Professional Documents
Culture Documents
MEMBRAN SEL
Adnan
(Dosen Biologi FMIPA Universitas Negeri Makassar)
A. PENDAHULUAN
Membran sel dikenal dengan nama membran biologis,
meliputi membran plasma atau plasmalemma dan membran
sejumlah organel yang terdapat di dalam sel. Hingga saat ini
dikenal sejumlah model membran, antara lain model membran
menurut Overton, Model membran menurut Plowe, Model
membran menurut E. Gorter dan F. Grendel (1925), Model
membran menurut J.F. Danielli dan E.N. Harvey, Model
Membran Menurut J. Danielli dan H. Davson (1935), Model
membran menurut Robertson, dan Model membran menurut
Singer dan Nicolson (1972). Model membran yang dianut saat
ini adalah Model membran menurut Singer dan Nicolson atau
model membran mosaic cair.
Membran plasma membatasi isi sel dari lingkungan
luarnya. Secara umum membran sel terdiri dari senyawa-
senyawa lipida, protein dan karbohidrat. Selain sebagai
pembatas, membran sel juga berfungsi sebagai Protein
membran memiliki berbagai macam fungsi, antara lain: (i)
Melekatkan membran pada sitoskeleton tau rangka sel, (ii)
Membentuk junction (pertemuan) diantara dua sel yang
bertetangga, (iii) Sejumlah protein membran berperan sebagai
enzim, (iv) sejumlah protein membran berfungsi sebagai resptor
permukaan bagi pesuruh-pesuruh kimia dari sel-sel lain, dan (v)
beberapa protein membran membantu pergerakan subtansi-
subtansi melintasi membran (Anonim, 2007)
Membran sel memiliki peranan yang sangat penting
dalam transpor berbagai molekul, baik mikromolekul maupun
makromolekul. Transpor mikromolekul dapat berlangsung
secara pasif, misalnya melalui difusi, difusi terbantu dan
osmosis dan dapat pula berlangsung secara aktif. Transpor
makromolekul dapat berlangsung secara endositosis,
eksositosis dan pertunasan. Ciri khas transport makromolekul
adalah subtansi atau materi yang diangkut selalu dikemas
dalam suatu vesikula yang berbatas membran.
B. PERKEMBANGAN MODEL MEMBRAN SEL
Model membran sel yang diakui saat ini adalah model
membran menurut Singer dan Nicolson (model membran
Mosaik Cair). Model membran tersebut merupakan penyem-
purnaan berbagai model membran yang telah diusulkan sebe-
lumnya. Beberapa model membran yang pernah diusulkan
antara lain:
Gambar 5.3 Model membran menurut Danielli & Harvey (Thorpe, 1984)
e. Model Membran Menurut Danielli dan Davson
Membran plasma terdiri atas dua lapisan lipidaprotein.
Molekul-molekul lipida amfifatik terorientasi dengan daerah
hidrofobik ke arah fasa minyak, dan permukaan lain terorientasi
ke arah lingkungan eksternal. Perotein terhidrasi berperan
sebagai suatu buffer pelapis antara kepala lipida yang hidrofilik
dan fasa air (Gambar 5.4)
a. Fosfolipida
Fosfolipida pada umumnya mengandung gliserol. Gugus
hidroksil 1 dan 2 diesterifikasi dengan asam lemak dengan
rentang karbon 12-24. Esterifikasi dengan rentang karbon 16
dan 18 paling umum dijumpai pada hewan berdarah panas.
Suatu kelompok fosfat terikat secara kuat pada posisi karbon 3,
dan pada posisi tersebut ia dapat berikatan dengan salah satu
molekul seperti residu kolin, serin, etaol amin atau inositol.
Fosfolifida meliputi (i) asam fosfatidat dan fosfatidilgliserol, (ii)
fosfatidilkolin, (iii) fosfatidiletanolamin, (iv) fosfatidil-inositol, dan
(v) fosfatidilserin.
Fosfatidilkolin atau lesitin mengandung gliserol dan asam
lemak serta asam fosfat dan kolin. Tersebar luas di dalam sel-
sel tubuh dan mempunyai fungsi metabolik dan struktural yang
sangat penting pada membran sel. Fosfatidiletanolamin atau
sefalin mirip dengan fosfatidilkolin, hanya kolinnya diganti
dengan etanolamin. Seperti halnya fosfatidilserin dan fosfatidil-
etanolamin, fosfatidilinositol juga merupakan komponen
membran yang sangat penting. Fosfatidilserin mengandung
asam amino serin sebagai pengganti etanolamin. Sfingomielin
merupakan jenis fosfolipida yang banyak dijumpai pada jaringan
otak dan saraf.
Asam fosfatidat penting sebagai perantara pada sintesis
triasilgliserol dan fosfolipida, tetapi tidak banyak ditemukan di
dalam jaringan. Kardiolipin adalah fosfolipida yang ditemukan
dalam membran mitokondria yang diben-tuk dari
fosfatidilgliserol.dalam membran plasma hepatosit
b. Sfingolipida
Sfingolipida merupakan lipida yang tidak mengandung
gliserol amfifatik, terutama berlimpah di dalam jaring-an otak
dan saraf. Lipida ini diturunkan dari sfingosin. Sfingolipida
yang paling berlimpah, yaitu sfingomyelin yang terdapat di
dalam jaringan otak dan saraf.
Gambar 5.11 (a) sfingosin dan (b) sfingomyelin (Sheeler dan Bianchii, 1983)
c. Glikolipida
Glikolipida mengandung seramida dan galaktosa. Oleh
sebab itu, sfingolipida dapat dikelompokkan ke dalam
glikolipida. Glikolipida sederhana hanya mengandung
galaktosa, asam lemak dengan berat molekul besar, dan
sfingosin atau serebrosida. Masing-masing serebrosida
dibedakan oleh jenis asam lemak dalam molekulnya.
d. Steroid
Semua steroid memiliki inti siklik serupa yang menyamai
fenanteren (cincin A, B, dan C) yang merupakan tempat
perlekatan cincin siklopentana (D). Posisi karbon pada inti
steroid diberi nomor seperti ditunjukkan pada Gambar 5.14.
Gambar 6.15 Perbandingan komposisi lipida pada sel eritrosit pada berbagai
jenis hewan (Thorpe, 1984).
2. Protein
Protein plasma memiliki fungsi yang sangat luas, antara
lain sebagai protein pembawa (carrier) senyawa yang melewati
membran plasma, menerima isyarat (signal) hormonal, dan
meneruskan isyarat tersebut ke bagian sel sendiri atau ke sel
lainnya. Protein membran plasma juga berfungsi sebagai
pangkal pengikat komponen-komponen sitoskeleton dengan
senyawa-senyawa ekstraseluler. Molekul-molekul protein
permukaan luar memberikan ciri-ciri individual tiap sel dan
macam protein dapat berubah sesuai dengan differensiasi sel..
Protein perifer tidak berinteraksi dengan bagian tengah
membran hidrofobik, tetapi terikat secara langsung melalui
asosiasi dengan protein integral membran atau secara langsung
berinteraksi dengan bagian polar lipida membran. Misalnya
protein sitokeleton, protein kinase (pada permukaan sitoplasmik
membran), dan protein matriks ekstraseluler (permukaan
eksoplasmik). Protein transmembran mengandung segemen
panjang asam-asam amino hidrofobik yang tertanam pada
bilayer lipida. Ada dua tipe interaksi yang menstabilkan protein
integral membran, yaitu interaksi ionic dengan daerah kepala
yang bersifat polar dan interaksi hidrofobik dengan bagian
tengah yang bersifat hidrofobik, misalnya glikoforin. (Anonim,
2007c).
Beberapa protein integral berikatan dengan membran
melalui ikata koovalen pada rantai hidrokarbon. Dikenal ada tiga
tipe protein integral berdasarkan perlekatannya pada rantai
hidrokarbon, yaitu Glycosyl-phosphatidylinositol-Proteins,
Myristate-Proteins, dan Farnesyl- Proteins.
Kedudukan dan orientasi protein pada membran
bervariasi sesuai macam membran, sel dan jaringan. Ia dapat
13
Gambar 5.19 Difusi lateral dan flip-flop molekul lipida pada membran
http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation%20fo
lder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
2. Gerak Protein
Selain molekul lipida, molekul protein juga dapat
melakukan gerakan dengan berbagai cara, yaitu gerak:
a. Difusi lateral.
b. Difusi rotasi melalui sumbu yang tegak lurus dengan
permukaan membran.
c. Difusi rotasi yang melalui sumbu yang sejajar dengan
permukaan membran.
Gambar 5.22. Derakan protein dengan cara difusi lateral dan difusi rotasi
17
D. ASIMETRI MEMBRAN
Membran sel mengandung komponen lipida, protein dan
bahkan karbohidrat yang tersebar secara tidak merata antara
kedua permukaan membran. Oleh sebab itu, membran sel
dikatakan asimetri.
1. Penyebaran Lipida pada Permukaan Membran
Penyebaran lipida pada kedua permukaan membran
tidak sama. Lipida harus mengisi tempat yang tidak terisi
dengan protein. Pada membran eritrosit, fosfatidil-kolin (PC)
dan sfingomielin (SM) terutama terdapat pada setengah bagian
luar membran. Sedangkan fosfatidilserin (FS) dan
fosfatidiletanolamin (PE) terutama terdapat pada setengah
bagian dalam membran (gambar 6.23)
E. SPESIALISASI MEMBRAN
Membran sel dapat mengalami spesialisasi secara
khusus berupa tonjolan-tonjolan yang menyerupai jari-jari, dan
disebut mikrovili. Mikrovili memiliki peranan yang sangat
penting dalam meningkatkan luas permukaan sel sehingga
proses absorbsi menjadi lebih efisien. Mikrovili banyak dijumpai
19
1. Junctional Complex
Di antara dua buah sel epitel yang berdekatan biasanya
terdapat daerah kontak yang spesifik, dan disebut pertautan sel
(Junctional complex). Ada 3 jenis pertautan sel yaitu (i) tight
junction atau ocluding junction atau taut kedap, (ii) adhering
junction atau taut lekat, dan (iii) gap junction atau taut rekah.
a. Tight Junction
Pada tight junction, membran sel-sel yang bersebelahan
menyatu oleh perekat pada bagian apikal sel dan membentuk
sumbatan pada apikal intersel. Ada dua jenis yaitu :
1) Zonula ocludens.
Zonula atau sabuk bila tautan melingkari seluruh sel.
Zonula ocludens adalah taut kedap yang meluas mengelilingi
permukaan apikal sel, sehingga tampak menyerupai sabuk.
Zonula ocluden tersusun atas komponen-komponen berupa
partikel-partikel protein dari masing-masing membran sel yang
saling berhubungan dan bertautan. Zonula ocludens berfungsi
(i) sebagai penutup pada bagian apikal dari ruang intersel
sehingga molekul-molekul yang larut dalam air tidak bisa lewat,
(ii) sebagai perekat diantara sel-sel yang bersebelahan
sehingga memungkinkan organ yang dibentuk oleh sel-sel ini
dapat meregang tanpa terjadi kerusakan sel atau ruang intersel.
(iii) sebagai barrier untuk mencegah terjadinya diffusi protein
dari luar sel (pada permukaan apikal) ke daerah baso lateral
ruang intersel atau sebaliknya. Zonula ocludens dijumpai pada
sel-sel epitel usus halus.
21
2) Fasia ocludens.
Fasia atau pita bila tautan hanya menempati daerah
kecil pada permukaan sel atau dinding lateral sel. F. ocludens
mirip dengan Z. ocludens, namun bentuknya berbeda, dimana
pada fasia ocludens berbentuk pita terputus-putus. Fasia
ocludens dijumpai pada sel-sel endotel yang melapisis
pembuluh darah, kecuali kapiler darah pada otak, sel-sel
endotelnya dilekatkan oleh zona ocludens. Dengan perlekatan
yang terputus-putus ini, maka sel endotel kapiler darah
memungkinkan terbentuknya cairan jaringan dan keluarnya
leukosit dari kapiler (f. ocludens membatasi pori-pori kapiler)
b. Adhering Junction
Merupakan tipe tautan sel yang tersebar luas dalam
jaringan yang mengikat sel sel yang bersebelahan dengan
sangat erat dimana unit-unit struktural seperti sitoskeleton ,
membran sel dan matriks ekstraselluler ikut terlibat
mengadakan hubungan. Pada Adhering junction disusun atas
dua jenis protein yaitu (i) intercelluler attachment protein yang
menghubungkan elemen spesifik dari sitoskeleton. Baik filamen
aktin maupun filamen intermediat dengan kompleks tautan, (ii)
transmembran linker yang merupakan glikoprotein interseluler
yang berbentuk filamen yang saling menganyam.
Adhering junction berfungsi (i) untuk mengatur lumen dan
luas permukaan sel (ii) memelihara ketegangan membran sel,
dan (iii) mengatur konstraksi bagian apikal sel. Adhering
junction banyak dijumpai pada jaringan tubuh yang secara
subjektif banyak mengalami tegangan mekanis yang berat
seperti jantung, epitel kulit, dan epitel leher rahim. Adhering
junction dibedakan atas tiga yaitu:
1) Zonula Adheren
Zonula adherens atau sabuk lekat: Z. adherens
merupakan jenis tautan yang terdapat pada jaringan epitel dan
non epitel dan dibawah ocludens terlihat dalam berbagai bentuk
berupa titik-titik kecil yang menghubungkan filamen aktin dari
sel yang bersebelahan. Pada sel-sel epitel terlihat sebagai
sabuk dan disebut sebagai adhesion belt. Posisi z. adheren
biasanya terletak di tengah dari tautan yang ada, yaitu di atas
adalah z. ocludens dan di bawahnya terdapat desmosom.
Struktur yang membentuk adherins junction adalah
transmembran linker glikoprotein, filamen intermedian (10 nm)
yang menyebar dari daerah tautan ke dalam matriks sitoplasma
sel dan membran plasma terpisah pada jarak 10-15 nm.
2) Makula adherens atau desmosom
Desmosom terletak di bawah z. adherens dan
merupakan struktur yang memegang sel berdekatan, dimana
setiap sel membentuk setengah desmosom. Struktur yang
membentuk desmosom adalah (i) cytoplasmiq plaque, (ii)
filamen intermediat yang jenisnya tergantung pada tipe sel yang
membentuknya misalnya filamen keratin pada jaringan epitel,
filamen desmin pada jantung, filamen vemetin pada membran
otak (iii)membran sel, dan (iv) transmembran linker glikoprotein.
23
3) Hemidesmosom
Hemidesmosom merupakan struktur yang terbentuk
apabila terjadi tautan antar sel dengan membran basalis.
Terlihat hanya setengah desmosom yang terbentuk
Gambar 5.31
http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.
c. Gap Junction
Merupakan hubungan antar sel yang paling banyak
tersebar pada jaringan tubuh. Dengan mikroskop elektron
tampak adanya celah sebesar 3 nm yang menghubungkan dua
sel yang bersebelahan. Celah ini menyebabkan ion-ion
anorganik dan molekul-molekul kecil yang larut di dalam air
dapat lewat secara langsung dari sitoplasma dari satu sel ke sel
lainnya. Dengan adanya gap junction ini dapat terjadi
komunikasi langsung dari dua sel yang berdekatan bersatu
membentuk saluran yang menghubungkan kedua sel tersebut.
Gambar 5.38. Reaksi antara beberapa jenis antibodi dengan beberapa jenis
antigen (Sheeler dan Bianchii, 1983)