Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

BIOENERGETIKA , OKSIDASI BIOLOGI DAN RANTAI RESPIRASI
Disajikan sebagai Bahan Kuliah Biokimia bagi Mahasiswa D III Kebidanan
Penyusun: Heru Santoso Wahito Nugroho, S.Kep., Ns., M.M.Kes Telefon: 0352-752747 (rumah), 081335251726 (mobile), 0351-895216 (kantor) E-mail: heruswn@yahoo.co.id atau heruswn@telkom.net website: www.heruswn.weebly. com

Referensi:
http://www.biology.arizona.edu\biochemistry, Project-Biochemistry 2003, The Biology

http://www.bioweb.wku.edu\courses\BIOL115\Wyatt, 2008, WKU Bio 113 Biochemistry http://www.en.wikipedia.org, 2008, Oxidative Phosphorylation http://www.gwu.edu\_mpb, 1998, Biochemistry, Karl J. Miller The Metabolic Pathways of

http://www.ull.chemistry.uakron.edu\genobc, 2008, General, Organic and Biochemistry http://www.wiley.com\legacy\college\boyer\0470003790\animations\elect ron_transport, 2008, Interactive Concepts in Biochemistry: Oxidative Phosphorylation Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW, 2003, Biokimia Harper, Edisi XXV, Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGC Stryer L, 1996, Biokimia, Edisi IV, Penerjemah: Sadikin dkk (Tim Penerjemah Bagian Biokimia FKUI), Jakarta: EGC

1 Biokimia-Program D3 Kebidanan

hubungan antara perubahan energi bebas (ΔG) pada sebuah sistem yang bereaksi. Sedangkan sistem biologik bersifat isotermik dan menggunakan energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses kehidupan. reaksi berlangsung hanya jika memperoleh energi bebas (reaksi endergonik). hubungan di atas dapat diungkapkan dengan persamaan: ΔG = ΔE – TΔS Jika ΔG bertanda negatif. sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk terjadi reaksi. Bila ΔG sangat besar. Di dalam kondisi reaksi biokimia. dengan perubahan entropi (ΔS). diungkapkan dalam persamaan: ΔG = ΔH – TΔS Keterangan: ΔH adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu absolut. reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan energi bebas (reaksi eksergonik). Entropi adalah derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem. mekanik dan sebagainya. Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi energi listrik. Jika ΔG bertanda positif. Kaidah kedua termodinamika: Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus meningkat bila proses ingin berlangsung spontan. Namun energi dapat dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi bentuk lain. panas. reaksi benarbenar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa membalik (irreversibel).Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Bioenergetika dan ATP Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia. Kaidah termodinamika dalam sistem biologik Kaidah pertama termodinamika: Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi. mengingat ΔH kurang lebih sama dengan ΔE. Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan. termasuk energi sekitarnya adalah konstan. Sistem nonbiologik dapat menggunakan energi panas untuk melangsungkan kerjanya. Jika ΔG sangat besar. yang berbunyi: energi total sebuah sistem. 2 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Ini berarti bahwa saat terjadi perubahan di dalam sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. Entropi akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati keadaan seimbang yang sejati. perubahan total energi internal di dalam reaksi.

Sebaliknya organisme heterotrofik. Dalam reaksinya di dalam sel. Terlihat bahwa nilai hidrolisis gugus terminal fosfat pada ATP terbagi menjadi 2 kelompok. fosfat 3 Biokimia-Program D3 Kebidanan .1. ATP berfungsi sebagai kompleks Mg2+ Mg2+ Gambar 3. Pertama.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Peran senyawa fosfat berenergi penangkapan dan pengalihan energi tinggi dalam Untuk mempertahankan kehidupan.2 ATP dan ADP Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa fosfat penting dalam biokimia tertera pada Tabel 3. bakteri tertentu menggunakan reaksi Fe2+  Fe3+. semua organisme harus mendapatkan pasokan energi bebas dari lingkungannya. misalnya tumbuhan hijau menggunakan energi cahaya matahari. ribosa dan 3 gugus fosfat (lihat Gambar 3. Organisme autotrofik melakukan metabolisme dengan proses eksergonik sederhana. Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari proses eksergonik ke proses endergonik. ATP adalah nukleotida trifosfat yang mengandung adenin.1). memperoleh energi bebasnya dengan melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul organik kompleks.1 ATP diperlihatkan sebagai kompleks magnesium Gambar 3.

ATP dan ADP.4 -49. akan mengakibatkan pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih besar.8 -9. Simbol ini menunjukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan. Akibatnya siklus ATP/ADP menghubungkan proses-proses yang menghasilkan ~℗ dan proses-proses yang menggunakan ~℗.6 -6.3 -6. senyawa-senyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein.3-bifosfogliserat (sampai 3fosfogliserat) Kreatin fosfat ATP  ADP + Pi ADP  AMP + Pi Pirofosfat Glukosa 1-fosfat Fruktosa 6-fosfat AMP Glukosa 6-fosfat Gliserol 3-fosfat kJ/mol -61.6 -27.2 Gugus fosfat berenergi tinggi oleh Lipmann dilambangkan dengan ~℗. maka ATP merupakan donor fosfat berenergi tinggi (donor energi bebas) bagi senyawa-senyawa di bawahnya. Ada 3 sumber utama ~℗ yang berperan dalam konservasi atau penangkapan energi. uridin difosfat glukosa dan 5fosforibosil-1-pirofosfat.6 -20.2 -13.9 -14.9 -51. termasuk di dalamnya. Kedua.1 Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa organofosfat yang memiliki peran penting dalam biokimia Senyawa Fosfoenolpiruvat Karbamoil fosfat 1. kreatin fosfat.3 -11. Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 3.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi berenergi rendah yang memiliki ΔG lebih rendah dari pada ΔG 0 pada ATP. Proses terjadi dengan kecepatan sangat tinggi. fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai ΔG lebih tinggi daripada ΔG0 pada ATP.0 -3.4 -3. fosfoenol piruvat dan sebagainya.9 -15.6 -5.8 -3. ADP dapat menerima fosfat berenergi tinggi untuk membentuk ATP dari senyawa yang berada di atas ATP dalam tabel. Dengan demikian ATP terus dikonsumsi dan terus diproduksi.3 -43. pada saat peralihan pada suatu akseptor yang tepat.1 -30. Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester yang mencakup koenzim A (misal asetil-KoA).5 -27. 1.1.3 -2. Di sisi lain.8 -12. Oleh karena itulah sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah potensial pemindahan gugus daripada ikatan berenergi tinggi. S-adenosilmetionin (metionin aktif).3 -7. karena depot ATP/ADP sangat kecil dan hanya cukup untuk mempertahankan jaringan aktif dalam beberapa detik saja.8 -10. Fosforilasi oksidatif 4 Biokimia-Program D3 Kebidanan .2 ΔG0 kkal/mol -14. Tabel 3. protein pembawa asil.

Terdapat 4 kelompok enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase. 2. Enzimenzim tersebut membentuk air atau hidrogen peroksida. Energi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria dengan menggunakan oksigen.4 5 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Sebagai contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri yang dilukiskan pada Gambar 3.(elektron) Fe2+ Fe3+ Gambar 3. e.3 Oksidasi ion fero menjadi feri Enzim-enzim penting dalam oksidasi biologi Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan enzim oksidoreduktase. Dengan demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron. Siklus asam sitrat Dalam siklus asam sitrat satu ~℗ dihasilkan langsung pada tahap suksinil tiokinase. Contoh peran enzim tersebut dilukiskan pada Gambar 3.3. Glikolisis Dalam glikolisis terjadi pembentukan netto dua ~℗ yang terjadi akibat pembentukan laktat 3. dehidrogenase. Oksidase Enzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat dengan menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. Oksidasi biologi Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Fosforilasi oksidatif adalah sumber ~℗ terbesar dalam organisme aerobik. 1. hidroperoksidase dan oksigenase.

2. berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang satu ke substrat yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan.4 Oksidasi metabolit yang dikatalisis oleh enzim oksidase Termasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Gambar 3. Dehidrogenase Dehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. glukosa oksidase. oksidase asam L-amino. Enzim-enzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu: Pertama. gliserol-3-fosfat dehidrogenase. Gambar 3. sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan elektron dari substrat ke oksigen. Hidroperoksidase Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik sebagai substrat. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke 6 Biokimia-Program D3 Kebidanan .5 Oksidasi suatu metabolit yang dikatalisis oleh enzimenzim dehidrogenase Contoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase. 3. Kedua. asilKoA dehidrogenase. semua sitokrom kecuali sitokrom oksidase. xantin oksidase.

Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. Penumpukan peroksida menghasilkan radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan kanker serta aterosklerosis. Oksigenase Oksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi oksigen ke dalam molekul substrat. Enzim hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa peroksida yang berbahaya. Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif. Rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. 7 Biokimia-Program D3 Kebidanan . misalnya glukosa dan asam lemak. melainkan dipindah ke pengemban-pengemban khusus antara lain nikotinamida adenin dinukleotida (NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD). Pada organisme aerob. Gradien proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan P i dengan bantuan enzim ATP sintase. Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif. Enzim ini dikelompokkan menjadi 2 yaitu monooksigenase dan dioksigenase. Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria (Gambar 3. 4. Proses ini dinamakan kemiosmosis.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase. akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Di dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob. Proses fosforilasi oksidatif Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar. Namun elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen.7).

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi NAD+ FAD Gambar 3.6 Struktur kimia NAD+ dan FAD Gambar 3.7 Ringkasan proses fosforilasi oksidatif di dalam mitokondria 8 Biokimia-Program D3 Kebidanan .

kompleks II.coenzyme Q III oxidoreductase Kompleks I Kompleks Cytochrome oxidase NADH + FMN IV + Kompleks ATP synthase V NAD+ H FMNH 2 170 380 13 12-14 Kompleks II Succinat e Fumarat e FAD FADH 2 Fe2+ S Fe3+ S CoQ CoQH 2 Kompleks III CoQ H2 CoQ cyt b ox Fe2+ S Fe3+ S cyt c1 ox cyt c ed r cyt b ed r cyt c1 ed r cyt c ox Kompleks IV cyt c red cyt a ox cyt a3 red O2 2 H 2O cyt c ox cyt a red cyt a3 ox 9 Biokimia-Program D3 Kebidanan Gambar 3. kompleks IV dan kompleks V (Tabel 3. Secara ringkas fosforilasi oksidatif.8 Tahap-tahap proses fosforilasi oksidatif . kompleks III.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Rantai transport elektron membawa proton dan elektron. masing-masing kompleks I.2 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif Nama Penyusun kDa 800 140 250 Fe2+ S Fe3+ S Polypepti des 25 4 9-10 CoQ CoQ H2 Kompleks NADH dehydrogenase (or) I NADH-coenzyme Q reductase Kompleks Succinate dehydrogenase (or) II Succinate-coenzyme Q reductase Kompleks Cytochrome C . memindahkan elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran.2). Tabel 3. terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh kompleks enzim.

masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron berenergi tinggi ke FMN. Fe3+S: besi teroksidasisulfur. CoQ: koenzim Q.8. FADH 2 dihasilkan oleh asil KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak. kotak biru (gelap) di bawah menunjukkan reaksi oksidasi-reduksi yang terjadi pada masing-masing kompleks enzim. cyt: sitokrom. Singkatan-singkatan diuraikan sebagai berikut: FMN: flavin mononukleotida. kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q (ubiquinon) 2. 3. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks yang sama. Kompleks II FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat. Fe2+S: besi tereduksi-sulfur. Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima elektron. 10 Biokimia-Program D3 Kebidanan .Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada Gambar 3. Kompleks I Pada tahap ini. Kompleks III CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besisulfur. 1. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II.

5. Kompleks V Pada tahap ini. protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP. 11 Biokimia-Program D3 Kebidanan .Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi 4. Kompleks IV Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga. diisikan oleh gradien kemiosmotik. Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks ATP sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH digunakan untuk membentuk ATP.

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada fosforilasi oksidatif. sedangkan pelibatan FADH2 menghasilkan pembentukan 2 molekul ATP. pelibatan NADH menghasilkan pembentukan 3 molekul ATP. 12 Biokimia-Program D3 Kebidanan .

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful