Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

BIOENERGETIKA , OKSIDASI BIOLOGI DAN RANTAI RESPIRASI
Disajikan sebagai Bahan Kuliah Biokimia bagi Mahasiswa D III Kebidanan
Penyusun: Heru Santoso Wahito Nugroho, S.Kep., Ns., M.M.Kes Telefon: 0352-752747 (rumah), 081335251726 (mobile), 0351-895216 (kantor) E-mail: heruswn@yahoo.co.id atau heruswn@telkom.net website: www.heruswn.weebly. com

Referensi:
http://www.biology.arizona.edu\biochemistry, Project-Biochemistry 2003, The Biology

http://www.bioweb.wku.edu\courses\BIOL115\Wyatt, 2008, WKU Bio 113 Biochemistry http://www.en.wikipedia.org, 2008, Oxidative Phosphorylation http://www.gwu.edu\_mpb, 1998, Biochemistry, Karl J. Miller The Metabolic Pathways of

http://www.ull.chemistry.uakron.edu\genobc, 2008, General, Organic and Biochemistry http://www.wiley.com\legacy\college\boyer\0470003790\animations\elect ron_transport, 2008, Interactive Concepts in Biochemistry: Oxidative Phosphorylation Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW, 2003, Biokimia Harper, Edisi XXV, Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGC Stryer L, 1996, Biokimia, Edisi IV, Penerjemah: Sadikin dkk (Tim Penerjemah Bagian Biokimia FKUI), Jakarta: EGC

1 Biokimia-Program D3 Kebidanan

mengingat ΔH kurang lebih sama dengan ΔE. Entropi adalah derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem. Kaidah termodinamika dalam sistem biologik Kaidah pertama termodinamika: Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi. Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan. mekanik dan sebagainya. Entropi akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati keadaan seimbang yang sejati. reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan energi bebas (reaksi eksergonik). Ini berarti bahwa saat terjadi perubahan di dalam sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. hubungan antara perubahan energi bebas (ΔG) pada sebuah sistem yang bereaksi. perubahan total energi internal di dalam reaksi. reaksi benarbenar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa membalik (irreversibel). 2 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Di dalam kondisi reaksi biokimia. diungkapkan dalam persamaan: ΔG = ΔH – TΔS Keterangan: ΔH adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu absolut. Jika ΔG sangat besar.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Bioenergetika dan ATP Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia. Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi energi listrik. Kaidah kedua termodinamika: Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus meningkat bila proses ingin berlangsung spontan. panas. Namun energi dapat dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi bentuk lain. sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk terjadi reaksi. hubungan di atas dapat diungkapkan dengan persamaan: ΔG = ΔE – TΔS Jika ΔG bertanda negatif. reaksi berlangsung hanya jika memperoleh energi bebas (reaksi endergonik). Sedangkan sistem biologik bersifat isotermik dan menggunakan energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses kehidupan. Sistem nonbiologik dapat menggunakan energi panas untuk melangsungkan kerjanya. yang berbunyi: energi total sebuah sistem. dengan perubahan entropi (ΔS). Jika ΔG bertanda positif. termasuk energi sekitarnya adalah konstan. Bila ΔG sangat besar.

Pertama. memperoleh energi bebasnya dengan melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul organik kompleks.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Peran senyawa fosfat berenergi penangkapan dan pengalihan energi tinggi dalam Untuk mempertahankan kehidupan. Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari proses eksergonik ke proses endergonik. Dalam reaksinya di dalam sel.1 ATP diperlihatkan sebagai kompleks magnesium Gambar 3. Organisme autotrofik melakukan metabolisme dengan proses eksergonik sederhana.1). misalnya tumbuhan hijau menggunakan energi cahaya matahari.1.2 ATP dan ADP Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa fosfat penting dalam biokimia tertera pada Tabel 3. Terlihat bahwa nilai hidrolisis gugus terminal fosfat pada ATP terbagi menjadi 2 kelompok. semua organisme harus mendapatkan pasokan energi bebas dari lingkungannya. ATP adalah nukleotida trifosfat yang mengandung adenin. Sebaliknya organisme heterotrofik. ATP berfungsi sebagai kompleks Mg2+ Mg2+ Gambar 3. bakteri tertentu menggunakan reaksi Fe2+  Fe3+. fosfat 3 Biokimia-Program D3 Kebidanan . ribosa dan 3 gugus fosfat (lihat Gambar 3.

9 -14.0 -3.4 -3.6 -27. Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 3.2 -13.8 -9.5 -27. Oleh karena itulah sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah potensial pemindahan gugus daripada ikatan berenergi tinggi.3 -7.4 -49. Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester yang mencakup koenzim A (misal asetil-KoA). Ada 3 sumber utama ~℗ yang berperan dalam konservasi atau penangkapan energi. termasuk di dalamnya. fosfoenol piruvat dan sebagainya.2 ΔG0 kkal/mol -14. Proses terjadi dengan kecepatan sangat tinggi. maka ATP merupakan donor fosfat berenergi tinggi (donor energi bebas) bagi senyawa-senyawa di bawahnya. karena depot ATP/ADP sangat kecil dan hanya cukup untuk mempertahankan jaringan aktif dalam beberapa detik saja. pada saat peralihan pada suatu akseptor yang tepat.1 Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa organofosfat yang memiliki peran penting dalam biokimia Senyawa Fosfoenolpiruvat Karbamoil fosfat 1.3 -11.2 Gugus fosfat berenergi tinggi oleh Lipmann dilambangkan dengan ~℗. fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai ΔG lebih tinggi daripada ΔG0 pada ATP.9 -15.1.3 -2. Tabel 3. kreatin fosfat.8 -3. S-adenosilmetionin (metionin aktif).3-bifosfogliserat (sampai 3fosfogliserat) Kreatin fosfat ATP  ADP + Pi ADP  AMP + Pi Pirofosfat Glukosa 1-fosfat Fruktosa 6-fosfat AMP Glukosa 6-fosfat Gliserol 3-fosfat kJ/mol -61. protein pembawa asil.6 -6.9 -51.8 -10. ADP dapat menerima fosfat berenergi tinggi untuk membentuk ATP dari senyawa yang berada di atas ATP dalam tabel.6 -20. Di sisi lain.8 -12.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi berenergi rendah yang memiliki ΔG lebih rendah dari pada ΔG 0 pada ATP. akan mengakibatkan pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih besar.1 -30. uridin difosfat glukosa dan 5fosforibosil-1-pirofosfat.3 -43. Simbol ini menunjukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan.6 -5.3 -6. Kedua. 1. ATP dan ADP. Dengan demikian ATP terus dikonsumsi dan terus diproduksi. Fosforilasi oksidatif 4 Biokimia-Program D3 Kebidanan . senyawa-senyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein. Akibatnya siklus ATP/ADP menghubungkan proses-proses yang menghasilkan ~℗ dan proses-proses yang menggunakan ~℗.

(elektron) Fe2+ Fe3+ Gambar 3. hidroperoksidase dan oksigenase.3. Dengan demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron. dehidrogenase.4 5 Biokimia-Program D3 Kebidanan .3 Oksidasi ion fero menjadi feri Enzim-enzim penting dalam oksidasi biologi Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan enzim oksidoreduktase. e. Siklus asam sitrat Dalam siklus asam sitrat satu ~℗ dihasilkan langsung pada tahap suksinil tiokinase. Enzimenzim tersebut membentuk air atau hidrogen peroksida. Sebagai contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri yang dilukiskan pada Gambar 3.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Fosforilasi oksidatif adalah sumber ~℗ terbesar dalam organisme aerobik. Energi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria dengan menggunakan oksigen. Oksidasi biologi Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron. 2. Glikolisis Dalam glikolisis terjadi pembentukan netto dua ~℗ yang terjadi akibat pembentukan laktat 3. Terdapat 4 kelompok enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase. Oksidase Enzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat dengan menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. Contoh peran enzim tersebut dilukiskan pada Gambar 3. 1.

Kedua. 2. berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang satu ke substrat yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Gambar 3. semua sitokrom kecuali sitokrom oksidase. glukosa oksidase. gliserol-3-fosfat dehidrogenase. Hidroperoksidase Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik sebagai substrat. sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan elektron dari substrat ke oksigen. Gambar 3. oksidase asam L-amino. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke 6 Biokimia-Program D3 Kebidanan . xantin oksidase. Dehidrogenase Dehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen.5 Oksidasi suatu metabolit yang dikatalisis oleh enzimenzim dehidrogenase Contoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase. Enzim-enzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu: Pertama. asilKoA dehidrogenase.4 Oksidasi metabolit yang dikatalisis oleh enzim oksidase Termasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase. 3.

akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Oksigenase Oksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi oksigen ke dalam molekul substrat. Di dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. Rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. Gradien proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan P i dengan bantuan enzim ATP sintase. Namun elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen. Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif. Pada organisme aerob. Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. 4. Enzim hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa peroksida yang berbahaya. 7 Biokimia-Program D3 Kebidanan . misalnya glukosa dan asam lemak. Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif.7). Enzim ini dikelompokkan menjadi 2 yaitu monooksigenase dan dioksigenase. melainkan dipindah ke pengemban-pengemban khusus antara lain nikotinamida adenin dinukleotida (NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD). Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob. Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria (Gambar 3. Penumpukan peroksida menghasilkan radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan kanker serta aterosklerosis. Proses fosforilasi oksidatif Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase. Proses ini dinamakan kemiosmosis.

7 Ringkasan proses fosforilasi oksidatif di dalam mitokondria 8 Biokimia-Program D3 Kebidanan .Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi NAD+ FAD Gambar 3.6 Struktur kimia NAD+ dan FAD Gambar 3.

2). kompleks IV dan kompleks V (Tabel 3. masing-masing kompleks I.coenzyme Q III oxidoreductase Kompleks I Kompleks Cytochrome oxidase NADH + FMN IV + Kompleks ATP synthase V NAD+ H FMNH 2 170 380 13 12-14 Kompleks II Succinat e Fumarat e FAD FADH 2 Fe2+ S Fe3+ S CoQ CoQH 2 Kompleks III CoQ H2 CoQ cyt b ox Fe2+ S Fe3+ S cyt c1 ox cyt c ed r cyt b ed r cyt c1 ed r cyt c ox Kompleks IV cyt c red cyt a ox cyt a3 red O2 2 H 2O cyt c ox cyt a red cyt a3 ox 9 Biokimia-Program D3 Kebidanan Gambar 3. terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh kompleks enzim. kompleks III.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Rantai transport elektron membawa proton dan elektron.8 Tahap-tahap proses fosforilasi oksidatif . Secara ringkas fosforilasi oksidatif. memindahkan elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran.2 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif Nama Penyusun kDa 800 140 250 Fe2+ S Fe3+ S Polypepti des 25 4 9-10 CoQ CoQ H2 Kompleks NADH dehydrogenase (or) I NADH-coenzyme Q reductase Kompleks Succinate dehydrogenase (or) II Succinate-coenzyme Q reductase Kompleks Cytochrome C . Tabel 3. kompleks II.

masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron berenergi tinggi ke FMN. 1. 3. kotak biru (gelap) di bawah menunjukkan reaksi oksidasi-reduksi yang terjadi pada masing-masing kompleks enzim. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II. Kompleks III CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besisulfur.8. kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q (ubiquinon) 2. CoQ: koenzim Q. FADH 2 dihasilkan oleh asil KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak. Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima elektron. cyt: sitokrom. Fe3+S: besi teroksidasisulfur. Kompleks I Pada tahap ini. 10 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Kompleks II FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat. Singkatan-singkatan diuraikan sebagai berikut: FMN: flavin mononukleotida. Fe2+S: besi tereduksi-sulfur.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada Gambar 3. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks yang sama.

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi 4. 11 Biokimia-Program D3 Kebidanan . 5. Kompleks IV Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga. diisikan oleh gradien kemiosmotik. Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks ATP sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH digunakan untuk membentuk ATP. protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP. Kompleks V Pada tahap ini.

sedangkan pelibatan FADH2 menghasilkan pembentukan 2 molekul ATP. 12 Biokimia-Program D3 Kebidanan .Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada fosforilasi oksidatif. pelibatan NADH menghasilkan pembentukan 3 molekul ATP.