun tanah tersebut. Berdasarkan ukurannya dapat dikelompokkan menjadi:
Komponen Partikel Tanah 2.0 mm 0,05 mm 0.05 mm - 0.002 mm < 0.002 mm

Pasir Debu (silt) Liat (clay)

Gbr.3.2 Ilustrasi perbandingan ukuran tiga partikel utama tanah

Struktur

tanah

tergantung

pada

macam

partikel

tanah

yang

membentuknya, dapat membentuk struktur tanah lepas (clump), remah (crumb) dan tanah berat (puddle atau heavy clay). Tanah terbentuk melalui interaksi antara iklim, material induk, topografi, vegetasi, dan organsime hidup. Bagian padat tanah terdiri dari mineral dan bahan organik. Ruang antar partikel padat diisi oleh udara dan air. Tanah loam (tanah paling subur, sangat bagus untuk pertanian) : terdiri dari 40% debu (silt), 40% pasir (sand), dan 20% liat (clay) Tekstur top soil bergantung dari ukuran partikelnya, yang diklasifikasikan dalam suatu rentang dari pasir kasar sampai partikel tanah-liat mikroskopis. Tanah yang paling subur

Biologi UNM, 2008

53

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

umumnya adalah lempung (loam), yang terbuat dengan jumlah yang hampir berimbang antara pasir (2.0 mm 0.05), silt (partikel dengan ukuran 0.05 mm - 0.002 mm), dan tanah liat (< 0.002 mm). Tanah lempung memiliki cukup partikel halus untuk menyediakan luas permukaan yang besar untuk menahan mineral dan air, yang menempel ke partikel tersebut. Akan tetapi lempung juga memiliki cukup partikel kasar untuk menyediakan ruangan udara yang mengandung oksigen yang dapat digunakan oleh akar untuk respirasi seluler. Jika tanah tidak dikeringkan secara mencukupi, akar akan lemas karena ruangan udara digantikan oleh air; akar bisa .juga terserang oleh jamur yang akan tumbuh subur pada tanah yang terendam. Hal inilah bahaya umum bagi tumbuhan rumah yang diberikan air secara berlebihan dalam pot yang tidak memiliki sistem lubang drainase secara memadai. Namun demikian, beberapa tumbuhan beradaptasi dengan tanah yang penuh dengan air. Sebagai contoh, pohon bakau dan banyak jenis tumbuhan lain yang menempati rawa dan lumpur memiliki akar yang telah termodifikasi sebagai pembuluh berlubang yang rumbuh ke arah atas dan berfungsi sebagai snorkel (pipa udara), yang membarwa oksigen turun ke bawah dari udara. Bunga tanah merupakan tempar bagi organisme dengan jumlah dan keragaman yang menakjubkan. Satu sendok teh tanah memiliki sekitar lima miliar bakteri yang tinggal bersama berbagai fungi, ganggang, protista lainnya, serangga, cacing tanah, nematoda, dan akar tumbuhan. Aktivitas semua orgenisme ini mempengaruhi ciri fisik dan kimia tanah tersebut. Cacing ranah, misalnya, mengaerasi tanah melalui sarang lubang dalam tanah, dan menambahkan lendir yang menahan partikel tanah yang halus menjadi mengumpul. Metabolisme bakteri mengubah komposisi mineral tanah. Akar tumbuhan mengekstraksi air dan mineral, juga mempengaruhi pH tanah dan memperkuat tanah melawan erosi. Humus adalah pembusukan bahan organik yang terbentuk oleh kerja bakteri dan fungi pada organisme yang telah matim seperti feses, daun-daun yang gugur, dan buangan organik lainnya. Humus mencegah tanah liat menjadi lengket satu sama lain dan membentuk tanah gembur vang menahan air namun masih cukup berpori untuk terjadinya aerasi akar yang mencukupi. Humus juga merupakan cadangan nutrien mneral yang kembali secara perlahan-lahan ke tanah ketika mikroorganisme menguraikan bahan organik.

Biologi UNM, 2008

54

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

(2) Komponen Tanah

Gbr. 3.2. Komponen tanah, memperlihatkan adanya bakteri, bahan organik dan anorganik, air, dan udara.

Ada lima komponen yang dapat kita kategorikan sebagai komponen tanah, yaitu: 1. Mineral tanah (bahan anorganik) 2. Organik tanah 3. Air dan larutan tanah 4. Atmosfir tanah 5. Organisme tanah (3) Air Tanah Sehubungan dengan air tanah, kita dapat menentukan status air dalam tanah dengan beberapa cara sebagai berikut: 1) 2) 3) Air Higroskopis : terikat secara fisik ke partikel tanah dan tidak tersedia untuk tumbuhan. Air Gravitasi : air yang mengalir melalui pori tanah karena pengaruh gravitasi (terutama bila hujan). Air Kapiler : air yang mengisi pori tanah, menahan pengaruh gravitasi.

Biologi UNM, 2008

55

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

4) 5) 6) 7) Kapasitas Lapang (Field Capacity) : air yang tersisa dalam tanah setelah pengeringan oleh gravitasi. Titik Kelayuan Permanen : tingkat penyerapan air yang tidak cukup untuk kebutuhan tumbuhan. Tumbuhan menjadi layu permanen. Potensial air tanah : air tanah berada dalam bentuk larutan, dan oleh karenanya nilai PA dan PO negatif. Permukaan air tanah (water table): permukaan air dalam tanah sering berada jauh di bawah permukaan tanah, sehingga perannya menjadi kecil dalam membasahi lapisan tanah di atasnya. (4). Ketersediaan air dan mineral tanah Setelah curah hujan yang tinggi, air akan mengalir menuju ruangan yang lebih besar dalam tanah, akan tetapi ruangan yang lebih kecil masih tetap menahan air karena tertarik oleh partikel tanah, yang memiliki permukaan yang bermuatan listrik. Sejumlah air ini menempel sangat erat pada partikel tanah yang hidrofilik sehingga air tidak dapat diekstraksi oleh tumbuhan. Lapisan tipis air yang terikat kurang kuat pada partikel tanah adalah air yang umumnya tersedia bagi tumbuhan. Air tersebut bukan air murni, tetapi merupakan larutan tanah yang mengandung mineral terlarut. Akar menyerap larutan tanah ini. Banyak mineral dalam tanah khusunya mineral yang bermuatan positif seperti K+, Ca2+, dan Mg2+ - menempel melalui daya tarik listrik ke permukaan partikel tanah liat yang bermuatan negatif. Adanya tanah liat pada tanah akan membantu mencegah pencucian (penghanyutan) nutrien mineral selama hujan lebat atau irigasi karena partikel tanah liat yang halus menyediakan banyak luas permukaan untuk pengikatan mineral. Mineral yang bermuatan negatif dibuat tersedia bagi tumbuhan pada saat ion hidrogen dalam tanah menggantikan ion mineral dari partikel tanah liat. Proses ini disebut pertukaran kation, yang dirangsang oleh akar itu sendiri, yang mensekresikan H+ dan senyawa yang membentuk asam dalam larutan tanah (gambar 3.3). Mineral yang bermuatan negatif, seperti NO3-, H2PO4- dan SO42-, umumnya tidak terikat secara ketat ke partikel tanah sehingga cenderung tercuci lebih cepat.

Biologi UNM, 2008

56

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gambar 3.3. Ketersediaan air dan mineral tanah. (a) Tumbuhan tidak d apat mengekstraksi semua air dalam tanah karena beberapa di antaranya sangat kuat terikat dengan p artikel tanah yang hidrofilik. Air yang terikat kurang kuat ke partikel tanah dapat diserap oleh akar. (b) lon hidrogen dalam larutan tanah membantu membuat nutrien tertentu menjadi tersedia bagi tumbuhan dengan cara menggantikan mineral bermuatan positif( kation) yang terikat d ngan kuat ke permukaan partikel tanah yang sangat halus. Selain mensekresikan H +, tumbuhan menyumbangkan pada kutub H+ dalam tanah dengan cara berikut ini. Respirasi seluler pada akar akan membebaskanCO2, ke dalam larutan tanah, di mana CO 2, tersebut akan bereaksi dengan air membentuk asam karbonat( H2CO3). Dissosiasi asam ini akan menambahkan ion hidrogen ke tanah.

3.2. Penyerapan dan Transpor Air dan Mineral

3.2.1. Penyerapan Air dan Mineral oleh Akar Air dan garam mineral dari tanah memasuki tumbuhan melalui epidermis akar menembus korteks akar, masuk ke dalam stele, dan kemudian mengalir naik ke pembuluh xilem sampai ke daun. Pada bagian ini pembahasan akan dibagi ke dalam dua bagian, yaitu: (a) penyerapan air dan mineral dari tanah hingga xilem akar dan (b) transpor melalui batang hingga daun. Kebanyakan proses penyerapan air dan mineral terjadi di dekat ujung akar, yaitu di mana epidermisnya permeabel terhadap air dan di mana terdapat rambut akar. Rambut akar, yaitu penjuluran dan pemanjangan sel-sel epidermis akar. Partikel-partikel tanah, yang umumnya dilapisi dengan air dan mineral yang terlarut, melekat erat pada rambut akar tersebut.

Biologi UNM, 2008

57

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Larutan tanah mengalir ke dalam dinding sel epidermis melewati lapisan korteks,, endodermis sampai stele. Untuk memperoleh gambaran jalur perjalanan air dan mineral, perhatikan beberapa bagian-bagian gambar dalam gambar 3.4.

Gbr. 3.4. Jalur lintasan air dan mineral dari tanah hingga xilem akar . Air dan mineral diserap melalui
permukaan akar (rambut akar). Air dan mineral kemudian bergerak melewati epidermis-korteks-endodermis hingga stele (xilem).

Untuk menuju xilem air dan mineral bergerak melalui dua jalur: Jalur Simplas terdiri dari sitoplasma sel dalam akar (10%). Air diserap ke dalam sel rambut akar secara osmosis, karena sel mempunyai potensial air (PA) yang lebih kecil dari PA air dalam tanah. Air berdifusi dari epidermis melalui akar ke xilem menuruni gradien PA. Sitoplasma semua sel akar dihubungkan oleh plasmodesmata melalui lubang dalam dinding sel. Air bergerak terus hingga akhirnya mencapai xilem, dan dengan demikian tidak lagi ada osmosis lebih lanjut.

Jalur Apoplast terdiri dari dinding sel antar sel (90%). Dinding sel sangat tebal dan terbuka, dengan demikian air dengan mudah berdifusi melalui dinding sel tanpa melintasi membran sel. Jalur apoplas berhenti pada endodermis karena adanya pita kaspari yang kedap air. Pada titik ini air melintasi membran sel secara osmosis dan masuk jalur simplas. Hal ini memungkinkan tumbuhan mengontrol pengambilan air berlebihan ke dalam xilem. Endodermis dengan pita kasparinya, memberikan jaminan bahwa tidak ada mineral yang dapat mencapai stele tanpa melewati membran tersebut.

Biologi UNM, 2008

58

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Segmen terakhir dalam jalur tanah xilem adalah proses mengalirnya air dan mineral ke dalam trakeid dan elemen-elemen xilem. Sel-sel pengangkut air ini tidak memiliki protoplas, sehingga lumen sel, dan juga dindingnya, adalah bagian dari apoplas. Dengan demikian, aliran air dan mineral yang sebelumnya melalui jalur apoplas sampai di endodermis beralih ke jalur simplas, sekarang memasuki xilem pemindahannya kembali melalui jalur apoplas, sehingga air dan mineral bebas memasuki trakeid dan pembuluh xilem. Air dan mineral yang diangkut dari tanah ke xilem akar sekarang dapat diangkut ke atas sebagai cairan xilem menuju daun (Perhatikan gambar 3.5).

Gbr. 3.5. Jalur lintasan air dan mineral. Perhatikan perubahan jalur yang terjadi antara simplas-apoplas.

3.2.2. Transpor Air dan Mineral Pada tumbuhan, transpor terjadi pada tiga tingkatan: (1) penyerapan dan pengeluaran air dan mineral terlarut dari tanah oleh sel-sel akar; (2) transport bahan-bahan dari sel ke sel pada level jaringan dan organ, seperti pengangkutan hasil fotosintesis dari sel-sel daun ke floem ; dan (3) pengangkutan cairan di dalam xilem ke floem tumbuhan. Ketiga tingkatan transpor tersebut, bagaimanapun bahan-bahan yang diangkut akan melintasi membran plasma, suatu membran yang bersifat permeabilitas selektif. Permeabilitas selektif ini mengontrol pergerakan zat terlarut antara sel tersebut dan larutan ekstraselulernya. Mengingat pentingnya peran membran plasma tersebut, maka pada bagian ini, terlebih dahulu akan disajikan gambaran umum membran plasma. Selanjutnya diuraikan mekanisme pada seluruh tingkatan

Biologi UNM, 2008

59

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

perpindahan bahan-bahan melintasi membran dan terakhir dijelaskan transpor melalui batang dan daun.

(a) Gambaran umum membran plasma Membran plasma melingkupi sel dan berfungsi pembatas antara bagian dalam sel yang hidup dan bagian luar yang tidak hidup. Mengatur perpindahan molekul ke dalam dan ke luar sel. Struktur membran Model mosaik-cair menguraikan bahwa membran merupakan bilayer fosfolipid dengan molekul protein tertanam di dalam bilayer.

(a)

(b)

Biologi UNM, 2008

60

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 3.5. Struktur Membran plasma. Terdapat dua macam utama protein membran. Protein integral, umumnya merupakan protein transmembran, dan protein periferal yang tidak tertanam dalam bilayer lipid. Membran plasma juga memiliki karbohidrat yang dibatasi pada permukaan luar saja.

(b) Perpindahan melintasi Membran Sel Empat cara utama bahan-bahan melintasi membran sel : 1. 2. 3. 4. Difusi Transpor Passif Transpor Aktif Vesikula

1). Difusi

Sejumlah bahan dapat berdifusi langsung melalui lapisan lipid membran. Bahan yang dapat berdifusi adalah molekul larut-lipid, seperti steroid, atau molekul kecil, seperti H2O, O2 dan

Biologi UNM, 2008

61

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

CO2 . Proses difusi bebas tidak memerlukan energi dan bahan dapat berdifusi menurut gradien konsenntrasi. Difusi Lipid tidak dapat dikontrol oleh sel. 2). Transpor Passif (atau Difusi dengan fasilitas)

Transpor passif adalah transpor bahan melintasi membran melalui molekul protein transmembran. Protein transpor cenderung spesifik untuk satu molekul (seperti halnya enzim). Dengan demikian molekul hanya dapat melintasi membran jika terdapat protein yang bersesuaian. Karena itulah dinamakan proses difusi passif. Pada proses ini energi tidak diperlukan karena molekul bergerak menuruni gadien konsentrasi (dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi lebih rendah). Difusi dengan fasilitas (Facilitated Diffusion) Difusi dengan fasilitas melibatkan penggunaan protein untuk menfasilitasi perpindahan molekul melintasi membran. Dalam beberapa hal, molekul melalui saluran dalam protein. Dalam hal lain, protein merubah bentuk, membiarkan molekul untuk menerobos. Terdapat dua macam protein transport: protein-kanal (channel proteins) dan protein- pembawa (carrier proteins). Seperti yang akan kita lihat di bawah, protein merubah bentuk dan melepaskan molekul pada sisi membran dengan konsentrasi lebih rendah.

protein kanal (channel proteins)

Protein kanal membentuk suatu pori atau saluran. Hal ini memungkinkan bahan bermuatan (biasanya ion) untuk berdifusi melintasi membran.Umumnya saluran seperti pintu (dapat terbuka atau tertutup) yang memungkinkan sel mengontrol keluar masuknya ion.

Biologi UNM, 2008

62

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Protein pembawa (carrier proteins)

Protein pembawa mempunyai pelekatan untuk bahan tertentu. Bahan akan melekat pada sisi dimana konsentrasi lebih tinggi dan dengan gerak flip (jungkir) bahan dilepaskan pada sisi dimana konsentrasinya lebih rendah. 3). Transpor Aktif (Pompa Ion).

Transpor aktif adalah transpor bahan melintasi membran melalui molekul protein pompa trans-membran. Protein mengikat molekul bahan dan mengangkutnya dari satu sisi membran, mengubah bentuknya, dan melepaskannya ke sisi lainnya. Protein pompa berbeda-beda sesuai dengan molekul yang diangkutnya. Protein pompa juga merupakan enzim ATPase, karena juga dapat mengkatalisis pemecahan ATP --- ADP + fosfat (Pi), dan menggunakan energi yang dikeluarkannya untuk mengubah bentuk dan memompa molekul. Pemompaan seperti ini disebut sebagai proses aktif. Hanya dengan mekanisme sistem pemompaan seperti ini yang dapat mengangkut bahan melawan gradien konsentrasi. Transpor aktif digunakan untk memindahkan ion atau molekul dengan melawan gradien konsentrasi (dari konsentrasi rendah ke konsentrasi lebih tinggi). Transpor aktif seperti halnya dengan pompa air, yang menggunakan energi untuk memompa air. Perpindahan menentang gradien konsentrasi memerlukan energi. Energi diperoleh dari pemecahan ATP melalui pemutusan ikatan fosfat oleh enzim ATPase. ATP ADP + Pi + energi

Biologi UNM, 2008

63

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Pompa Na+-K+ ATPase

Pompa Na+-K+ ATPase menggunakan transpor aktif untuk memindahkan 3 Na+ ke luar sel untuk tiap 2 K+ masuk sel. Hal ini ditemukan pada semua sel tubuh manusia, khususnya sel saraf dan otot.

Mekanisme kerja Pompa Na+-K+ Gambar di bawah ini menggambarkan mekanisme operasi kerja Pompa Na+-K+.

(a)

(b)

Biologi UNM, 2008

64

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

(c)

(d)

(e)
Pada gambar di atas, (a) warna oranye digunakan untuk menunjukkan protein pompa. Bentuk bulat menggambarkan ion Na+ dan segi empat-hijau menujukkan ion K+. Perhatikan bahwa pada protein pompa terdapat tiga tempat perlekatan Na+ dan dua untuk ion K+. (b) Tiga ion Na+ masuk pompa, (c) ATP terikat ke protein pompa, (d) Satu ikatan fosfat ATP putus, melepaskan energi ke protein pompa. Protein pompa merubah bentuk, melepaskan ion Na+ ke luar sel. Dua tempat pelekatan K + juga terbuka ke arah luar, memungkinkan dua ion K+ masuk ke pompa. (e) Bilamana gugus fosfat terlepas dari pompa, pompa kembali ke bentuk semula. Dua ion K+ lepas dan tiga Na+ kembali masuk ke pompa. Demikian proses terjadi berulang-ulang. Penyerapan ion anorganik (mineral) ke dalam akar berlangsung secara transpor aktif.

Kotranspor dan Kontratranspor

Kita menghadapi masalah tentang bagaimana energi dari ATP yang dihidrolisis pada permukaan dalam membran plasma, dapat melakukan penyerapan kation dan anion kalau

Biologi UNM, 2008

65

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

muatan negatif hasil hidrolisis hanya cocok untuk penyerapan kation. Untuk memahami fenomena ini, kita pertimbangkan pengaruh hidrolisis ATP yang kedua, yaitu perbedaan kadar H+ akan menghasilkan energi potensial yang dapat digunakan untuk melakukan penyerapan anion. Proses kerjanya sebagai berikut: Ion H+ di bagian luar membran berdifusi ke dalam secara pasif, karena konsentrasi di bagian dalam 10-100 kali lebih rendah. Difusi demikian dapat terjadi dengann cepat kecuali apabila mereka bergabung dengan pembawa, dimana pembawa tersebut hanya akan mengangkut H+ apabila secara simultan bergabung dan diangkut bersama anion dengan arah yang sama. Angkutan ini merupakan contoh kotranspor atau simport. Dalam kotranspor, H+ bergerak secara pasif menuju potensial elektrokimia yang lebih rendah, sedangkan anion-anion atau molekul netral diangkut secara aktif. Penyerapan H + secara pasif dapat juga digunakan untuk mengangkut kation secara bersamaan ke luar sel. Di sini pembawa bergabung dengan H+ di bagian luar dan seringkali Na+ di bagian dalam, diangkut dengan arah yang berlawanan. Proses ini adalah contoh kontranspor atau antiport.

Pada diagram di bawah, energi dari ATP digunakan untuk menghasilkan grandien konsentrasi H+

Biologi UNM, 2008

66

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Sukrosa dapat dipompa ke dalam sel dimana kosentrasi sukrosa selalu tinggi dengan menggunakan energi dari konsentrasi ion H+ yang tinggi di luar sel. Transpor aktif memompa ion hidrogen ke luar dan protein tertentu di dalam membran sel memungkinkan ion hidrogen kembali masuk ke dalam sel. Ketika ion hidrogen memasuki sel, energi yang dimilkinya digunakan untuk memompa sukrosa ke dalam sel.

4).

Vesikula

Semua proses yang telah diuraikan sebelumnya hanya mengangkut molekul kecil. Molekul besar (seperti protein, polisakarida dan nukleotida) dipindahkan dari dan ke luar sel dengan menggunakan vesikula membran. Endositosis adalah transpor bahan ke dalam sel. Bahan-bahan dibungkus dengan membran sel. Pada akhirnya bahan-bahan terbungkus dan terbentuk vesikula. Selanjutnya melalui proses pencernaan, terbentuk molekul-molekul kecil. Bila bahan dan vesikula kecil (seperti molekul protein) prosesnya dikenal sebagai pinositosis, dan jika bahan besar (seperti leukosit makan sel bakteri) prosesnya dikenal sebagai fagositosis.

Biologi UNM, 2008

67

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 3.8. Proses pembentukan vesikula

Eksositosis adalah transpor bahan ke luar sel. Hal ini merupakan kebalikan dari endositosis. Sel mensekresi makromolekul, seperti protein dan polisakarida dengan cara menggabungkan vesikula dengan membran plasma. Material dikeluarkan pertamatama harus dalam membran vesikula, biasanya dari Retikulum Endoplasma Kasar dan Badan Golgi. Ringkasan Transpor Membran
Method Lipid Diffusi Osmosis Transpor Passif Transpor Aktif Vesikula Uses energy Tidak Tidak Tidak Ya Ya Uses proteins Tidak Tidak Ya Ya Tidak Specific Tidak Ya Ya Ya Ya Controllable Tidak Tidak Ya Ya Ya

3.2.3. Transpor Melalui Batang

Biologi UNM, 2008

68

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Pembuluh xilem membentuk pipa yang bersambungan dari akar hingga daun. Air dapat bergerak melalui pipa ini dengan kecepatan 8 m/jam, dan dapat mencapai ketinggian lebih dari 100 m. Karena pembuluh xilem merupakan sel mati, berupa tabung terbuka, maka tidak ada proses osmosis yang dapat terjadi di dalamnya. Kekuatan penggerak adalah transpirasi pada daun. Hal ini menyebabkan rendahnya tekanan dalam daun, maka air dihisap dari batang untuk menggantikan air yang hilang tersebut. Kebetulan air mempunyai kekuatantarik-menarik (tensile-strength) antar molekul yang tingi dalam kaitan dengan kecenderungan molekul air tetap bersatu melalui ikatan hidrogen (kohesi), sehingga kolom air tidak terputus karena tekanan tersebut. Mekanisme tarik menarik air ini pada batang kadang-kadang disebut mekanisme tegangan-kohesi (cohesion-tension mecanism). Xilem dan Transpor Xilem merupakan jaringan pengangkutan pada tumbuhan. Air ditarik ke atas melalui xilem oleh kekuatan transpirasi dengan kecepatan dapat mencapai 15 m per jam atau lebih cepat lagi.. Tanaman jagung dewasa dapat menguapkan air 4 gallon per minggu. Air yang lepas dari daun menyebabkan difusi air dalam kapiler xilem. Selanjutnya molekul air dari akar naik ke atas hingga mencapai daun. Kehilangan air dari xilem akar memungkinkan tambahan air melewati endodermis ke xilem akar. Cairan xilem akan naik melawan gravitasi, tanpa bantuan suatu pompa mekanis apapun, hingga mencapai ketiggian yang dapat mencapai lebih dari 100 m. atas oleh daun. Tekanan akar Terdapat dua kemungkinan, yaitu: apakah caiaran itu didorong ke arah atas dari akar, atau ia ditarik ke

Biologi UNM, 2008

69

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Pada malam hari, ketika transpirasi sangat rendah atau bahkan nol, sel-sel akar masih tetap memompa ion-ion mineral ke dalam xilem. Endodermis yang mengelilingi stele akar tersebut membantu mencegah kebocoran ion-ion ke luar dari stele. Akumulasi mineral dalam stele akan menurunkan potensial air. Air akan mengalir masuk dari korteks akar, menghasilkan suatu tekanan positif yang memaksa cairan naik ke xilem. Dorongan cairan xilem ke arah atas ini disebut tekanan akar. Kontribusi tekanan akar atas naiknya cairan xilem tidak banyak berarti bagi tumbuhan. Pada sebagian besar tumbuhan, tekanan hanya dapat memaksa air naik beberapa meter saja, dan banyak tumbuhan, terutama pohon tinggi tekanan akar sama sekali tidak berarti. Bahkan pada sebgain tumbuhan kecil yang menunjukkan gejala gutasi, tekanan akar tida dapat mengikuti kecepatan transpirasi setelah matahari terbit. Tarikan transpirasi Bagimana transpirasi diubah menjadi suatu gaya tarik yang bisa menggerakkan air di dalam tumbuhan?. Penguapan dari lapisan tipis air yang melapisi sel-sel mesofil akan menggantikan uap air yang hilang dari ruang-ruang udara daun tersebut melalui transpirasi. Seiring dengan menguapnya uap air, lapisan tipis upa air yang tersisa akan masuk ke dalam pori-pori dinding sel, ditarik akibat adhesi ke dinding-dinding yang hidrofilik tersebut. Pada waktu bersamaan, gaya-gaya kohesif antar molekul air akan melawan terjadinya kenaikan luas permukaan lapis tipis tersebut (pengaruh tegangan permukaan). Kombinasi kedua gaya yang bekerja pada air ini adhesi dan tegangan permukaan menyebabkan permukaan lapis tipis membentuk miniskus, atau bentuk cekung. Dalam artian, air itu ditarik oleh gaya adhesif dan kohesif. Dengan demikian, lapisan tipis air pada`permukaan sel-sel daun memiliki tekanan negatif, yaitu suatu tekanan yang lebih kecil daripada tekanan atmosfir. Dan semakin cekung miniskus tersebut, semakin negatif tekanan lapis tipis airnya. Tekanan negatif ini, atau tegangan, adalah gaya tarik yang menarik air ke luar dari xilem daun, melalui mesofil, dan menuju sel-sel dan lapisan tipis permukaan yang berbatasan langsung dengan ruangan udara di dekat stomata. Tarikan transpirasi dapat diteruskan hingga ke akar hanya melalui satu rantai molekul air yang tidak terputus. Kavitasi, yaitu pembentukan suatu kantung uap air dalam pembuluh

Biologi UNM, 2008

70

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

xilem dapat memutuskan rantai molekul air, seperti ketika cairan xilem membeku selama musim dingin. Teori Adhesi-Kohesi Transpirasi menggunakan suatu tarikan kolom air dalam xilem. Kehilangan molekul air digantikan oleh air dari tulang daun, menyebabkan sentakan air dalam xilem. Adhesi air terhadap dinding sel xilem memfasilitasi hantaran air ke atas dalam xilem. Kombinasi kohesi dan adhesi disebut Teori Kohesi-Adhesi. Adhesi molekul air yang kuat ke dinding sel-sel xilem juga membantu melawan gravitasi. Diameter yang sangat kecil dari trakeid dan unsur pembuluh ikut memberi kontribusi terhadap peran penting yang dimainkan oleh adhesi dalam mengatasi gaya tarik ke bawah akibat gravitasi. Diameter yang sangat kecil dari trakeid dan unsur pembuluh ikut memberi kontribusi terhadap peran penting yang dimainkan oleh adhesi dalam mengatasi gaya tarik ke bawah akibat gravitasi. Tarikan ke atas pada cairan xilem yang kohesif tersebut akan menimbulkan tegangan di dalam xilem. Tekanan akan menyebabkan pembuluh elastis membengkak, akan tetapi tegangan akan menarik dinding pembuluh itu ke arah dalam. Tarikan transpirasi akan menempatkan xilem berada di bawah tegangan di sepanjang saluran tersebut sampai ke ujung akar, bahkan pada pohon paling tinggi.

Biologi UNM, 2008

71

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

3.2.4. Transport Melalui Daun

Pembuluh xilem dalam daun membentuk sistem percabangan yang disebut tulang daun. Difusi air dari pembuluh xilem dalam tulang daun melalui sel yang berdekatan menuruni gradien potensial air. Seperti halnya pada akar, difusi air berlangsung melalui jalur simplas dan apoplas. Air diuapkan dari sel bunga karang (spong) ke ruang udara sub-stomata, dan berdifusi ke luar melalui stomata.

3.3. Nutrisi Tumbuhan

Tidak seperti halnya hewan (memperoleh makanannya dari apa yang dimakan), tumbuhan memperoleh nutrisi dari tanah dan atmosfir. Dengan menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi, tumbuhan dapat menyusun semua bahan organik yang diperlukannya dengan memodifikasi karbohidrat hasil fotosintesisnya. Walau demikian, tumbuhan harus memperoleh berbagai mineral dengan menggunakan sistem perakarannya. Karena tumbuhan bersifat sesil dan autotrofik, maka:

Harus memperoleh nutrien yang diperlukan dari medium dimana mereka tumbuh tanah merupakan supermaket bagi tumbuhan Melibatkan sejumlah mekanisme untuk memungkinkan memperoleh nutrien Tumbuhan merupakan buruh tambang biologi.

Bagaimana mengetahui nutrien yang diperlukan tumbuhan untuk bertahan hidup dan tumbuh?

Biologi UNM, 2008

72

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Kumpulkan diperolehnya .

jaringan.organ tumbuhan, keringkan, dan analisis unsur yang telah

Bagaimana kita dapat mengetahui unsur esensial bagi pertumbuhan dan reproduksidemikian pula unsur yang diambil tetapi tidak diperlukan tumbuhan.

Lakukan dua percobaan hidroponik, satu percobaan dengan medium lengkap nutrien dan percobaan lain dengan mengurangi salah satu unsur. Amati efeknya terhadap pertumbuhan.

Kriteria Unsur Esensial 1) Diperlukan untuk pertumbuhan normal dan menyelesaikan siklus hidup 2) Tidak dapat diganti dengan unsur lain 3) Kebutuhan akan unsur tersebut harus bersifat langsung. Terdapat 16 macam unsur yang dikenal penting bagi pertumbuhan dan kehidupan tumbuhan. Ke-16 unsur tersebut dapat dibagi : A. Menurut jenis unsur : 1) Nutrien Non-mineral Nutrien non-mineral : hidrogen (H), oksigen (O), dan karbon (C). Umumnya diperoleh dari air dan O2 & CO2 dari atmosfir. 2) Nutrien Mineral Terdapat 13 nutrien mineral, diperoleh dari tanah, larut dalam air dan diserap melalui akar tumbuhan. Ketersediaan unsur ini di dalam tanah tidak selalu cukup sehingga para petani sering menggunakan pupuk untuk menambah nutrien dalam tanah. Nutrien Mineral dibagi dalam dua kelompok : makronutrien dan mikronutrien. a. Makronutrien (diperlukan dalam jumlah besar : 0,5 5% dari berat kering)

Biologi UNM, 2008

73

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Makronutrien dapat dibagi menjadi dua kelompok : nutrien primer dan nutrien sekunder. Nutrien primer terdiri dari nitrogen (N), fosfor (P), dan kalium (K). Nutrien ini biasanya paling cepat berkurang dalam tanah karena tumbuhan menggunakan dalam jumlah besar untuk pertumbuhannya. Nutrien sekunder terdiri dari kalsium (Ca), magnesium (Mg), dan sulfur (S). ketiga unsur ini biasanya tersedia cukup dalam tanah dan karenanya penambahan pupuk tidak selalu dilakukan. Penambahan Kalsium dan Magnesium dilakukan bila dilakukan pengapuran pada tanah asam. Sulfur biasanya terdapat dalam jumlah cukup dari dekomposisi bahan organik. Hal ini menjadi alasan mengapa hasil pemangkasan/pemotongan rumput dan daun tidak perlu dibuang. b. Mikronutrien Mikronutrien merupakan unsur esensial untuk pertumbuhan tumbuhan yang diperlukan dalam jumlah sedikit (kecil). Termasuk unsur mikronutrien adalah boron (B), tembaga (Cu), besi (Fe), klor (Cl), mangan (Mn), molybdenum (Mo), dan Seng (Zn). Pengomposan bahan organik seperti rumput dan daun sangat bagus sebagai cara penyediaan mikronutrien (demikian pula makronutrien) untuk pertumbuhan tumbuhan. B. Menurut Fungsi Biokimia 1) Karbohidrat, lipid, CHO CHO Protein, asam nukleat

CHON(S) CHONP

2) Koenzim: Mg, Ca, Mn, Zn, Fe, Cu, Mo, Mn [reaksi redoks) 3) Komponen Osmotis dan elektrik : K+, Cl-, H+, Ca2+ 4) Kurang jelas:: B, bersama dengan karbohidrat dalam dinding sel C. Mobilitas Tumbuhan akan memusatkan sumber daya pada pertumbuhan baru jaringan atau pada jaringan reproduktif & bji. Jika hal ni terjadi maka:

Biologi UNM, 2008

74

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Sejumlah unsur dapat diremobilisasi oleh tumbuhan, disebut unsur mobil Unsur mobil : - N, P, K, Mg

N, P dapat dimetabolisme dengan mudah, K, Mg, sangat mobil Defisiensi pertama kali nampak pada daun lebih tua. Sejumlah unsur tetap pada lokasi pertama kali disimpan, disebut unsur immobil Unsur immobil : - S, Ca, Fe, Mn, B, Cu, Zn

Ca terkunci di dalam dinding sel Logam tidak mudah dimetabolsime atau ditranspor Gejala defisiensi pertama kali nampak pada daun muda.

Proporsi kandungan makronutrien dan mikronutrien dalam jaringan tumbuhan tinggi per berat kering jaringan dapat dilihat pada Tabel 3.1. Dari tabel tersebut terlihat bahwa porsi unsur yang paling banyak dijumpai pada`jaringan tumbuhan adalah karbon ( C ) dan oksigen (O),masing-masing menduduki sekitar 45%. Unsur berikutnya adalah hidrogen (H) sebanyak 6%, nitrogen (N) sebanyak 1,5% dankalium (K) 1%. Unsur-unsur lainnya berada di bawah 1%. Hal ini mudah kita pahami karena unsur-unsur C, H, O dan N merupakan unsur utama bagi penyusunan bahan organik di dalam tubuh tumbuhan. Tabel 3.1. Unsur esensial pada umumnya tumbuhan tinggi dankadar di dalamnya.
Unsur Simbol Kimia Bentuk diserap MoO4Cu+, Cu2+ Zn2+ Mn2+ H3BO3Fe3+, Fe2+ ClSO4H2PO4-, HPO4Mg2+ Ca2+ K+ NO3-, NH4+ O2, H2O CO2 H 2O yang Berat Atom Konsentrasi Berat Kering Jaringan Relatif jumlah terhadap Mo atom

(ppm)
Molibdenus Tembaga Seng Mangan Boron Besi Klor Sulfur Fosfor Magnesium Kalsium Kalium Nitrogen Oksigen Karbon Hidrogen Mo Cu Zn Mn B Fe Cl S P Mg Ca K N O C H 95,95 63,54 65,38 54,94 10,82 55,85 35,46 32,07 30,98 24,32 40,08 39,10 14,01 16,00 12,01 1,01 0,1 6 20 50 20 100 100 1,000 2,000 2,000 5,000 10,000 15,000 450,000 450,000 60,000

(%)
0,00001 0,0006 0,0020 0,0050 0,002 0,010 0,010 0,1 0,2 0,2 0,5 1,0 1,5 45 45 6 1 100 300 1,000 2,000 2,000 3,000 30,000 60,000 80,000 125,000 250,000 1,000,000 30,000,000 35,000,000 60,000,000

Biologi UNM, 2008

75

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Apa yang terjadi bila tumbuhan mengalami defisiensi nutrien? Karena kita sudah mengetahui pada tingkat molekuler bagaimana fungsi unsur, kita dapat memperkirakan sejumlah akibat bila terjadi deifisiensi.

Sebaliknya, gejala defisiensi suatu unsur dapat memberikan tanda bagaimana unsur tersebut berfungsi. Sejumlah unsur bertindak dengan berbagai fungsi.

Defisiensi mineral dalam tanah dapat direstorasi dengan penambahan pupuk

Defisiensi unsur N, P K ; dapat disuplai dengan pupuk kimia

Pupuk organik juga dapat menambah ketersediaan nutrien

Peranan Unsur Hara dan Gejala Defisiensi (Tanda-tanda Kahat)

Unsur dapat melakukan tiga fungsi yang jelas di dalam tumbuhan yaitu elektrokimia, struktur dan katalitik. Peran elektrokimia meliputi proses menyeimbangkan konsentrasi ion, stabilitas makromolekul, stabilitas koloid, betarlisasi muatan dan lain-lain. Peranan struktur dilakukan oleh unsur dalam keterlibatannya pada struktur kimia molekul biologi atau digunakan dalam membentuk polimer struktural (seperti kalsium dalam pektin, fosfor dalam fosfolipid). Peran unsur dalam fungsi katalitik yaitu menjadi bagian aktif (sis aktif) suatu enzim. Beberapa makronutrien melakoni ketiga peran tersebut, sedangkan mikronutrien hanya melakoni fungsi katalitik. Berikut ini disajikan rangkuman fungsi masing-masing nutrien dan gejalanya apabila terjadi defisinesi. (a) Rangkuman peranan unsur hara Unsur C,H,O N K Fungsi Penyusun tubuh tumbuhan; komponen senyawa organik, gula, selulosa, lipid, dan berbagai metabolit sekunder. Komponen asam amino (diperlukan untuk sintesis protein), asam nukleat (DNA, RNA), klorofil. Mengatur keseimbangan osmosis, khususnya dalam membuka/menutupnya stomata, aktivator enzim

Biologi UNM, 2008

76

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Ca P Mg S Fe Cl Cu Komponen dinding sel; kofaktor enzim; memediasi permeabilitas membran. Pembawa energi kimia dalam ATP, komponen DNA & RNA; komponen fosfolipid (dalam membran) kofaktor klorofil; aktivator enzim Komponen pada 2 asam amino (membentuk ikatan disulfida dalam protein); kofaktor enzim(KoA) kofaktor sitokrom (protein pengangkut elektron); diperlukan untuk sintesis klorofil. Mengatur keseimbanagan osmosis; komponen pusat reaksi fotosintesis (PS II) Kofaktor pada protein pengangkut elektron dalam fotosintesis (plastocyanin), protein pengangkut elektron dalam respirasi (sitokrom c oksidase) dan enzim lainnya. Komponen pusat reaksi fotosintesis (PSII); kofaktor sejumlah enzim Kofaktor enzim, terlibat langsung dalam sintesis IAA. Diperlukan untuk fiksasi nitrogen dan reduksi nitrat (NO3-) Memediasi penggunaan Ca, sintesis asam nukleat, dan sintesis lignin Kofaktor untuk suatu enzim yang berfungsi dalam metabolisme nitrogen (konstituen enzim urease) Mengatur keseimbangan osmosis; diperlukan untuk fotosintesis C4 Elemen struktural dinding sel pada padi dan & Equisetum

Mn Zn Mo B Ni Na Si

(b) Gejala Umum Defisiensi Mineral yang diamati padaTumbuhan

Gejala dari suatu defisiensi mineral dipengaruhi sebagian oleh fungsi nutrien tersebut di dalam tumbuhan. Sebagai contoh, defisiensi magnesium, suatu unsur penyusun klorofil, menyebabkan penguningan daun, atau klorosis. Pada beberapa kasus hubungan antara suatu defisiensi mineral dengan gejalanya tidak sesederhana itu. Sebagai contoh, defisiensi besi dapat menyebabkan klorosis meskipun klorofil tidak mengandung besi, karena logam ini diperlukan sebagai satu kofaktor pada salah satu dari beberapa tahapan dalam sintesis klorofil. Gejala defisiensi mineral tidak saja bergantung pada peranan nutrien tersebut dalam tumbuhan akan tetapi juga pada mobilitasnya di dalam tumbuhan tersebut. Jika suatu nutrien

Biologi UNM, 2008

77

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

bergerak agak bebas dari satu bagian tumbuhan ke bagian yang lain, gejala defisiensi pertama kali akan muncul pada organ yang lebih tua. Hal ini karena jaringan-iaringan muda yang masih tumbuh memiliki "daya tarik yang lebih kuat dibandingkan dengan jaringan tua untuk menarik nutrien yang jumlahnya kurang. Tumbuhan yang kekurangan magnesium, misalnya, akan menunjukkan tanda-tanda klorosis pertama kali pada daun yang lebih tua. Magnesium, yang relatif rnobil dalam tumbuhan, dialihkan dan diberikan khusus untuk daundaun yang lebih muda. Sebaliknya, defisiensi nutrien yang relatif lebih tidak mobil di dalam tumbuhan pertama kali akan mempengaruhi bagian yang muda pada tumbuhan tersebut. Jaringan-jaringan yang lebih tua mungkin saja memiliki mineral itu dalam jumlah yang memadai, yang masih dapat mereka pertahankan selama masa-masa kekurangan. Defisiensi besi, yang tidak bergerak dengan bebas di dalam tumbuhan, akan menguningkan pada daun muda terlebih dulu sebelum rnempengaruhi daun yang lebih tua. Gejala-gejala defisiensi-mineral sering kali sudah cukup jelas bagi seorang ahli fisiologi

tumbuhan atau petani untuk mendiagnosis penyebabnya. Salah satu cara yang memperkuat diagnosis mengenai suatu defisiensi yang spesifik adalah dengan menganalisis kandungan mineral dari tumbuhan tanah di mana tumbuhan tersebut tumbuh. Defisiensi nitrogen, kalium, dan fosfor adalah masalah-masalah yang paling sering terjadi. Kekurangan mikronutrien jarang terjadi dan cenderung terjadi di tempat-tempat tertentu saja akibat perbedaan komposisi-tanah. Jumlah mikronutrien yang diperlukan untuk memperbaiki suatu defisiensi umumnya sangat kecil. Sebagai contoh, defisiensi seng pada pohon buah umumnya dapat diobati dengan menancapkan paku seng ke dalam masing-masing batang pohon itu. Dosis yang diberikan harus tepat karena kelebihan dosis beberapa mikronutrien saja bisa meracuni tumbuhan. Salah satu cara untuk menjamin nutrisi mineral yang optimum adalah dengan menanam tumbuhan secara hidroponik di atas larutan-larutan nutrien yang jumlahnya dapat diatur secara tepat. Hidroponik saat ini dilakukan secara komersial, akan tetapi hanya dalam skala terbatas karena kebutuhan akan peralatan dan tenaga kerja mernbuat pertanian hidroponik masih relatif lebih mahal ketimbang penanaman tumbuhan di tanah

Berikut adalah daftar gejala umum defisiensi nutrien.

Biologi UNM, 2008

78

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S. Unsur

Ca Mg

Gejala Defisiensi
Daun muda pada tunas bengkok (hooked), mengering dan mati Daun bintik nekrosis atau klorosis di antara tulang daun(interveinal); ujung dan tepi daun mengeriting ke atas. Gambar di samping memperlihatkan defisiensi Mg pada daun tomat. Daun klorosis serta bintik nekrosis; keriting dan mengkerut. Dimulai dari daun dewasa merambat ke daun muda. Pertumbuhan kerdil; daun klorosis perlahan-lahan menjadi kuning atau kecoklatan menyebar dari daun dewasa ke daun muda; batang langsing; akumulasi antosianin pada batang. Berpengaruh pada semua aspek pertumbuhan dan metabolisme. Gugur daun tua, antosianin pada batang, tulang daun, nekrosis. Jarang terjadi di alam. Klorosis secara umum, daun muda hijau terang; banyak terakumulasi antosianin Klorosis pada daun muda, Bintik pada daun klorosis (interveinal), nekrosis Daun muda pada tunas terminal hijau terang, daun membelit (twisted), Daun muda layu, tunas terminal layu, daun hijau tua, nekrosis pada ujung daun. Pertumbuhan kerdil, ukuran daun berkurang daun kecil membentuk roset, mengkerut, klorosis antar tulang daun Daun menjadi burik, pinggiran daun layu, klorosis interveinal pada daun dewasa, nekrosis; bunga berkurang; Layu pada ujung daun ; klorosis dan nekrosis; akar memendek, buah berkurang ----

Defisiensi pada tumbuhan tomat

S Fe Mn B Cu

Zn

Mo

Cl

Biologi UNM, 2008

79