Struktur Otot Rangka Sel-sel otot dirancang khusus untuk berkontraksi.

Terdapat tiga jenis otot: rangka, polos, dan jantung. Otot rangka terdiri dari berkas sel-sel otot yang panjang dan silindris yang dikenal sebagai serat otot dan dibungkus oleh jaringan ikat. Serat otot penuh dengan miofibril, dengan setiap miofibril terdiri dari rangkaian filamen tebal dan tipis yang bertumpuk dan sedikit bertumpang tindih. Susunan seperti ini menyebabkan serat otot rangka tampak bergaris-garis pada pemeriksaan di bawah mikroskop. Filamen tebal terdiri dari protein miosin. Jembatan silang dibentuk dari ujung-ujung globuler molekul miosin yang menonjol dari setiap filamen tebal. Filamen tipis terutama terdiri dari protein aktin, yang memiliki kemampuan berikatan dan berinteraksi dengan jembatan silang miosin untuk menghasilkan kontraksi. Akan tetapi, dua protein lain yakni troponin dan tropomiosin, terletak melintang di permukaan filamen tipis untuk mencegah interaksi jembatan silang ini dalam keadaan istirahat. Dasar Molekuler Kontraksi Otot Rangka Eksitasi serat otot rangka oleh neuron motoriknya menimbulkan kontraksi melalui serangkaian proses yang menyebabkan filamen-filamen tipis bergeser saling mendekat satu sama lain di antara filamen tebal. Mekanisme penggelinciran filamen pada kontraksi otot ini diaktifkan oleh pengeluaran Ca++ dari kantung lateral retikulum sarkoplasma. Pengeluaran Ca++ terjadi sebagai respons terhadap penyebaran potensial aksi serat otot ke bagian tengah serat melalui tubulus T. Kalsium yang dikeluarkan berikatan dengan kompleks troponin-tropomiosin filamen tipis, menyebabkan reposisi kompleks tersebut, sehingga tempat pengikatan jembatan silang aktin terbuka. Setelah aktin berikatan dengan jembatan silang miosin, interaksi molekuler antara aktin dan miosin membebaskan energi di dalam kepala miosin yang disimpan dari penguraian ATP sebelumnya oleh ATPase miosin. Energi yang dibebaskan ini menggerakkan jembatan silang. Selama gerakan mengayun, jembatan silang yang telah aktif melengkung ke arah bagian tengah filamen tebal, mendayung ke arah dalam filamen tipis tempat jembatan silang tersebut melekat. Dengan penambahan sebuah molekul ATP segar ke jembatan silang miosin, miosin dan aktin terlepas, jembatan silang kembali ke bentuknya semula, dan siklus kembali diulangi. Siklus aktivitas jembatan silang yang berulangulang menyebabkan filamen tipis bergeser ke arah dalam selangkah demi selangkah. Apabila tidak terdapat lagi potensial aksi lokal, kantung lateral secara aktif menyerap Ca++, troponin dan tropomiosin bergeser kembali ke posisi menghambatnya, dan terjadi relaksasi otot. Keseluruhan respons kontraktil berlangsung sekitar seratus kali lebih lama daripada potensial aksi. Mekanika Otot Rangka Gradasi kontraksi otot rangka dapat dilakukan dengan (1) mengubah-ubah jumlah serat otot yang berkontraksi dalam suatu otot dan (2) mengubah-ubah ketegangan yang terbentuk oleh setiap serat yang berkontraksi. Semakin banyak serat otot yang aktif, semakin besar ketegangan otot keseluruhan. Jumlah serat yang

berkontraksi bergantung pada (1) ukuran otot (jumlah serat otot yang ada); (2) tingkat rekrutmen unit motorik (seberapa banyak neuron motorik yang mempersarafi otot yang aktif); dan (3) ukuran setiap unit motorik (seberapa banyak serat otot yang diaktifkan secara simultan oleh sebuah neuron motorik). Selain itu, semakin berat ketegangan yang dibentuk oleh setiap serat yang berkontraksi, semakin kuat kontraksi otot keseluruhan. Dua faktor yang menimbulkan efek pada ketegangan serat adalah (1) frekuensi perangsangan, yang menentukan tingkat penjumlahan, dan (2) panjang serat sebelum permulaan kontraksi. Penjumlahan mengacu kepada peningkatan ketegangan yang menyertai stimulasi repetitif pada serat otot. Setelah mengalami potensial aksi, membran sel otot pulih dari periode refrakternya dan mampu dirangsang kembali, sementara sebagian aktivitas kontraktil yang dipicu oleh potensial aksi pertama masih berlangsung. Akibatnya, respons kontraktil yang diinduksi oleh dua potensial aksi yang timbul berurutan dapat dijumlahkan, sehingga terjadi peningkatan ketegangan yang diciptakan oleh serat. Jika serat otot dirangsang sedemikian cepat, sehingga tidak memiliki kesempatan untuk relaksasi di antara rangsangan, timbul kontraksi maksimum (maksimum untuk serat pada panjang tersebut) yang menetap dan mulus yang dikenal sebagai tetanus. Ketegangan yang terbentuk pada kontraksi tetanik juga bergantung pada panjang serat pada awal kontraksi. Pada panjang yang optimum (lo), yaitu panjang otot saat istirahat, terdapat kesempatan bagi jembatan silang untuk interaksi secara maksimum, karena tumpang tindih filamen tebal dan tipis yang optimum; jadi, ketegangan terbesar dapat dibentuk. Pada ukuran yang lebih pendek atau panjang dari lo, ketegangan yang dapat ditimbulkan pada kontraksi berkurang, terutama karena sebagian jembatan silang tidak dapat ikut serta. Dua jenis utama kontraksi otot isometrik (panjang tetap) dan isotonik (ketegangan tetap) bergantung pada hubungan antara ketegangan otot dan beban. Apabila ketegangan lebih kecil daripada beban, otot tidak dapat memendek dan mengangkat benda, tetapi tetap berada dalam panjang yang konstan, menghasilkan kontraksi isometrik. Pada kontraksi isotonik, ketegangan melebihi beban, sehingga otot dapat memendek dan mengangkat benda, dan ketegangan otot selam periode pemendekan dipertahankan. Tulang, otot, dan sendi membentuk sistem tuas (pengungkit). Jenis tuas tersering di tubuh meningkatkan kecepatan dan jarak pemendekan otot untuk meningkatkan kecepatan dan rentang gerakan bagian tubuh yang digerakkan oleh otot yang bersangkutan. Peningkatan kemampuan bermanuver ini dicapai dengan pengorbanan berupa otot harus melakukan gaya yang lebih besar daripada beban. Metabolisme Otot Rangka dan Jenis-jenis Serat Terdapat tiga jalur biokimia yang menyediakan ATP untuk kontraksi otot: (1) pemindahan fosfat berenergi tinggi dari kreatin fosfat simpanan ke ADP, yang merupakan sumber pertama ATP pada permulaan olahraga; (2) fosforilasi oksidatif, yang secara efisien mengekstraksi sejumlah besar ATP dari molekul nutrien apabila tersedia cukup O2 untuk menunjang sistem ini, dan (3) glikolisis, yang dapat

mensintesis ATP walaupun tidak tersedia O2 tetapi menggunakan banyak glikogen dan dalam prosesnya menghasilkan asam laktat. Terdapat tiga jenis serat otot, diklasifikasikan berdasarkan jalur yang mereka gunakan untuk membuat ATP (oksidatif atau glikolitik) dan kecepatan mereka menguraikan ATP dan kemudian berkontraksi (kedutan lambat versus kedutan cepat): serat oksidatif-lambat, serat oksidatif-cepat, dan serat glikolitik-cepat. Kontrol Gerakan Motorik Kontrol terhadap setiap gerakan motorik bergantung pada tingkat aktivitas di semua masukan sinaps yang berjalan ke neuron motorik yang mempersarafi berbagai otot. Berbagai masukan tersebut datang dari tiga sumber: (1) jalur refleks spinalis, yang berasal dari neuron aferen; (2) sistem desendens kortikospinalis, yang berasal dari korteks motorik primer dan terutama berperan pada gerakan tangan yang diskret dan halus; dan (3) sistem desendens multineuron, yang berasal dari batang otak dan terutama terlibat dalam penyesuaian postur dan gerakan involunter badan dan anggota badan. Keluaran motorik akhir dari batang otak dipengaruhi oleh serebelum, nukleus basal, dan korteks serebrum. Pembentukan dan penyesuaian perintah-perintah motorik bergantung pada masukan aferen yang terus menerus diberikan, terutama umpan balik mengenai perubahan-perubahan panjang otot (dipantau oleh gelondong otot) dan ketegangan otot (dipantau oleh organ tendon Golgi). Otot Polos dan Otot Jantung Filamen tebal dan tipis pada otot polos tidak tersusun secara teratur, sehingga serat-seratnya tidak memperlihatkan seran lintang. Kalsium (Ca++) sitosol, yang masuk dari cairan ekstrasel dan sedikit dikeluarkan dari simpanan intrasel, mengaktifkan siklus jembatan silang dengan memulai serangkaian reaksi biokimia yang menyebabkan fosforilasi jembatan silang miosin agar jembatan silang tersebut dapat berikatan dengan aktin. Otot polos unit-jamak bersifat neurogenik, tiap-tiap serat ototnya memerlukan stimulasi dari saraf otonom afar dapat berkontraksi. Otot polos unit-tunggal bersifat miogenik; otot ini mampu mencetuskan sendiri kontraksinya tanpa pengarun eksternal apapun akibat depolarisasi spontan ke ambang potensial yang timbul karena pergeseran otomatis fluks ion. Apabila timbul potensial aksi di otot polos unit tunggal, aktivitas listrik ini menyebar melalui gap junction ke sel-sel di sekitarnya di dalam sinsitium fungsional, sehingga lembaran keseluruhan tereksitasi dan berkontraksi sebagai satu kesatuan. Sistem saraf otonom serta hormon dan metabolit lokal dapat memodifikasi kecepatan dan kekuatan kontraksi spontan ini. Kontraksi otot polos bersifat hemat energi, sehingga jenis otot ini mampu secara ekonomis melakukan kontraksi jangka panjang tanpa kelelahan. Sifat hemat ini, disertai dengan kenyataan bahwa otot polos unit-tunggal mampu berada dalam berbagai panjang dengan hanya sedikit mengalami perubahan ketegangan, menyebabkan otot polos unit-tunggal ideal untuk membentuk dinding organ-organ berongga yang sering teregang. Otot jantung hanya ditemukan di jantung. Otot ini memiliki serat bergaris-garis yang sangat terorganisasi seperti otot rangka. Seperti otot polos unit-tunggal,

sebagian serat otot jantung mampu menghasilkan potensial aksi, yang menyebar ke seluruh jantung dengan bantuan gap junction. Referensi Bourne, G. H., ed. The Structure and Function of Muscle. 2d ed. 4 vols. New York: Academic Press, 1972-1974.