ANTIGEN

Pendahuluan

Antigen merupakan bahan asing yang dikenal dan merupakan target yang akan
dihancurkan oleh sistem kekebalan tubuh.
Antigen ditemukan di permukaan seluruh sel, tetapi dalam keadaan normal, sistem kekebalan
seseorang tidak bereaksi terhadap selnya sendiri. Sehingga dapat dikatakan antigen merupakan
sebuah zat yang menstimulasi tanggapan imun, terutama dalam produksi antibodi. Antigen
biasanya protein atau polisakarida, tetapi dapat juga berupa molekul lainnya, termasuk molekul
kecil (hapten) dipasangkan ke protein-pembawa. Sistem kekebalan atau sistem imun adalah
sistem perlindungan pengaruh luar biologis yang dilakukan oleh sel dan organ khusus pada suatu
organisme. Jika sistem kekebalan bekerja dengan benar, sistem ini akan melindungi tubuh
terhadap infeksi bakteri dan virus, serta menghancurkan sel kanker dan zat asing lain dalam
tubuh. Jika sistem kekebalan melemah, kemampuannya melindungi tubuh juga berkurang,
sehingga menyebabkan patogen, termasuk virus yang menyebabkan demam dan flu, dapat
berkembang dalam tubuh. Sistem kekebalan juga memberikan pengawasan terhadap sel tumor,
dan terhambatnya sistem ini juga telah dilaporkan meningkatkan resiko terkena beberapa jenis
kanker.Dalam faktanya kekuatan antibody seseorang tersebut dalam melawan antigen yang
terdapat dalam tubuh seseorang. Antibodi adalah protein yang dapat ditemukan pada darah atau
kelenjar tubuh vertebrata lainnya, dan digunakan oleh sistem kekebalan tubuh untuk
mengidentifikasikan dan menetralisasikan benda asing seperti bakteri dan virus. Mereka terbuat
dari sedikit struktur dasar yang disebut rantai. Tiap antibodi memiliki dua rantai berat besar dan
dua [rantai ringan]. Antibodi diproduksi oleh tipe sel darah yang disebut sel B. Terdapat
beberapa tipe yang berbeda dari rantai berat antibodi, dan beberapa tipe antibodi yang berbeda,
yang dimasukan kedalam isotipe yang berbeda berdasarkan pada tiap rantai berat mereka
masuki. Lima isotipe antibodi yang berbeda diketahui berada pada tubuh mamalia, yang
memainkan peran yang berbeda dan menolong mengarahkan respon imun yang tepat untuk tiap
tipe benda asing yang berbeda yang ditemui. Kespesifikan tindak balas antara antigen dan
antibodi telah ditunjukkan melalui kajian-kajian yang dilakukan oleh Landsteiner. Beliau
menggabungkan radikal-radikal organik kepada protein dan menghasilkan antibodi terhadap
antigen-antigen tersebut. Keputusan yang diperolehi menunjukkan antibodi boleh membedakan
antara kumpulan berbeda pada protein ataupun kumpulan kimia yang sama tetapi berbeda
kedudukan.

Pada umumnya, antigen-antigen dapat di klasifikasikan menjadi dua jenis utama, yaitu
antigen eksogen dan antigen endogen.antigen eksogen adalah antigen-antigen yang disajikan dari
luar kepada hospes dalam bentuk mikroorganisme,tepung sari,obat-obatan atau polutan. Antigen
ini bertanggungjawab terhadap suatu spektrum penyakit manusia, mulai dari penyakit infeksi
sampai ke penyakit-penyakit yang dibenahi secara immologi, seperti pada asma. Virus influenza
misalnya yang merupakan penyebab utama epidemik penyakit saluran pernapasan pada manusia,
terdapat di alam dalam berbagai jenis antigenic yang dikenal sebagai A, B, dan C. Jenis-jenis ini
menggambarkan berbagai macam-macam mutasi virus. Populasi yang rentan akan diinfeksi oleh
serotype tertentu. Setelah sembuh dan imunitas terbentuk, virus ini tidak lagi memperbanyak
diri, karena mereka tidak cukup mendapat individu rentan untuk mendapatkan infeksi
lanjutan.Namun sesuai dengan tekanan selektif, virus ini diketahui melakukan mutasi, kemudian
akan melakukan mutasi, kemudian akan muncul varian baru virus influenza. Varian baru ini, bila
cukup virulen bertanggungjawab pada epidemik baru. Dengan demikian manusia mampu
mengatasi suatu epidemik, tetapi organisme menciptakan epidemi baru.

Antigen endogen adalah antigen yang terdapat didalam tubuh dan meliputi antigen-
antigen berikut:antigen senogeneik (heterolog), antigen autolog dan antigen idiotipik atau
antigen alogenik (homolog). Antigen senogeneik adalah antigen yang terdapat dalam aneka
macam spesies yang secara filogenetik tidak ada hubungannya, antigen-antigen ini penting untuk
mendiagnosa penyakit. Kelompok-kelompok antigen yang paling banyak mempunyai arti klinik
adalah kelompok-kelompok antigen yang digunakan untuk membedakan satu individu spesies
dengan individu spesies yang sama. Pada manusia determinan antigen semacam ini terdapat pada
sel darah merah,sel darah putih trombosit, protein serum, dan permukaan sel-sel yang menyusun
jaringan tertentu dari tubuh, termaksud antigen-antigen histokompatibilitas. Antigen ini dikenal
antigen polomorfik, karena adanya dua atau lebih bentuk-bentuk yang berbeda secara genetik
didalam populasi.

Sifat-sifat umum imunogen

1. Keasingan

Kebutuhan utama dan pertama suatu molekul untuk memenuhi syarat sebagai imunogen
adalah bahwa zat tersebut secara genetik asing terhadap hospes. Secara alami respon imun
akan terjadi pada komponen yang biasanya tidak ada dalam tubuh atau biasanya tidak
terpapar pada sistem limforetikuler hospes.

2. Sifat-sifat Fisik

Agar suatu zat dapat menjadi imunogen, ia harus mempunyai ukuran minimum tertentu,
imunogen yang mempunyai berat molekul yang kecil, respon terhadap hospes minimal, dan
fungsi zat tersebut sebagai hapten sesudah bergabung dengan proten-proten jaringan. Hapten
dapat merangsang terjadinya respon imun yang kuat jika bergabung proten pembawa dengan
ukuran sesuai.Perlu diperhatikan bahwa hapten-proten diarahkan pada (1)hapten,
(2)pembawa, dan (3)daerah spesifikasi tumpang tindih. yang melibatkan hapten dan unsur
yang berdekatan lainnya. Pada imunitas humoral, spesifisitas diarahkan pada
hapten.sedangkan pada imunitas selular, reaktifitas diarahkan baik pada hapten maupun pada
proten pembawa.

3. kompleksitas.

Faktor-faktor yang mempengaruhi kompleksitas imunogen meliputi baik sifat fisik maupun
kimia molekul. Keadaan aggegasi molekul misalnya dapat mempengaruhi imunogenitas.
Larutan proten-protein monometrik dapat benar-benar merangsang terjadinya keadaan
refraktair atau tolerans bila berada dalam bentuk monometrik, tetapim sangat imunogen bila
dalam berada polimetrik atau keadaan agregasi.

4. Bentuk-bentuk (Conformation)

Tidak adanya bentuk dari molekul tertentu yang imunogen. Polipeptid linear atau bercabang,
karbohidrat linear atau bercabang, serta protein globular, semuanya mampu merangsang
terjadinya respon imun.Meskipun demikian antibodi yang dibentuk dari aneka macam
kombinasi struktur adalah sangat spesifik dan dapat dengan cepat mengenal perbedaan-
 perbedaan ini. Bila bentuk antigen berubah, antibodi dirangsang dalam bentuk aslinya yang
tidak bergabung lagi

5. Muatan (charge)

Imunogenitas tidak terbatas pada molekuler tertentu;tidak terbatas pada molekuler tertentu,
zat-zat yang bermuatan positif, negatif, dan netral dapat imunogen. Namun demikian
imunogen tanpa muatan akan memunculkan antibodi yang tanpa kekuatan . Telah terbukti
bahwa imunitas dengan beberapa imunogen bermuatan positif akan menghasilkan imunogen
bermuatan negatif.

6. Kemampuan masuk

Kemampuan masuk suatu kelompok determinan pada sistem pengenalan akan menentukan
hasil respon imun. Perkembangan baru-baru ini telah memungkinkan penelitian untuk
mempersiapkan polipeptid imunogenik sintetik yang berisi sejumlah asam amino terbatas dan
yang susunan kimianya dapat ditentukan.

Mekanisme

A. Masuknya Antigen

Dalam lingkungan sekitar kita terdapat banyak substansi bermolekul kecil yang bisa masuk ke
dalam tubuh. Substansi kecil tersebut bisa menjadi antigen bila dia melekat pada protein tubuh
kita. Substansi kecil yang bisa berubah menjadi antigen tersebut dikenal dengan istilah hapten.
Substansi-substansi tersebut lolos dari barier respon non spesifik (eksternal maupun internal),
kemudian substansi tersebut masuk dan berikatan dengan sel limfosit B yang akan mensintesis
pembentukan antibodi.

Contoh hapten dia antaranya adalah toksin poison ivy, berbagai macam obat (seperti penisilin),
dan zat kimia lainya yang dapat membawa efek alergik.

B. Keterkaitan Antigen dengan Pembentukan Antibodi

 Antigen yang masuk ke dalam tubuh akan berikatan dengan reseptor sel limfosit B. Pengikatan
tersebut menyebabkan sel limfosit B berdiferensiasi menjadi sel plasma. Sel plasma kemudian
akan membentuk antibody yang mampu berikatan dengan antigen yang merangsang
pembentukan antibody itu sendiri. Tempat melekatnya antibody pada antigen disebut epitop,
sedangkan tempat melekatnya antigen pada antibodi disebut variabel.

C. Interaksi Antigen dan Antibodi

Secara garis besar, interaksi antigen-antibodi adalah seperti bagan berikut:

Antigen/hapten masuk ke tubuh melalui makanan,

Secara garis besar, interaksi antigen-antibodi adalah seperti bagan berikut:

Antigen/hapten masuk ke tubuh melalui makanan,

Interaksi antigen-antibodi dapat dikategorikan menjadi tingkat primer, sekunder, dan tersier.

- Primer

Interaksi tingkat primer adalah saat kejadian awal terikatnya antigen dengan antibody pada situs
identik yang kecil, bernama epitop.

- Sekunder

Interaksi tingkat sekunder terdiri atas beberapa jenis interaksi, di antaranya:

1. Netralisasi

Adalah jika antibody secara fisik dapat menghalangi sebagian antigen menimbulkan
effect yang merugikan. Contohnya adalah dengan mengikat toksin bakteri, antibody
mencegah zat kimia ini berinteraksi dengan sel yang rentan.

2. Aglutinasi
 Adalah jika sel-sel asing yang masuk, misalnya bakteri atau transfuse darah yang
tidak cocok berikatan bersama-sama membentuk gumpalan.

3. Presipitasi

Adalah jika complex antigen-antibodi yang terbentuk berukuran terlalu besar,

sehingga tidak dapat bertahan untuk terus berada di larutan dan akhirnya mengendap.

4. Fagositosis

Adalah jika bagian ekor antibody yang berikatan dengan antigen mampu mengikat
reseptor fagosit (sel penghancur) sehingga memudahkan fagositosis korban yang
mengandung antigen tersebut.

5. Sitotoksis

Adalah saat pengikatan antibody ke antigen juga menginduksi serangan sel pembawa
antigen oleh killer cell (sel K). Sel K serupa dengan natural killer cell kecuali bahwa
sel K mensyaratkan sel sasaran dilapisi oleh antibody sebelum dapat dihancurkan
melalui proses lisis membran plasmanya.

- Tersier

Interaksi tingkat tersier adalah munculnya tanda-tanda biologic dari interaksi antigen-antibodi
yang dapat berguna atau merusak bagi penderitanya. Pengaruh menguntungkan antara lain:
aglutinasi bakteri, lisis bakteri, immnunitas mikroba,dan lain-lain. Sedangkan pengaruh merusak
antara lain: edema, reaksi sitolitik berat, dan defisiensi yang menyebabkan kerentanan terhadap
infeksi.

Contoh

Contoh-contoh antigen antara lain:

1. Bakteri
 2. Virus

3. Sel darah yang asing

4. Sel-sel dari transplantasi organ

5. Toksin

B. Zat Anti (Antibodi)

Antibodi adalah protein yang dapat ditemukan pada darah atau kelenjar tubuh vertebrata
lainnya, dan digunakan oleh sistem kekebalan tubuh untuk mengidentifikasikan dan
menetralisasikan benda asing seperti bakteri dan virus. Mereka terbuat dari sedikit struktur dasar
yang disebut rantai. Tiap antibodi memiliki dua rantai berat besar dan dua [[rantai ringan].
Antibodi diproduksi oleh tipe sel darah yang disebut sel B. Terdapat beberapa tipe yang berbeda
dari rantai berat antibodi, dan beberapa tipe antibodi yang berbeda, yang dimasukan kedalam
isotype yang berbeda berdasarkan pada tiap rantai berat mereka masuki. Lima isotype antibodi
yang berbeda diketahui berada pada tubuh mamalia, yang memainkan peran yang berbeda dan
menolong mengarahkan respon imun yang tepat untuk tiap tipe benda asing yang berbeda yang
ditemui (Wikipedia).

Antibodi adalah molekul immunoglobulin yang bereaksi dengan antigen spesifik yang
menginduksi sintesisnya dan dengan molekul yang sama; digolongkan menurut cara kerja seperti
agglutinin, bakteriolisin, hemolisin, opsonin, atau presipitin. Antibodi disintesis oleh limfosit B
yang telah diaktifkan dengan pengikatan antigen pada reseptor permukaan sel. Antibodi biasanya
disingkat penulisaanya menjadi Ab.(Dorlan).

Antibodi terdiri dari sekelompok protein serum globuler yang disebut sebagai immunoglobulin
(Ig). Sebuah molekul antibody umumnya mempunyai dua tempat pengikatan antigen yang
identik dan spesifik untuk epitop (determinan antigenik) yang menyebabkan produksi antibody
tersebut. Masing-masing molekul antibody terriri atas empat rantai polipeptida, yaitu dua rantai
berat (heavy chain) yang identik dan dan dua rantai ringan (light chain) yang identik, yang
dihubungkan oleh jembatan disulfida untuk membentuk suatu molekul berbentuk Y. Pada kedua
ujung molekul berbentuk Y itu terdapat daerah variabel (V) rantai berat dan ringan. Disebut
demikian karena urutan asam amino pada bagian ini sangat bervariasi dari satu antibodi ke
antibodi yang lain. Daerah V rantai berat dan daerah V rantai ringan secara bersama-sama
membentuk suatu kontur unik tempat pengikatan antigen milik antibodi. Interaksi antara tempat
pengikatan antigen dengan epitopnya mirip dengan interaksi enzim dan substratnya: ikatan
nonkovalen berganda terbentuk antara gugus-gugus kimia pada masing-masing molekul.
(Campbell).

Jika kita pelajari serum dengan elektroforesis maka akan terlihat beberapa fraksi protein dalam
serum yang mempunyai kecepatan berlainan. Berturut-turut akan dapat dibedakan puncak dari
albumin, alpha 1, alpha 2, beta dan gama globulin. Jika binatang pecobaan disuntik dengan
antigen, misalnya polisakarida dari kuman pneumokokus, maka pada elektroforesis serum akan
tampak meningkatnya puncak globulin terutama dari fraksi gama globulin. Dulu dikira bahwa
antibodi adalah sama dengan gama-globulin, tetapi kemudian ternyata ada globulin dari fraksi
lain yang dapat berfungsi sebagai antibody juga disebut immunoglobulin tanpa menyebut
fraksinya.

Imunoglobulin dalam serum terutama terdiri dari fraksi protein yang mempunyai berat molekul
sekitar 150.000 (angka sedimentasi 7S) dan komponennya adalah IgG, dan fraksi lain dengan
berat molekul 900.000 (19S) yang ternyata IgM.

Stuktur dasar immunoglobulin(kelanjutan penjelasan antibodi)

Porter telah menemukan struktur dasar immunoglobulin yang terdiri dari 4 rantai polipeptida,
terdiri dari 2 rantai “berat” (heavy chain=H) dan 2 rantai “ringan”(light chain =L) yang tersusun
secara simetris dan dihubungkan satu sama lain oleh ikatan disulfide(Interchain disulfide bods).

Molekul IgG dapat dipecah oleh enzim papain menjadi 3 fragmen. Dua fragmen ternyata identik dan
dapat mengikat antigen membentuk kompleks yang larut yang menunjukkan bahwa fragmen itu
univalent atau mempunyai valensi satu. Frakmen ini disebut Fab (fragment antigen binding). Fragmen
yang ketiga tidak dapat mengikat antigen dan karenanya dapat membentuk kristal disebut Fc(fragment
crystallizable). Pepsin, suatu enzim proteolitik lain, dapat memecah IgG pada tempat Fc sehingga
tertinggal satu fragmen besar yang masih dapat mengendapkan antigen, sehingga masih bersifat divalen
(bervalensi dua), dan disebut F(ab’) 2. Analisis asam amino menunjukkan bahwa menunjukkan bahwa
terminal-N dari rantai L maupun rantai H selalu menjadi variabel sehingga urutan asam amino yang
ditemukan tidak konstan, disebut disebut bagian variabel. Sisa dari rantai ternyata menuunjukkan
struktur yang relatif konstan; disebut konstan. Bagian variabel dan rantai-L dan rantai-H, yang
membentuk ujung dari Fab menentukan sifat khas dari antibodi itu. Oleh karena setiap molekul
immunoglobulin mempunyai 2 Fab, maka struktur dasar dari immunoglobulin dapat mengikat 2
determinan antigen.

Rantai- L (light chain)

Dari hasil pemeriksaan protein Bence-Jones dalam air kemih penderita myeloma, ditemukan 2
macam rantai-L, yang disebut rantai-Қ(kappa) dan rantai-λ (lambda). Pada setiap orang sehat
dapat ditemukan kedua macam rantai-L itu dengan perbandingan rantai-Қ 65% dan rantai-λ 35%,
atau ratio Қ: λ adalah 2:1.

Rantai- H

Imunoglobulin dibagi menjadi 5 kelas, dan ternyata perbedaannya antara lain terletak pada
rantai-H. Maka tiap klas immunoglobulin mempunyai rantai-H tertentu, tetapi semua klas
immunoglobulin mempunyai rantai-Қ atau λ (di dalam satu molekul selalu hanya satu macam
saja).

Rantai-H dari IgG disebut juga rantai-γ (gama)

Rantai-H dari IgA disebut rantai-α (alpha)

Rantai-H dari IgM disebut rantai-μ (mu)

Rantai-H dari IgD disebut rantai-δ (delta)

Rantai-H dari IgE disebut rantai-ε (epsilon)

Bagian variabel dari molekul immunoglobulin menentukan sifatnya yang khas terhadap antigen.
Bagian yang konstan sama sekali tidak berpengaruh langsung terhadap antigen, tetepi
kemungkinan besar bagian Fc dari imunoglobulin menentukan aktifitas biologis dari antibodi itu,
misalnya Fc dari IgG memungkinkan molekul itu menembus jaringan plasenta dan Fc dari IgA
ikut menentukan sifat dari molekul itu dikeluarkan pada secret. Selain fungsi biologis di atas,
bagian Fc juga meningkatkan aktivitas tertentu setelah antibody bergabung dengan antigen,
 misalnya kemampuan mengikat zat yang disebut komplemen, perlekatan dengan sel macrofag
atau menyababkan degranulasi mast cell. Fungsi biologis dari bagian Fc pada berbagai jenis
immunoglobulin berbeda satu sama lain, tergantung dari struktur primer molekul itu dan
mungkin memerlukan ikatan dengan antigen sebelum fungsi itu menjadi aktif.

Lima Macam Zat Anti

Zat anti dikeluarkan oleh Limfosit B yang telah berubah menjadi sel plasma dan secara
tidak langsung menyebabkan dekstruksi zat asing.

Berdasarkan aktivitas biologisnya, antibodi dibagi menjadi:

1. Imunoglobulin G ( Ig G) disebut juga rantai – γ (gamma)

Immunoglobulin yang paling banyak di dalam tubuh, dihasilkan dalam jumlah besar
ketika tubuh terpajan ulang ke antigen yang sama. Ia memberikan proteksi utama pada bayi
terhadap infeksi selama beberapa minggu setelah lahir karena IgG mampu menembus jaringan
plasenta. IgG yang dikeluarkan melalui cairan kolostrum dapat menembus mukosa usus bayi dan
menambah daya kekebalan. IgG lebih mudah menyebar ke dalam celah-celah ekstravaskuler dan
mempunyai peranan utama menetralisis toksin kuman dan melekat pada kuman sebagai
persiapan fagosistosis serta memicu kerja system komplemen. Dikenal 4 subklas yang disebut
IgG1, IgG2, IgG3 dan IgG4. Perbedaannya terletak pada rantai berat (H) yang disebut 1, 2, 3 dan
4.

2. Imunoglobulin A ( Ig A) disebut juga rantai –α (alpha)

IgA dihasilkan paling banyak dalam bentuk dimer yang tahan terhadap proteolisis
berkat kombinasi dengan suatu zat protein khusus, disebut secretory component, oleh sel-
sel dalam membrane mukosa. Imunoglobin yang dikeluarkan secara selektif di dalam
sekresi air ludah, keringat, air mata, lendir hidung, kolostrum, sekresi saluran pernapasan
dan sekresi saluran pencernaan. IgA yang keluar dengan sekret juga diproduksi secara
lokal oleh sel plasma. Kehadirannya dalam kolostrum (air susu pertama keluar pada
mamalia yang menyusui) membantu melindungi bayi dari infeksi gastrointestinal. Fungsi
 utama IgA adalah untuk mencegah perlautan virus dan bakteri ke permukaan epitel.
Fungsi IgA setelah bergabung dengan antigen pada mikroorganisme mungkin dalam
pencegahan melekatnya mikroorganisme pada sel mukosa.

3. Imunoglobulin M ( Ig M) disebut juga rantai –µ (mu)

IgM adalah antibody pertama yang bersirkulasi sebagai respons terhadap pemaparan awal
ke suatu antigen. Konsentrasinya dalam darah menurun secara cepat. Hal ini secara diagnostic
bermanfaat karena kehadiran IgM umumnya mengindikasikan adanya infeksi baru oleh pathogen
yang menyebabkan pembentukannya. IgM terdiri dari lima monomer yang tersusun dalam
struktur pentamer. IgM berfungsi sebagai reseptor permukaan sel B untuk tempat antigen
melekat dan disekresikan dalam tahap-tahap awal respons sel plasma. IgM sangat efisien untuk
reaksi aglutinasi dan reaksi sitolitik, dan karena timbulnya cepat setelah infeksi dan tetap tinggal
dalam darah maka IgM merupakan daya tahan tubuh penting pada bakterimia.

4. Imunoglobulin D ( Ig D) disebut juga rantai –δ (delta)

Imunoglobulin ini tidak mengaktifkan system komplemen dan tidak dapat

menembus plasenta. IgD terutama ditemukan pada permukaan sel B, yang kemungkinan
berfungsi sebagai suatu reseptor antigen yang diperlukan untuk memulai diferensiasi sel-
sel B menjadi plasma dan sel B memori.

5. Imunoglobulin E ( Ig E) disebut juga rantai –ε (epsilon)

Dihasilkan pada saat respon alergi seperti asma dan biduran. Peranan IgE belum
terlalu jelas. Di dalam serum, konsentrasinya sangat rendah, tetapi kadarnya akan naik
jika terkena infeksi parasit tertentu, terutama yang disebabkan oleh cacing. IgE berukuran
sedikit lebih besar dibandingkan dengan molekul IgG dan hanya mewakili sebagian kecil
dari total antibodi dalam darah. Daerah ekor berikatan dengan reseptor pada sel mast dan
basofil dan, ketika dipicu oleh antigen, menyebabkan sel-sel itu membebaskan histamine
dan zat kimia lain yang menyebabkan reaksi alergi.
Sifat-sifat fisika dari lima kelas utama immunoglobulin

Nama (WHO) IgG IgA IgM IgD IgE

Angka sedimentasi 7S 7S,9S, 11S* 19S 7S 8S
Berat molekul 160.000 dan
150.000 900.000 185.000 200.000
dimmer
Jumlah unit 4-peptida dasar 1 1, 2* 5 1 1
Rantai berat (H) γ α μ Δ ε
Rantai ringan κ, λ κ, λ κ, λ κ, λ κ, λ
Susunan molekul (α2κ2)1-2

γ2κ2 (α2λ2) 1-2 (μ2κ2)5 δ2κ2

γ2κ2 (α2κ2) 2S* (μ2λ2)5 δ2λ 2 (?)

(α2λ2) 2S*