Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

BIOENERGETIKA , OKSIDASI BIOLOGI DAN RANTAI RESPIRASI
Disajikan sebagai Bahan Kuliah Biokimia bagi Mahasiswa D III Kebidanan
Penyusun: Heru Santoso Wahito Nugroho, S.Kep., Ns., M.M.Kes Telefon: 0352-752747 (rumah), 081335251726 (mobile), 0351-895216 (kantor) E-mail: heruswn@yahoo.co.id atau heruswn@telkom.net website: www.heruswn.weebly. com

Referensi:
http://www.biology.arizona.edu\biochemistry, Project-Biochemistry 2003, The Biology

http://www.bioweb.wku.edu\courses\BIOL115\Wyatt, 2008, WKU Bio 113 Biochemistry http://www.en.wikipedia.org, 2008, Oxidative Phosphorylation http://www.gwu.edu\_mpb, 1998, Biochemistry, Karl J. Miller The Metabolic Pathways of

http://www.ull.chemistry.uakron.edu\genobc, 2008, General, Organic and Biochemistry http://www.wiley.com\legacy\college\boyer\0470003790\animations\elect ron_transport, 2008, Interactive Concepts in Biochemistry: Oxidative Phosphorylation Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW, 2003, Biokimia Harper, Edisi XXV, Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGC Stryer L, 1996, Biokimia, Edisi IV, Penerjemah: Sadikin dkk (Tim Penerjemah Bagian Biokimia FKUI), Jakarta: EGC

1 Biokimia-Program D3 Kebidanan

Bila ΔG sangat besar. panas. Kaidah termodinamika dalam sistem biologik Kaidah pertama termodinamika: Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi. reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan energi bebas (reaksi eksergonik). Sedangkan sistem biologik bersifat isotermik dan menggunakan energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses kehidupan. perubahan total energi internal di dalam reaksi. Entropi akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati keadaan seimbang yang sejati. Jika ΔG bertanda positif. Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan. Namun energi dapat dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi bentuk lain. reaksi benarbenar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa membalik (irreversibel). Jika ΔG sangat besar. reaksi berlangsung hanya jika memperoleh energi bebas (reaksi endergonik). Sistem nonbiologik dapat menggunakan energi panas untuk melangsungkan kerjanya.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Bioenergetika dan ATP Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia. Kaidah kedua termodinamika: Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus meningkat bila proses ingin berlangsung spontan. hubungan di atas dapat diungkapkan dengan persamaan: ΔG = ΔE – TΔS Jika ΔG bertanda negatif. mekanik dan sebagainya. hubungan antara perubahan energi bebas (ΔG) pada sebuah sistem yang bereaksi. Entropi adalah derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem. sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk terjadi reaksi. Ini berarti bahwa saat terjadi perubahan di dalam sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi energi listrik. 2 Biokimia-Program D3 Kebidanan . dengan perubahan entropi (ΔS). diungkapkan dalam persamaan: ΔG = ΔH – TΔS Keterangan: ΔH adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu absolut. Di dalam kondisi reaksi biokimia. mengingat ΔH kurang lebih sama dengan ΔE. yang berbunyi: energi total sebuah sistem. termasuk energi sekitarnya adalah konstan.

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Peran senyawa fosfat berenergi penangkapan dan pengalihan energi tinggi dalam Untuk mempertahankan kehidupan. misalnya tumbuhan hijau menggunakan energi cahaya matahari. ATP adalah nukleotida trifosfat yang mengandung adenin. Pertama.1). bakteri tertentu menggunakan reaksi Fe2+  Fe3+. Terlihat bahwa nilai hidrolisis gugus terminal fosfat pada ATP terbagi menjadi 2 kelompok.1 ATP diperlihatkan sebagai kompleks magnesium Gambar 3. Sebaliknya organisme heterotrofik. Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari proses eksergonik ke proses endergonik. Dalam reaksinya di dalam sel. fosfat 3 Biokimia-Program D3 Kebidanan . ribosa dan 3 gugus fosfat (lihat Gambar 3.1.2 ATP dan ADP Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa fosfat penting dalam biokimia tertera pada Tabel 3. memperoleh energi bebasnya dengan melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul organik kompleks. semua organisme harus mendapatkan pasokan energi bebas dari lingkungannya. ATP berfungsi sebagai kompleks Mg2+ Mg2+ Gambar 3. Organisme autotrofik melakukan metabolisme dengan proses eksergonik sederhana.

Proses terjadi dengan kecepatan sangat tinggi.6 -20. kreatin fosfat.1 Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa organofosfat yang memiliki peran penting dalam biokimia Senyawa Fosfoenolpiruvat Karbamoil fosfat 1.6 -6.9 -14. uridin difosfat glukosa dan 5fosforibosil-1-pirofosfat. protein pembawa asil.9 -15.1. Akibatnya siklus ATP/ADP menghubungkan proses-proses yang menghasilkan ~℗ dan proses-proses yang menggunakan ~℗.5 -27.2 ΔG0 kkal/mol -14. karena depot ATP/ADP sangat kecil dan hanya cukup untuk mempertahankan jaringan aktif dalam beberapa detik saja.6 -27. fosfoenol piruvat dan sebagainya.8 -12. fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai ΔG lebih tinggi daripada ΔG0 pada ATP.2 -13.3 -43.9 -51. Kedua.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi berenergi rendah yang memiliki ΔG lebih rendah dari pada ΔG 0 pada ATP. maka ATP merupakan donor fosfat berenergi tinggi (donor energi bebas) bagi senyawa-senyawa di bawahnya. pada saat peralihan pada suatu akseptor yang tepat. Ada 3 sumber utama ~℗ yang berperan dalam konservasi atau penangkapan energi. akan mengakibatkan pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih besar. Tabel 3.3 -2.2 Gugus fosfat berenergi tinggi oleh Lipmann dilambangkan dengan ~℗. Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 3. termasuk di dalamnya. ADP dapat menerima fosfat berenergi tinggi untuk membentuk ATP dari senyawa yang berada di atas ATP dalam tabel.1 -30. Simbol ini menunjukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan.3 -6. ATP dan ADP. Fosforilasi oksidatif 4 Biokimia-Program D3 Kebidanan .8 -3.3 -7. senyawa-senyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein.6 -5. Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester yang mencakup koenzim A (misal asetil-KoA).4 -49.3 -11. Oleh karena itulah sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah potensial pemindahan gugus daripada ikatan berenergi tinggi.4 -3.8 -9. Di sisi lain. 1.0 -3. Dengan demikian ATP terus dikonsumsi dan terus diproduksi.3-bifosfogliserat (sampai 3fosfogliserat) Kreatin fosfat ATP  ADP + Pi ADP  AMP + Pi Pirofosfat Glukosa 1-fosfat Fruktosa 6-fosfat AMP Glukosa 6-fosfat Gliserol 3-fosfat kJ/mol -61.8 -10. S-adenosilmetionin (metionin aktif).

Sebagai contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri yang dilukiskan pada Gambar 3.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Fosforilasi oksidatif adalah sumber ~℗ terbesar dalam organisme aerobik. 2. Glikolisis Dalam glikolisis terjadi pembentukan netto dua ~℗ yang terjadi akibat pembentukan laktat 3. Contoh peran enzim tersebut dilukiskan pada Gambar 3.4 5 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Energi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria dengan menggunakan oksigen.3 Oksidasi ion fero menjadi feri Enzim-enzim penting dalam oksidasi biologi Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan enzim oksidoreduktase. e. hidroperoksidase dan oksigenase. Siklus asam sitrat Dalam siklus asam sitrat satu ~℗ dihasilkan langsung pada tahap suksinil tiokinase. Enzimenzim tersebut membentuk air atau hidrogen peroksida. dehidrogenase. Oksidase Enzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat dengan menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. Dengan demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron. Terdapat 4 kelompok enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase.(elektron) Fe2+ Fe3+ Gambar 3. 1.3. Oksidasi biologi Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron.

5 Oksidasi suatu metabolit yang dikatalisis oleh enzimenzim dehidrogenase Contoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase. Dehidrogenase Dehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. asilKoA dehidrogenase. Kedua. glukosa oksidase. berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang satu ke substrat yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan. semua sitokrom kecuali sitokrom oksidase. Hidroperoksidase Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik sebagai substrat. gliserol-3-fosfat dehidrogenase.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Gambar 3. 2. sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan elektron dari substrat ke oksigen. Gambar 3. Enzim-enzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu: Pertama. oksidase asam L-amino. xantin oksidase.4 Oksidasi metabolit yang dikatalisis oleh enzim oksidase Termasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase. 3. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke 6 Biokimia-Program D3 Kebidanan .

7). Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob. 7 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Di dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. Proses ini dinamakan kemiosmosis. Pada organisme aerob. Rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif. Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif. akseptor elektron terakhir adalah oksigen. 4. Enzim ini dikelompokkan menjadi 2 yaitu monooksigenase dan dioksigenase. Enzim hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa peroksida yang berbahaya.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase. Penumpukan peroksida menghasilkan radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan kanker serta aterosklerosis. Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria (Gambar 3. Proses fosforilasi oksidatif Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar. melainkan dipindah ke pengemban-pengemban khusus antara lain nikotinamida adenin dinukleotida (NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD). Namun elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen. Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. Oksigenase Oksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi oksigen ke dalam molekul substrat. misalnya glukosa dan asam lemak. Gradien proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan P i dengan bantuan enzim ATP sintase.

7 Ringkasan proses fosforilasi oksidatif di dalam mitokondria 8 Biokimia-Program D3 Kebidanan .6 Struktur kimia NAD+ dan FAD Gambar 3.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi NAD+ FAD Gambar 3.

masing-masing kompleks I.8 Tahap-tahap proses fosforilasi oksidatif . Secara ringkas fosforilasi oksidatif. terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh kompleks enzim. memindahkan elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Rantai transport elektron membawa proton dan elektron. Tabel 3.2).2 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif Nama Penyusun kDa 800 140 250 Fe2+ S Fe3+ S Polypepti des 25 4 9-10 CoQ CoQ H2 Kompleks NADH dehydrogenase (or) I NADH-coenzyme Q reductase Kompleks Succinate dehydrogenase (or) II Succinate-coenzyme Q reductase Kompleks Cytochrome C .coenzyme Q III oxidoreductase Kompleks I Kompleks Cytochrome oxidase NADH + FMN IV + Kompleks ATP synthase V NAD+ H FMNH 2 170 380 13 12-14 Kompleks II Succinat e Fumarat e FAD FADH 2 Fe2+ S Fe3+ S CoQ CoQH 2 Kompleks III CoQ H2 CoQ cyt b ox Fe2+ S Fe3+ S cyt c1 ox cyt c ed r cyt b ed r cyt c1 ed r cyt c ox Kompleks IV cyt c red cyt a ox cyt a3 red O2 2 H 2O cyt c ox cyt a red cyt a3 ox 9 Biokimia-Program D3 Kebidanan Gambar 3. kompleks III. kompleks IV dan kompleks V (Tabel 3. kompleks II.

1. Fe3+S: besi teroksidasisulfur. Fe2+S: besi tereduksi-sulfur. Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima elektron. Kompleks II FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat. masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron berenergi tinggi ke FMN. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II. FADH 2 dihasilkan oleh asil KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak.8. CoQ: koenzim Q. kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q (ubiquinon) 2. Kompleks III CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besisulfur. kotak biru (gelap) di bawah menunjukkan reaksi oksidasi-reduksi yang terjadi pada masing-masing kompleks enzim. cyt: sitokrom. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks yang sama. 10 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Singkatan-singkatan diuraikan sebagai berikut: FMN: flavin mononukleotida. Kompleks I Pada tahap ini.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada Gambar 3. 3.

11 Biokimia-Program D3 Kebidanan . diisikan oleh gradien kemiosmotik. Kompleks IV Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga. Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks ATP sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH digunakan untuk membentuk ATP. 5.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi 4. protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP. Kompleks V Pada tahap ini.

sedangkan pelibatan FADH2 menghasilkan pembentukan 2 molekul ATP. 12 Biokimia-Program D3 Kebidanan .Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada fosforilasi oksidatif. pelibatan NADH menghasilkan pembentukan 3 molekul ATP.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful