AKAR

(STRUKTUR DAN PERKEMBANGAN) A. Pendahuluan

Akar adalah bagian dari sumbu tumbuhan yang pada umumnya tumbuh di bawah permukaan tanah, namun adapula akar yang tumbuh secara aerial atau di atas permukaan tanah. Demikian pula halnya batang, pada umumnya tumbuh secara aerial, namun adapula yang tumbuh di bawah permukaan tanah. Namun demikian bila ditinjau secara anatomis, ada perbedaan prinsip antara akar dengan batang. Perbedaan tersebut meliputi antara lain mengenai susunan dan cara perkembangan jaringan primer, silem primer pada akar adalah eksarkh sedangkan pada batang adalah endarkh. Pada ikatan pembuluh, silem dan floem pada akar tersusun berselang-seling secara radial, sedangkan pada batang silem dan floem berdampingan tersusun secara konsentris kolateral. Akar membentuk cabang dari jaringan permanen, yaitu perisikel, sedangkan batang membentuk cabang dari meristem aksial. Secara fisiologis akar berfungsi sebagai penyerap air dan hara, kemudian dialirkan menuju ke batang. Sedangkan secara mekanik akar berfungsi sebagai penyangga atau penguat kedudukan batang. Fungsi lain yang ditemukan pada akar ialah sebagai organ penyimpan cadangan makanan dan dengan adanya meristem adventif atau meristem liar, akar juga berfungsi sebagai organ reproduksi. Akar juga berfungsi sebagai organ fotosintetik, hal ini dapat dijumpai pada akar keluarga Orchidaceae atau anggrek yang epifit ataupun pada tumbuhan lain yang memiliki akar gantung. Sumbu utama tumbuhan yang tumbuh ke bawah permukaan tanah disebut sebagai akar primer. Pada tumbuhan dikotil akar primer akan membentuk sistem akar tunggang dengan cabang-cabangnya yang disebut akar lateral atau akar sekunder. Pada tumbuhan Monokotil, akar primer berumur pendek, sehingga dalam perkembangan selanjutnya digantikan oleh akar adventif dan membentuk sistem akar serabut. Pada daerah ujung akar, beberapa milimeter dibelakang tudung akar ditumbuhi oleh rambut-rambut akar. Makin dekat dengan tudung akar, rambut akar semakin pendek. Fungsi rambut akar adalah untuk penyerapan air dan hara. Pada setiap milimeter persegi luas epidermis akar terdapat antara 200 sampai 300 rambut akar dengan panjang antara 0,1 sampai 10 milimeter dengan diameter kurang lebih 0,01 milimeter. 1

Ujung akar dilindungi oleh tudung akar, suatu massa sel yang membentuk semacam sarung yang melindung meristem apikal akar yang berada di belakangnya dan merupakan alat akar untuk menembus tanah. Sebagaimana akar tumbuh memanjang, tudung akar akan terdesak kedepan, sel-sel bagian tepi tudung akar akan mengelupas karen gesekan dengan partikel tanah pada waktu akar menembus tanah. Sel-sel yang terkelupas akan membentuk lendir yang mengelilingi tudung akar dan berfungsi sebagai pelumas pada waktu akar menembus tanah. Sebagaimana pengelupasan sel-sel pada tudung akar, maka akan segera digantikan selsel baru yang berasal dari meristem apikal akar. Pada tudung akar terdapat lendir yang terbuat dari sejenis polisakarida yaitu pektin. Bahan ini disekresikan oleh sel-sel terluar tudung akar. Zat lendir ini dikumpulkan dalam gelembung-gelembung diktiosom dan akan dikeluarkan oleh membran plasma secara eksositosis, selanjutnya lendir dikeluarkan melalui dinding sel. Di samping berfungsi sebagai pelindung meristem, tudung akar juga berperan sebagi pengendali respon akar terhadap gravitasi.

B. Struktur primer
Akar berasal dari struktur awal yakni radikula yang dibungkus oleh koleoriza, tumbuh dari embrio pada waktu perkecambahannya. Radikula terdiri dari suatu pusat inti yaitu prokambium dan berturut-turut lapisan diluarnya berupa meristem dasar dan protoderma. Pada tumbuhan monokotil, prokambium menjadi silem, floem dan perisikel atau perikambium, sedangkan pada tumbuhan dikotil prokambium menjadi kambium. Semua jarinngan yang berasal dari prokambium disebut jaringan primer. Dibandingkan dengan batang, struktur primer akar pada umumnya relatif sederhana, hal ini disebabkan pada akar tidak terdapat organ tambahan, misalnya daun, bunga, dan buah, sehingga pada akar tidak dijumpai adanya buku dan ruas. Dengan demikian tampak bahwa jaringan akar mempunyai sedikit perbedaan antara akar tumbuhan jenis yang satu dengan akar tuimbuhan jenis yang lain. Tiga sistem jaringan pada akar secara jelas dapat dilihat perbedaannya pada gambar 01. Epidermis atau sistem jaringan dermal, korteks atau sistem jaringan dasar, dan jaringan pembuluh atau sistem jaringan pembuluh dapat terlihat secara jelas. Jaringan pembuluh pada sebagian besar akar merupakan jaringan yang berbentuk silinder yang kompak, tetapi pada beberapa jenis tumbuhan, jaringan pembuluh membentuk tabung yang bagian tengahnya terisi jaringan parenkim yang disebut dengan empulur. Yang termasuk jaringan primer atau

struktur primer pada akar ialah epidermis; parenkim korteks; eksodermis; endodermis; perisikel; silem primer dan floem primer.

Gambar 01. Penampang melintang akar rumput-rumputan. A, Zea mays, menunjukkan empulur akar
yang besar. B, Bromus, silinder pembuluh tanpa empulur. Pada keduanya tampak adanya endodermis dengan penebalan dinding sekunder (dari Esau).

Epidermis Pada umumnya terdiri dari satu lapis sel-sel parenkimatik. Bentuk selnya panjang dengan susunan yang rapat dengan dinding yang tipis tanpa lapisan kutikula atau dengan lapisan kutikula yang tipis. Pada tumbuhan yang termasuk herba perennis merupakan jaringan permanen sebagai pelindung dan berdinding tebal . Pada keluarga Orchidaceae dan Araceae yang epifit, sel-sel epidermis berkembang menjadi jaringan yang berlapislapis yang disebut velamen, dapat dilihat pada gambar 02. Jaringan ini merupakan lapisan sel-sel yang mati, kompak dengan dinding sel yang tebal. Pada waktu musim kemarau sel-sel tersebut berisi udara dan pada waktu musim penghujan sel-sel velamen terisi oleh air. Oleh karena sifat-sifat tersebut, maka velamen dianggap sebagai jaringan penyerap, tetapi beberapa studi fisiologi menunjukkan peran protektif yang bersifat mekanik dan mengurangi hilangnya air melalui korteks. Pada akar muda, terdapat rambut-rambut akar yang merupakan pembentangan dinding sel epidermis dengan tujuan untuk memperluas permukaan bidang penyerapan. Rambut akar banyak tumbuh pada daerah di mana silem sebagian mengalami pendewasaan. Rambut-rambut akar berkembang dari sel-sel protodermal, mempunyai dinding terdiri selulosa dan pektin, tipis agar supaya dapat diterobos oleh ion. Karena

kegiatan penyerapan oleh rambut akar terjadi terus menerus, sehingga rambut akar berumur pendek. Selanjutnya digantikan oleh rambut akar yang baru.

Gambar 02. Penampang melintang akar anggrek epifit. Menunjukkan bagian terluar yang tersusun oleh velamen. Pada beberapa sel , dindingnya menunjukkan adanya penebalan seperti pita (dari Fahn).

Korteks Jaringan ini terletak di bawah epidermis, tersusun oleh sel-sel parenkim, tetapi mungkin juga berkembang menjadi sklerenkim atau menjadi kolenkim. Pada tumbuhan Monokotil terdiri dari sel-sel parenkim dan sklerenkim. Pada umumnya korteks tidak mengandung kloroplas, kecuali pada beberapa akar tumbuhan air dan akar muda tumbuhan epifit mempunyai kloroplas yang berfungsi untuk fotosintesis. Sel-sel penyusun parenkim korteks mempunyai ciri khas yaitu adanya rongga-rongga yang besar atau ruang antar sel (ras), disebut lakuna sebagai imbangan terhadap lingkungan yang kekurangan udara. Ruang antar sel ada yang membentuk saluran udara yang disebut aerenkim. Bagi tumbuhan yang tumbuh pada lingkungan yang tergenang atau ventilasi tanahnya jelek, aerenkimnya makin besar atau makin banyak. Aerenkim bisa terbentuk melalui peristiwa sizogen, bila dinding sel-selnya saling berjauhan, lisigen, bila dindingdinding selnya larut, dan reksigen, bila dinding-dinding selnya robek. Dapat pula merupakan gabungan dari dua peristiwa tersebut, yaitu sizolisigen, bila mula-mula dinding sel-selnya saling berjauhan, kemudian diikuti dengan larutnya dinding-dinding 4

sel tersebut. Pada tumbuhan tertentu, lapisan terdalam dari korteks dapat berdiferensiasi menjadi endodermis dan satu atau dua lapis dibawah epidermis menjadi eksodermis. Endodermis Jaringan ini tumbuh dengan sempurna pada akar, ditandai dengan adanya pita kaspari pada dinding radial dan tangensialnya. Pita kaspari ini merupakan bagian dari dinding primer sel endodermis. Fungsi endodermis adalah sebagai barrier atau penghambat gerakan substansi melintasi dinding, mencegah transpor secara apoplas, namun selama fase pertumbuhannya, air masih dapat menerobos endodermis, karena selselnya berada pada berbagai fase, tidak semuanya sudah mengalami penebalan. Pada tumbuhan Monokotil endodermis seringkali ditemukan adanya penebalan tersier seperti yang tampak pada gambar 3 dan 4, sedangkan pada tumbuhan Dikotil dan Gymnospermae penebalan dinding endodermis tidak ada atau jarang sekali dijumpai. Pada umumnya pada tumbuhan Dikotil, endodermis dengan korteks segera terpisah oleh suatu lapisan gabus perikambial akibat adanya pertumbuhan sekunder. Awal perkembangan endodermis ditandai dengan adanya pita kaspari pada dinding antiklinal. Berikutnya terjadi penebalan lapisan suberin pada seluruh permukaan dalam endodermis dan akhirnya lapisan suberin dilapisi oleh lapisan selulosa yang kadang-kadang berlignin. Eksodermis Merupakan lapisan subepidermis dari korteks akar. Lapisan ini mengalami diferensiasi dengan adanya suberin pada dinding sel-selnya dan merupakan jaringan pelindung. Eksodermis mungkin juga memiliki pita kaspari, tetapi lebih umum sebagai lapisan suberin yang dilapisi oleh selulosa yang tebal. dideskripsikan

Eksodermis sesungguhnys dapat ditemukan pada akar maupun batang dan dikenal dengan nama hipodermis. Eksodermis menyerupai endodermis dalam hal struktur dan susunan kimia, karena pada jaringan tersebut terdapat proses suberisasi dan mempunyai semacam pita kaspari yang dikenal sebagai lamela suberin. Sel-sel eksodermis menyerupai gabus yang berasal dari felogen, bedanya ialah selsel eksodermis tersebut masih mengandung protoplas dan mungkin mempunyai dinding yang tebal. Eksodermis pada umumnya terdapat pada akar dari tumbuhan Gymnospermae maupun Angiospermae. Tebal eksodermis bervariasi mulai dari satu lapis sampai beberapa lapis sel dan kadang-kadang diikuti oleh skelerenkim pada bagian korteks seperti terlihat pada gambar 05

.
Gambar 03. Sel-sel endodermis. A, secara keselurahan sel menunjukkan lokasi pita kaspari. Sedangkan B dan C, menunjukkan adanya efek alkohol pada sel endodermis selama proses. B, sel sebelum mengalami perlakuan dengan alkohol dan C, setelah mengalami perlakuan (dari Esau).

Gambar 04. Irisan akar Zea. Memperlihatkan adanya tiga tahap perkembangan sel-sel endodermis, ditandai adanya penebalan dinding. Penebalan membatasi dinding radial dengan dinding tangensial sebelah dalam. Perisikel sebagian terdiri dari sklerenkim. Tampak dua untaian floem mengapit satu untai silem. Buluh tapisan tampak bersama dengan sel pengiring, letaknya dekat dengan perisikel (dari Esau).

Gambar 05. Penampang melintang bagian luar dari akar Smilax. Eksodermis terletak di bawah epidermis setebal satu lapis dengan penebalan dinding yang sangat tebal, kecuali satu diantaranya tanpa penebalan dinding (dari Esau).

Perisikel atau Perikambium Pada akar muda perisikel terdiri dari perenkim dengan dinding yang tipis. Pada tumbuhan Gymnospermae dan Angiospermae, perisikel mempunyai aktifitas meristematis membentuk cabang akar. Pada tumbuhan yang mengalami pertumbuhan sekunder, kebanyakan pada Dikotil, kambium gabus akar atau felogen berasal dari perisikel. Pada tumbuhan Monokotil, perisikel mengalami sklerifikasi. Tebal perisikel pada tumbuhan Dikotil maupun Monokotil dapat mencapai beberapa lapis seperti yang terlihat pada gambar 04 dan 06, tetapi pada umumnya terdiri dari satu lapis.

Gambar 06. Irisan akar Smilax bagian dalam atau stele. Endodermis tampak dalam perkembangan tahap ketiga ditandai dengan penebalan dinding. Penebalan yang paling besar tampak pada dinding radial dan tangensial sebelah dalam. Perisikel terdiri dari beberapa lapis dan bersifat sklerenkimatik. Tampak juga untaian silem diapit oleh dua untai floem. Parenkim yang terletak di antar silem dan floem mengalami sklerifikasi (dari Esau).

Silinder pembuluh Tersusun oleh jaringan vaskuler, berada di sebelah dalam endodermis, disebut pula stele. Sel-sel paling luar yang mengelilinginya bersifat parenkimatik dan biasanya setebal satu sel saja dinamakan perisikel, suatu jaringan permanen, namun suatu ketika dapat berubah sifat menjadi meristematik kembali. Oleh karena itu, perisikel disebut juga perikambium. Pada akar yang masih muda, perisikel tersusun oleh sel-sel parenkimatik yang berdinding primer, tetapi makin tua akar, sel-sel perisikel dindingnya mengalami penebalan sekunder. Perisikel memiliki beberapa peran penting. Pada sebagian besar

tumbuhan berbiji, akar lateral tumbuh dari perisikel. Pada tumbuhan yang mengalami pertumbuhan sekunder, perisikel menyumbang kambium vaskuler dan secara umum akan menjadi kambium gabus yang pertama. Perisikel seringkali mengalami proliferasi, sehingga membentuk beberapa lapis perisikel. Pada bagian tengah dari silinder pembuluh adalah suatu massa inti yang kompak, terdiri dari silem primer dan floem primer yang tersusun berganti-ganti menurut jari-jari. Dengan demikian berkas pengangkut pada akar dinamakan ikatan pembuluh yang radial. Silinder pembuluh tersusun oleh jaringan yang kompleks yang membentuk suatu sistem yaitu sistem pengangkut. Sistem ini terdiri dari silem dan floem yang letaknya secara radial di bagian tengah dari silinder pembuluh. Jika bagian tengah tidak terisi jaringan pengangkut, maka bagian tengah diisi olah jaringan parenkim yang disebut empulur. Silem pada akar termasuk silem yang eksarch, artinya elemen-elemen silem menjadi dewasa ke arah sentripetal, sehingga protosilem terletak mendekati bagian tepi atau perifer dari silinder pembuluh, sedangkan metasilem letaknya di bagian dalam dari protosilem. Demikian juga halnya dengan floem, protofloem terletak mendekati arah perifer dari silinder pembuluh, sedangkan metafloem letaknya di bagian sebelah dalam dari protofloem. Silem primer terproyeksi keluar membentuk bubungan ke arah perisikel dan di antara dua bubungan terdapat floem primer. Jumlah bubungan silem primer bervariasi dari satu jenis tumbuhan ke jenis lainnya, kadang-kadang juga bervarisai sepanjang poros akar. Jika pada akar hanya terdapat satu silem dan satu floem, disebut monarch, misalnya banyak dijumpai pada tumbuhan Selaginella dan akar kecil pada suku Araucariaceae; jika pada akar terdapat dua bubungan, maka disebut diarch, misalnya pada tumbuhan dari suku Cruciferae, umbelliferae, Caryophyllaceae, Compositae dan Chenopodiaceae; jika tiga bubungan, disebut triarch; jika empat disebut tetarch; jika lima disebut pentarch, misalnya pada akar Ricinus communis; dan jika banyak jumlahnya, disebut polyarch dan banyak dijumpai pada tumbuhan dikotil pada umumnya, seperti yang tampak pada gambar 7. Tudung akar atau kaliptra Merupakan struktur protektif terhadap meristem apikal akar dan membantu akar untuk tumbuh menembus tanah. Tudung akar tersusun oleh sel-sel hidup dan sering mengandung tepung. Dinding perifer tudung akar sering tampak selalu berlendir dan lunak, karena adanya substansi pektin. Hal ini diduga untuk mempermudah akar menembus tanah. Tudung akar dipengaruhi oleh lingkungan akar itu sendiri. Bila akar 8

yang secara normal tumbuh dalam tanah kemudian ditumbuhkan dalam medium air, maka tudung akar tidak akan terbentuk.

Gambar 07. Perbedaan pola yang dibentuk oleh silem primer pada irisan melintang akar. Tampak posisi akar lateral berkaitan dengan silem dan floem akar utama. Pola AC merupakan ciri khas dikotil; sedangkan pola D terdapat pada beberapa monokotil (dari Esau).

C. Struktur sekunder
Struktur sekunder pada akar adalah hasil dari pertumbuhan sekunder yang meliputi pementukan jaringan pembuluh sekunder oleh kambium vaskuler dan periderm oleh felogen. Pertumbuhan sekunder adalah ciri khas untuk tumbuhan dikotil dan gymnospermae. Kambium vaskuler dihasilkan oleh sel-sel prokambium yang tetap tidak berdiferensiasi dan letaknya di antara silem primer dan floem primer. Pada awalnya kambium vaskuler berbentuk pita atau garis yang tergantung pada tipe akarnya. Pada akar tipe diarkh terdapat dua garis kambium vaskuler, pada akar tipe triarkh terdapat tiga garis kambium vaskuler dan selanjutnya. Dengan demikian sel-sel perisikel yang letaknya di sebelah luar kutub silem juga menjadi aktif seperti halnya kambium dan selanjutnya kambium secara utuh melingkari inti silem. Pada wal pertumbuhannya, kambium mempunyai pola yang sama dengan silem, dalam penampang melintang akan tampak lonjong untuk akar bertipe diarkh, segitaga untuk akar bertipe triarkh dan sebagainya. Kambium yang terletak pada permukaan dalam floem akan memulai fungsinya lebih awal daripada kambium bagian perisikel. Dengan pembentukan silem sekunder yang arahnya berlawanan dengan floem, maka kambium akan terdorong ke luar, sehingga akan tampak seperti lingkaran bila dilihat dari penampang melintangnya. Kambium menghasilkan sel-sel silem dan floem dengan pembelahan secara periklinal dan akan menambah diameter kelilingnya dengan pembelahan secara 9

antiklinal. Kambium akan menghasilkan elemen-elemen pengangkutan bersama-sama dengan sel-sel lain yang menjadi bagian dari jarinagan pengangkut silem dan floem. Periderm dibentuk sebagai kelanjutan pertumbuhan sekunder. Sel-sel perisikel mengalami pembelahan baik secara periklinal maupun antiklinal. Pembelahan secara menyebabkan penambahan jumlah lapisan persikel ke arah radial. Dengan kombinasi penambahan tebal dinding jaringan pengangkut dan perisikel mendorong korteks ke arah luar. Korteks tidak dapat mengimbangi penambahan diameter keliling, akibatnya akan hancur sehingga bersama-sama dengan endodermis dan epidermis, korteks akan terkelupas. Felogen muncul dari bagian luar perisikel dan membentuk felem ke arah luar dan ke arah dalam membentuk feloderm. Untuk lebih jelasnya perhatikan gambar 08. Pada akar tumbuhan yang tidak memliliki kambium, misalnya pada kebanyakan tumbuhan Monokotil, tidak dijumpai adanya struktur sekunder, kecuali pada beberapa genera tumbuhan Monokotil, misalnya Dracaena, Agave, dan Aloe. Struktur sekunder banyak sekali dijumpai pada tumbuhan yang memiliki kambium, misalnya pada kebanyakan tumbuhan dikotil. Struktur sekunder, baik pada batang maupun akar dihasilkan oleh meristem sekunder, yaitu kambium. Oleh karena itu jaringan sekunder hanya meliputi beberapa jaringan sebagai berikut : Jaringan pengangkut Penebalan sekunder terbatas dapat dijumpai pada tumbuhan Dikotil, misalnya Ranunculus seperti yang tampak pada gambar 09. Pada gambar tersebut ditunjukkan bagian tengah dari akar, tampak elemen floem dan elemen silem yang pertama mulai menjadi dewasa. Floem yang paling luar dari masing-masing kutub floem adalah protofloem, sedangkan metafloem terletak di sebelah dalamnya. Di daerah silem, bagian paling kecil yang terluar adalah protosilem. Satu lapis perisikel tampak diluar elemen pengangkutan dan dikelilingi oleh satu lapis endodermis dengan pita kasparinya. Bagian tengah dari metasilem tidak mempunyai dinding sekunder, tetapi mengalami pembentangan. Pada gambar 9C tampak adanya semua elemen floem primer yang terdiri dari pembuluh tapis yang berintik-bintik dan sel pengiring. Beberapa kambium yang terpisah-pisah, yang merupakan pemula dari pertumbuhan sekunder terjadi pada sisi dalam dari kelompok floem. Elemen metasilem mempunyai dinding yang tebal. Pada gambar 9D menggambarkan bagian tengah akar dengan jaringan primer yang mulai menjadi dewasa. Kambium membelah membentuk sel-sel baru di antara floem dan silem. Beberapa di antaranya berdiferensiasi membentuk elemen trakea sekunder (tebal hitam), 10

sedangkan yang lain menjadi jaringan parenkimatik. Sel-sel perisikel di luar kutub silem mengalami penebalan. Endodermis dindingnya mengalami penebalan.

Gambar 08.Diagram penampang melintang dan gambaran terinci dari akar Medicago sativa dalam berbagai tahap perkembangan. A dan B, tahap pertumbuhan primer. C dan D, Awal terbentuknya kambium vaskuler. E dan F pertumbuhan sekunedr pada silinder pembuluh, pembelahan sel perisikel, dan hancurnya korteks. G dan H, pertumbuhan sekunder telah terjadi (dari Esau).

11

Gambar 09. Diferensiasi jaringan pengangkut pada akar Ranunculus yang gertipe tetrakh. Irisan A, menggambarkan irisan secara menyeluruh dalam keadaan masak. B-D, adalah gambar terinci dari silinder pengangkut dan kaitannya dengan lapisan kortikal dalam tiga tahap perkembangan (dari Esau).

Akar dari kebanyakan tumbuhan dikotil dan Gymnospermae memperlihatkan pertumbuhan sekunder, karena di dalam parenkim yang terdapat di antara floem dan silem membentuk kambium, demikian pula dalam perikambium yang berhadapan dengan silem. Dengan demikian jaringan kambium tersebut pada penampang melintang dari akar tipe diarch akan merupakan suatu elips, sedangkan pada akar tipe tetrakh dan poliarkh akan kelihatan seperti bintang. Kambium pada bagian yang berlekuk akan lebih banyak menghasilkan sel-sel baru sehingga kambium tersebut membulat dan akhirnya semua floem terdapat di sebelah luar lingkaran kambium, seperti halnya tampak pada gambar 10 dan 11. Pada akar yang besar, sifat radial dari berkas ikatan pembuluh masih dapat dilihat

12

dari bagian kayu yang primer, lagipula lingkaran kambium tidak benar-benar bulat, tetapi sering kali kelihatan berkelok-kelok atau berombak.

Gambar 10. Penampang perkembangan akar Pyrus. A, silinder pembuluh pada fase prokambial. B, pertumbuhan primer telah lengkap. C, pita kambium vaskuler di antara floem dan silem yang akan menghasilkan jaringan pembuluh sekunder. D, kambium vaskuler berbentuk lingkaran, menghasilkan jaringan sekunder; perisikel mengalami pembelahan secara periklinal; endodermis sebagian rusak; korteks menjadi pecah-pecah. E, pertumbuhan sekunder segera berlanjut; muncul periderm; Kambium yang berlawanan dengan kutub protosilem akan membentuk jejari yang luas (dari Esau).

Gambar 11. Diagram asal usul pertumbuhan sekunder pada akar. A, akar muda, silem bagian dalam belum matang, kambium muncul dengan posisi pada garis putus-putus. B, kambium menghasilkan silem dan floem sekunder. C, pertumbuhan sekunder terus berlanjut, jaringan sekunder yang dihasilkan membentuk silinder berbentuk segitiga, floem primer terdesak dan rusak. D, pertumbuhan sekunder berlanjut, kambium berbentuk lingkaran, floem primer tidak menghilang karena hancur (dari Eams).

13

Periderm Lapisan gabus pada akar dari tumbuhan yang berkayu cepat terbentuk dan biasanya dimulai dari perikambium. Dengan terbentuknya lapisan gabus tersebut, sesuatu yang berada diluarnya menjadi terpisah dan segera mati. Permukaan luar dari akar kemudian berupa kulit gabus yang tipis dan licin, misalnya pada akar lobak atau Raphanus sativus dan wortel atau Daucus carrota. Periderm yang berupa kerak atau ritidoma baru dibentuk kemudian di dalam floem sekunder. Kerak inipun segera busuk. Bagian-bagian akar yang tidak berada dalam tanah mempunyai jaringan gabus yang sifatnya serupa dengan jaringan gabus pada batang. Untuk lebih jelasnya, perhatikan gambar 12 dan gambar 13.

Gambar 12. Penampang melintang akar tumbuhan herbaseus pada tahap pertumbuhan sekunder. A, tumbuhan tomat. B, tumbuhan kobis. C, tumbuhan mentimun. D, tumbuhan kentang (dari Esau).

14

Gambar 13. Penampang melintang akar tumbuhan berkayu pada tahap pertumbuhan sekunder. A, terdapat pada tumbuhan Abies. B, terdapat pada tumbuhan Tilia (dari Esau).

Akar cabang Akar mengeluarkan cabang-cabang berupa akar pula, sehingga tidak hanya permukaan penyerapan saja yang diperluas, tetapi juga daerah yang memberikan makanan dan air kepada tumbuhan menjadi bertambah luas. Tumbuhnya akar cabang adalah bersifat akropetal, artinya makin muda letaknya makin dekat dengan titik tumbuh. Akar cabang biasnya keluar dari bagian yang agak jauh dari titik tumbuh, jadi sel-selnya telah menjadi dewasa. Calon akar terdapat pada jaringan yang dalam dan cukup mendapat perlindungan dari jaringan-jaringan lainnya. Oleh karena itu calon akar tersebut bersifat endogen, artinya tidak berasal dari suatu sel yang berada di tepi, melainkan dari suatu sel yang letaknya lebih dalam. Pada spermatophyta, akar cabang dibentuk oleh perikambium atau perisikel, sedangkan pada beberapa Pteridophyta dibentuk oleh endodermis. Akar cabang harus menembus korteks dan pada waktu keluar mendesak jaringan-jaringan yang ada didekatnya. Proses terbentuknya akar cabang dapat dilihat pada gambar 14. Bagi akar bertipe tetrakh atau poliarkh, calon akar cabang berhadapan dengan silem, sehingga akar cabang tampak berderet-deret dan deretan tersebut sesuai dengan jumlah silem pada akar, (pelajari lagi gambar 07). Pada akar yang bertipe diarkh, calon

15

akar terdapat diantara kutub floem dan kutub silem. Sedangkan pada tumbuhan monokotil terdapat di muka floem.

Gambar 14. Penampang membujur akar muda wortel. A, pembelahan secara periklinal pada perisikel mengawali terbentuknya primordium akar. B dan C, endodermis membelah secar antiklinal dan tumbuh selaras dengan primordium akar. C, parenkim korteks didepan primordium tertekan (dari Fahn).

Sebagai perkecualian, ada beberapa tumbuhan yang akar cabangnya dibentuk pada bagian akar yang meristematis dan letaknya tidak endogen, tetapi eksogen, artinya akar cabang dibentuk oleh suatu sel yang letaknya agak di luar, misalnya Selaginella dan Equisetum. Akar cabang tersebut mempunyai susunan anatomis yang sama dengan akar induknya. Silem dan floem akar cabang bersambungan dengan silem dan floem akar induknya seperti halnya pada gambar 15.

Gambar 15. Penampang membujur perkembangan akar cabang pada wortel. A, menunjukkan adanya sambungan silem antara silem akar cabang dengan silem akar induk dan B, floem akar cabang dengan floem akar induk (dari Fahn).

16

D. Perkembangan Akar
Meristem apikal akar Seperti yang telah diketahui bersama, bahwa akar dapat tumbuh memanjang. Pada ujung akar terdapat titik tumbuh yang berbentuk kerucut tumpul. Karena akar harus terus menerus menembus tanah, maka sel-sel embrional pada titik pertumbuhan perlu dilindungi agar sel-sel embrional tidak rusak. Pelindung tersebut berupa selubung yang terdiri sel-sel dewasa yang bersifat parenkimatik dan disebut tudung akar atau kaliptra. Sel-sel meristem pada titik tumbuh akar, ke arah pangkal akar akan berdiferensiasi menjadi sel-sel dewasa, sedangkan ke arah ujung akan memeperbaharui sel-sel kaliptra yang selalu mengalami keausan pada sisi luarnya pada waktu akar menembus tanah.

Gambar 16. Digram bidang median ujung akar Equistem ervense. Sel apikal berbentuk limas, membelah kesegala arah menghasilkan dermatogen, periblem, plerom dan kaliptrogen (dari Gifford).

Pada tumbuhan pakis, pada ujung dari titik tumbuh akar terdapat satu sel puncak yang berbentuk limas seperti yang terlihat pada gambar 16. Pada Gymnospermae dan Angiospermae tidak terdapat satu sel puncak pada titik tumbuh akarnya, melainkan

17

terdiri dari sejumlah sel-sel meristem atau promeristem sejenis dan merupakan lapisanlapisan. Pada penampang membujur tampak dua atau beberapa sel promeristem yang membelah ke arah periklinal dan antiklinal. Sel-sel yang dihasilkan kemudian membentuk lapisan-lapisan tersebut di atas. Pada tumbuhan rumput-rumputan terdapat jaringan kaliptrogen yang letaknya berhadapan dengan sel-sel pemula. Kaliptrogen khusus membentuk sel-sel baru untuk kaliptra, untuk lebih jelasnya perhatikan gambar 17. Pada akar Leguminosae kaliptrogen tidak ada, sel-sel pemula untuk jaringan akar dan kaliptra tidak dipisahkan oleh batas yang nyata. Pada titik tumbuh akar tampak jelas susunan sel-selnya yang berlapis-lapis dengan batas-batas membujur yang jelas. Hanstein berpendapat bahwa lapisan-lapisan tersebut akan membentuk jaringan-jaringan khusus. Lapisan sel-sel pembentuk jaringan tersebut dinamakan histogen. Teori yang membicarakan perihal susunan titik tumbuh disebut teori histogen.

Gambar 17. Meristem apikal pada akar dan daerah derivatifnya. A dan B, pada Stipa, sejenis rumputrumputan. Tiga tumpukan pemula. Satu di antaranya membentuk tudung akar, yaitu kaliptrogen. Epidermis dibentuk bersama-sama dengan korteks. C dan D, pada Raphanus atau lobak. Tampak meristem tersusun tiga lapis. Epidermis dibentuk bersam-sama dengan tudung akar dan keduanya dipisahkan oleh dinding periklinal (dari Esau).

18

Menurut teori histogen, titik tumbuh pada akar dapat dibedakan menjadi tiga histogen yaitu : a) dermatogen, lapisan yang paling luar, stebal satu sel yang akan membentuk epidermis; b) periblem, terdiri beberapa lapis sel disebelah luar dermatogen, yang akan membentuk korteks; c) plerom, bagian tengah-tengah yang akan menghasilkan silinder pusat atau stele; dan khusus pada tumbuhan monokotil terutama suku rumputrumputan terdapat satu lapis khusus yang akan membentuk kaliptra, disebut kaliptrogen. Pada titik tumbuh tumbuhan paku-pakuan terdapat satu sel puncak yang berbentuk limas. Sel puncak akan membentuk jaringan akar dan kaliptra. Pada Gymnospermae ujung akarnya mempunyai dua kelompok sel-sel pemula yang tersusun secara berlapis. Lapis yang sebelah dalam akan membentuk plerom, sedangkan lapis yang luar akan membentuk periblem dan dermatogen, batas antara kedua kelompok sel-sel pemula tidak jelas. Kaliptra dapat dianggap sebagai lanjutan pertumbuhan periblem yang menjauhi selsel pemula. Pada tumbuhan Angiospermae, ujung akarnya mempunayi tiga kelompok sel-sel pemula yang tersusun secara berlapis. Lapisan yang paling luar akan membentuk dermatogen dan kaliptra, lapisan tengah membentuk periblem dan yang paling dalam membentuk plerom. Pada tumbuhan monokotil, terutama anggota suku rumputrumputan, ujung akarnya juga mempunyai tiga kelompok sel-sel pemula yang tersusun secara berlapis. Lapis yang paling luar membentuk kaliptrogen, sedangkan lapis yang tangah membentuk dermatogen dan periblem dan lapis paling dalam membentuk plerom. Oleh karena itu kaliptra pada rumput-rumputan mempunyai batas yang tegas terhadap dermatogen maupun periblem. Dengan demikian pada akar, selain ketiga histogen tersebut di atas, juga mempunyai histogen khusus pembentuk kaliptra yang disebut kaliptrogen, sebagaimana tampak pada gambar 18.

Gambar 18. Diagram penampang bujur akar yang menunjukkan meristem apikal. A: Pteridophyta, sel apikal membelah ke segala arah menghasilkan plerom, periblem, dermatogen, dan kaliptra. B: Gymnospermae, terdiri dari dua lapis, lapisan dalam membentuk plerom, sedangkan lapisan luar menghasilkan dermatogen dan periblem, serta tudung akar. C: Angiospermae, terdiri tiga lapis. Lapisan dalam menghasilkan plerom, lapisan tengah menghasilkan periblem dan lapisan luar menghasilkan dermatogen dan kaliptra. D: Graminae, terdiri tiga lapis. Lapisan dalam menghasilkan plerom, lapisan tengah menghasilkan periblem dan dermatogen, dan lapisan luar menghasilkan kaliptrogen (dari Eams).

19

E. Zona-Zona Pada Akar

Apabila akar diiris secara membujur, maka atas dasar tingkat kedewasaan selselnya mulai dari ujung dapat dibedakan menjadi beberapa daerah atau zona yaitu : 1. Tudung akar, merupakan struktur yang memberikan perlindungan terhadap meristem apikal akar dan membantu akar menembus tanah. Tudung akar terdiri dari sel-sel parenkim hidup dan sering kali mengandung tepung. 2. Zona pembelahan sel, daerah ini terletak di belakang dan terlindung tudung akar, selsel pada daerah ini disebut promeristem atau meristem apikal. Promeristem terdiri dari sel-selparenkim yang kecil-kecil dan seragam, sitoplasmanya penuh dan intinya besar. Promeristem aktif membelah, sehingga menyebabkan akar bertambah panjang karena penambahan sel-sel baru. Sel-sel baru tersebut menjadi besar dan mendesak meristem ke depan. 3. Zona pemanjangan dan pembentangan sel, daerah ini letaknya langsung di belakang zona pembelahan sel. Pada daerah ini dapat dibedakan menjadi tiga jaringan yang masing-masing dapat berdiferensiasi membentuk derivat promeristem. Ketiga jaringan tersebut ialah protoderm yang akan membentuk epidermis, meristem dasar yang akan membentuk korteks, dan prokambium yang akan membentuk silinder pusat atau stele atau silinder pembuluh. 4. Zona pendewasaan sel, di daerah ini sel-sel telah menjadi dewasa dan telah berdiferensiasi menjadi jaringan permanen, misalnya epidermis korteks. Pada silinder pusat terdapat floem dan silem. Silem yang pertama kali dibentuk disebut protosilem, telah tampak sebagai dua titik atau lebih pada arah jari-jari yang berlawanan. Demikian pula dengan protofloem tampak sebagai sekelompok sel-sel kecil yang berselang seling dengan protosilem. 5. Zona jaringan primer dan zona rambut akar, jaringan yang terdapat mulai dari zona pendewasaan sampai batas zona jaringan primer disebut jaringan primer, karena berkembang atau berasal langsung dari promeristem. 6. Zona jaringan sekunder, pada tumbuhan Dikotil dan Gymnospermae, di luar zona jaringan primer diisi oleh jaringan sekunder. Jaringan ini berasal dari pembelahan kambium, sehingga menyebabkan penambahan diameter dari akar, akibatnya endodermis, korteks, dan epidermis menjadi hancur karena tidak dapat mengimbangi penambahan diameter akar. Pada tumbuhan Monokotil tidak terdapat zona jaringan sekunder. Perhatikan gambar 19. 20

Gambar 19. Diagram penampang membujur ujung akar yang menunjukkan zona-zona dan diferensiasi jaringan. Pada penampang melintang, irisan melalui zona pembentangan sel, tampak adanya prokambium, meristem dasar, dan protoderma. Gambar dalam kotak sebelah kanan, menunjukkan tempat-tempat pembuatan irisan. A, penampang membujur ujung akar mulai dari kaliptra sampai zona jaringan primer dan zona rambut akar. B, irisan melintang dari zona jaringan primer. Pada zona ini tersusun oleh jaringan primer sebagai hasil diferensiasi promeristem. Kambium belum terbentuk dan tampak mulai terbentuk akar cabang. C, irisan melintang dari zona jaringan sekunder awal. Kambium telah terbentuk di antara floem primer dan silem primer. Kambium telah membentuk silem sekunder dan floem sekunder. Tampak pula pembentukan akar cabang. Endodermis, korteks, dan epidermis tampak masih utuh (dari Muller).

21

lanjutan gambar 19. D, irisan melintang dari zona jaringan sekunder lebih lanjut. Floem primer tampak terdorong oleh floem sekunder yang dihasilkan oleh kambium ke arah luar lingkaran. Endodermis, korteks, dan epidermis tampak masih utuh. E, irisan melintang dari zona jaringan sekunder yang telah berkembang secara sempurna. Akar terdiri dari jaringan sekunder, kecuali sedikit silem primer masih tersisa, floem primer telah hancur terdesak oleh floem sekunder. Endodermis, korteks, dan epidermis hancur, tinggal sisasisa. Sebagai gantinya tampak adanya jaringan kambium gabus dean gabus. Lingkaran tahun dibentuk oleh silem sekunder, menunjukkan umur pertumbuhan akar (dari Muller).

22

Perkembangan rambut akar Epidermis berkembang dari protoderma, pada zona pendewasaan sel, beberapa sel epidermis akan berdiferensiasi menjadi rambut akar. Epidermis yang akan menjadi rambut akar disebut trikhoblas. Trikhoblas mempunyai ciri-ciri yang berbeda dengan calon sel-sel epidermis pada umumnya. Pada umumnya trikhoblas berukuran lebih kecil dan mempunyai sitoplasma yang pekat. Pada beberapa tumbuhan, trikhoblas merupakan hasil pembelahan sel epidermis yang tidak sama, terutama tidak sama dalam hal pembagian sitoplasmanya. Pada suatu sel epidermis, sitoplasma banyak terkumpul pada bagian apikal sel (bagian ini searah dengan ujung akar), selanjutnya sel tersebut mengalami pembelahan menghasilkan sel kecil dan sel yang lebih besar ke arah proksimal. Untuk lebih jelasnya perhatikan gambar 20 dan gambar 21

Gambar 20. Trikhoblat pada epidermis akar Hydrocharis. A, penampang melintang menunjukkan trikhoblas dengan sitoplasma yang pekat. Rc, tiga lapis kaliptra. B, penmapang tangensial melalui epidermis, tampak trikhoblas dengan sitoplasma yang pekat (dari Eams).

Gambar 21. Perkembangan trikhoblas menjadi rambut akar. Tampak proses pembentangan dinding sel terjadi pada satu sisi, yaitu pada sisi luar (dari Eams).

23

F. Transisi akar-batang
Akar dan batang merupakan suatu sumbu yang berkesinambungan, namun arah tumbuhnya sangat berbeda. Akar pada umumnya tumbuh di bawah permukaan tanah, sedangkan batang tumbuhnya di atas permukaan tanah. Oleh karena itu ada suatu daerah transisi dimana jaringan penyusun akar akar bertemu dengan jaringan penyusun batang batang. Epidermis, korteks, endodermis, perisikel, dan jaringan pengangkut secara langsung merupakan jaringan berkelanjutan antara akar dengan batang, namun tidak demikian dengan ikatan pembuluh, ikatan pembuluh yang silem dan floemnya tersusun radial pada akar akan bertemu dengan ikatan pembuluh yang silem dan floemnya tersusun secara konsentris kolateral pada tumbuhan dikotil atau tersebar pada tumbuhan monokotil. Silem yang idependen dan bertipe eksarkh pada akar akan menerobos masuk ke ikatan pembuluh yang letak silem dan floemnya secara berdampingan atau kolateral dan bertipe endarkh. Oleh karena itu ada perubahan posisi yang meliputi pemutaran dan pembalikan untaian silem. Untuk jelasnya perhatikan gambar 22 dan 23. Perubahan dari satu tipe struktur pengangkut menjadi tipe lain yang terjadi pada sumbu utama disebut daerah transisi. Daerah transisi letaknya kira-kira pad bagian ujung radikula sampai pada bagian paling dasar dari hipokoti. Panjangnya bisa beberapa milimeter, tetapi bisa juga beberapa sentimeter, sangat tergantung dari jenis tumbuhannya. Secara morfologi, daerah transisi ini mempunyai diameter yang lebuh basar dari pada akar maupun batang, tampak sebagai daerah yang tertekan. Pada daerah transisi tampak adanya penambahan diameter, yang diduga akibat adanya penggandaan jaringan pembuluh, percabangan, pemutaran dan penggabungan untaian silem. Ada empat tipe transisi akar-batang yang telah dikenal, ialah : Tipe A. Gambar 23A, masing-masing untaian silem bercabang dengan cara pembelahan radial, masing- masing cabang menuju ke atas dengan cara berayun kesamping, satu menuju ke kanan dan yang satu menuju ke kiri, dan pada waktu yang bersamaan memutar 180o dan bergabung dengan floem pada sisi bagian dalam. Pada akhirnya, tanpa merubah bentuk dan orientasinya akan menjadi untaian lurus dari akar ke batang. Tipe B. Gambar 23B, tipe ini berbeda dengan tipe yang pertama, bahwa baik silem maupun floemnya membelah dan bercabang, masing-masing berayun ke samping atas dan bertemu dengan pasangannya yang posisinya berlawanan dengan untaian di dalam akar. Untaian silem berbalik seperti keadaan semula, untaian floem mempertahankan 24

orientasinya. Dengan cara ini terjadilah penggandaan ikatan pembuluh pada batang menjadi dua kali lipas daripada ikatan pembuluh akar.

Gambar 22. Pandangan membujur daerah transisi. A, terdapat pada kecambah gandum dan B, terdapat pada fase embrio (dari Eams)

Tipe C. Gambar 23C, pada tipe ini untaian silem tidak membelah, tetapi secara berangsur akan terpilin dan akirnya akan berputar 180o . Sementara itu untaian floem membelah dan separuhnya berayun ke samping , menuju ke posisi silem dan bergabung untaian silem pada permukaan luar.. Tipe D. Gambar 23D, pada tipe ini, separuh dari untaian silem membelah dan bercabang, cabangnya berayun kesamping bergabung dengan untaian silem yang tidak membelah. Untaian silem yang tidak membelah juga terpilin, sehingga setelah bergabung akan membentukan untaian silem yang terbalik. Untaian floem tidak membelah, sehingga setiap untai floem akan bergabung dengan tiga untai silem, dengan demikian maka jumlah ikatan pembuluh pada batang menjadi setengah jumlah ikatan pembuluh pada akar.

25

Gambar 23. Diagram transisi akar-batang, meunjukkan ada empat tipe. A-1, B-1, C-1, dan D-1 adalah mewakili daerah akar, sedangkan A-5, B-5, C-5, dan D-5, mewakili daerah batang. Gambar di antaranya mewakili daerah transisi yang menggambarkan berbagai tahap pemeblahan, pemutaran dan penggabung untaian silem dan floem (dari Eams).

26

Rangkuman Secara umum akar mempunyai struktur sebagai berikut, berturut-turut dari luar ke dalam adalah epidermis, bagian korteks yang pada umumnya terisi jaringan parenkim, endodermis, perisikel, dan silinder pusat yang tersusun oleh sistem jaringan yaitu silem dan floem. Struktur primer akar dikotil maupun monokotil tidak berbeda. Namun dalam perkembangan selanjutnya akar tumbuhan dikotil mengalami pertumbuhan sekunder sebagai akibat adanya aktifitas kambium, sehingga pada akar tumbuhan dikotil yang telah mengalami pertumbuhan sekunder mempunyai struktur yang berbeda dengan struktur akar pada masa pertumbuhan primer. Struktur primer tersusun oleh jaringan primer yang berasal dari meristem primer, ialah protoderma yang akan menghasilkan epidermis, meristem dasar yang akan menghasilkan jaringan parenkim pengisi bagian korteks akar, dan prokambium yang akan menghasilkan silem primer, kambium dan floem primer pada tumbuhan dikotil, sedangkan pada tumbuhan monokotil prokambium akan menghasilkan silem primer dan floem primer. Ketiga meristem primer tersebut berasal dari promeristem yang merupakan bagian dari jaringan embrional. Oleh karena itu jaringan promeristem disebut pula dengan jaringan embrional. Struktur sekunder pada akar adalah berturut-turut dari luar ke dalam ialah lapisan periderm, kemudian stele yang tersusun silem sekunder dan floem sekunder. Lapisan periderm berasal dari perisikel yang mengalami sifat meristematis kembali menghasilkan kambium gabus yang akhirnya menghasilkan gabus dan feloderm. Dalam hal ini, perisikel disebut pula dengan perikambium. Silem sekunder dan floem sekunder berasal dari kambium vaskuler yang berasal dari prokambium dan bisa juga berasal dari perisikel Suatu daerah yang terletak di antara akar dan batang, disebut daerah peralihan, sebab pada daerah ini mempunyai struktur peralihan, terutama susunan berkas pengangkutnya merupakan peralihan antara struktur berkas pengangkut akar dan struktur berkas pengangkut batang. Posisi silem dan floem pada daerah peralihan akan mengalami pembelahan dan perubahan orientasinya sesuai dengan masing-masing tipe akar.

27

PENUNTUN PRAKTIKUM

PENGANTAR Struktur anatomi akar lebih sederhana dibandingkan struktur anatomi batang, walaupun struktur akar mempunyai banyak variasi. Pada pengamatan melintang struktur primer akar dapat dibedakan menjadi tiga sistem jaringan, yaitu sistem jaringan penutup terdiri dari epidermis dan derivatnya; sistem jaringan dasar atau korteks; sistem jaringan pengangkut berupa stele atau silinder pusat. Pada bagian ujung akar terdapat sistem pelindung meristem apikal akar yaitu tudung akar atau kaliptra. A. Sistem jaringan penutup. Epidermis adalah jaringan primer pada akar yang berfungsi sebagai pelindung atau berfungsi sebagai kulit paling luar. Pada umumnya terdiri satu lapis, tetapi pada beberapa akar terdapat lebih dari satu lapis. Rambut akar merupakan modifikasi epidermis akar, terdapat beberapa milimeter dibelakang daerah meristem apikal akar, berfungsi sebagai penyerap air dan hara dari tanah. Rambut akar berasal dari sel-sel khusus yang berbeda ukuran dan metabolisme dengan sel-sel epidermis disekitarnya, yang dikenal dengan nama trikoblas Pada beberapa tumbuhan epifit, misalnya anggrek, mempunyai epidermis ganda yang disebut velamen, tersusun oleh beberapa lapis sel yang berbentuk segi enam, berdinding tebal berfungsi sebaga jaringan penyerap air. Velamen merupakan jaringan mati. Pada beberapa buku ada yang menyebutkan velamen berfungsi sebagai pelindung mencegah lepasnya air dari korteks akar udara, karena sel-sel velamen yang dewasa tidak dapat ditembus oleh air. B. Sistem jaringan dasar Korteks merupakan daerah yang terdapat di antara epidermis dan perisikel. Pada umumnya tersusun oleh jaringan parenkim yang sel-selnya berdinding tipis, berbentuk isodiametris, dengan ruang antar sel yang besar. Pada akar tumbuhan air atau pada akar yang tumbuhnya di tanah-tanah yang lembab, pada umumnya korteks tersusun oleh jaringan penyimpan udara yang dikenal dengan aerenkim. Jaringan ini sebenarnya

28

berasal dari jaringan parenkim yang terbentuk secara lisigen, sizogen atau gabungan keduanya yaitu sizolisigen. Pada korteks juga dapat dijumpai adanya idioblas maupun kristal-kristal. Di samping itu juga dijumpai adanya jaringan penguat berupa kolenkim ataupun sklerenkim. Lapisan terluar korteks dapat mengalami diferensiasi menjadi hipodermis yang berdinding suberin atau disebut pula dengan eksodermis. Sedangkan lapisan terdalam korteks, yang berbatasan langsung dengan perisikel, biasanya satu lapis tersusun oleh selsel yang mempunyai penebalan dinding berupa pita yang disebut dengan endodermis. Penebalan dindingnya dikenal dengan pita kaspari, apabila diamati penampang melintangnya, pita kaspari ini membentuk huruf U yang berderet-deret. C. Sistem jaringan pengangkut Jaringan pengangkut pada akar membentuk suatu sumbu utama yang disebut silinder pusat atau stele. Stele disebelah luar dibatasi oleh perisikel atau perikambium. Perisikel dapat berubah sifat menjadi meristematis lagi dan membentuk akar cabang, kambium vaskuler dan kambium gabus. Jaringan pengangkut terdiri dari beberapa sistem jaringan atau jaringan kompleks, yaitu silem dan floem. Silem terdiri dari trakea, trakeid, serabut, parenkim silem. Demikian pula halnya floem, terdiri dari sel tapisan, buluh tapisan, sel pengiring, serabut floem dan parenkim floem. Letak silem terhadap floem pada akar adalah berselang seling secara radial, sehingga tipe berkas pengangkut pada akar disebut dengan tipe radial. Setiap berkas silem pada akar akan membentuk tonjolan kearah luar serupa bubungan. Oleh karena itu berdasarkan banyaknya bubungan pada setiap penampang melintang akar, dikenal ada beberapa variasi yaitu, diarkh dengan dua bubungan, triarkh dengan tiga bubungan, tetrakh dengan empat bubungan, pentarkh dengan lima bubungan dan poliarkh denagn bubungan lebih dari lima. Prokambium pada akar akan mengalami diferensiasi menjadi silem primer, floem primer dan kambium vaskuler (terutama pada akar dikotil). Silem dan floem yang pertama kali dibentuk disebut protosilem dan protofloem, sedangkan selanjutnya akan membentuk metasilem dan metafloem. Letak protosilem berada disebelah luar sedangkan metasilem terletak disebelah dalam protosilem. Oleh karena itu berdasarkan posisi protosilemnya, susunannya disebut eksarkh. 29

J U D U L : STRUKTUR ANATOMI AKAR MONOKOTIL DAN DIKOTIL TUJUAN 1. Mengamati dan mempelajari struktur umum akar. 2. Mengamati dan menggambar sistem jaringan pada akar monokotil. 3. Mengamati dan menggambar sistem jaringan pada akar dikotil muda dan dewasa. 4. Mengamati dan menggambar tipe berkas pengangkut pada akar. 5. Mengamati dan mengambar stele pada akar. PROSEDUR 1. Buatlah irisan melintang setipis mungkin dari masing-masing bahan (akar) yang telah ditetapkan, kemudian amatilah di bawah mikroskop dengan medium air. 2. Pertama kali amatilah dengan perbesaran lemah (ok 5X, ob 10X) untuk mempelajari tata letak jaringan secara umum. 3. Secara bertahap tingkatkan perbesarannya (ok 10 X, ob 10X) untuk mempelajari ciriciri dari setiap jaringan. 4. Dengan perbesaran kuat (ok 10X, ob 40/45X) amatilah satu sektor kemudian gambarlah. 5. Berilah keterangan pada gambar saudara. ALAT DAN BAHAN a. Alat yang diperlukan 1) Silet yang masih baru 2) Kaca preparat dan perlengkapanya 3) Mikroskop b. Bahan yang diperlukan 1) Akar Jagung atau Zea mays. Perhatikan jaringan epidermis, eksodermis, endodermis dengan penebalan-penebalan kasparinya, sel-sel peresap yang terdapat diantara sel-sel endodermis, perisikel atau perikmbium, berkas pengangkut tipe radial, eksarkh dan poliarkh. 2) Akar anggrek epifit misalnya Arachnis. Perhatikan adanya velamen dengan selsel segi enam, berdinding tebal, eksodemis, klorenkim, endodermis dengan selsel peresapnya, Kristal oksalat pada parenkim dan berkas pengangkut radialnya. 30

3)

Akar Bunga matahari atau Helianthus annus. Untuk akar muda perhatikan struktur primernya, epidermis, parenkim korteks, endodermis, perisikel, kambium vaskuler, berkas pengangkutnya tipe radial, eksarkh, tetrakh atau pentarkh. Untuk akar tua perhatikan strukur sekundernya, silem sekunder, floem sekunder, kambium dan tipe berkas pengangkutnya.

4)

Akar jarak atau Ricinus communis. Perhatikan epidermis telah rusak, sehingga jaringan terluarnya terdiri beberapa lapis periderm, susunan berkas pengangkut sekundernya yang terdiri silem sekunder dan floem sekunder, letak silem sekunder terhadap floem sekunder, konsentris kolateral. Perhatikan pula daerah pusat penampang, terisi oleh silem primer yang masih menampakkan ciri khas struktur akar.

PERTANYAN 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Jelaskan jaringan apa saja yang menyusun struktur primer maupun struktur sekunder akar ? Jelaskan apa yang saudara ketahui tentang epidermis, eksodermis, hipodermis dan endodermis ? Jelaskan apa yang saudara ketahui tentang velamen dalam hal struktur, fungsi dan terdapatnya ? Mungkinkah pada akar monokotil jaringan penyusunnya terdiri dari jaringan sekunder semuanya ? Berilah alasan terhadap jawaban saudara! Berdasarkan banyaknya bubungan yang dibentuk oleh silem primer, bedakan antara akar monokotil dengan akar dikotil! Apakah perbedaan antara poliarkh, eksarkh, dan endarkh? Mengapa pada akar dikotil yang mengalami pertumbhan sekunder tak terbatas tidak dijumpai adanya epidermis dan korteks? Jelaskan dengan berbagai alasannya. Dapatkah stele pada akar disebut dengan protostele ? Jelaskan jawaban saudara serta alasannya!

31