DAUN

(Struktur dan Perkembangan)

A. Pendahuluan
Daun adalah organ yang bersifat fotosintetik yang hanya terdapat pada batang saja.
Daun tumbuhan angiospermae sangat beraneka ragam dalam bentuk maupun struktur
luar. Pada umumnya daun mempunyai bagian-bagian antara lain, pelepah daun, tangkai
daun, dan helai daun. Bagian-bagian tersebut pada umunya terdapat pada daun sempurna,
misalnya daun pisang, daun keladi. Adapula daun yang hanya terdiri dari tangkai dan
helaian saja, pelepah dan helaian saja, bahkan ada daun yang hanya terdiri dari helaian
saja. Daun yang tidak mempunyai ketiga bagian daun, pada umumnya disebut daun tak
sempurna. Misalnya daun nangka hanya terdiri dari tangkai dan helaian; daun padi,
hanya terdiri pelepah dan helaian saja; bahkan daun bunga kertas hanya terdiri dari
helaian saja. Pada tumbuhan tertentu didapatkan adanya struktur seperti daun, namun
sebenarnya bukan daun tetapi tangkai daun yang memipih, struktur yang demikian
disebut filodia, terdapat pada Acacia.
B. Struktur Anatomi Daun
Bila daun dibuat irisan secara melintang, kemudian diamati dibawah mikroskop
maka dari permukaan atas sampai permukaan bawah secara berturut-turut dapat dijumpai
berbagai macam jaringan atau system jaringan penyusun struktur daun seperti tampak
pada gambar 24 berikut ini.

Gambar 24. Struktur daun dalam bentuk 3 dimensi. Gambar atas, struktur umum potongan melintang daun
melalui ibu tulang daun. Gambar kanan, arah pemotongan pada daun yang masih utuh, sedangkan gambar
bawah memperlihatkan struktur daun dalam bentuk 3 dimensi (dari Muller).

32
1. Epidermis dan derivatnya
Epidermis daun terdapat di permukaan atas maupun permukaan bawah sebagai hasil
pembelahan secara periklinal dari meristem marginal daun pada masa
perkembangannya. Pada umumnya epidermis daun terdiri dari satu lapis, tetapi ada
juga yang terdiri dari beberapa lapis sel epidermis misalnya pada daun Ficus dan
Nerium, bahkan pada daun Peperomia mempunyai lapisan epidermis atas yang
sangat tebal, sehingga melebihi ketebalan bagian mesofilnya, seperti tmpak pada
gambar 25. Jumlah lapisan epidermis atas pada umumnya lebih banyak daripada
lapisan epidermis bawah.

Gambar 25. Penampang melitang daun Peperomia. Memperlihatkan epidermis lebi dari satu lapis,
akibatnya lapisan epidermis jauh lebih tebal dibandingkan dengan mesofilnya (dari Raven).

Dinding sel epidermis mengalami penebalan yang tidak merata. Dinding sel
epidermis yang menghadap keluar pada umum mempunyai dinding yang lebih tebal
daripada dinding sel epidermis yang menghadap ke dalam. Penebalan dinding sel
epidermis dapat terdiri dari bahan lignin, kutin, maupun lilin. Penebalan dinding sel
epidermis bagian luar tergantung pada jenis tumbuhan dan terutama lingkungan
tempat tumbuhan tersebut hidup. Daun tumbuhan yang hidupnya tenggelam di dalam
air, mempunyai dinding sel epidermis yang tipis dengan penebalan kutikula yang
tipis pula, sedangkan daun tumbuhan yang hidup pada lingkungan cenderung
kekurangan air, mempunyai dinding sel epidermis yang tebal dengan penebalan
kutikula yang tebal pula. Pada epidermis daun, selain tersusun oleh sel-sel epidermis

33
juga tersusun oleh derivat-derivatnya, misalnya stomata, trikomata, dan modifikasi
dari epidermis, misalnya litokis, sel-sel kipas yang berfungsi untuk menggulung daun
pada Poaceae.
Stomata, merupakan derivat epidermis, terdapat pada permukaan atas, permukaan
bawah, atau pada kedua permukaan daun. Daun yang memiliki stomata pada kedua
permukaannya disebut daun yang amfistomatik, daun yang memiliki stomata pada
permukaan atas saja disebut epistomatik, sedangkan daun yang memiliki stomata
pada permukaan bawah saja disebut hipostomatik. Pada daun tumbuhan yang hidup
pada lingkungan kekurangan air (xerofit), stomata terdapat atau tersembunyi dalam
suatu ruang substomata pada permukaan daun. Stomata yang letaknya tersembunyi
disebut dengan stomata yang kriptopor, sedangkan stomata yang terdapat pada
permukaan atau sejajar dengan letak epidermis daun disebut stomata yang paneropor
(lihat gambar 26).

Gambar 26. Penampang melintang daun. Gambar A memperlihatkan struktur daun rumput. Perhatikan
adanya sel kipas pada permukaan atas dan stomata pada permukaan atas maupun bawah. Gambar B
memperlihatkan struktur daun jagung. Perhatikan stomanya, terletak pada permukaan bawah.
Perhatikan pula adanya Kranz anatomi.

Trikomata, merupakan derivat epidermis yang berupa rambut-rambut. Terdapat pada

pada seluruh permukaan daun. Fungsi trikoma sebagai pelindung maupun sebagai
kelenjar. Trikoma juga terdapat ruang substomata dan berfungsi untuk mengurangi
laju transpirasi, misalnya terdapat pada Nerium. (lihat gambar 27)
Modifikasi epidermis, sel litokis merupakan modifikasi epidermis, berupa sel
epidermis terutama sel apidermis pada permukaan atas daun yang berisi sistolit yaitu
kristal CaCO3 dengan bentuk yang tidak teratur dan dapat mengisi seluruh ruangan
sel epidermis. Bentuk modifikasi epidermis lain adalah sel-sel kipas, berupa sederet
sel-sel yang berukuran lebih besar daripada ukuran sel epidermis disekitarnya,
berdinding tipis dan berfungsi untuk menggulung daun apabila dalam kondisi
lingkungan yang panas dan kering.

34
2. Mesofil
Merupakan daerah diantara epidermis atas dan epidermis bawah. Mesofil daun pada
umum diisi oleh jaringan parenkim atau parenkimatik yang berasal dari hasil
pembelahan meristem submarginal baik secara periklinal maupun antiklinal. Jaringan
yang mengisi mesofil, sel-selnya mengandung kloroplas, sehingga pada bagian inilah
fungsi fotosintetik dari daun dapat terlaksana. Di samping jaringan parenkim, pada
mesofil juga terdapat berkas pengangkut daun. Pada tumbuhan tertentu, jaringan
parenkim tidak mengalami diferensiasi sehingga mesofil terisi oleh jaringan dasar
yang bentuknya seragam dan berdinding tipis, misalnya terdapat pada daun rumput-
rumputan dan beberapa daun tumbuhan dikotil. Pada daun Dcotyledoneae pada
umumnya jaringan dasar mesofil mengalami diferensiasi menjadi jaringan tiang atau
parenkim palisade dan jaringan bunga karang atau parenkim sponsa. (lihat gamb. 27)

Gambar 27. Penampang melintang daun Nerium oleander. Perhatikan mesofilnya, telah
terdeferensiasi menjadi jaringan tiang dan sponsa. Pada epidermis bawah tampak adanya ruang
substomata yang terlindungi oleh trikoma (dari Esau).

Parenkim palisade atau jaringan tiang. Jaringan tiang pada umumnya tersusun
oleh sel-sel berbentuk batang, letaknya berderet-deret rapat tanpa ruang antar sel. Sel-
sel penyusun parenkim palisade mengandung kloroplas, sehingga jaringan parenkim
palisade berfungsi sebagai jaringan fotosintetik. Parenkim palisade pada daun dikotil
pada umumnya tersusun atas satu lapis dan terdapat pada permukaan atas daun.
Namun pada daun Nerium parenkim palisade tersusun lebih dari satu lapis.

35
Berdasarkan letak parenkim palisade, daun dapat dibedakan antara daun yang
memiliki lapisan parenkim palisade hanya pada permukaan atas saja, disebut daun
bifasial atau dorsiventral dan daun yang mempunyai lapisan parenkim palisade pada
kedua permukaan daun, disebut daun equifasial atau isolateral (lihat gamb. 28). Di
samping daun dengan tipe bifasial dan equifasial, juga ditemukan daun tipe
konsentris yang mempunyai parenkim palisade yang letaknya mengelilingi berkas
pengangkut daun, terutama pada daun bentuk jarum, misalnya pada Pinus (lihat
gamb. 28).

Gambar 28. Penampang melintang daun Pinus. Mesofil sentris dengan beberapa saluran resin.
Stomata terdapat pada bagian permukaan daun (dari Gifford).

Parenkim sponsa atau jaringan bunga karang. Jaringan bunga karang tersusun
oleh sel-sel parenkimatik yang bentuknya dan susunannya tidak teratur. Hubungan
antara sel yang satu dengan sel yang lain longgar, sehingga membentuk ruang-ruang
yang berisi udara sebagai bahan pertukaran gas dalam rangka fotosintesis maupun
respirasi. Sel-sel penyusun parenkim sponsa mengandung kloroplas dan pada
umumnya terdapat pada bagian bawah mesofil. Ruangan-ruangan yang terbentuk di
antara sel-sel penyusun jaringan sponsa pada umumnya berhubungan langsung
dengan stomata (lihat gamb. 29).

36
Gambar 29. Penampang melintang daun Lili. Perhatikan jaringan tiang yang melipat. Jaringan sponsa
mempunyai ruang udara yang besar. Stomata pada umumnya berhubungan langsung dengan ruang
udara pada jaringan sponsa (dari Esau).

Berkas pengangkut daun. Mesofil daun ditembus sejumlah berkas pengangkut atau
vena yang merupakan kelanjutan dari sistem pengangkut pada batang. Pada
tumbuhan Dikotil, vena bercabang-cabang membentuk suatu pola percabangan. Vena
kecil merupakan percabangan dari vena yang lebih besar. Pola percabangan demikian
dikenal dengan pola seperti jala atau netted venation (gambar 30). Sering kali vena
yang paling besar memanjang sepanjang sumbu daun sebagai vena tengah, dan
bersama-sama dengan jaringan dasar membentuk ibu tulng daun. Berbeda dengan
daun Monokotil, vena mempunyai ukuran yang hampir sama dan tersusun secara
sejajar. Oleh karena itu, susunan vena pada daun monokotil dikenal pola paralel atau
paralel venation.

Gambar 30. Hasil penjernihan daun atau leaf clearing pada daun Populus. Tampak susuna vena
menjala. Vena yang besar bercabang-cabang menjadi vena yang lebih kecil, demikian seterusnya
sehingga terbentuk pola jala pada berkas pengangkut daun (dari Raven).

37
 Struktur berkas pengangkut daun. Sebagaimana halnya struktur berkas
pengangkut pada batang, maka berkas pengangkut pada daunpun mempunyai
persamaan. Berkas engangkut pada daun tersusun oleh jaringan komplek, yaitu silem
dan floem. Masing-masing mempunyai komponen atau unsur sama dengan unsur
silem dan floem pada batang. Suatu hal yang membedakan berkas pengangkut daun
terhadap berkas pengangkut batang ialah letak silem. Pada daun letak silem pada
permukaan adaksial daun atau di atas floem, sedangkan pada batang terletak
disebelah dalam atau di bawah floem. Selain unsur utama, berkas pengangkut pada
daun juga dilengkapi dengan jaringan penguat berupa kolenkim. Pada daun tumbuhan
tertentu, misalnya pada jagung atau pada tumbuhan C-4 pada umumnya, berkas
pengangkut diselubungi oleh sel-sel yang bersifat parenkimatik, yang dikenal dengan
selubung berkas pengangkut. Struktur daun yang demikian disebut juga dengan
Kranz Anatomy.(lihat gambar 20)
C. Perkembangan daun.
Daun berasal dari primordium daun yang terdapat pada daerah meristem puncak
yang terdapat pada ujung batang. Perkembangan primordium daun sampai menjadi daun
melalui beberapa tahap, yaitu 1)inisiasi; 2) pembentukan penyangga daun; 3) diferensiasi
awal; 4) pembentukan sumbu daun; 5) terbentuknya calon helai daun dan 6) histogenesis.

1. Inisiasi. Kegiatan pembelahan sel yang paling awal terjadi pada meristem puncak.
Berdasarkan teori meristem yang dikembangkan oleh Smith, yang dikenal dengan
teori Tunica-corpusnya, maka pada meristem puncak terdapat dua lapisan meristem,
yaitu lapisan tunika yang terdiri beberapa lapis sel dan terletak pada bagian tepi dari
meristem puncak, sedangkan beberapa lapis sel yang berada di sebelah dalamnya
disebut dengan corpus. Pembelahan pertama terjadi pada daerah tunica dan beberapa
lapis daerah korpus. Pada daerah tersebut sel-selnya membelah secara periklinal,
sehingga akan menghasil massa sel yang menonjol ke arah luar. Dengan demikian
terbentuklah penyangga daun seperti yang tampak pada gambar 31a.

2. Pembentukan penyangga daun. Sebagai akibat adanya pembelahan secara periklinal

pada daerah tunika dan korpus dan dilanjutkan dengan pembentangan sel, maka
terbentuklah tonjolan ke arah luar yang selanjutnya disebut sebagai penyangga daun.
Penyangga daun ini akan tumbuh dan bertambah panjang membentuk sumbu daun.
Pemanjangan penyangga daun sebagai akibat adanya kegiatan meristem yang terdapat

38
 pada puncak penyangga daun itu sendiri (gambar 31b). Dengan demikian meristem
yang terlibat dalam perkembangan daun adalah meristem puncak

Gambar 31. Irisan membujur ujung batang Coleus, menunjukkan tahap awal perkembangan daun. (a)
dua tonjolan kecil atau penyangga daun terdapat pada sisi yang berlawanan. (b) dua primordium
muncul dari kedua penyangga daun. (c) dua primordium daun yang telah berkembang lebih lanjut,
tampak adanya untaian prokambium yang merupakan kelanjutan dari berkas pengangkut pada batang
(dari Raven).

3. Diferensiasi awal. Penyangga daun yang telah terbentuk terdiri dari jaringan yang
masih sederhana. Berdasarkan teori meristem yang dikembangkan oleh Haberlandt,
jaringan yang menyusun penyangga daun terdiri dari protoderma, meristem dasar dan
prokambium. Dalam perkembangan selanjutnya, masing-masing akan berkembang
dan menghasilkan epidermis dan derivatnya, mesofil dan berkas pengangkut daun.
Untuk lebih jelasnya perhatikan gambar 31c.

4. Pembentukan sumbu daun. Sebagai hasil pertumbuhan yang cepat, maka penyangga
daun akan berbentuk seperti kerucut dengan sisi adaksialnya memipih. Ujung kerucut
berperan sebagai meristem puncak. Dalam pertumbuhan selanjutnya penyangga daun
akan makin bertambah panjang dan secara berangsur-angsur mendekati pangkal
semakin memipih. Dengan demikian primordium daun sudah dapat dibedakan antara
permukaan atas atau adaksial dan permukaan bawah atau abaksial. Hal tersebut
disebabkan oleh aktifitas meristem adaksial. Perhatikan gambar 32.

5. Pembentukan helai daun. Selama awal pemanjangan dan penebalan sumbu daun,
sel-sel adaksial bagian tepi membelah lebih cepat dibandingkan sel-sel meristem
dasar yang berada disebalah dalamnya. Dengan demikian terbentuklah dua garis
seperti sayap yang berkembang pada kedua tepinya sebagai akibat percepatan
pertumbuhan sel-sel tersebut. Pada daun yang mempunyai tangkai, pertumbuhan

39
 marginal akan tertahan pada bagian pangkal sumbu daun, yang selanjutnya kan
berkembangan menjadi tangkai daun. Pada penampang melintangnya, kedua sisi helai
daun yang sedang berkembang tampak bahwa protoderma menyelubungi beberapa
lapis jaringan dasar. Sel-sel baru akan ditambahkan pada lapisan lain berasal dari dua
deret inisial marginal dan inisial submarginal (gambar 32 dan 33).

Gambar 32. Diagram penampang membujur dan melintang yang menggambar beberapa
perkembangan awal daun tembakau. (a) primordium dun yang sangat muda, tanpa helai daun. (b)
meristem marginal pada kedua sisi mulai aktif membentuk helai daun. (c) vena lateral utama tampak
tumbuh memanjang dari sumbu utama atau midvein. (d) primordium daun semakin panjang, helai
daun semakin berkembang, rabung/ridge muncul berkaitan dengan vena besar, vena kecil mulai
berkembang pada ujung helai (dari Raven).

Gambar 33. Gambar ujung batang hasil pemotretan dengan mikroskop elektron skaning. Tampak
primordium daun dalam beberapa tahap perkembangan (dari Raven).

6. Histogenesis. Setelah helai daun terbentuk, proses selanjutnya adalah menyem-

purnakan jaringan penyusun daun. Berdasarkan hasil penelitian yang ditemukan pada
proses terbentuknya jaringan pada daun padi, meristem yang terlibat aktif adalah
inisial marginal dan submarginal. Inisial marginal akan berkembang menjadi pro-
toderma adaksial dan abaksial, selanjutnya akan mengalami diferensiasi membentuk
epidermis atas dan epidermis bawah. Inisial submarginal akan dibedakan menjadi

40
lapisan atas dan lapisan bawah. Inisial submarginal lapis atas akan berdiferensiasi
menjadi dua kelompok, satu kelompok langsung berdiferensiasi menjadi lapisan
mesofil atas, rusuk tengah ang menebal, dan selubung berkas pengangkut.
Sedangkan kelompok yang lain merupakan lapisan tengah dan untaian prokambium.
Kelompok ini selanjutnya akan berdiferensiasi menjadi mesofil bagian tengah, berkas
pengangkut, dan sarung berkas pengangkut. Inisial submarginal lapis bawah dalam
perkembangan selanjutnya akan berdiferensiasi menjadi parenkim sponsa bawah.
Setelah pertumbuhan marginal selesai, maka selanjutnya pertumbuhan daun dilan-
jutkan oleh sel-sel di dalam helaian daun secara antiklinal yang kemudian dikenal
sebagai meristem lempeng atau meristem papan atau pelat. Aktifitas meristem pelat
menambah luas permukaan daun dan sekaligus juga menambah penebalan (gambar
34). Pada daun Monokotil, terutama daun berbentuk pita, misalnya jagung, di antara
pelepah dan helai daun terdapat meristem yang berperan untuk menambah panjang
ukuran daun. Meristem tersebut dikenal dengan meristem interkalar.

Gambar 34. Penampang melintang bagian marginal daun tembakau pada berbagai tahap per-
kembangan yang berbeda. Tampak adanya pembelahan sel yang secara bersama dengan pembentangan
menghasilkan pertumbuhan helai daun muda. (1) menunjukkan arah pembelahan protoderma dan
inisial submarginal. Sel b adalah saudara inisial submarginal a, keduanya merupakan hasil pembelahan
periklinal inisial submarginal yang berada ditempat itu. (2) menunjukkan dua sel a1 dan a2, hasil dari
pembelahan antiklinal sel a dan sel b1 dan b2 berasal dari pembelahana periklinal sel b. (3) dan (4)
perkembangan mesofil dan untaian prokambium; perbedaan tahap perkembangan ditandai dengan

41
 nomer urut. (5) irisan membujur melalui bidang median primordium, menunjukkan untaian
provaskular dan rusuk tengah (dari Esau).

D. Morfogenesis daun
Proses terbentuknya daun sejak inisiasi sampai terbentuknya daun yang
lengkap, tidak pernah terlepas dari faktor lingkungan tempat tumbuhan tersebut
hidup. Dengan demikian struktur daun dewasa pada umumnya merupakan suatu
ekspresi gen yang telah dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Pada umumnya faktor
lingkungan yang dominan dan menentukan adalah cahaya, air dan oksigen. Daun yng
tumbuh pada lingkungan yang terlindung akan mempunyai struktur yang berbeda
dengan daun yang tumbuh dilingkungan cahaya melimpah. Daun yang tumbuh pada
lingkungan yang terlindung, sehari-hari akan mengalami kekurangan cahaya. Helai
daun cenderung tipis dan lebar, warna daun pucat sedangkan daun yang tumbuh pada
lingkungan cahaya melimpah, helai daun cenderung lebih sempit, lebih tebal dan
warnanya lebih gelap. Daun yang tumbuh di dalam air cenderung mempunyai ruang
antar sel yang lebih besar daripada yang tumbuh di udara, demikian pula epide-
rmisnya cenderung lebih tipis dan tanpa kutikula, stomata cenderung terreduksi,
demikian pula jumlah trakea.
Penelitian yang dilakukan oleh Budiono, 1997, membuktikan bahwa daun dari
tumbuhan yang sama, apabila ditumbuhkan di dalam air dengan kedalaman tertentu
mempunyai struktur yang berbeda dengan daun yang tumbuh di udara (gambar 1).
Untuk lebih jelasnya perbedaan struktur daun tersebut dapat dilihat pada tabel
berikuti ini

Tabel 1. Hasil pengukuran terhadap berbagai struktur daun Jussiaea repens yang
ditumbuhkan dalam air dengan berbagai kedalaman yang berbeda
Kedalaman (cm)
Struktur daun
0 10 15
Tebal epidermis (μm) 08,067 09,067 07,450
Tebal palisade (μm) 47,867 26,383 29,133
Jumlah trakea 27,517 13,567 18,100
2
Kerapatan stomata (per 0,25 mm ) 26,900 21,833 24,133
Jumlah berkas pengangkut 11,222 12,789 11,856
Diameter berkas pengangkut (μm) 44,550 29,890 35,243

42
 Dari hasil pemotretan di bawah mikroskop dengan perbesaran Ok 10X, Ob 10X
terhadap struktur daun yang ditumbuhkan di dalam air dengan berbagai kedalaman,
diperoleh gambaran seperti yang tampak pada gambar 35.

Gambar 35. Struktur anatomi daun Jussiaea repens dalam berbagai kondisi tergenang. A tidak
tergenang (0cm), b. Tergenang 10 cm, c. Tergenang 15 cm. Keterangan : 1. epidermis atas; 2.
palisade; 3. parenkim sponsa dengan ruang antar sel; 4. mesofil; 5. epidermis bawah (dari Budiono)

Rangkuman

43
 Daun mempunyai struktur umum yang terdiri dari epidermis, mesofil, dan berkas
pengangkut. Epidermis daun pada umum setebal satu lapis, namun pada tumbuhan
tertentu mempunyai beberapa lapis epidermis. Pada epidermis dapat dijumpai adanya
struktur yang merupakan derivat epidermis, misalnya trikoma, stomata. Berdasarkan
letak stomatanya, daun dapat dibedakan menjadi daun yang epistomatik, hipostomatik
dan amfistomatik. Mesofil pada tumbuhan monokotil tersusun oleh jaringan
parenkimatik yang homogen, sedangkan pada tumbuhan dikotil, mesofil terdiferensiasi
menjadi parenkim palisade dan parenkim sponsa. Berdasarkan orientasi parenkim
palisadenya, daun dapat dibedakan menjadi daun bifasial, ekuifasial dan sentris.
Daun berasal dari primordium daun melalui berbagai tahap yaitu inisiasi,
pembentukan penyangga daun, diferensiasi awal, pembentukan sumbu daun,
pembentukan helai daun sampai terbentuknya jaringan-jaringan pengisi helai daun.
Dalam perkembangannya, meristem yang terlibat ialah meristem puncak, meristem
adaksial, meristem marginal, meristem submarginal, meristem lempeng, dan meristem
interkalar. Meristem marginal berdiferensiasi menghasilkan epidermis atas dan bawah,
serta derivatnya, sedangkan meristem submarginal akan berdiferensiasi menghasilkan
mesofil dan jaringan pengangkut.

44
45