Mekanisme Kontraksi Otot Mekanisme Kontraksi Otot a.

Filamen-filamen tebal dan tipis yang saling bergeser saat proses kontraksi Menurut fakta, kita telah mengetahui bahwa panjang otot yang terkontraksi akan lebih pendek daripada panjang awalnya saat otot sedang rileks. Pemendekan ini rata -rata sekitar sepertiga panjang awal. Melalui mikrograf elektron, pemendekan ini dapat dilihat sebagai konsekuensi dari pemendekan sarkomer. Sebenarnya, pada saat pemendekan berlangsung, panjang filamen tebal dan tipis tetap dan tak berubah (dengan melihat tetapnya lebar lurik A dan jarak disk Z sampai ujung daerah H tetangga) namun lurik I dan daerah H mengalami reduksi yang sama besarnya. Berdasar pengamatan ini, Hugh Huxley, Jean Hanson, Andrew Huxley dan R.Niedergerke pada tahun 1954 menyarankan model pergeseran filamen (=filament sliding). Model ini mengatakan bahwa gaya kontraksi otot itu dihasilkan oleh suatu proses yang membuat beberapa set filamen tebal dan tipis dapat bergeser antar sesamanya. b. Aktin merangsang Aktivitas ATPase Miosin Model pergeseran filamen tadi hanya menjelaskan mekanika kontraksinya dan bukan asal-usul gaya kontraktil. Pada tahun 1940, Szent-Gyorgi kembali menunjukkan mekanisme kontraksi. Pencampuran larutan aktin dan miosin untuk membentuk kom-pleks bernama Aktomiosin ternyata disertai oleh peningkatan kekentalan larutan yang cukup besar. Kekentalan ini dapat dikurangi dengan menambahkan ATP ke dalam larutan aktomiosin. Maka dari itu, ATP mengurangi daya tarik atau afinitas miosin terhadap aktin. Selanjutnya, untuk dapat mendapatkan penjelasan lebih tentang peranan ATP dalam proses kontraksi itu, kita memerlukan studi kinetika kimia. Daya kerja ATPase miosin yang terisolasi ialah sebesar 0.05 per detiknya. Daya kerja sebesar itu ternyata jauh lebih kecil dari daya kerja ATPase miosin yang berada dalam otot yang berkontraksi. Bagaimanapun juga, secara paradoks, adanya aktin (dalam otot) meningkatkan laju hidrolisis ATP miosin menjadi sekitar 10 per detiknya. Karena aktin menyebabkan peningkatan atau peng-akti-vasian miosin inilah, muncullah sebutan aktin. Selanjutnya, Edwin Taylor mengemukakan sebuah model hidrolisis ATP yang dimediasi / ditengahi oleh aktomiosin. Model ini dapat dilihat pada skema gambar 8. Pada tahap pertama, ATP terikat pada bagian miosin dari aktomiosin dan menghasilkan disosiasi aktin dan miosin. Miosin yang merupakan produk proses ini memiliki ikatan dengan ATP. Selanjutnya, pada tahap kedua, ATP yang terikat dengan miosin tadi terhidrolisis dengan cepat membentuk kompleks miosin-ADP-Pi. Kompleks tersebut yang kemudian berikatan dengan Aktin pada tahap ketiga. Pada tahap keempat yang merupakan tahap untuk relaksasi konformasional, kompleks aktin-miosin-ADP-Pi tadi secara tahap demi tahap melepaskan ikatan dengan Pi dan ADP sehingga kompleks yang tersisa hanyalah kompleks Aktin-Miosin yang siap untuk siklus hidrolisis ATP selanjutnya. Akhirnya dapat disimpulkan bahwa proses terkait dan terlepasnya aktin yang diatur oleh ATP tersebut menghasilkan gaya vektorial untuk kontraksi otot. c. Model untuk interaksi Aktin dan Miosin berdasar strukturnya Rayment, Holden, dan Ronald Milligan telah memformulasikan suatu model yang dinamakan kompleks rigor terhadap kepala S1 miosin dan Faktin. Mereka mengamati kompleks tersebut melalui mikroskopi elektron. Daerah yang mirip bola pada S1 itu berikatan secara tangensial pada filamen aktin pada sudut 45o terhadap sumbu filamen. Sementara itu, ekor S1 mengarah

sejajar sumbu filamen. Relasi kepala S1 miosin itu nampaknya berinteraksi dengan aktin melalui pasangan ion yang melibatkan beberapa residu Lisin dari miosin dan beberapa residu asam Aspartik dan asam Glutamik dari aktin. d. Kepala-kepala Miosin berjalan sepanjang filamen-filamen aktin Hidrolisis ATP dapat dikaitkan dengan model pergeseran-filamen. Pada mulanya, kita mengasumsikan jika cross-bridges miosin memiliki letak yang konstan tanpa berpindah-pindah, maka model ini tak dapat dibenarkan. Sebaliknya, cross bridges itu harus berulangkali terputus dan terkait kembali pada posisi lain namun masih di daerah sepanjang filamen dengan arah menuju disk Z. Melalui pengamatan dengan sinar X terhadap struktur filamen dan kondisinya saat proses hidrolisis terjadi, Rayment, Holden, dan Milligan mengeluarkan postulat bahwa tertutupnya celah aktin akibat rangsangan (berupa ejeksi ADP) itu berperan besar untuk sebuah perubahan konformasional (yang menghasilkan hentakan daya miosin) dalam siklus kontraksi otot. Postulat ini selanjutnya mengarah pada model perahu dayung untuk siklus kontraktil yang telah banyak diterima berbagai pihak. Gambar 9 menjelaskan tentang tahaptahap siklus tersebut. Pada mulanya, ATP muncul dan mengikatkan diri pada kepala miosin S1 sehingga celah aktin terbuka. Sebagai akibatnya, kepala S1melepaskan ikatannya pada aktin. Pada tahap kedua, celah aktin akan menutup kembali bersamaan dengan proses hidrolisis ATP yang menyebabkan tegaknya posisi kepala S1. Posisi tegak itu merupakan keadaan molekul dengan energi tinggi (jelas-jelas memerlukan energi). Pada tahap ketiga, kepala S1 mengikatkan diri dengan lemah pada suatu monomer aktin yang posisinya lebih dekat dengan disk Z dibandingkan dengan monomer aktin sebelumnya. Pada tahap keempat, Kepala S1 melepaskan Pi yang mengakibatkan tertutupnya celah aktin sehingga afinitas kepala S1 terhadap aktin membesar. Keadaan itu disebut keadaan transien. Selanjutnya, pada tahap kelima, hentakan-daya terjadi dan suatu geseran konformasional yang turut menarik ekor kepala S1 tadi terjadi sepanjang 60 Angstrom menuju disk Z. Lalu, pada tahap akhir, ADP dilepaskan oleh kepala S1 dan siklus berlangsung lengkap. Jaringan otot tersusun atas sel-sel otot yang fungsinya menggerakkan organ-organ tubuh. Kemampuan tersebut disebabkan karena jaringan otot mampu berkontraksi. Kontraksi otot dapat berlangsung karena molekul-molekul protein yang membangun sel otot dapat memanjang dan memendek

Jenis-Jenis Otot Jaringan Otot Polos Jaringan otot polos mempunyai serabut-serabut (fibril) yang homogen sehingga bila diamati di bawah mikroskop tampak polos atau tidak bergaris-garis. Otot polos berkontraksi secara refleks dan di bawah pengaruh saraf otonom. Bila otot polos dirangsang, reaksinya lambat. Otot polos terdapat pada saluran pencernaan, dinding pembuluh darah, saluran pernafasan. Jaringan Otot Jantung/Miokardium Jaringan otot ini hanya terdapat pada lapisan tengah dinding jantung.

Strukturnya menyerupai otot lurik, meskipun begitu kontraksi otot jantung secara refleks serta reaksi terhadap rangsang lambat. Fungsi otot jantung adalah untuk memompa darah ke luar jantung Jaringan Otot Lurik Nama lainnya adalah jaringan otot kerangka karena sebagian besar jenis otot ini melekat pada kerangka tubule. Kontraksinya menurut kehendak kita dan di bawah pengaruh saraf sadar. Dinamakan otot lurik karena bila dilihat di bawah mikroskop tampak adanya garis gelap dan terang berselang-seling melintang di sepanjang serabut otot. Oleh sebab itu nama lain dari otot lurik adalah otot bergaris melintang. Kontraksi otot lurik berlangsung cepat bila menerima rangsangan, berkontraksi sesuai dengan kehendak dan di bawah pengaruh saraf sadar. Fungsi otot lurik untuk menggerakkan tulang dan melindungi kerangka dari benturan keras. Miofibril Sub unit dari masing-masing serat otot Sebuah sel otot dibentuk dari banyak miofibril Miofilamen unit fungsional sel otot Sub unit dari miofibril Terdiri atas protein-protein kontraktil yang tebal dan tipis Sarkomer Miofilamen yang berkelompok bersama kedalam suatu pola berulang Setiap sarkomer mengandung filamen tebal dan tipis Filamen tebal terletak didaerah central sarkomer yang terdiri dari ratusan salinan protein kontraktil miosin Filamen tipis melekat pada bagian tepi sarkomer yang terdiri atas tropomiosin, troponin, dan aktin Daerah sarkomer yang hanya terdiri filamen tebal disebut zona H, bila hanya terdapat filamen tipis disebut zone I. pita A adalah tempat filamen tebal dan tipis saling tumpang tindih. Sedangkan garis Z adalah tepi sarkomer tempat aktin melekat. Setiap sarkomer terentang dari garis Z kegaris Z lainnya Jembatan-Silang (Cross Bridge) Adalah kepala miosin yang membentuk tonjolan-tonjolan kecil yang terbentang dari filamen miosin Satu molekul miosin terdiri dari 6 rantai 1. Dua rantai berat berpilin bersama untuk membentuk sebuah ekor panjang dengan dua kepala globular 2. Empat rantai ringan bergabung, pada setiap dua rantai membentuk satu kepala, dengan sebuah kepala miosin, kepala-kepala tersebut membentuk tonjolan-tonjolan kecil yang terbentang dari filamen miosin

Kontraksi Otot Terjadi apabila jembatan silang miosin berikatan dengan tempat-tempat spesifik diprotein aktin Bila pengikatan ini terjadi maka sebuah molekul ATP yang terdapat dikepala miosin akan terurai oleh enzim miosin ATPase dan terjadi pembebasan energi Energi tersebut digunakan untuk mengayunkan jembatan silang sehingga filamen aktin dan miosin bergeser satu sama lain yang menyebabkan pemendekan otot (kontraksi) Selama kontraksi, panjang filamen aktin da miosin tidak berubah, tetapi pita I dan Zona H memendek Setiap kontraksi otot melibatkan siklus berulang pergeseran filamen dan menimbulkan tegangan pada otot untuk bekerja Gambar pengikatan myosin dengan tempat pengikatan di aktin Penggabungan Eksitasi-Kontraksi Penyampaian potensial aksi oleh neuron motorik ke serat otot rangka yang menyebabkan neuron melepaskan asetilkolin (Ach) ke taut neuromuskular kemudian Ach berdifusi ke end plate dan berikatan dengan receptor. Pengikatan ini menyebabkan channel Na terbuka sehingga ionion Na masuk kedalam sel dan menimbulkan depolarisasi lalu terjadi potensial aksi kemudian disalurkan keserat otot sehingga terjadi depolarisasi serat otot kemudian menyebar keserat via tubulus transversus yg berjalan antara pita A da I. Bila bagian dalam sel positif maka ion-ion kalsium dibebaskan dari kompartemen intrasel (retikulum sarkoplasma) sehingga kadar kalsium intra sel meningkat yang menyebabkan terjadinya kontraksi otot Peran Kalsium Intrasel Pada Iniasi Kontraksi Otot Sewaktu serat otot rangka berada dalam keadaan istirahat maka kepala miosin dihambat untuk berikatan dengan filamen aktin. Tanpa mengikat aktin, ATP miosin tdk dapat diuraikan dan otot tidak berkontraksi. Kepala miosin dihambat untuk berikatan dengan molekul aktin karena adanya dua protein lain yang membentuk filamen tipis : tropomiosin dan troponin. Tropomiosin diperkirakan terletak diatas molekul aktin pada keadaan istirahat dan menghambat pengikatan jembatan silang miosin suatu tempat diaktin. Troponin melekat kemolekul aktin dan tropomiosin serta troponin juga memilki tempat ikatan untuk kalsium. Bila konsentrasi kalsium intrasel meningkat maka akan berikatan dengan troponin sehingga terjadi pergesaran posisi troponin pada molekul tropomiosin yang menyebabkan pergeseran posisi tropomiosin terhadap aktin. Hal ini menyebabkan terbukanya tempat aktif untuk mengikat miosin sehingga terjadi pengikatan miosin dengan tempat aktif aktin dan ATPase miosin diaktifkan dan ATP diuraikan untuk menghasilkan energi sehingga jembatan silang terayun. Spsbils jembatan silang terayun maka filamen-filamen bergeser satu sama lain yang menyebabkan otot berkontraksi Semakin banyak jumlah jembatan silang yang berhubungan dan terayun pada suatu saat maka semakin besar tegangan yang dihasilkan oleh otot

Setelah setiap ayunan jembatan silang maka molukel ADP dibebaskan dari miosin yang memungkinkan molukel ATP kedua berikatan dengan miosin. Sewaktu ATP baru terikat maka jembatan silang dibebaskan dari aktin. Apabila kalsium intrasel masih tetap tinggi maka ATP baru akan diuraikan dan jembatan silang kembali terayun. Penggabungan eksitasi-kontraksi terjadi apabila konsentrasi kalsium intrasel meningkat dari konsentrasi molar istirahat sebesar kurang dari 10-7 menjadi 10-5 Selama potensial aksi yang lazim, konsentrasi kalsium adalah sekitar 2 x 10-4 molar, sekitar 10 kali kadar yang diperlukan untuk kontraksi maksimun otot Relaksasi Otot Sewaktu kalsium dipompa kembali ke dalam retikulum sarkoplasma serat otot melemas Pemompaan kalsium adalah suatu proses aktif yang terjadi di membrane retikulum Sarkoplasma. Proses ini menggunakan energi yang berasal dari penguraian molekul ATP yang lain Sewaktu kadar kalsium turun sampai sekitar 10-7, maka troponin dan tropomiosin kembali menghambat pengikatan aktin serta miosin dan kontraksi otot berhenti Kelelahan Otot Apabila sumber-sumber ATP diotot habis maka terjadi kelelahan Apabila otot kekurangan oksigen maka kelelahan lebih cepat terjadi Apabila tejadi kelelahan otot maka otot bergantung pada glikolisis anaerob dan energi cadangan (simpanan glikogen) Glikolisis anaerob menghasilkan asam laktat yang mempengaruhi keasaman darah yang dapat mencetuskan terjadinya asidosis metabolik Kontraksi Isometrik Adalah kontraksi dimana terjadi ayunan jembatan silang dan terbentuk tegangan, tanpa pemendekan otot Terjadi sewaktu mencoba mengangkat suatu beban yang memerlukan tegangan yang lebih besar daripada tegangan yang ia hasilkan Tidak terjadi kerja mekanis, tegangan terbentuk tetapi otot tidak memendek Kontraksi Isotonik Terjadi saat memendek karena mengangkat beban tetap. Terjadi kerja berupa pengangkatan beban. Contoh mengangkat berat Sebagian besar kontraksi otot mencakup periode isotonik dan isometrik Serat Kedut Cepat Adalah serat besar yang dapat menghasilkan tegangan besar setiap kali berkontraksi Fast twitch febers dapat melepaskan kalsium dengan sangat cepat dari retikulum sarkoplasma Serat-serat ini kurang memerlukan vaskularisasi karena kurang mengandalkan diri pada fosforilasi oksidatif Serat ini tampak putih karena kurang vaskularisasi

Serat-serat ini cepat lelah dan predominan pada otot atlit angkat beban dan pelari cepat Serat Kedut Lambat Berukuran kecil, sangat tervaskularisasi dan terutama tergantung pada fosforilasi oksidatif sebagai sumber ATPnya Otot dengan serat kedut lambat tampak merah karena vaskularisainya yg tinggi dan adanya protein mioglobin, mioglobin berikatan dan menyimpan oksigen diserat kedut lambat Serat kedut lambat memiliki daya tahan lama dan predominan pada otot-otot yg diperlukan untuk menghasilkan tegangan jangka mis. Otot punggung Aktifitas Refleks Pada gerak refleks, impuls melalui jalan pendek atau jalan pintas, yaitu dimulai dari reseptor penerima rangsang ke saraf sensori ke pusat saraf yang diterima oleh set saraf penghubung (asosiasi) tanpa diolah di dalam otak langsung dikirim tanggapan ke saraf motor untuk disampaikan ke efektor, yaitu otot atau kelenjar. Jalan pintas ini disebut lengkung refleks. Gerak refleks dapat dibedakan atas refleks otak bila saraf penghubung (asosiasi) berada di dalam otak, misalnya, gerak mengedip atau mempersempit pupil bila ada sinar dan refleks sumsum tulang belakang bila set saraf penghubung berada di dalam sumsum tulang belakang misalnya refleks pada lutut