Glikolisis

serangkaian reaksi biokimia dimana glukosa dioksidasi menjadimolekul asam piruvat. Glikolisis adalah salah satu proses metabolisme yang paling universal yang kita kenal, dan terjadi (dengan berbagai variasi) di banyak jenis sel dalam hampir seluruh bentuk organisme. Proses glikolisis sendiri menghasilkan lebih sedikit energi per molekul glukosa dibandingkan dengan oksidasi aerobik yang sempurna. Energi yang dihasilkan disimpan dalam senyawa organik berupa adenosine triphosphate atau yang lebih umum dikenal dengan istilah ATP dan NADH.
Asam piruvat (CH3COCO2H) adalah sebuah asam alfa-keto yang memiliki peran penting dalam proses-proses biokimia. Anionkarboksilat dari asam piruvat disebut piruvat. Asam piruvat adalah cairan tak berwarna, dengan bau yang mirip asam asetat. Asam piruvat bercampur dengan air, dan larut dalam etanol dan dietil eter. Di laboratorium, asam piruvat dibuat dengan cara memanaskan campuran asam tartarat dengan kalium bisulfat, atau melalui hidrolisis asetil sianida, yang dibuat melalui reaksi asetil klorida dan kalium sianida:

CH3COCl + KCN CH3COCN CH3COCN CH3COCOOH

Piruvat adalah suatu senyawa kimia yang penting dalam biokimia. Senyawa ini merupakan hasil metabolisme glukosa yang disebutglikolisis. Sebuah molekul glukosa terpecah menjadi dua molekul asam piruvat, yang kemudian digunakan untuk menghasilkan energi. Jika tersedia cukup oksigen, maka asam piruvat diubah menjadi asetil-KoA, yang kemudian diproses dalam siklus Krebs. Piruvat juga dapat diubah menjadi oksaloasetat melalui reaksi anaploretik yang kemudian dipecah menjadi molekulmolekul karbon dioksida. Nama siklus ini diambil dari ahli biokimia Hans Adolf Krebs, pemenang Hadiah Nobel 1953 bidang fisiologi, karena ia berhasil mengidentifikasi siklus tersebut). Jika tidak tersedia cukup oksigen, asam piruvat dipecah secara anaerobik, menghasilkan asam laktat pada hewan dan manusia, atau etanol pada tumbuhan. Piruvat diubah menjadilaktat menggunakan enzim laktatdehidrogenase dan koenzim NADH melalui fermentasilaktat, atau menjadi asetaldehida dan lalu etanol melalui fermentasi alkohol. Asam piruvat juga dapat diubah menjadi karbohidrat melalui glukoneogenesis, menjadi asam lemak atau energi melalui asetil-KoA, menjadi asam amino alanin dan juga menjadi etanol Lintasan glikolisis yang paling umum adalah lintasan Embden-Meyerhof-Parnas (bahasa Inggris: EMP pathway), yang pertama kali ditemukan oleh Gustav Embden, Otto Meyerhof dan Jakub Karol Parnas. Selain itu juga terdapat lintasan EntnerDoudoroff yang ditemukan oleh Michael Doudoroff dan Nathan Entner terjadi hanya pada sel prokariota, dan berbagai lintasan heterofermen-tatif dan homofermentatif (Bruce Albert dkk, 2002) Didalam sel, katabolisme glukosa, fruktosa dan galaktosa pertama kali dilakukan oleh enzim-enzim glikolisis yang larut dalam sitoplasma. Glikolisis (gluko= glukosa: lisis = penguraian) adalah proses penguraian karbohidrat (glukosa ) menjadi piruvat. Reaksi penguraian ini terjadi dalam keadaan ada atau tanpa oksigen. Bila ada oksigen, asam piruvat akan dioksidasi lebih lanjut menjadi CO2dan air, misalnya pada hewan, tanaman dan banyak sel mikroba yang berada pada kondisi aerobic. Bila tanpa oksigen, asam piruvat akan dirubah menjadi etano l(fermentasi alcohol) pada ragi atau menjadi asam laktat pada otot manusia yang berkontraksi. Tiap proses glikolisis menggunakan enzin tertentu (Anna Poedjiadi, 1994).

Glikolisis secara harfiah berarti pemecahan glukosa. Jalur glikolisis ditemukan di dalam sitosol dari sel, mempunyai dua peran; pemecahan monosakarida untuk menghasilkan energi dan menyediakan satuan pembentuk untuk sintesa senyawa yang diperlukan sel seperti gliserol untuk

sintesa trigliserida atau lemak. Sebelum glikolisis dapat berlangsung, sebuah sel harus memperoleh glukosa. Hanya beberapa jenis sel seperti sel-sel hati dan buah pinggang (kidney) yang dapat menghasilkan glukosa dari asam amino, dan hanya hati dan sel-sel jaringan menyimpan glukosa dalam jumlah besar. Glukosa ini disimpan sebagai glikogen. Hati dan jaringan memecahkan glikogen menjadi glukosa (atau bentuk monosakarida lain). Sel-sel badan lainnya harus memperoleh glukosa dari sirkulasi darah, sehingga badan perlu mempertahankan suatu konsentrasi yang relatif tetap dari glukosa darah supaya dapat hidup. Hasil glikolisis adalah dua unit senyawa yang mengandung tiga atom karbon yaitu asam piruvat. Sebagian sel-sel mengubah asam piruvat menjadi asam laktat. Glikolisis dimulai dengan penambahan satu gugus fospat ke glukosa, sehingga menjadi lebih reaktif. Satu gugus fospat yang lainnya di tambahkan ke senyawa glukosa-fospat yang baru terbentuk yang kemudian dipecah menjadi senyawa karbon yang mengandung tiga atom karbon. Senyawaan ini diubah melalui serangkaian tahapan menjadi dua molekul piruvat. Maka dalam glikolisis sebuah sel memulai dengan satu molekul glukosa dan menghasilkan dua molekul yang mengandung tiga atom karbon yakni piruvat. Di dalam proses ini empat hidrogen(mengandung total empat elektron) dikeluarkan dan empat ATP terbentuk. Elektron dan hidrogen ditangkap oleh pembawa (carrier) dalam hal ini NAD. Setiap NAD (bentuk teroksidasi) menerima dua elektorn dan satu ion hidrogen, menghasilkan NADH + H+ (bentuk tereduksi). Maka salah satu hasil akhir dari glikolisis adalah juga sintesa dari dua NADH + H+, dengan pelepasan dua ion hidrogen. Di dalam glikolisis, reaksi pertama melibatkan satu ATP menyumbangkan satu gugus fospat ke glukosa. Pada tahap ketiga, satu lagi ATP digunakan menambah satu gugus fospat kedua. Maka untuk memulai jalur ini, satu sel memakai dua ATP. Pada saat molekul yang mengandung tiga atom karbon diubah menjadi piruvat, masing-masing menghasilkan dua ATP, sehingga total ada 4 ATP. Energi bersih yang dihasilkan sejauh ini dari glikolisis adalah dua ATP, karena dua ATP digunakan didalam proses dan empat ATP di hasilkan. Masih ada ATP yang akan terbentuk; ini hanya menyatakan sebanyak 5% dari total produksi ATP yang mungkin dari satu molekul glukosa. Energi kimia yang disimpan di dalam ikatan NADH akhirnya dapat ditransfer ke ATP. Pada umumnya setiap NADH + H+ menyumbangkan energy yang cukup untuk menghasilkan 2,5 ATP. Maka NADH + H+ adalah satu bentuk dari energi potensial untuk sel. Pada akhirnya sel memakai energi di dalam NADH+ H+ membentuk ATP (Simanjuntak dan Silalahi, 2003). Glikolisis terdiri dari 2 fase: Fase preparasi (preparatory phase), yaitu fosforilasi glukosa dan konversinya menjadi gliseraldehid 3-fosfat. Fase pembayaran (payoff phase), yaitu konversi oksidatif gliseraldehid 3-P menjadi piruvat disertai pembentukan ATP dan NADH. Reaksi netto glikolisis: Glukosa + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi -> 2Piruvat + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O Enzim yang terlibat dalam glikolisis Preparatory phase: Heksokinase Fosfoheksoisomerase Fosfofruktokinase Aldolase Triosafosfat isomerase

Payoff phase: Gliseraldehid3-P dehidrogenase Fosfogliserat kinase Fosfogliserat kinase Enolase Piruvat kinase Glikolisis melibatkan banyak enzim, uraian lebih lengkapnya di bawah ini: 1. Heksokinase Tahap pertama pada proses glikolisis adalah pengubahan glukosa menjadi glukosa 6-fosfat dengan reaksi fosforilasi. Gugus fosfat diterima dari ATP dalam reaksi. Enzim heksokinase merupakan katalis dalam reaksi tersebut dibantu oleh ion Mg++sebagai kofaktor. Enzim ini ditemukan Meyerhof pada tahum 1927 dan telah dapat dikristalkan dari ragi, mempunyai berat molekul 111.000. heksesokinase yang berasal dari ragi dapt merupakan katalis pada reaksi pemindahan gugus fosfat dari ATP tidak hanya kepada glukosa tetapi juga kepada fruktosa, manosa, glukosamina. Dalam otak, otot, dan hati terdapat enzim heksesokinase yang multi substrat ini. Disamping itu ada pula enzim-enzim yang khas tetapi juga kepada fruktosa, manosa, dan glukosamin. Dalam kinase. Hati juga memproduksi fruktokinase yang menghasilkan fruktosa-1-fosfat. Enzim heksesokinase dari hati dapat dihambat oleh hasil reaksi sendiri. Jadi apabila glukosa-6fosfat terbentuk dalam jumlah banyak, mak senyawa ini akan menjadi inhibitor bagi enzim heksesokinase tadi. Selanjutnya enzim akan aktif kembali apabila konsentrasi glukosa-6-fosfat menurun pada tingkat tertentu. 2. Fosfoheksoisomerase Reaksi berikutnya ialah isomerasi, yaitu pengubahan glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat, dengan enzim fosfoglukoisomerase. Enzim ini tidak memerlukan kofaktor dan telah diperoleh dari ragi dengan cara kristalisasi. Enzim fosfuheksoisomerase terdapat jaringan otot dan mempunyai beraat molekul 130.000.
3. Fosfofruktokinase Frukrosa-6-fosfat diubah menjagi fruktosa-1,6-difosfat oleh enzim fosfofruktokinase dibantu oleh ion ++ Mg sebagai kofaktor. Dalam reaksi ini gugus fosfat dipindahkan dariATP kepada fruktosa-6-fosfat dari ATP sendiri akan berubah menjadi ADP. Fosfofruktokinase dapat dihambat atau dirangsang oleh beberapa metabolit, yaitu senyawa yang terlibat dalam proses metabolism ini. Sebagai contoh, ATP yang berlebih dan asam sitrat dapat menghambat,dilain pihak adanya AMP, ADP, dan fruktosa-6-fosfat dapat menjadi efektor positif yang merangsang enzim fosfofruktokinase. Enzim ini merupakan suatu enzim alosterik dan mempunyai berat molekul kira-kira 360.000.

4. Aldose Reaksi tahap keempat dalam rangkaian reaksi glikolisis adalah penguraian molekul fruktosa-1,6difosfat membentuk dua molekul triosa fosfat, yaitu dihidroksi aseton fosfat dan Dgliseraldehida-3-fosfat. Dalam tahap ini enzim aldolase yang menjadi katalis telah dimurnukan dan ditemukan oleh Warburg. Enzim ini terdapat dalam jaringan tertentu dan dapat bekerja sebagai kaalis dalam reaksi penguraian beberapa ketosa dan monofosfat, misalnya fruktosa-1,6difosfat, sedoheptulose-1,7- difosfat, fruktosa-1-fosfat, eritulosa-1-fosfat. Hasil reaksi penguraian tiap senyawa tersebut yang sama adalah dihidroksi aseton fosfat.

5.

6.

Triosafosfat Isomerase Dalam reaksi penguraian oleh enzim aldolase terbentuk dua macam senyawa, yaitu D-gliseraldehida-3fosfat dan dihidroksi-aseton fosfat. Yang mengalami reaksi lebih lanjut dalam proses glikolisis adalah Dgliseraldehida-3-fosfat. Andaikata sel tidak mampu mengubah dihidroksiasotonfosfat menjadi Dgliseraldehida-3-fosfat, tentulah dihidrosiasetonfosfat akan bertimbun didalam sel. Hal ini tidak berllangsung karena dalam sel terdapat enzim triofosfat isomerase yang dapat mengubah dihidrokasetonfosfat menjadi D-gliseraldehida-3-fosfat. Adanya keseimbangan antara kedua senyawa tersebut dikemukakan oleh Mayerhof dan dalam keadaan keseimbangan dihidroksiaseton fosfat terdapat dalam jumlah dari 90%. Gliseraldehida-3-fosfat Dihidrogenase

Enzim ini bekerja sebagai katalis pada reaksi gliseraldehida-3-fosfat menjadi 1,3 difosfogliserat. Dalam reaksi ini digunakan koenzim NAD+. Sedangkan gugus fosfat diperoleh dari asam fosfat. Reaksi oksidasi ini mengubah aldehida menjadi asam karboksilat. Gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase telah dapat diperoleh dalam bentuk Kristal dari ragi dan mempunyai berat molekul 145.000. Enzim ini adalah suatu tetramer yang terdiri atas empat subunit yang masingmasing mengikat suatu molekul NAD+, jadi pada tiap molekul enzim terikat empat molekul NAD+. 7. Fosfogliseril Kinase Reaksi yang menggunakan enzim ini ialah reaksi pengubahan asam 1,3-difosfogliserat menjadi asam 3-fosfogliserat. Dalam reaksi ini terbentuk datu molekul ATP dari ADP dan ion Mg2+diperlukan sebagai kofaktor. Oleh karena ATP adalah senyawa fosfat berenergi tinggi, maka reaksi ini mempunyai fungsi untuk menyimpan energy yang dihasilkan oleh proses glikolisis dalam bentuk ATP. 8. Fosfogliseril Mutase Fosfogliseril mutase bekerja sebagai katalis pada reaksipengubahan asam 3-fosfogliserat menjadi asam 2-fosfogliserat.Enzim ini berfungsi memindahkan gugus fosfat dari suatu atom C kepada atom C lain dalam suatu molekul. Berat molekul enzim ini yang diperoleh dari ragi ialah 112.000.
9. Enolase Reaksi berikutnya ialah pembentukan asam fosfofenol piruvat dari asaam 2-fosfogliserar dengan katalis 2+ enzim enolase dan ion Mg sebagai kofaktor. Reaksi pembentukkan asam fosfofenol piruvat ini ialah pembentukan asam fosfofenol piruvat dari asaam 2-fosfogliserar dengan katalis enzim enolase dan ion 2+ Mg sebagai kofaktor. Reaksi pembentukkan asam fosfofenol piruvat ini ialah reaksi dehidrasi. Adanya 2+ ion F dapat menghambat kerja enzim enolase, sebab ion F dengan ion Mg dan fosfat dapat membentuk kompleks magnesium fluoro fosfat. Dengan terbentuknya kompleks ini akan mengurangi 2+ 2+ jumlah ion Mg dalam campuran reaksi dan akibat berkurangnya ion Mg maka efektivitas reaksi berkurang. Enzim ini menggunakan enzim laktat dehidrogenase ini ialah reaksi tahap akhir glikolisis, yaitu pembentukan asam laktat dengan cara reduksi asam piruvat. Dalam reaksi ini digunakan NAD sebagai koenzim (Anna Poedjiadi, 1994). Tinjauan energi proses glikolisis Proses glikolisis dimulai dengan molekul glukosa dan diakhiri dengan terbentuknya asam piruvat. Serangkaian reaksi-reaksi dalam proses glikolisis tersebut dimanakan juga jalur Embden-meyerhof. Reaksi-reaksi yang berlangsung pada proses glikolisis dapat dibagi dalam dua fase. Pada fase pertama, glukosa diubah menjadi triofosfat dengan proses fosforilasi. Fase kedua dimulai dari reaksi

oksidasi triofosfat hingga terbentuk asam laktat. Perbedaan antara kedua fase ini terletak pada aspek energy yang berkaitan debgan reaksi-reaksi dalam kedua fase tersebut. Dalam proses glikolisis satu mol glukosa diubah menjadi dua mol asam piruvat. Fase pertama dalam proses glikolisis melibatkan dua mol ATP yang diubah menjadi ADP. Jadi fase pertama ini menggunakan energy yang tersimpan dalam molekul ATP. Fase kedua mengubah dua mol triosa yang terbentuk pada fase pertama menjadi dua mol asam laktat, dan dapat menghasilkan 4 mol ATP. Jadi fase kedua ini menghasilkan energy. Apabila ditinjau dari keseluruhan proses glikolisis ini menggunakan 2 mol ATP dan menghasilkan 4 mol ATP sehingga masih sisa 2 mol ATP yang ekivalen denganenergi sebesar 14.00 kalori. Energy tersebut tersimpan dan dapat digunakan oleh otot dalam energy mekanik (Anna Poedjiadi, 1994).

Skema Glikolisis

Proses glikolisis di sitoplasma berlangsung anaerob dengan menghasilkan senyawa 2 , 2, 2 (Asam Piruvat , ATP,NADH )dengan bahan glukosa (hasil fotosintesa) berjalan dengan 10 tahap GiGiFiFi PeGAL 3XPGA-P-P untuk jelasnya lihat ini Produksi Laktat Adalah Titik Akhir Dari Glikolisis Anaerobik

Sebagian sel kekurangan jalur yang membutuhkan oksigen (aerobik) diperlukan untuk memakai NADH + H+ untuk sintesa ATP, dan pada saatnya selsel ini kurang mampu memakai proses ini untuk me-recycle NADH + H+ kembali menjadi NAD. Misalnya sel darah merah. Maka, pada saat sel darah merah mengubah glukosa menjadi piruvat, NADH + H+ meningkat di dalam sel. Akhirnya konsentrasi NAD menurun terlampu rendah sehingga glikolisis berlanjut, karena kebanyakan NAD ada di dalam bentuk NADH + H+. Untuk mengimbanginya, satu sel darah merah mereaksikan piruvat dengan satu NADH + H+ dan satu ion hidrogen bebas membentuk laktat, lihat. Di dalam proses itu, NADH + H+ berobah menjadi NAD. Proses ini memungkinkan sel darah merah untuk menyediakan sendiri (resupply itself) dengan NAD karena sel-sel ini tidakmengandung mitochondria. Otot yang sedang latihan juga menghasilkan laktat jika kekurangan NAD. Bertambahnya laktat kemudian akan menyebabkan otot menjadi lelah (fatigue). Produksi laktat oleh suatu sel memungkinkan glikolisis anaerobik berlanjut karena disini tetap ada suatu pasokan dari NAD. Lagi pula, jalur ini menghasilkan hanya sekitar 5% dari potensial ATP per molekul glukosa. Tetapi untuk sebagian sel-sel seperti sel darah merah, glikolisis anaerobik adalah satu-satunya metode untuk menghasilkan ATP. Asam laktat dilepaskan ke peredaran darah, ditangkap terutama oleh hati dan disintesa menjadi glukosa. .( Simanjuntak dan Silalahi, 2003 ) Glikolisis anarobik berperan hampir pada semua vertebrata, termasuk pada manusia, dalam waktu penedek pada aktivitas otot yang bersifat ekstrim, misalnya selama lari cepat 100 m, pada saat oksigen tidak dapat dibawa pada kecepatan yang cukup untuk dibawa ke otot, dan mengoksidasi piruvat, menghasilkan ATP. Sebaliknya, otot menggunakan glikogen cadangan sebagai bahan bakar untuk menghasilkan ATP oleh oksidasi glikolisis anaerobic dengna laktat sebagai produk akhir. Penggunaan glikolisis anaerobic sebagai sumber energy bagi kontruksi otot terutama penting pada otot putih. Contoh hewan yang sangat dipengaruhi aktivitasnya melalui glikolisis anaerobic pada otot putihnya yaitu burung kalkun, otot kaki kuda (Lehninger, 1982)

Proses Reaksi Glikolisis (respirasi aerob)- Glikolisis merupakan reaksi tahap pertama secara aerob (cukup oksigen) yang berlangsung dalam mitokondria. Tahap ini merupakan awal terjadinya respirasi sel. Glikolisis terjadi dalam sitoplasma dan hasil akhirnya berupa senyawa asam piruvat. Glikolisis memiliki sifat-sifat, antara lain: glikolisis dapat berlangsung secara aerob maupun anaerob, glikolisis melibatkan enzim ATP dan ADP, serta peranan ATP dan ADP pada glikolisis adalah memindahkan (mentransfer) fosfat dari molekul yang satu ke molekul yang lain. Pada sel eukariotik, glikolisis terjadi di sitoplasma (sitosol). Glikolisis terjadi melalui 10 tahapan yang terdiri dari 5 tahapan penggunaan energi dan 5 tahapan pelepasan energi. Berikut ini reaksi glikolisis secara lengkap: Molekul glukosa akan masuk ke dalam sel melalui proses difusi. Agar dapat bereaksi, glukosa diberi energi aktivasi berupa satu ATP. Hal ini mengakibatkan glukosa dalam keadaan terfosforilasi menjadi

glukosa-6-fosfat yang dibantu oleh enzim heksokinase.Glikolisis ini terjadi pada saat sel memecah molekul glukosa yang mengandung 6 atom C (6C) menjadi 2 molekul asam piruvat yang mengandung 3 atom C (3C) yang melalui dua rangkaian reaksi yaitu rangkaian I (pelepasan energi) dan rangkaian II (membutuhkan oksigen) dengan uraian sebagai berikut.

reaksi glikolisis Gambar 2.7 Reaksi glikolisis Rangkaian I Rangkaian I Reaksi Glikolisis (pelepasan energi) berlangsung di dalam sitoplasma (dalam kondisi anaerob) yaitu diawali dari reaksi penguraian molekul glukosa menjadi glukosa-6-fosfat yang membutuhkan (-1) energi dari ATP dan melepas 1 P. Jika glukosa-6-fosfat mendapat tambahan 1 P menjadi fruktosa-6-fosfat kemudian menjadi fruktosa 1,6 fosfat yang membutuhkan (-1) energi dari ATP yang melepas 1 P. Jadi untuk mengubah glukosa menjadi fruktosa 1,6 fosfat, energi yang dibutuhkan sebanyak (-2) ATP. Selanjutnya fruktosa 1,6 fosfat masuk ke mitokondria dan mengalami lisis (pecah) menjadi dehidroksik aseton fosfat dan fosfogliseraldehid. Rangkaian II Rangkaian II Reaksi Glikolisis (membutuhkan oksigen) berlangsung di dalam mitokondria (dalam kondisi awal), molekul fosfogliseraldehid yang mengalami reaksi fosforilasi (penambahan gugus fosfat) dan dalam waktu yang bersamaan, juga terjadi reaksi dehidrogenasi (pelepasan atom H) yang ditangkap oleh akseptor hidrogen, yaitu koenzim NAD. Dengan lepasnya 2 atom H, fosfogliseraldehid berubah menjadi

21,3-asam difosfogliseral kemudian berubah menjadi 23-asam fosfogliseral yang menghasilkan (+2) energi ATP. Selanjutnya 23-asam fosfogliseral tersebut berubah menjadi 2xasam piruvat dengan menghasilkan (+2) energi ATP serta H2O (sebagai hasil sisa). Jadi, energi hasil akhir bersih untuk mengubah glukosa menjadi 2 x asam piruvat, adalah: Energi yang dibutuhkan Tahap I : (-2) ATP Energi yang dihasilkan Tahap II : (+4) ATP Energi hasil akhir bersih : 2 ATP Pada perjalanan reaksi berikutnya, asam piruvat tergantung pada ketersediaan oksigen dalam sel. Jika oksigen cukup tersedia, asam piruvat dalam mitokondria akan mengalamidekarboksilasi oksidatif yaitu mengalami pelepasan CO2 dan reaksi oksidasi dengan pelepasan 2 atom H (reaksi dehidrogenasi). Selama proses tersebut berlangsung, maka asam piruvat akan bergabung dengan koenzim A (KoASH) yang membentuk asetil koenzim A (asetyl KoA). Dalam suasana aerob yang berlangsung di membran krista mitakondria terbentuk juga hasil yang lain, yaitu NADH2 dari NAD yang menangkap lepasnya 2 atom H yang berasal dari reaksi dehidrogenasi. Kemudian kumpulan NADH2 diikat oleh rantai respirasi di dalam mitokondria. Setelah asam piruvat bergabung dengan koenzim dan membentuk asetil Co-A kemudian masuk dalam tahap siklus Krebs. Jika Anda amati lebih cermat lagi, Anda akan mengetahui pada tahapan mana sajakah energi ( ATP) dibentuk. Nah, proses pembentukan ATP inilah yang disebut fosforilasi. Pada tahapan glikolisis tersebut, enzim mentransfer gugus fosfat dari substrat (molekul organik dalam glikolisis) ke ADP sehingga prosesnya disebut fosforilasi tingkat substrat. Keseluruhan reaksi glikolisis, dapat dibuat persamaaan reaksi sebagai berikut: Glukosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2 Piruvat + 2H2O + 2ATP + 2NADH + 2H+ Selain glukosa, bahan makanan yang Anda konsumsi tidak selalu mengandung gula sederhana seperti glukosa saja. Kadang-kadang Anda mengkonsumsi bahan-bahan yang mengandung gula kompleks (karbohidrat kompleks) seperti maltosa, laktosa, dan sukrosa. Kemudian, dapatkah gula-gula atau karbohi drat yang kompleks tersebut langsung dimetabolisme oleh sel? Tentu saja tidak, bahan-bahan yang belum sederhana tersebut harus dirombak dahulu sehingga menjadi bahan yang dapat dimetabolisme langsung oleh sel. Bukankah Anda sudah mengetahui macam-macam gula? Maltosa, sukrosa, dan laktosa terlebih dahulu diubah menjadi monomer penyusunnya yaitu glukosa dan gula sederhana yang lain yaitu fruktosa atau galaktosa. Selanjutnya, glukosa atau gula-gula sederhana akan masuk siklus glikolisis seperti biasa. Glukosa akan diubah menjadi glukosa 6P dan seterusnya sehingga dapat dihasilkan 2 asam piruvat. Lalu, bagaimana dengan fruktosa dan manosa? Fruktosa dan manosa dapat langsung diubah menjadi fruktosa 6P.

PROSES GLIKOLISIS

Glikolisis merupakan jalur, dimana pemecahan D-glukosa yang dioksidasi menjadi piruvat yang kemudian dapat direduksi menjadi laktat. Jalur ini terkait dengan metabolisme glikogen lewat Dglukosa 6-fosfat. Glikolisis bersangkutan dengan hal-hal berikut : 1. Pembentukan ATP dalam rangkaian ini molekul glukosa dioksidasi sebagian. 2. Produksi piruvat 3. Pembentukan senyawa antara bagi proses-proses biokimiawi lain misalnya, gliserol 3-fosfat. Untuk biosintesis trigliserid dan fosfolipid, 2, 3bisfosfogliserat dalam eritrosit, piruvat untuk biosintesis Lalanin, dan sebagainya. Glikolisis dapat berlangsung dalam keadaan aerob, bila sediaan oksigen cukup untuk mempertahankan kadar NAD+ yang diperlukan, atau dalam keadaan anaerob (hipoksik), bila kadar NAD+ tidak dapat dipertahankan lewat sistem sitokrom mitokondrial dan bergantung pada usaha temporer perubahan piruvat menjadi laktat. Glikolisis anaerob, yang menaruh kepercayaan temporer pada piruvat merupakan usaha tubuh dalam menantikan pulihnya kecukupan oksigen. Dengan demikian glikolisis merupakan keadaan ini disebut hutang oksigen. Pemeliharaan kadar oksigen dan karbondioksida tertentu dalam sel essensial untuk fungsi normalnya. Tetapi situasi abnormal dapat terjadi, bila tubuh menderita stres. Stres demikian mungkin berupa keperluan energi tinggi misalnya, labihan ekstrim atau hiperventilasi esenfalitis, apabila laju pengangkutan oksigen kedalam sel tidak sama kecepatannya dengan reaksi katabolik oksidatif penghasil ATP. Karena reaksi-reaksi oksidatif ini dikaitkan dengan oksigen lewat NAD+ / NADH dan sistem sitokrom, dan karena hal-hal tersebut tidak dapat berlangsung kecuali NADH + H + diubah menjadi NAD+, diperlukan langkah darurat yang melibatkan piruvat. Hal ini mengakibatkan konversi piruvat menjadi laktat. Bila kadar laktat dalam darah meningkat, pH menurun, dan timbul tanda-tanda yang diperkirakan, yakni pernafasan cepat dan kehabisan energi. Variasi kadar laktat darah yang mengikuti perubahan-perubahan dalam aktivitas jasmani. Laktat yang diproduksi dan dilepaskan kedalam darah diubah kembali menjadi piruvat dalam hati apabila diperoleh cukup oksigen. Regenerasi NAD+ oleh piruvat. Enzim yang mengkatalis reaksi dalam tahapan glikolisis dijumpai dalam sitoplasma sel. Disinilah glikolisis berlangsung. Glikolisis dimulai dengan fosforilasi glukosa menjadi glukosa 6fosfat.

Gugus fosforil pada glukosa 6 fosfat berasal dari ATP. Nampaknya agak mengherankan karena glikolisis merupakan lintasan katabolisme, kita mengharapkan memperoleh ATP, bukan menggunakannya. Glukosa 6fosfat diubah menjadi fruktosa 6fosfat : Fruktosa 6fosfat mengalami fosfosilasi menjadi fruktosa 1, 6difosfat dengan menggunakan satu molekul ATP lagi yang diinvestasikan. Setelah sel telah mengintenvestasikan dua molekul ATP untuk setiap molekul glukosa yang dirombak. Perubahan fruktosa 6fosfat menjadi fruktosa 1, 6difosfat telah terbentuk, senyawa ini harus terus mengalami lintasan glikolisis. Jadi, kita dikatakan bahwa fosforilasi fruktosa 6 fosfat menjadi 1,6difosfat adalah tahap wajib dari glikolisis. Fruktosa 1,6difosfat sekarang terpecah menjadi, memberikan sepasang senyawa berkorban 3, yaitu dihidroksiaseton fosfat dan gliserol dehida 3fosfat. Hanya gliseraldehid 3fosfat yang akan digunakan dalam tahap lanjutan glikolisis. Tetapi, dihidroksiaseton bukanlah limbah. Alam bersifat hemat dan sel mempunyai enzim yang mengubah dihidroksiaseton fosfat menjadi gliseraldehida 3fosfat. Karena satu molekul glukosa telah menyediakan dua molekul gliseraldehida 3fosfat, kita harus mengingatnya untuk membuat perhitungan keseluruhan. Enzim kemudian mengubah gliseraldehida 3fosfat menjadi 1,3difosfogliserat dalam reaksi oksidasi penghasil energi yang pertama dalam katabolisme glukosa. Enzim menggunakan NAD+ sebagai koenzim. NAD+ direduksi menjadi NADH dengan menerima dua elektron dan satu proton dari substrat aldehida selama reaksi berlangsung. Gugus fosfosil yang baru pada produk organik berasal dari ion. Fosfat anorganik yang ada dalam sitoplasma, sehingga tak ada ATP yang dipakai disini. Kenyataannya, 1,3difosfogliserat sendiri adalah senyawa kaya energi, yaitu anhidrida campuran dari asam karboksilat dan asam fosfat yang dapat mengalihkan gugus fosforilnya kepada ADP. Pengalihan ini berlangsung pada tahap sesudah glikolisis. Karena sel menginvestasikan dua molekul ATP dan sekarang mendapatkan dua, ini baru mencapai titik impas. Dari titik ini, setiap ATP yang dihasilkan merupakan keuntungan. Tahap berikutnya dalam glikoliis adalah pengalihan gugus fosforil pada 3Fosfogliserat : Produk reaksi ini, yaitu 2Fosfogliserat melepaskan molekul air untuk menghasilkan fosfoenolpiruvat. Fosfoenolpiruvat adalah molekul fosfat yang kaya energi, yang mampu memberikan gugus fosforilnya kepada ADP. Karena perombakan satu molekul glukosa akhirnya menghasilkan dua molekul fosfoenolpiruvat, maka dua molekul ADP dapat difosforilasi menjadi ATP jika fosfoenolpiruvat dari satu molekul glukosa diubah menjadi piruvat. Kedua molekul ATP ini adalah keuntungan yang diperoleh dalam glikolisis.

Pembentukan piruvat mengakhiri proses glikolisis aerob. Berikut ini adalah pokok yang terjadi dalam oksidasi satu molekul glukosa : 1. Terbentuk dua molekul piruvat. 2. Dua molekul NAD+ telah direduksi menjadi NADH 3. Jumlah bersih sebesar dua molekul ADP telah difosforilasi menjadi ATP (empat molekul ATP yang diperoleh dikurangi dua yang dinvestasikan). Tabel 15.1. Mengikhtisarkan reaksi glikolisis : 1. Glukosa Glukosa 6-fosfat 2. Glukosa 6Fosfat Fruktosa 6fosfat 3. Fruktosa 6Fosfat Fruktosa 1,6difosfat 4. Fruktosa 1,6difosfat Dihidroksiaseton fosfat Gliseraldehida 3-fosfat 5. Gliseraldehida 3Fosfat 1,3difosfogliserat 6. 1,3difosfogliserat 3Fosfogliserat 7. 3Fosfogliserat 2-Fosfogliserat 8. 2Fosfogliserat Fosfoenolpiruvat 9. Fosfoenolpiruvat piruvat Contoh proses glikolisis itu sendiri terjadi pada Glikolisis pada sel ragi dan glikolisis pada sel darah merah. A. Glikolisis pada Sel Ragi Pada hasil percobaan yang telah dilakukan didapat bahwa pada glikolisis sel ragi didapat pada tabung ke 1 (suspensi ragi + larutan glukosa) ditambahkan pereaksi Benedict dan setelah dipanaskan ternyata proses glikolisis berjalan dengan baik dan semua glukosa terhidrolisis. Pada tabung ke 2 (suspensi ragi dipanaskan + larutan glukosa) ditambahkan pereaksi Benedict dan setelah dipanaskan ternyata proses glikolisis masih berjalan, seharusnya proses glikolisis tidak

berjalan, hal ini disebabkan karena ragi yang dipanaskan sel ragi akan mati maka tidak terjadi glikolisis. Pada tabung ke 3 (suspensi ragi + larutan glukosa + laruitan arsenat (AS2O3 1 %) + pereaksi Benedict) setelah dipanaskan ternyata glikolisis tetap berjalan. Arsenat di sini seharusnya sebgai penghambat/inhibitor agar tidak terjadi glikolisis, ternyata arsenat di sini tidak menghambat glikolisis, glukosanya habis karena glikolisis tetap berjalan. Fungsi penambahan arsenat di sini sebagai inhibitor/penghambat proses glikolisis dan glukosa yang dihasilkan tidak habis (tidak semua glukosa terhidrolisis). Jika dilihat dari kadar glukosa, pada tabung ke 1 kadar glukosanya lebih sedikit (endapan yang terlihat sedikit) sebelum dipanaskan dan setelah dipanaskan endapan berwarna kuning kecoklatan, ini menandakan bahwa kadar glukosa berkurang, proses glikolisis tetap terjadi tetapi hanya sedikit glukosa yang terhidrolisis. Begitu juga hal ini pada tabung ke 2 endapan terlihat banyak (sebelum dipanaskan) terdapat endapan kuning setelah dipanaskan, glikolisis juga tetap terjadi tetapi hanya sedikit. Pada tabung ke 3. terdapat endapan kuning setelah dipanaskan, ini menandakan bahwa kadar glukoa telah berkurang, walaupun pada tabung ke 3 ini sudah ditambahkan arsenat yang dijadikan sebagai inhibitor/penghambat, tetapi arsenat tidak menghambat glikolisis, glikolisis dapat berjalan walau hanya sedikit. Pereaksi Benedict di sini digunakan untuk indikasi banyak atau tidaknya glukosa. Reaksi Glukosa + Benedict 2 Cu+ + 2 OH- Cu2O + H2O (endapan) b. Glikolisis pada Sel Darah Merah Pada tabung ke 1 dan ke 2 digunakan sebagai kontrol positif dan negatif. Bertujuan untuk membandingkan dengan tabung ke 3 dan ke 4 digunakan untuk melihat inhibitor. Pada tabung ke 1, ke 3, dan tabung ke 4 ditambahkan satu tetes darah . Masing-masing tabung ditambah larutan buffer fosfat (7 ml). Lalu ketiga tabung tersebut dtambahkan dengan glukosa 2 % sebanyak 1 ml. Pada tabung ke 4 dan ke 3 ditambah lagi dengan larutan arsenat pada tabung ke 4 dan ditambah lagi dengan larutan Hg(CH3COO)2 pada tabung ke 3. Setelah itu keempat tabung reaksi tersebut diinkubasi pada suhu 37 oC selama 30menit, kemudian dipanaskan selama 5 menit. Pada tiap tabung terdapat endapan yang berwarna berbeda-beda. Pada tabung ke 1 dan ke 2, terdapat endapan merah bata, ini menandakan semua glukosa terglikolisis. Sedangkan pada tabung ke 3 dan ke 4, tabung ke 3 endapan berwarna coklat dan tabung ke 4 berwarna kuning, ini menandakan proses glikolisis tetap berjalan, walaupun ada ditambahkan larutan penghambat (arsenat dan larutan Hg(CH3COO)2).

Dari warna endapan yang ada kita dapat membandingkan pada tabung ke 1 dan ke 2 proses glikolisis berlangsung dengan baik karena kadar glukosa berkurang, glikolisis berjalan dengan baik karena tidak ada yang menghambat. Sedangkan pada tabung ke 3 dan ke 4 yang sudah diberi larutan penghambat/inhibitor (arsenat dan larutan Hg(CH3COO)2) glikolisis tetap berjalan, karena kerja penghambat di sini hanya sedikit sekali menghambatnya, terlihat dari berkurangnya sedikit glukosa dari warna endapan yang terlihat berbeda antara tabung ke 3 dan ke 4 dengan tabung ke 1 dan ke 2 Reaksi Peragian Reaksi Fermentasi Asam Laktat Prosesnya : 1. Glukosa Asam piruvat (proses glikolisis) 2. Dehidrogenasi Asam Piruvat akan terbentuk Asam Laktat Energi yang terbentuk dari glikolisis hingga terbentu asam laktat 8 ATP 2 NADH2 = 8 2 (3 ATP) = 2 ATP

Glikolisis adalah proses pemecahan glukosa sehingga menghasilkan 2 molekul piruvat. Glikolisis Berlangsung dalam beberapa step/tahap.

Tahap 1 Glukosa yang masuk ke dalam sel mengalami fosforilasi dengan bantuan enzim heksokinase dan menghasilkan glukosa 6-fosfat. Reaksi ini memerlukan energi yang diperoleh dari perubahan ATP menjadi ADP. Tahap 2 Glukosa 6-fosfat diubah oleh enzim fosfoglukoisomerase menjadi bentuk isomernya berupa fruktosa 6-fosfat. Tahap 3 Dengan menggunakan energi dari hasil perubahan ATP menjadi ADP, fruktosa 6-fosfat diubah oleh enzim fosfofruktokinase menjadi fruktosa 1,6-bifosfat.

Tahap 4 - Molekul fruktosa 1,6-bifosfat dipecah menjadi 2 molekul berkarbon 3 yaitu Dihidroksiaseton fosfat dan Gliseraldehid 3fosfat dengan bantuan enzim aldose. Tahap 5 - Dengan bantuan enzim isomerasi Dihidroksiaseton fosfat dirubah menjadi bentuk isomer gliseraldehid 3-fosfat Tahap 6 - Masing-masing gliseraldehid 3-fosfat berubah menjadi 1,3-bifosfogliserat (PGAP) melalui bantuan enzim triosefosfat dehidrogenase. Dalam tahap ini juga terjadi transfer elektron sehingga NAD berubah menjadi NADH+ , serta pengikatan fosfat anorganik dari sitoplasma. Tahap 7 Terjadi perubahan 1,3-bifosfogliserat menjadi 3-fosfogliserat (PGA) dengan bantuan enzim fosfoglisero kinase. Pada tahap ini juga terjadi pembentukan 2 molekul ATP dengan menggunakan gugus fosfat yang sudah ada pada reaksi sebelumnya Tahap 8 - Terjadi perubahan 3-fosfogliserat menjadi 2-fosfogliserat karena enzim fosfogliseromutase memindahkan gugus fosfatnya. Tahap 9 Terjadi perubahan 2-fosfogliserat menjadi 2-fosfoenol piruvat (PEP) dengan bantuan enzim enolase dan terjadi pembebasan 2 molekul air (H2O). Tahap 10 Pada tahap terakhir ini 2-fosfoenol piruvat berubah menjadi asam piruvat melalui bantuan enzim piruvatkinase menghasilkan 2 molekul ATP.

Kesimpulan :

Tahap 1 tahap 5 merupakan tahapan penggunaan energi sebanyak 2 ATP. Tahap 6 10 merupakan tahapan menghasilkan energi sebesar 4 ATP Pada akhir glikolisis akan dihasilkan 2 molekul asam piruvat, 2 ATP, dan 2 NADH dari setiap perubahan 1 molekul glukosa. Selanjutnya masing-masing asam piruvat yang terbentuk siap memasuki siklus krebs di dalam mitokondria.

Sumber Kajian :

Buku biology 3 For senior high school year XII ISBN:978-979-019-606-3 Penulis :Arif Priadi Penerbit : yudhistira Wikipedia

Glikolisis Pengenalan Glikolisis

Sekarang kita memiliki pemahaman umum dari topik yang luas metabolisme dan respirasi, kita akan berbalik diskusi kita untuk lebih jalur metabolisme spesifik yang mengarah pada derivasi ATP. Dalam SparkNote ini kita akan melihat glikolisis, metabolisme glukosa, produk pencernaan karbohidrat yang ditemukan dalam banyak produk makanan yang kita cerna.

Mengambil tempat di sitoplasma sel, glikolisis sebenarnya terdiri dari serangkaian sembilan langkah yang melibatkan sejumlah struktur menengah dan enzim tertentu yang membantu mengkatalisis reaksi masing-masing. Pada bagian ini, kita akan pergi melalui setiap reaksi ini, mempelajari peran dari intermediet terkait dan enzim. (Catatan: pengetahuan spesifik dari sembilan langkah glikolisis tidak diperlukan untuk tes Biologi AP Dalam hal untuk menguji bahwa, ringkasan ini menyajikan semua informasi yang diperlukan tentang glikolisis dan dua bagian pertama dari SparkNote ini dapat dilewati Bagian ketiga.. fermentasi, bagaimanapun, akan dibahas pada tes AP). Selama sembilan glikolisis 'langkah, glukosa 6-karbon molekul dipecah menjadi dua molekul 3karbon piruvat. Reaksi tidak terjadi secara spontan: 2 molekul ATP harus dipecah untuk mendorong pemisahan glukosa ke dalam 2 pyruvates. Namun, dalam perjalanan dari pemecahan glukosa, reaksi glikolisis menghasilkan empat ATP, menghasilkan keuntungan bersih dua ATP untuk seluruh proses. Glikolisis juga menghasilkan produksi 2 molekul NADH, yang akhirnya memainkan peran penting dalam produksi ATP tambahan dalam rantai transpor elektron. Glikolisis sendiri adalah sebuah proses anaerobik. Setelah sel telah selesai glikolisis, dan tergantung pada keadaan di mana sel menemukan dirinya, sel yang dapat pindah ke proses

respirasi aerobik dan memulai siklus asam sitrat atau melanjutkan dengan respirasi aneorobic kurang efisien dalam proses yang disebut fermentasi , tertutup di bagian ketiga dari SparkNote ini pada glikolisis. Dalam dua bagian pertama dari SparkNote ini, kita akan melihat glikolisis dalam dua tahap utama. Yang pertama melibatkan fosforilasi dari cincin glukosa dalam persiapan untuk rincian akhirnya menjadi dua molekul 3-karbon. Pada tahap kedua, dua molekul 3-karbon diubah menjadi piruvat.

Ketentuan

Adenisine trifosfat (ATP) - Molekul dari mana sel-sel memperoleh energi. Terdiri dari sebuah molekul adenisine terikat dengan tiga fosfat, masing-masing mengandung ikatan fosfat energi, terutama ikatan ketiga. Dengan melanggar ikatan satu dan mengurangi ATP untuk adenisine fosfat di (ADP), sel dapat mendapatkan energi untuk melaksanakan berbagai proses. Alkohol dehidrogenase - Enzim mengkatalisis glikolitik bertanggung jawab untuk reaksi yang mengubah asetaldehida untuk etanol dalam fermentasi alkohol piruvat. Fermentasi alkohol - Proses yang mengubah piruvat menjadi karbon dioksida dan etanol yang terjadi dalam ragi dalam kondisi anaerobik. Aldolase - Enzim mengkatalisis glikolitik bertanggung jawab untuk reaksi yang mengubah fruktosa-1 ,6-bifosfat menjadi gliseraldehida-3-fosfat (GAP) dan dihidroksiaseton phoshate (DHAP). Glukosa - Sebuah enam molekul karbon yang merupakan produk pencernaan karbohidrat dan memainkan peran utama dalam metabolisme sel-sel hidup. Gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase - Enzim glikolitik bertanggung jawab untuk mengubah gliseraldehida-3-fosfat menjadi 1,3-bisphoglycerate dengan pengurangan NAD menjadi NADH. Heksokinase - Enzim mengkatalisis glikolitik bertanggung jawab untuk reaksi yang transfer gugus fosfat dari molekul ATP untuk cincin glukosa 6-beranggota. Fermentasi Homolactic - Proses yang mengubah piruvat menjadi laktat, sementara oksidasi NADH ke NAD dalam kondisi anaerobik.

Laktat dehidrogenase - Enzim glikolitik bertanggung jawab untuk mengubah piruvat menjadi laktat, sementara oksidasi NADH ke NAD dalam kondisi anaerobik. Fosfofruktokinase - Enzim glikolitik bertanggung jawab untuk mengubah fruktosa-6-fosfat menjadi fruktosa-1 ,6-bifosfat dengan mentransfer gugus fosfat dari ATP ke fruktosa-6-fosfat. Phosphoglucose isomerase - Enzim glikolitik bertanggung jawab untuk mengubah glukosa-6fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat. Phosphoglycerate kinase - enzim glikolitik bertanggung jawab untuk mengkonversi 1,3bisphoglycerate menjadi 3 - phosphoglycerate dengan mentransfer gugus fosfat dari 1,3bisphoglycerate ke molekul ADP untuk menghasilkan ATP. Phosphoglycerate mutase - Enzim yang bertanggung jawab untuk menata ulang glikolitik 3phosphoglycerate menjadi 2 - phosphoglycerate. Fosforilasi - Sebuah reaksi yang transfer gugus fosfat dari satu molekul ke yang lain. Piruvat - Hasil akhir dari glikolisis. Piruvat dekarboksilase - Enzim glikolitik bertanggung jawab untuk mengubah piruvat menjadi asetaldehida di bawah kondisi anaerobik selama fermentasi alkohol. Triosphosphate isomerase - Enzim glikolitik bertanggung jawab untuk mengubah fosfat adenin dihidroksiaseton menjadi gliseraldehida-3-fosfat sehingga dapat melanjutkan dalam jalur glikolisis.

Tahap 1: Rincian Glukosa Glikolisis melibatkan sembilan reaksi yang berbeda yang mengubah glukosa menjadi piruvat. Pada bagian ini, kita akan membahas empat pertama dari reaksi ini, yang mengubah glukosa menjadi gliseraldehida-3-fosfat. Glukosa adalah enam memebered cincin molekul yang ditemukan dalam darah dan biasanya hasil dari pemecahan karbohidrat menjadi gula. Memasuki sel melalui protein transporter spesifik yang bergerak dari luar sel ke dalam sitosol sel. Semua enzim glikolitik ditemukan di sitosol. Langkah 1: heksokinase

Pada langkah pertama glikolisis, glukosa cincin terfosforilasi. Fosforilasi adalah proses

penambahan gugus fosfat ke molekul berasal dari ATP. Akibatnya, pada titik ini dalam glikolisis, 1 molekul ATP telah dikonsumsi.

Reaksi terjadi dengan bantuan enzim heksokinase, enzim yang mengkatalisis fosforilasi banyak enam-beranggota glukosa-seperti struktur cincin. Kinase A adalah nama yang diberikan untuk enzim yang phosphorylates molekul lain. Atom magnesium (Mg) juga terlibat untuk membantu melindungi muatan negatif dari gugus fosfat pada molekul ATP. Hasil fosforilasi ini adalah molekul yang disebut glukosa-6-fosfat (G6P), thusly disebut karena karbon 6 'glukosa mengakuisisi kelompok fosfat. Langkah 2: isomerase Phosphoglucose Langkah kedua dari glikolisis melibatkan konversi glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat (F6P). Reaksi ini terjadi dengan bantuan enzim isomerase phosphoglucose (PI). Sebagai nama enzim menunjukkan, reaksi ini melibatkan reaksi isomerisasi.

Reaksi melibatkan penyusunan kembali ikatan karbon-oksigen untuk mengubah cincin beranggota enam menjadi cincin beranggota lima. Untuk penataan ulang terjadi ketika cincin beranggota enam membuka dan kemudian menutup sedemikian rupa sehingga menjadi karbon

pertama sekarang eksternal ke ring. Langkah 3: fosfofruktokinase Pada langkah ketiga dari glikolisis, fruktosa-6-fosfat diubah menjadi fruktosa 1,6-- sphosphate bi (FBP). Mirip dengan reaksi yang terjadi pada langkah 1 dari glikolisis, sebuah molekul kedua ATP menyediakan gugus fosfat yang ditambahkan ke molekul F6P.

Enzim yang mengkatalisis reaksi ini fosfofruktokinase (PFK). Seperti pada langkah 1, atom magnesium terlibat untuk membantu biaya perisai negatif. Langkah 4: Aldolase Langkah terakhir dari tahap pertama glikolisis memanfaatkan Aldolase enzim, yang mengkatalisis pembelahan FBP untuk menghasilkan dua molekul 3-karbon. Salah satu molekulmolekul ini disebut gliseraldehida-3-fosfat (GAP) dan lainnya disebut dihidroksiaseton fosfat (DHAP).

GAP adalah molekul-satunya yang terus di jalur glikolisis. Akibatnya, semua molekul DHAP yang dihasilkan lebih lanjut bertindak pada oleh enzim isomerase triphoshpate (TIM), yang mereorganisasi DHAP ke GAP sehingga dapat melanjutkan glikolisis. Pada titik ini dalam jalur glikolisis, kita memiliki dua molekul 3-karbon, tetapi belum sepenuhnya dikonversi glukosa menjadi piruvat.

Tahap 2: Konversi ke Piruvat Pada bagian ini, kita akan melihat reaksi yang mengubah kedua 3-karbon molekul gliseraldehida-3-fosfat (GAP) menjadi piruvat, produk glikolisis. Konversi ini terjadi dalam lima langkah yang kita akan meninjau di bawah ini. Pada titik ini, kita juga akan melihat mana oksigen berperan dalam glikolisis sehingga dalam bagian berikutnya, kita dapat melihat perbedaan antara glikolisis aerobik dan anaerobik. Perlu diingat dalam bagian ini bahwa karena kita telah memisahkan 6-karbon molekul kami menjadi dua molekul 3-karbon, masing-masing reaksi yang terjadi di kedua molekul 3-karbon. Langkah 5: gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase

Dalam langkah ini, dua peristiwa utama terjadi: 1) gliseraldehida-3-fosfat teroksidasi oleh koenzim nikotinamida adenin dinukleotida (NAD); 2) molekul terfosforilasi dengan penambahan kelompok fosfat bebas. Enzim yang mengkatalisis reaksi ini gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase (GAPDH).

Kimia yang terjadi dalam reaksi ini lebih kompleks daripada reaksi sebelumnya kita telah membahas. Pengetahuan tentang kimia organik diperlukan untuk memahami mekanisme khusus konversi. Umumnya, enzim GAPDH berisi struktur yang sesuai dan memegang molekul dalam konformasi sehingga memungkinkan molekul NAD untuk menarik hidrogen dari GAP, mengubah NAD untuk NADH. Kelompok fosfat kemudian serangan molekul GAP dan rilis dari enzim untuk menghasilkan 1,3 bisphoglycerate, NADH, dan atom hidrogen. Kami akan kembali

ke peran molekul ini NAD / NADH pada bagian berikutnya. Langkah 6: kinase Phosphoglycerate Dalam langkah ini, 1,3 bisphoglycerate diubah menjadi 3-phosphoglycerate oleh enzim kinase phosphoglycerate (PGK). Reaksi ini melibatkan hilangnya gugus fosfat dari bahan awal. Fosfat ditransfer ke molekul ADP yang menghasilkan molekul ATP pertama kami. Karena kita benarbenar memiliki dua molekul 1,3 bisphoglycerate (karena ada dua 3-karbon produk dari tahap 1 glikolisis), kita benar-benar mensintesis dua molekul ATP di langkah ini. Dengan sintesis ATP, kami telah membatalkan dua molekul ATP pertama yang kita gunakan, meninggalkan kami dengan bersih 0 molekul ATP hingga tahap glikolisis.

Sekali lagi, kita melihat bahwa sebuah atom magnesium terlibat untuk melindungi muatan negatif pada kelompok fosfat dari molekul ATP. Langkah 7: mutase Phosphoglycerate Langkah ini melibatkan penyusunan kembali sederhana dari posisi gugus fosfat pada molekul 3 phosphoglycerate, sehingga 2 phosphoglycerate. Molekul yang bertanggung jawab untuk mengkatalisis reaksi ini disebut phosphoglycerate mutase (PGM). Mutase adalah enzim yang mengkatalisis pemindahan gugus fungsional dari satu posisi pada molekul lain.

Hasil mekanisme reaksi dengan terlebih dahulu menambahkan gugus fosfat tambahan untuk posisi 2 'dari phosphoglycerate 3. Enzim kemudian menghapus fosfat dari 3 'posisi meninggalkan hanya 2' fosfat, dan dengan demikian menghasilkan 2 phsophoglycerate. Dengan cara ini, enzim ini juga dikembalikan ke aslinya, negara yang terfosforilasi.

Langkah 8: enolase Langkah kedelapan melibatkan konversi 2 phosphoglycerate untuk phosphoenolpyruvate (PEP). Reaksi ini dikatalisis oleh enzim enolase. Enolase bekerja dengan menghapus kelompok air, atau dehidrasi yang phosphoglycerate 2. Kekhususan dari saku enzim memungkinkan reaksi terjadi melalui serangkaian langkah-langkah terlalu rumit untuk menutupi di sini.

Langkah 9: kinase Piruvat Langkah terakhir dari glikolisis mengubah phosphoenolpyruvate menjadi piruvat dengan bantuan enzim piruvat kinase. Sebagai nama enzim menunjukkan, reaksi ini melibatkan transfer gugus fosfat. Kelompok fosfat terikat pada atom karbon 2 'dari PEP ditransfer ke molekul ADP, menghasilkan ATP. Sekali lagi, karena ada dua molekul PEP, di sini kita benar-benar menghasilkan 2 molekul ATP.

Kami sekarang telah menyelesaikan pembahasan kita tentang langkah-langkah glikolisis. Jika kita kembali dan mengambil hitungan penggunaan ATP dan generasi kita, kita menemukan bahwa kita telah dikonsumsi dua molekul ATP dan menghasilkan empat untuk meninggalkan keuntungan bersih dua molekul ATP dari glikolisis jalur. Kami telah pergi dari produk kami mulai, glukosa, ke final piruvat kami, produk.

Respirasi anaerob: Fermentasi Homolactic Setelah Glikolisis Glikolisis, sebagaimana telah kami jelaskan, adalah proses anaerobik. Tak satu pun dari langkah-langkah sembilan melibatkan penggunaan oksigen. Namun, segera setelah menyelesaikan glikolisis, sel harus terus respirasi baik dalam arah aerobik atau anaerobik, pilihan

ini dibuat berdasarkan keadaan dari sel tertentu. Sebuah sel yang dapat melakukan respirasi aerobik dan yang menemukan dirinya dalam kehadiran oksigen akan melanjutkan ke aerobik siklus asam sitrat di mitokondria. Jika sebuah sel mampu melakukan respirasi aerobik dalam situasi di mana tidak ada oksigen (seperti otot di bawah tenaga ekstrim), akan pindah ke tipe respirasi anaerob disebut fermentasi homolactic. Beberapa sel seperti ragi tidak dapat melaksanakan respirasi aerobik dan secara otomatis akan pindah ke jenis yang disebut respirasi anaerobik fermentasi alkohol.

Lebih khusus, perbedaan dalam sisa respirasi aerobik dan anaerobik pada peran yang sangat berbeda yang dimainkan oleh molekul NADH yang dihasilkan dalam langkah 5 dari glikolisis . Dalam kedua respirasi aerobik dan anaerobik, molekul NADH adalah bagian dari kompleks enzim dan harus dikembalikan ke, negara NAD yang teroksidasi. Jika ada kondisi aerobik, yang berarti oksigen tersedia, molekul NADH dapat diangkut ke mitokondria di mana ia dapat segera dikonversi kembali ke NAD dan berperan dalam rantai transpor elektron. Namun, di bawah anaerob, oksigen-kekurangan kondisi, NADH akan dikonversi kembali ke NAD melalui mekanisme anaerob, apakah fermentasi homolactic atau alkohol. Homolactic Fermentasi Bukannya segera reoxidized setelah langkah glikolisis 5 karena akan dalam respirasi aerobik, molekul NADH tetap dalam bentuk tereduksi sampai piruvat telah dibentuk pada akhir glikolisis. Produk piruvat glikolisis akan ditindaklanjuti lebih lanjut dalam kondisi anaerob oleh enzim laktat dehidrogenase (LDH).

Dalam reaksi ini, hidrogen dari molekul NADH ditransfer ke molekul piruvat. Hal ini menghasilkan karbon-oksigen ikatan rangkap yang dikurangi menjadi ikatan karbon-oksigen tunggal dengan penambahan atom hidrogen. Hasilnya adalah molekul laktat. Dari produk laktat, asam laktat dapat dibentuk, yang menyebabkan kelelahan otot yang menyertai latihan berat di mana oksigen menjadi kekurangan. Fermentasi Alkohol Ada cara lain bahwa molekul NADH dapat kembali teroksidasi. Kondisi anaerobik dalam ragi mengubah piruvat menjadi karbon dioksida dan etanol. Hal ini terjadi dengan bantuan enzim piruvat dekarboksilase yang menghilangkan sebuah molekul karbon dioksida dari piruvat untuk menghasilkan asetaldehida suatu. Asetaldehida ini kemudian dikurangi dengan alkohol dehidrogenase enzim yang mentransfer hidrogen dari NADH untuk asetaldehida untuk menghasilkan NAD dan etanol. Enzim ini tidak ditemukan pada manusia.

Anaerobik sampingan Seperti yang Anda lihat, kedua kondisi anaerob menghasilkan produk-produk glikolitik selain piruvat. Produk-produk yang berbeda diperlukan karena molekul NADH harus reoxidized sehingga dapat berfungsi dalam putaran berikutnya glikolisis glukosa baru diperkenalkan. Jika oksigen tidak hadir untuk membantu mengoksidasi itu, reaksi lainnya, seperti fermentasi homolactic dan alkohol, harus terjadi.