Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

BIOENERGETIKA , OKSIDASI BIOLOGI DAN RANTAI RESPIRASI
Disajikan sebagai Bahan Kuliah Biokimia bagi Mahasiswa D III Kebidanan
Penyusun: Heru Santoso Wahito Nugroho, S.Kep., Ns., M.M.Kes Telefon: 0352-752747 (rumah), 081335251726 (mobile), 0351-895216 (kantor) E-mail: heruswn@yahoo.co.id atau heruswn@telkom.net website: www.heruswn.weebly. com

Referensi:
http://www.biology.arizona.edu\biochemistry, Project-Biochemistry 2003, The Biology

http://www.bioweb.wku.edu\courses\BIOL115\Wyatt, 2008, WKU Bio 113 Biochemistry http://www.en.wikipedia.org, 2008, Oxidative Phosphorylation http://www.gwu.edu\_mpb, 1998, Biochemistry, Karl J. Miller The Metabolic Pathways of

http://www.ull.chemistry.uakron.edu\genobc, 2008, General, Organic and Biochemistry http://www.wiley.com\legacy\college\boyer\0470003790\animations\elect ron_transport, 2008, Interactive Concepts in Biochemistry: Oxidative Phosphorylation Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW, 2003, Biokimia Harper, Edisi XXV, Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGC Stryer L, 1996, Biokimia, Edisi IV, Penerjemah: Sadikin dkk (Tim Penerjemah Bagian Biokimia FKUI), Jakarta: EGC

1 Biokimia-Program D3 Kebidanan

termasuk energi sekitarnya adalah konstan. 2 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Sistem nonbiologik dapat menggunakan energi panas untuk melangsungkan kerjanya. Ini berarti bahwa saat terjadi perubahan di dalam sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. Kaidah termodinamika dalam sistem biologik Kaidah pertama termodinamika: Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi. hubungan antara perubahan energi bebas (ΔG) pada sebuah sistem yang bereaksi. reaksi benarbenar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa membalik (irreversibel). Jika ΔG bertanda positif. diungkapkan dalam persamaan: ΔG = ΔH – TΔS Keterangan: ΔH adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu absolut. Entropi adalah derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem. yang berbunyi: energi total sebuah sistem. sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk terjadi reaksi. dengan perubahan entropi (ΔS). Sedangkan sistem biologik bersifat isotermik dan menggunakan energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses kehidupan. Namun energi dapat dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi bentuk lain. Kaidah kedua termodinamika: Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus meningkat bila proses ingin berlangsung spontan. Bila ΔG sangat besar. Jika ΔG sangat besar. mekanik dan sebagainya.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Bioenergetika dan ATP Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia. Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi energi listrik. Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan. hubungan di atas dapat diungkapkan dengan persamaan: ΔG = ΔE – TΔS Jika ΔG bertanda negatif. panas. reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan energi bebas (reaksi eksergonik). Di dalam kondisi reaksi biokimia. reaksi berlangsung hanya jika memperoleh energi bebas (reaksi endergonik). mengingat ΔH kurang lebih sama dengan ΔE. perubahan total energi internal di dalam reaksi. Entropi akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati keadaan seimbang yang sejati.

fosfat 3 Biokimia-Program D3 Kebidanan .2 ATP dan ADP Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa fosfat penting dalam biokimia tertera pada Tabel 3.1 ATP diperlihatkan sebagai kompleks magnesium Gambar 3. Sebaliknya organisme heterotrofik. semua organisme harus mendapatkan pasokan energi bebas dari lingkungannya. Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari proses eksergonik ke proses endergonik. Terlihat bahwa nilai hidrolisis gugus terminal fosfat pada ATP terbagi menjadi 2 kelompok. memperoleh energi bebasnya dengan melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul organik kompleks. bakteri tertentu menggunakan reaksi Fe2+  Fe3+. Dalam reaksinya di dalam sel. misalnya tumbuhan hijau menggunakan energi cahaya matahari.1). Organisme autotrofik melakukan metabolisme dengan proses eksergonik sederhana.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Peran senyawa fosfat berenergi penangkapan dan pengalihan energi tinggi dalam Untuk mempertahankan kehidupan. ATP berfungsi sebagai kompleks Mg2+ Mg2+ Gambar 3. ATP adalah nukleotida trifosfat yang mengandung adenin.1. ribosa dan 3 gugus fosfat (lihat Gambar 3. Pertama.

Oleh karena itulah sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah potensial pemindahan gugus daripada ikatan berenergi tinggi.3 -43. ADP dapat menerima fosfat berenergi tinggi untuk membentuk ATP dari senyawa yang berada di atas ATP dalam tabel. Akibatnya siklus ATP/ADP menghubungkan proses-proses yang menghasilkan ~℗ dan proses-proses yang menggunakan ~℗.1 -30.2 Gugus fosfat berenergi tinggi oleh Lipmann dilambangkan dengan ~℗.3 -6.9 -51. kreatin fosfat.3-bifosfogliserat (sampai 3fosfogliserat) Kreatin fosfat ATP  ADP + Pi ADP  AMP + Pi Pirofosfat Glukosa 1-fosfat Fruktosa 6-fosfat AMP Glukosa 6-fosfat Gliserol 3-fosfat kJ/mol -61.8 -10. senyawa-senyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein.6 -20.9 -14.3 -2. uridin difosfat glukosa dan 5fosforibosil-1-pirofosfat.5 -27. Kedua. fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai ΔG lebih tinggi daripada ΔG0 pada ATP.3 -7. fosfoenol piruvat dan sebagainya. Fosforilasi oksidatif 4 Biokimia-Program D3 Kebidanan . karena depot ATP/ADP sangat kecil dan hanya cukup untuk mempertahankan jaringan aktif dalam beberapa detik saja. maka ATP merupakan donor fosfat berenergi tinggi (donor energi bebas) bagi senyawa-senyawa di bawahnya.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi berenergi rendah yang memiliki ΔG lebih rendah dari pada ΔG 0 pada ATP. Tabel 3.2 ΔG0 kkal/mol -14.0 -3.1 Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa organofosfat yang memiliki peran penting dalam biokimia Senyawa Fosfoenolpiruvat Karbamoil fosfat 1. protein pembawa asil. ATP dan ADP. pada saat peralihan pada suatu akseptor yang tepat.8 -12. Ada 3 sumber utama ~℗ yang berperan dalam konservasi atau penangkapan energi.4 -3.6 -5. Di sisi lain. Proses terjadi dengan kecepatan sangat tinggi. 1. Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 3.6 -27.8 -9. termasuk di dalamnya.1. akan mengakibatkan pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih besar.4 -49.6 -6.2 -13.9 -15. Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester yang mencakup koenzim A (misal asetil-KoA). S-adenosilmetionin (metionin aktif). Dengan demikian ATP terus dikonsumsi dan terus diproduksi.3 -11. Simbol ini menunjukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan.8 -3.

Energi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria dengan menggunakan oksigen. Contoh peran enzim tersebut dilukiskan pada Gambar 3. e.3 Oksidasi ion fero menjadi feri Enzim-enzim penting dalam oksidasi biologi Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan enzim oksidoreduktase.3. Terdapat 4 kelompok enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase. 2. Oksidasi biologi Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron. Enzimenzim tersebut membentuk air atau hidrogen peroksida. Oksidase Enzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat dengan menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Fosforilasi oksidatif adalah sumber ~℗ terbesar dalam organisme aerobik. Sebagai contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri yang dilukiskan pada Gambar 3. Siklus asam sitrat Dalam siklus asam sitrat satu ~℗ dihasilkan langsung pada tahap suksinil tiokinase. Glikolisis Dalam glikolisis terjadi pembentukan netto dua ~℗ yang terjadi akibat pembentukan laktat 3.4 5 Biokimia-Program D3 Kebidanan .(elektron) Fe2+ Fe3+ Gambar 3. 1. dehidrogenase. Dengan demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron. hidroperoksidase dan oksigenase.

Gambar 3. Hidroperoksidase Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik sebagai substrat. Kedua.4 Oksidasi metabolit yang dikatalisis oleh enzim oksidase Termasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase. semua sitokrom kecuali sitokrom oksidase. berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang satu ke substrat yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan. 3. gliserol-3-fosfat dehidrogenase. 2. xantin oksidase. Dehidrogenase Dehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. oksidase asam L-amino. sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan elektron dari substrat ke oksigen. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke 6 Biokimia-Program D3 Kebidanan .Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Gambar 3.5 Oksidasi suatu metabolit yang dikatalisis oleh enzimenzim dehidrogenase Contoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase. asilKoA dehidrogenase. Enzim-enzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu: Pertama. glukosa oksidase.

Proses fosforilasi oksidatif Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar. Penumpukan peroksida menghasilkan radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan kanker serta aterosklerosis. Enzim hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa peroksida yang berbahaya. Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria (Gambar 3. Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. 4. 7 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob. Rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. melainkan dipindah ke pengemban-pengemban khusus antara lain nikotinamida adenin dinukleotida (NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD).7). Oksigenase Oksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi oksigen ke dalam molekul substrat. Namun elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen. misalnya glukosa dan asam lemak. Pada organisme aerob. Di dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. Proses ini dinamakan kemiosmosis.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase. Enzim ini dikelompokkan menjadi 2 yaitu monooksigenase dan dioksigenase. akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Gradien proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan P i dengan bantuan enzim ATP sintase. Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif. Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif.

7 Ringkasan proses fosforilasi oksidatif di dalam mitokondria 8 Biokimia-Program D3 Kebidanan .6 Struktur kimia NAD+ dan FAD Gambar 3.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi NAD+ FAD Gambar 3.

kompleks III. terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh kompleks enzim.2).coenzyme Q III oxidoreductase Kompleks I Kompleks Cytochrome oxidase NADH + FMN IV + Kompleks ATP synthase V NAD+ H FMNH 2 170 380 13 12-14 Kompleks II Succinat e Fumarat e FAD FADH 2 Fe2+ S Fe3+ S CoQ CoQH 2 Kompleks III CoQ H2 CoQ cyt b ox Fe2+ S Fe3+ S cyt c1 ox cyt c ed r cyt b ed r cyt c1 ed r cyt c ox Kompleks IV cyt c red cyt a ox cyt a3 red O2 2 H 2O cyt c ox cyt a red cyt a3 ox 9 Biokimia-Program D3 Kebidanan Gambar 3. masing-masing kompleks I. kompleks IV dan kompleks V (Tabel 3. memindahkan elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran. Secara ringkas fosforilasi oksidatif.2 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif Nama Penyusun kDa 800 140 250 Fe2+ S Fe3+ S Polypepti des 25 4 9-10 CoQ CoQ H2 Kompleks NADH dehydrogenase (or) I NADH-coenzyme Q reductase Kompleks Succinate dehydrogenase (or) II Succinate-coenzyme Q reductase Kompleks Cytochrome C .8 Tahap-tahap proses fosforilasi oksidatif . kompleks II. Tabel 3.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Rantai transport elektron membawa proton dan elektron.

memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II. kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q (ubiquinon) 2.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada Gambar 3.8. Kompleks II FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat. Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima elektron. 10 Biokimia-Program D3 Kebidanan . cyt: sitokrom. Kompleks III CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besisulfur. Fe3+S: besi teroksidasisulfur. Kompleks I Pada tahap ini. FADH 2 dihasilkan oleh asil KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak. kotak biru (gelap) di bawah menunjukkan reaksi oksidasi-reduksi yang terjadi pada masing-masing kompleks enzim. 3. masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron berenergi tinggi ke FMN. Singkatan-singkatan diuraikan sebagai berikut: FMN: flavin mononukleotida. Fe2+S: besi tereduksi-sulfur. CoQ: koenzim Q. 1. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks yang sama.

Kompleks IV Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga. protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP. 5. Kompleks V Pada tahap ini. 11 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks ATP sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH digunakan untuk membentuk ATP.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi 4. diisikan oleh gradien kemiosmotik.

pelibatan NADH menghasilkan pembentukan 3 molekul ATP. 12 Biokimia-Program D3 Kebidanan . sedangkan pelibatan FADH2 menghasilkan pembentukan 2 molekul ATP.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada fosforilasi oksidatif.