JARINGAN OTOT

Adnan
Biologi FMIPA UNM, 2010
Jaringan otot bertanggungjawab untuk pergerakan tubuh, terdiri atas sel-sel
otot yang terspesialisasi untuk melaksanakan konstraksi dan berkonduksi
(menghantarkan impuls). Di dalam sitoplasmanya ditandai dengan adanya sejumlah
besar elemen-elemen kontraktil yang disebut miofibril yang bejalan menurut panjang
serabut otot. Pada beberapa jenis otot, miofibril terdiri atas lempeng-lelmpeng terang
dan gelap secara bergantian. Semua segmen gelap letaknya bersesuaian, demikian
pula dengan segmen terangnya. Miofibril tersusun atas protein-protein kontraktil
yaitu aktin dan miosin.
Pada dasarnya jaringan otot terdiri atas sel-sel otot yang sering disebut
serabut-serabut otot. Jaringan otot pada dasarnya juga mengandung jaringan ikat yang
biasanya menyelubungi otot.

Gambar 1. Jenis-jenis otot

Berdasarkan sifat-sifat morfologis dan fungsionalnya, otot dapat

dikelompokkan menjadi tiga jenis yaitu :
 59

- Otot polos, terdiri atas kumpulan sel-sel fusiformis dengan inti tunggal.
- Otot rangka yaitu otot-otot yang terdiri atas berkas-berkas sel silindris
yang sangat penjang dan berinti banyak serta memperlihatkan adanya garis-garis
melintang.
- Otot jantung, terdiri atas sel-sel individual yang panjang atau cabang-
cabang yang berjalan sejajar dengan yang lain. Pada tempat perhubungan
ujung ke ujung, terdapat discus intercalaris.
Pada otot polos, proses kontraksi berlangsung lambat dan tidak di bawah
pengendalian kemauan sadar. Pada otot rangka kontraksinya cepat, dan biasanya di
bawah pengendalian kemauan sadar sedangkan otot jantung (tidak termasuk
miofibril) disebut sarkoplasma. Membran sel disebut sarkolemma, retikulum
endoplasma halus disebut retikulum sarkoplasmik dan mitokondria disebut sarkosom.

A. Otot Rangka
Otot rangka disebut juga otot skelet (skeletal muscle tissue), otot lurik
(striated muscle tissue) atau otot yang kerjanya di bawah kemauan sadar (voluntary
muscle tissue).
Otot rangka terdiri atas berkas-berkas sel silindrik sangat panjang (sampai 4
cm) dan setiap sel atau serabut mengandung banyak inti. Diameter serabut otot
rangka berkisar 10 – 100 µm. inti yang banyak disebabkan oleh fusi mioblas (muscle
stem cell) yang berinti tunggal. Inti terletak pada bagian perifer, di bawah membran
sel.
Massa serabut otot rangka tersusun dalam berkas-berkas teratur yang
dikelilingi oleh suatu sarung eksternal jaringan. Peyambung padat yang disebut
epimisium. Dari epimisium terbentuk septum tipis jaringan penyambung yang
berjalan ke dalam dan mengelilingi berkas-berkas serabut di dalam suatu otot.
Septum tersebut dinamakan perimisium. Berkas serabut yang dibungkus oleh
 60

perimisium disebtu fasikulus. Setiap serabut otot dikelilingi oleh suatu lapisan
jaringan penyambung longgar.

Gambar 2. Struktur otot rangka

Endomisium, perimisium dan epimisium merupakan jaringan penyambung
sejati yang mengandung campuran serabut kolagen, serabut elastik, fibroblas dan
pembuluh darah. Peranan jaringan penyambung pada otot rangka adalah :
- Mempersatukan serabut-serabut otot dan memungkinkan sejumlah gerakan bebas
diantaranya.
- Mengekatkan jaringan jaringan otot ke struktur-struktur yang berhubungan
dengannya.
- Sebagai trundeser mekanik untuk kekuatan yang dibangkitkan oleh kontraksi serabut
otot.
- Tempat masuk dan keluarnya pembuluh darah, pembuluh limfe dan saraf.
Otot rangka mendapat persarafan melalui saraf craniospinal. Masing-masing
serabut saraf bercabang-cabang menuju ke serabut otot, dan cabang-cabang ini
mengadakan kontak dengan serabut otot. Tempat kontak tersebut dinamakan lempeng
 61

akhir motoris. Satu serabut saraf dan beberapa serabut otot membentuk suatu motor
unit.

Gambar 3. Lempeng akhir motoris

1. Sarkomer
Serabut otot yang dipotong secara longitugidinal memperlihatkan garis-garis
terang dan gelap berselang seling.
 62

Gambar 4. Sarkomer
- Pita A (anisotropik) adalah pita gelap yang bersifat bias ganda dalam cahaya
terpolarisasi.
- Pita I (isotropik) adalah pita terang yang tidak mengubah cahaya terpolarisasi.
- Garis Z ; garis gelap yang membagi pita I
- Diantara dua garis Z (Zwischenscheibe), terdapat unit kontraktil terkecil dari serabut
otot yang disebut sarkomer. Panjang sarkomer berkisar 2 –3 µm.
- Di tengah keping A tampak suatu keping terang tipis yang disebut keping H (Heller)
yang hanya nampak jelas bila otot sedang dalam keadaan relaksasi.
Penyelididkan dengan mikroskop electron menunjukkan bahwa miofibril
terdapat struktur-struktur yang lebih halus yang disebut miofilamen, yaitu miofilamen
tebal dan miofilamen tipis yang tersusun sejajar dengan sumbu panjang miofibril.
Filamen tebal menempati pita A, yang merupakan bagian tengah dari
sarkomer. Filamen tipis terdapat di antara dan sejajar dengan filamen tebal dan satu
ujungnya melekat pada garis Z. akibat dari susunan tersebut, pita I terdiri atas filamen
tipis yang tidak overlepping dengan filamen tebal. Pada pita A, terlihat adanya daerah
 63

yang lebih terang di bagian tengahnya yang disebut pita H. pita H merupakan bagian
pita A yang hanya terdiri atas filamen tebal.

2. Komposisi Filamen
Filamen-filamen otot rangka terdiri atas banyak protein, namun ada 4 protein
yang sangat banyak dijumpai yaitu aktin, myosin, tropomiosin dan troponin.
Filamen tipis (Fine filament) terdiri atas protein aktin, tropomiosin
dan troponin. Filamen tipis memiliki diameter 50 A0 dan panjangnya 2 µ.
Filamen ini terletak melekat pada keping Z. filamen tipis terdiri atas 2
melekul aktin globular berpilin membentuk pilinan ganda. Melekul
tropomiosin terdapat sepanjang sisi pilinan sebagai molekul tipis dan
panjang. Sedangkan molekul trponin terikat pada molekul tropomiosin pada
jarak tertentu.
Filamen tebal (Rought filamen) memiliki diameter 100 A0 dan
panjangnya 1,5 µ. Terdiri atas myosin saja. Filamen tebal terletak diantara
filamen halus dan tidak melekat pada keping Z.
Total protein otot rangka terdiri atas 55% merupakan miosin dan
aktin. Selain itu terdapat protein kontraktil yang lain dalam jumlah yang
sedikit, yaitu aktinin dan β-aktinin yang fungsinya belum jelas.
 64

Gambar 5. Skema filamen tipis

Aktin terdapat sebagai struktur filamentosa (F-aktin) panjang yang

terdiri atas benang-benang yang tersusun dari monomer-monomer globular
(G-aktin) dengan diameter 5,6 nm dan saling berpilin dalam bentuk spiral
ganda. Setiap monomer G-aktin mengandung tempat pengikatan untuk
miosin.
Tropomiosin merupakan molekul polar tipis dan panjangnya kira-
kira 40 nm dan mengandung 2 rantai polipeptida dalam bentuk spiral ∝.
Rantai polipeptida ini saling bergelung satu dengan yang lain. Molekul
tropomiosin membentuk filamen yang berjalan sepanjang sisi luar dari alur
2 benang aktin yang berpilin. Dalam filamen tipis molekul tropomiosin ini
menutupi melekul G-aktin dimana terdapat satu kompleks troponin pada
permukaan tropomiosin.
Troponin merupakan suatu kompleks yang terdiri atas tiga sub unit
yaitu :
a. TnT (troponin T) yaitu melekul troponin yang melekat erat pada saat
tropomiosin.
b. TnC (troponin C) yaitu melekul troponin yang mengikat ion kalsium.
c. TnI (Troponin I) yaitu melekul troponin yang menghambat interaksi aktin-
miosin.
Myosin merupakan suatu melekul seperti batang tipis yang tersusun
atas dua spiral peptida yang saling berpilin dan berjalan dari satu ujung
batang ke ujung yang lain. Pada satu ujung terdapat kepala yang
merupakan penonjolan bulat kecil, dan memiliki tempat khusus untuk
mengikat ATP dan Aktin. Kepala merupakan bagian molekul myosin dimana
terjadi semua reaksi biokimia yang terlihat dalam hidrolisis ATP. Reaksi
biokimia yang terlibat dalam hidrolisis ATP. Molekul myosin dapat
mengalami proteolisis dan pecah menjadi meromiosin ringan dan
meromiosin berat.
 65

Di dalam suatu otot yang sedang beristirahat, myosin tidak dapat

berhubungan dengan aktin karena penekanan tempat pengikatan oleh
kompleks troponin-tropomiosin pada filamen F-actin. Bila ion Ca tersedia,
mereka berikatan dengan unit TnC dari troponin. Hal ini membuka tempat
pengikatan aktif dari komponen bulat aktin, sehingga aktin bebas untuk
berinteraksi dengan kepala molekul miosin. Hal ini diikuti dengan
terjadinya terjadinya hidrolisis ATP menjadi ADP dan Pi serta energi. Hal ini
menyebabkan pelengkungan kepala dan sebagian myosin yang seperti
batang. Karena aktin berkaitan dengan myosin, maka gerakan kepala
myosin manarik aktin di atas filamen myosin dan terbentuk jembatan aktin
dan myosin yang baru. Jembatan aktin dan myosin hanya terlepas setelah
miosin mengikat satu molekul ATP baru.
 66

Gambar 6 . Permulaan konstraksi otot

3. Sistem tubulus transversal

Untuk mengadakan suatu kontraksi yang uniform, otot rangka
memiliki suatu sistem tubulus transversal (T) yang merupakan hasil
invaginasi yang berasal dari sarkolemma, membentuk suatu jaringan
tubulus kompleks yang saling beranastomosis dan melingkari hubungan A-
1 tiap sarkomer dalam setiap miofibril (gambar 7).
Terkait pada sisi yang berlawanan tiap prosessus tubulus T adalah
perluasan sisterna terminal dari retikulum sarkoplasmik. Kompleks khusus
ini terdiri dari kompenn SR-tubulus T-SR yang dikenal sebagai triad. Pada
triad tersebut, depolarisasi tubulus T yang berasal dari sarkolemma
dihantarkan melalui jembatan protein ke retikulum sarkoplasmik.
 67

Gambar 7. Tubulus T

Pada gambar 7 memperlihatkan invaginasi sistem T (T dan 5) terjadi

pada tingkat peralihan diantara pita A dan I dua kali dalam setiap
sarkomer. Mereka berhubungan dengan sisterna terminal dari retikulum
sarkoplasmik (3), sehingga membentuk triad. Diantara miofiril terdapat
banyak mitokondria (4). Permukaan miofibril yang terpotong (1)
memperlihatkan filamen tipis dan tebal. Sarkolemma dekelilingi oleh lamina
basalis (7) dan serabut retikulum (8).
 68

B. Otot Polos
Otot polos terdiri atas sel-sel yang berbentuk kumparan panjang (30 – 200
µm) pada ujung penampang melintang, setiap sel otot polos memiliki sebuah inti
yang terletak di tengah. Di dalam berkas otot polos, sel-sel fusiformis saling
menutupi. Berkas-berkas tersebut tersusun menjadi beberapa lapisan. Di dalam berkas
tersebut sel-sel dibungkus oleh endomisium padat yang terdiri atas serabut-serabut
kolagen. Fasikulus dibungkus oleh jaringan penyambung yang disebut perimesium,
dan berkas otot polos dibungkus oleh epimisium yang memisahkan berkas otot yang
lebih besar.

Gambar 8 Otot polos

Sel otot polos dapat terbesar di dalam jaringan penyambung pada organ
tertentu misalnya prostat, dan fesikula seminalis. Mereka dapat berkelompok untuk
membentuk berkas otot yang kecil misalnya untuk membentuk berkas otot yang kecil
misalnya muskulus erector pili di dalam kulit atau menjadi jaringan yang menonjol
dari suatu organ misalnya uterus.
Otot polos memiliki panjang yang bervariasi. Terpendek dijumpai pada
dinding pembuluh darah yaitu 20 µ dan terpanjang terdapat pada dinding uterus
 69

wanita yang sedang hamil. Yaitu berkisar 0,5 mm. Rata-rata panjang otot polos antara
0,2 mm, dan lebarnya 5-7 mikron.
Di dalam sitoplasma (sarkolemma) terdapat mitokondria, badan golgi dan
retikulum endopasma kasar yang berkembang dengan baik serta butir-butir glikogen.
Di bawah membran plasma (sarkoplasma) terdapat vesikula-vesikula yang tersusun
berderet pada permukaan yang disebut kaveoli dan dianggap sebagai ganti sistem
tubulus. Selain itu juga dianggap sebagai ganti sistem tubulus, selain itu juga terdapat
miofibril.
Miofibril pada otot polos homogen dan tersusun menurut panjang otot polos.
Panjang miofibril kurang lebih 1 µ. Di dalam miofibril terdapat struktur-struktur yang
lebih halus yang dapat disebut miofilamen. Miofilamen tidak menunjukkan adanya
garis isotrop dan anisotropy seperti pada otot rangka. Di dalam sel otot polos, berkas-
berkas miofilamen tersusun silang menyilang secara melintang membentuk suatu
jalinan seperti kisi-kisi.
Miofilamen otot polos tidak mengandung sistem tubulus (tubulus T) sebab
diameternya sangat kecil. Filamen tebal mengandung myosin dan filamen tipis
mengandung aktin. Berbeda dengan filamen tebal pada otot rangka ayng memiliki
satu daerah sentral yang kosong dengan kait (kepala meosin) pada kedua ujungnya.
Sepanjang filamen tebal tot polos mempunyai kait-kait dengan daerah kosong pada
kedua ujung filamen.
Pada otot polos dapat dibedakan atas tiga jenis filamen, ayitu (i) filamen tebal
yang kaya myosin dan bersifat labil (ii) filamen tipis yang kaya akin dan sifatnya
stabil dan (iii) filamen intermediat. Pada filamen aktin, juga terdapat protein pengatur
tropomiosin, namun tidak terapat kompleks troponin. Filamen intermediet
mengandung desmin pada otot polos vaskuler dan sinemin pad otot polos dan non
vaskuler dan vaskuler.
Walaupun kontraksi otot polos juga diatur oleh kadar kalsium intra sel, namun
berbeda dengan otot rangka dan otot jantung. Pada otot polos terdapat protein
kalmodulin yang berperan mengikat kalsium. Bila terdapat kalsium, maka kalmodium
 70

dengan prekuesor tidak aktif untuk menghasilkan enzim aktif yang memfosforilasi
myosin. Reaksi fosforilasi diperlukan untuk interaksi aktin myosin, dan pada keadaan
tanpa kalsium, terjadi defosforilasi dan serabut otot polos mengalami defosforilasi.
Otot polos dipersarapi oleh saraf simpatis dan saraf parasimpatis dari sistem
otonom. Otot polos terdiri atas dua jenis dengan fungsi yang berbeda, yaitu :
1. Lapisan otot polos pada dinding saluran dan visera berongga yang
mengalami kontraksi parsial secara terus menerus atau berperan dalam
kontraksi gelombang peristaltic. Otot polos ini disebut otot polos
visceral.
2. Lapisan otot polos yang membentuk sfingter yang mengadakan
kontraksi berkekuatan tepat dan relatif cepat. Otot polos ini disebut
otot polos multi unit.
Kadang-kadang saraf otonom berakhir dalam suatu rangkaian pelebaran di
dalam jaringan penyambung endomesium. Di dalam pelebaran ini terdapat vesikula
yang mengandung asetilkolin (saraf kolinergik) atau norepinefrin (saraf non
adrenergik).
Otot polos biasanya memiliki kegiatan spontan bila tidak ada perangsang
saraf. Oleh sebab itu suplai sarafnya berfungsi untuk mengubah kegiatan tersebut dan
tidak memulainya seperti pada otot rangka. Otot polos bekerja menerima ujung saraf
adrenergik dan kolinergik yang bekerja berlawanan, merangsang atau menekan
kegiatannya. Di dalam beberapa organ, saraf adrenergik menekan sedangkan pada
beberapa organ yang lain terjadi sebaliknya.
Tergantung lokasinya di dalam tubuh, pada sistem kardiovaskular, sistem
perncernaan, sistem urogenitalia, sistem pernafasan, otot polos berfungsi mangatur
diameter lumen dan mobilitas sistem-sistem tersebut.
Pada saluran pencernaan, otot polos juga mengadakan kontraksi secara
peristaltic untuk memudahkan pengangkutan dan pencernaan makanan. Pada sistem
genitalia wanita, otot polos berfungsi untuk mendorong sel telur dan sperma agar
 71

dapat bertemu dan terjadi pembuahan. Pada pembuluh darah, otot polos berfungsi
membantu memperlancar distribusi aliran darah di dalam tubuh.

C. Otot Jantung
Sel otot jantung tidak bersatu menjadi sel sinsitium seperti otot rangka, tetapi
membentuk sesuatu hubungan kompleks diantara juluran-julurannya yang melebar.
Kesan ini merupakan kesan apabila otot jantung diamati dengan mikroskop cahaya.
Pengamatan dengan mikroskop electron menunjukkan bahwa serabut-serabut otot
jantung berdiri sendiri. Tidak bercabang dan pada ujung serabut otot dihubungkan
dengan serabut otot lainnya melalui pertautan sel. Celah-celah sempit yang terdapat
diantara serabut-serabut otot mengandung endomisium yang membawa pembuluh
darah dan pembuluh limfe ke dekat serabut otot.

Gambar 9. otot jantung

 72

Serabut otot jantung dewasa menunjukkan suatu pola bergaris melintang,

dimana setiap serabut otot mengandung inti satu atau dua yang terletak pada bagian
tengah. Selain itu pada otot jantung terdapat garis-garis khusus yang disebut discus
interkalaris yang merupakan hubungan atau pertemuan antar serabut otot yang
dibentuk oleh membran sel pada ujungnya yang saling berhubungan dengan erat dan
saling berkaitan melalui kompleks tautan (junction complex). Hubungan ini terlihat
sebagai garis-garis lurus atau menyerupai tangga. Kompleks tautan terdiri atas tiga
jenis yaitu :
1. Zonula adherens, pengkhususan membran yang berfungsi sebagai tempat perlekatan
untuk filamen aktin dari sarkomer terminal.
2. Makula adherens (desmosom), mempersatukan otot jantung untuk mencegah
pemisahan mereka dalam kegiatan kontraksi yang terus menerus.
3. Gap junction, terdapat sepanjang bagian transversal discus interkalaris yang
memungkinkan komunikasi ionic diantara sel-sel yang berdekatan.
Dengan demikian fungsi dari discus interkalaris adalah menyediakan tempat
perlekatan yang kuat antara sel-sel, meneruskan tarikan antara sel-sel, dan
memungkinkan terjadinya komunikasi listrik antar sel-sel yang berdekatan.
Pada otot jantung terdapat keping A, I, H, Z dan discus interkalaris. Selain itu
terdapat suatu sistem yang disebut serabut-serabut purkinye. Serabut purkinye
merupakan serabut-serabut biasa yan sudah termodifikasi. Perbedaannya adalah
jumlah miofibrilnya sedikit dan tersusun perifer. Antara miofibril-miofibril dan inti
diisi oleh sarkoplasma.
Dalam sarkoplasma sel otot jantung terdapat miofibril, mitokondria, badan
golgi, retikulum endoplasma, lipida dan glikogen. Mitokondria banyak dan besar
terdapat diantara miofibril dengan kutub-kutub sel. Jumlah mitokondria yang banyak
menunjukkan kebutuhan energi yang besar dan terus menerus. Mitokondria umumnya
berjalan tegak lurus miofibril pada pita T. retikulum sarkoplasma kurang berkembang
baik, dan tidak memiliki sisterna terminal yang besar, dan terutama terdiri atas
sarkotubulus yang sempit dan mempunyai hubungan erat dengan bagian miofibril.
 73

Gambar 10. Ultra struktur otot jantung

74