BAB I PENDAHULUAN 1.

1 Latar Belakang Selama masa pertumbuhan, dengan bertambahnya umur suatu tumbuhan, akan diikuti pula dengan proses penurunan kondisi yang mengarah kepada kematian organ atau organisme. Bagian akhir dari proses perkembangan, dari dewasa sampai hilangnya pengorganisasian dan fungsi disebut senesen atau penuaan. Sel-sel yang telah berdifferensiasi pada dasarnya mempunyai masa hidup terbatas, sehingga penuaan akan dialami oleh semua sel pada saat yang berbeda-beda. Selama proses penuaan, pada tingkat sel terjadi penyusutan struktur dan rusaknya membran seluler. Sekilas, peristiwa gugurnya dedaunan tumbuhan tampak seperti kejadian alam biasa. Namun ternyata tidak demikian bagi para ilmuwan, yang meneliti sungguh-sungguh fenomena yang diistilahkan dengan “abscission” ini. Abscission adalah suatu proses yang dilakukan tumbuhan untuk memisahkan dan ‘membuang’ organ tumbuhan seperti dedaunan, kelopak bunga, bunga dan buah yang tidak lagi diperlukan tumbuhan atau yang terserang penyakit. 1.2 Permasalahan Permasalahan pada makalah ini adalah untuk mengetahui bagaimana tahap penuaan dan pengguguran pada bagian-bagian tertentu dari tumbuhan. 1.3 Tujuan Tujuan dari pembuatan makalah ini adalah untuk mengetahui adanya tahap penuaan dan pengguguran bagian-bagian tertentu dari tumbuhan.

faktor genetik dan faktor luar yang meliputi cahaya. Tanggap Tanaman Terhadap Kekurangan Air. suhu serta serangan patogen.1 Penuaan 2.1 Pola Penuaan Selama masa pertumbuhan. 4. akan diikuti pula dengan proses penurunan kondisi yang mengarah kepada kematian organ atau organisme. sementara organ tanaman lain tetap hidup. Penyebab senescence yaitu karena adanya kompetisi nutrient antara organ vegetative dan generative. defisiensi nitrogen. akhirnya laju tumbuh menurun.2 Grafik Pola Penuaan Pertumbuhan tanaman mula-mula lambat. 2. 2. sehingga penuaan akan dialami oleh semua sel pada saat yang berbeda-beda.Tanaman hanya menggugurkan daun-daunnya yang terdapat di bagian bawah saja (daun – daun yang tua). Apoptosis Inducing Factor (AIF). sedangkanbagian tanaman yang berada di dalam tanah tetap hidup 3. Senescence yang meliputi hanya daun-daun yang terdapat di bagian bawah suatu tanaman (Progessive Senescence). Caspase inilah yang akan melakukan aopotosis. satu siklus kehidupannya. Senescence yang meliputi keseluruhan tubuh tanaman ( overall senescence).sedang daun-daun yang lebih atas dan organ tanaman lain tetap hidup. dan endonuklease G. pengaruh hormone. mitokondria juga berperan.1. yaitu apoptosis dan autofagi. Tipe-tipe penuaan (senescence) yang dijumpai dalam tumbuhan dapat dikelompokkan sebagai berikut: 1. Senescence yang meliputi hanya daun–daunnya (Deciduous senescence). Bagian akhir dari proses perkembangan. dalam . Senescence yang meliputi hanya bagian tanaman di atas tanah ( top senescence).BAB II TINJAUAN PUSTAKA 2. Tanaman menggugurkan semua daun-daunnya.Akar dan bagian tanaman di atas tanah mati semua Tanaman mati sesudah menyelesaikan semua. dengan bertambahnya umur suatu tumbuhan. Sel-sel yang telah berdifferensiasi pada dasarnya mempunyai masa hidup terbatas. Selama proses penuaan. Apabila digambarkan dalam grafik. dari dewasa sampai hilangnya pengorganisasian dan fungsi disebut senesen atau penuaan. pada tingkat sel terjadi penyusutan struktur dan rusaknya membran seluler. Semua sel akan mengalami penuaan dan kematian. Jalur nekrosis yang melibatkan mitokondria diawali oleh signal yang ditangkap akan mengakibatkan mitokondria melepaskan sitokrom c. kemudian berangsur-angsur lebih cepat sampai tercapai suatu maksimum. Sitokrom c akan berikatan dengan Apoptotic Protease Activating Factor 1 (APAF1) sehingga akan mengubah procaspase 9 menjadi caspase.Bagian tanaman di atas tanah mati. Hal ini sudah diatur oleh Programmed Cell Death menjadi dua tipe. Dalam apoptosis.

tapi kemudian meningkat terus. Penghancuran tonoplas telah menyebabkan enzim-enzim hidrolitik dibebaskan kedalam sitoplasma. saat tumbuhan sudah mencapai kematangan dan mulai menua. Pada fase linier. Sementara itu bagian dalam struktur kloroplas dan mitokondria mengalami penyusutan sebelum membrane luarnya dirusak. Telah terjadi pengurangan DNA. Fase penuaan dicirikan oleh laju pertumbuhan yang menurun saat tumbuhan sudah mencapai kematangan dan mulai menua. rupa dan bentuk tumbuhan ditentukan oleh kombinasi pengaruh faktor keturunan dan lingkungan. Pada fase logaritmik. RNA. Ukuran akhir. Bentuk kurva sigmoid untuk semua tanaman kurang lebih tetap. Fase penuaan dicirikan oleh laju pertumbuhan yang menurun. 2. rata-rata pertumbuhan laju relative dihitung dari pengukuran yang di ambil pada waktu t1 dan t2. dimulainya sama seperti yang terjadi pada sel. tetapi penyimpangan dapat terjadi sebagai akibat variasi-variasi di dalam lingkungan. . pertambahan ukuran berlangsung secara konstan. Tiga fase utama biasanya mudah dikenali. Laju berbanding lurus dengan ukuran organisme.3 Aspek-aspek metabolik penuaan dan pengaruh faktor penuaan a. protein. Semakin besar organisme. penuaan berjalan dengan terjadinya penyusutan struktur dan rusaknya membran subseluler. Kurva pertumbuhan berbentuk S (sigmoid) yang ideal. Laju pertumbuhan relative (relative growth rate) menunjukkan peningkatan berat kering dalam suatu interval waktu dalam hubungannya dengan berat asal. semakin cepat ia tumbuh. fase linier. ukuran (v) bertambah secara eksponensial sejalan dengan waktu (t). dan nitrogen terlarut meningkat sebagai akibat dirombaknya protein. Fotosintesis berkurang sebelum senesen dimulai dan ini mungkin disebabkan menurunnya permintaan akan hasil fotosintesis. Rupanya proses degradasi yang terjadi pada organel. Ini berarti bahwa laju pertumbuhan (dv/dt) lambat pada awalnya. Segera setelah itu klimakterik dalam respirasi terlihat. dan fase penuaan. Dalam situasi praktis. pertambahan ukuran berlangsung secara konstan. tapi kemudian meningkat terus. Pada fase logaritmik ini berarti bahwa laju pertumbuhan lambat pada awalnya. mengeluarkan enzim-enzim hidrolitik yang akan mencerna materi sel yang tidak diperlukan lagi. Perubahan yang jelas telah terjadi pada metabolisme dan kandungan dalam organ yang mengalami penuaan. fase linier dan fase penuaan.waktu tertentu maka akan terbentuk kurva sigmoid (bentuk S). Kurva menunjukkan ukuran kumulatif sebagai fungsi dari waktu. ion-ion anorganik dan berbagai macam nutrient organic. Diduga bahwa vakuola bertindak sebagai lisosom. Aspek metabolik sense Pada tahap sel. Pada fase linier. Kurva sigmoid yaitu pertumbuhan cepat pada fase vegetatif sampai titik tertentu akibat pertambahan sel tanaman kemudian melambat dan akhirnya menurun pada fase senesen. Tiga fase utama biasanya mudah dikenali: fase logaritmik. yaitu fase logaritmik.

yang meneliti sungguh-sungguh fenomena yang diistilahkan dengan “abscission” ini. kelopak bunga. air. Daun tidak rontok demikian saja pada waktu mati. apakah peningkatan nutrisi sebagai penyebab langsung permudaan kembali (rejuvenation) atau sitokinin penyebab terjadinya beberapa peristiwa yang menghasilkan permudaan kembali dan mobilisasi nutrisi. misalnya : 1. peristiwa gugurnya dedaunan tumbuhan tampak seperti kejadian alam biasa. 2. tetapi ada petunjuk dari percobaan Mothes yang menunjukkan bahwa setetes sitokinin yang diberikan pada daun. sedangkan giberelin lebih efektif menahan penuaan pada Taraxacum officinale dan Fraxinus. Abscission adalah suatu proses yang dilakukan tumbuhan untuk memisahkan dan ‘membuang’ organ tumbuhan seperti dedaunan. sementara buah-buahan yang telah masak . Namun ternyata tidak demikian bagi para ilmuwan. Dedaunan tua. Sitokinin lebih efektif dalam menahan penuaan pada tumbuhan basah. berkembang dekat pengkal tangkai daun.4-D) dapat menghalangi senesen pada tumbuhan tertentu.b. Auksin (IAA dan 2.4 Pengguguran (Absisi) Sekilas. Tapi masih belum jelas. 3. telah menyebabkan terjadinya mobilisasi nutrien organik dan anorganik menuju ke daerah sekitar daun yang diberi sitokinin. keadaan gelap. Kadar giberelin endogen akan turun dengan cepat selama senesen pada daun. Pengurangan unsur-unsur hara dalam tanah. sehingga tangkai daun lepas. penaikan suhu. bunga dan buah yang tidak lagi diperlukan tumbuhan atau yang terserang penyakit. berakibat menekan pertumbuhan tanaman yang berarti mempercepat senescence. dan akan melarutkan lamela tengah dinding yang melintang tadi. Beberapa faktor luar dapat menghambat atau mempercepat terjadinya senescence. Pengaruh faktor pertumbuhan Sitokinin dapat menghilangkan atau memperlambat proses penuaan. kekurangan air dapat mempercepat terjadinya senescence daun. Hubungan ikatan pembuluh yang terputus akan tersumbat dengan dibentuknya tilosa (tylose). Penghapusan bunga atau buah akan menghambat senescence tanaman. Dalam proses ini dua peristiwa terlibat. Suatu daerah pembelahan sel yang disebut daerah absisi. 2. Absisi yang terjadi pada daun dan buah merupakan contoh senesen yang jelas. misalnya. Mekanisme kerja sitokinin dalam proses ini masih belum jelas. yaitu suatu zat sejenis “gum” dan dilapisi sel-sel gabus. Tidak semua tumbuhan memberikan respon terhadap hormon yang sama. Tumbuhan menggugurkan organnya karena sejumlah alasan. Etilen adalah hormon yang secara jelas merangsang kuat senesen pada banyak jaringan. digugurkan guna membantu daur ulang zat-zat makanan. yaitu pembelahan sel dan induksi hirdulose. Kedua proses ini merupakan proses metabolisme yang aktif dan oleh karenanya merupakan bagian yang terprogram dalam perkembangan tumbuhan. Pektinase dan selulase dirangsang pembentukannya pada sel-sel di daerah absisi. Penaikan suhu. sehingga sejumlah dinding sel yang melintang tegak lurus terhadap sumbu panjang tangkai daun terbentuk.

Pada sebagian besar spesies.rontok dan jatuh ke bawah guna membantu penyebaran benih. yang sangat bergantung pada keberadaan tumbuhan. Juga. tak akan ada daur ulang zat gizi. Hal ini sengaja dilakukan untuk mencegah penjalaran penyakit. buah dan bagian tumbuhan lain ternyata bukan kejadian biasa atau kebetulan saja yang melibatkan pengaturan rumit gen-gen tumbuhan. Daun yang gugur diduga tidak mampu bertahan di musim semi dan akan menaungi daun baru yang tumbuh pada musim berikutnya. etilen. Karena keempat kandungan sel tersebut dan kandungan lainnya secara terus menerus disintesis dan rusak. Jika kesemua proses ini terhenti. bagian-bagian bunga yang terkena penyakit sengaja digugurkan dan dibuang oleh tumbuhan. Mereka masih belum paham mengapa Arabidopsis thaliana menggugurkan bagian-bagian bunganya setelah bunga tersebut dewasa. . akan tetapi diselubungi oleh klorofil yang berwarna hijau. sitokinin. sehingga kehilangan daun yang di dahului oleh penyelamatan hara dapat meningkatkan daya hidup dan produktivitas tumbuhan bertahun. tumbuhan pada akhirnya akan punah. RNA. dan asam absisat. Pengguguran daun melibatkan interaksi antara auksin.5 Hubungan Hormon Dengan Pengguguran Daun Apa yang menyebabkan penuaan? Penuaan daun disertai dengan terlalu cepatnya terjadi kehilangan klorofil. protein. tak akan ada penyebarluasan biji dan tak akan ada pencegahan perluasan penyakit. Daun musim gugur akan berhenti membuat klorofil yang baru sehingga kehilangan warna hijaunya. Pada daun zone ini terbentuk melintasi tangkai di dekat pautannya dengan batang. Bagian-bagian bunga tumbuhan Arabidopsis thaliana tidaklah memerlukan ruang besar. Akhirnya manusia. bunga. Tanpa pengguguran ini. sudah pasti akan menderita 2. maka hilangnya suatu senyawa dapat terjadi akibat sintesis yang lambat dan/atau perusakan yang cepat. sehingga penggugurannya tidak terlihat memiliki kegunaan yang jelas. Anehnya gen-gen yang bekerja memicu pengguguran ini sudah ada di tumbuhan itu sejak lama. dan berbagai macam enzim. Demikianlah gugurnya daun. atau buah didahului oleh pembentukan zone absisi (pengguguran) atau lapisan absisi pada pangkal organ yang mengalaminya. Namun begitu masih ada sisi lain tentang pengguguran organ tumbuhan ini yang belum terungkap ilmuwan. gugur daun. Warna musim gugur adalah kombinasi pigmen yang baru dibuat selama musim gugur dan pigmen yang sebelumnya telah ada pada daun. bunga.

Etilen.5. sebab air tanah berlimpah dan seluruh air yang dibutuhkan untuk transpirasin dapat disuplai oleh volume tanah yang relatif kecil. Telah diketahui pada sejumlah spesies bahwa kehilangan air sel yang serius disertai dengan perobekan seluruh alur metabolisme utama (karbohidrat dan nitrogen) dan denaturasi makromolekul . Didaerah lembab. keatas saluran xilem ke daun. Pengguguran daun pada pohon mahoni ini bertujuan agar tidak terjadinya penguapan yang berlebihan yang nantinya dapat menyebabkan tumbuhan tersebut kekurangan air dan akhirnya akan mati.1 lapisan absisi. suatu lapisan pelindung gabus menjadi jaringan perut yang membantu mencegah patogen masuk kedalam tumbuhan tersebut. dapat mencapi 90% dari fitomasanya. Namun. Hal ini akibat efeknya pada transkripsi. Pada tanah berpohon savana didaerah tropis. penuaan menyebabkan penurunan tingkat auksin pada organ tersebut. 2. Selama konsentrasi auksin yang tinggi dipertahankan di helai daun. Salah satu contoh tanaman daun gugur yaitu pada pohon mahoni yang akan menggugurkan daunnya untuk menyesuaikan diri pada musim kemarau. dan konsentrasi etilen mulai meningkat. keguguran daun dikontrol oleh perubahan dalam keseimbangan etilen dan auksin. Absisi dikontrol oleh perubahan pada keseimbangan etilen dan auksin. pengguguran dapat ditunda.6 Hubungan Air dalam Tumbuhan Dengan Pengguguran Daun Pada sistem tanah-tanaman-udara. yang lebih kering. sedangkan spesies gurun pasir. sebab jumlah molekul m RNA yang menyandingkan hidrolase meningkat sekali setelah diberi perlakuan etilen. sistem perakaran yang tumbuh pada kedalaman yang sangat dalam. tanaman tidak membutuhkan sistem perakaran yang dalam dan yang tersebar luas untuk pengambilan air. proporsinya naik 30-40%. Setelah daun jatuh. zat pemacu pengguguran yang kuat dan tersebar luas diberbagai organ tumbuhan dan pada banyak spesies tumbuhan. air mengalir menembus tanah ke permukaan akar tanaman.Gambar 2. melalui daun ke permukaan yang menguapkan dan akhirnya melalui fase uap ke udara turbulen. melalui akar ke saluran xilem. Lapisan absisi dapat dilihat sebagai suatu pita vertikal pada pangkal tangkai daun. menyebabkan pembesaran sel dan menginduksi sintesis serta sekresi hidrolase pengurai dinding sel.

Gerak dapat di bedakan antara gerak tropisme artinya arah rangsangan lingkungan menentukan arah gerak. Jaringan-jaringan yang lebih tua mungkin saja memiliki mineral itu dalam jumlah yang memadai. tumbuhan tersebut akan membuat semakin berat posisi daun kearah bawah.8 Hubungan Pengguguran Daun Dengan Nutrisi Dalam Tumbuhan Tumbuhan yang kekurangan magnesium. Sebaliknya. Sebab fosfor merupakan unsur penyusun protein. asam nukleat). namun arah rangsangannya tidak menentukan arah gerakan. Pengerutan dan pembengkakan isi sel selama dehidrasi dan rehidrasi dapat menyebabkan kerusakan mekanis yang tidak dapat pulih lagi terhadap membran sel dan/atau plasmodesmata diantara sel. dialihkan dan diberikan khusus untuk daun-daun yang lebih muda. asam nukleat. maka akan menyebabkan gugurnya daun. misalnya akan menunjukan tanda-tanda klorosis pertama kali pada daun yang lebih tua. Humus adalah pembusukan bahan organik yang terbentuk oleh kerja bakteri dan fungi pada organisme yang telah mati. 2. ATP dan NADP. yang masih dapat mereka pertahankan selama masa-masa kekurangan. difisiensi nutrien yang relatif lebih tidak mobil didalam tumbuhan pertama kali akan mempengaruhi bagian yang muda pada tumbuhan tersebut. Adapun nutrisi yang berhubungan dengan gejalan kekahatan daun berupa pengguguran daun adalah sebagai berikut: · Fosfor (F) Apabila kekurangan Fosfor maka akan timbul gejala kekahatan yaitu pengguguran daun. Fototropisme merupakan gerak tropisme. Dengan semakin membengkok maka.(protein. yang tidak bergerak dengan bebas didalam tumbuhan. hal ini dikarenakan membran plasmanya rapuh karena kurang unsure Fosfor didalamnya. Defisiensi besi. Setelah daun gugur maka daun tersebut akan jatuh ketanah dan lama kelamaan daun tersebut akan tertimbun semakin dalam di dalam tanah. akan menguningkan pada daun muda terlebih dahulu sebelum mempengaruhi daun yang lebih tua. 2. diduga karena perubahan dalam jumlah air yang diikat pada permukaan hidropilik. dan gerak nasti yaitu gerak yang terpicu oleh rangsangan dari luar. Fosfor memiliki kadar terbesar yang terdapat di jaringan meristem sebagai penyusun asam nukleat. seperti feses. Gerak tertariknya daun ke dalam tanah inilah yang berhubungan dengan gerak gravitropisme yaitu gerak yang menuju ke pusat bumi.7 Hubungan Gerak Pada Tumbuhan Dengan Pengguguran Daun Tumbuhan sangat beragam dan banyak cara geraknya. Magnesium yang relatif mobil didalam tumbuhan . gula fosfat. Namun gerak yang dimaksud disini yaitu gerak-gerak yang dilakukan oleh bagian tubuh tertentu dari tumbuhan tersebut. dan buangan organik lainnya. daun-daun yang gugur. ini adalah gerak membengkoknya tumbuhan ke arah cahaya yang disebabkan distribusi auksin yang asimetris. yang jika . fosfolipid. Sehingga fototropisme bercampur dengan epinasti dan membuat tumbuhan tersebut semakin bengkok dan tangkai daun pun akan semakin lemah.

karena meskipun klorofil masih dapat menangkap cahaya matahari namun tidak bias mengubahnya menjadi energy karena tidak ada Fosfor yang akan berikatan dengan adenosine yang akan menghasilkan energy berupa ATP. protein dan asam amino. Terjadi pula nekrosis yaitu keringnya daun bagian tepi (jaringan menjadi mati) karena kekurangan protein. Selain itu Kalium berperan sebagai pengatur proses fisiologi tanaman seperti pembelahan sel(untuk menyerap air sehingga sel turgornya naik dan membesar). Kekurangan unsur ini menyebabkan daun seperti terbakar dan akhirnya gugur. ini disebabkan karena kurangnya klorofil. Jika kekurangan Fosfor tumbuhan juga tidak bisa menghasilkan energy. pada sintesis dan translokasi karbohidrat. pembentukan klorofil. · Kalium (K) Didalam tumbuhan Kalium merupakan bagian dari enzim yaitu sebagai kofaktor sehingga berfungsi sebagai katalisator. reduksi nitrat. . pada sintesis protein. Pada tumbuhan juga akan terbentuk antosianin pada batang dan tulang daun jika kekurangan Fosfor ini disebabkan klorofil dirombak oleh tumbuhan menjadi makanan sehingga lama-kelamaan klorofil berkurang sehingga warna hijau pada daun berkurang dan muncul warna selain hijau yang berasal dari pigmen lain. dan membuka menutupnya stomata.kekurangan asam nukleat akan mengakibatkan pertumbuhan lambat dan kerdil. · Nitrogen (P) Nitrogen berfungsi sebagai bahan sintesis klorofil. Apabila didalam tumbuhan kekurangan nutrisi berupa Nitrogen. maka akan timbul gejala kekahatan perubahan warna daun pada daun yang tua (klorosis) yang akhirnya daun tersebut gugur.

dan asam absisat. dan nutrisi. gerak. etilen.KESIMPULAN Kesimpulan yang dapat diambil dari makalah ini adalah pengguguran daun berhubungan dengan sel. hormon. Pengguguran daun melibatkan interaksi antara auksin. tempat terputusnya tangkai daun sehingga terlepas dari batangnya. Daun musim gugur akan berhenti membuat klorofil yang baru sehingga kehilangan warna hijaunya. Daerah pengguguran daun terjadi di tangkai daun. Nutrisi yang berhubungan dengan gejala kekahatan daun berupa pengguguran daun adalah Fosfor (F). sitokinin. Kalium (K). air.Nitrogen (P). .

R. 1993. Ir. Erlangga. Dardjat dkk. Reece dan Mitchel.H. Bina Aksara: Jakarta. A. Jakarta. Fiter. 1989. 1998. Fisiologi Tumbuhan Jilid 3. Sasmitamihardja. Biologi Jilid 2. . Dr. Gajah Mada University Press:Yogyakarta.M.B.F. Fisiologi Tumbuhan. Campbel. 1995. M. Universitas Terbuka Depdikbud: Jakarta.DAFTAR PUSTAKA . Prof. Soerodikoesoemo. 1997. 1993. Salisbury. Anatomi dan Fisiologi Tumbuhan. dkk. M.K. Fisiologi Lingkungan Tanaman. Depdikbud: Bandung.B. Fisiologi Tanaman. Institut Teknologi Bandung: Bandung.Sc. Wilkins. W. Hay.