Bagian ± bagian dinding primer yang akan menjadi daerah perforasi tidak mengalami penebalan sekunder, tetapi dibandingkan

dengan dinding primer yang lain masih terjadi penebalan dengan mengembungnya celulosanya karena terjadinya penebalan peptin dari lamella tengah. Setelah terjadinya dinding sekunder dan mengalami lignifikasi, dinding yang menebal ini akan pecah dan hilang, mungkin karena dilarut oleh protoplasma, dan kemudian protoplasmanyapun mati dan hilang. Penebalan sekunder terjadinya bermacam ± macam, ada yang merupakan cincin, ada yang merupakan spiral, sehingga terbentuk vessel yang berbeda ± beda. Berdasarkan penebalan ini dibedakan macam ± macam vessel. - Vessel cincin ( Annularvessel / ringvessel ) ( Gbr. 89 ± a, b ) Umum terdapat pada bagian ± bagian yang muda yang sedang tumbuh dan pada daun, yang mempunyai sel ± sel yang panjang. Dinding selnya elastis diperkuat dengan penebalan yang berbentuk cincin ± cincin sehingga selnya tetap terbuka. Cincin ± cincin ini ada yang rapat danada yang ada yang jarang ± jarang. Type ini merupakan vessel yang paling mula ± mula terbentuk.

Gambar 89

- Vessel spiral ( Spiral vessel / helical vessel ) ( Gbr. 89 ± c, d, e ). Juga terdapat pada bagian ± bagian yang muda. Penebalan dalam bentuk spiral. Bentuk ini terjadi sesuai dengan posisi sel. Dinding sel elastis dengan sedikit atau tanpa lignin.

Pada annular vessel dan spiral vessel sering juga terdapat noktah ± noktah halaman. Dan sering pula dijumpai bentuk antara, yaitu tercampur penebalan yang berbentuk cincin dan yang berbentuk spiral ( Gbr. 89 ± b ).

-

Vessel tangga ( Scalariform ) ( Gbr. 89 ± f ) Penebalan sekunder berbentuk noktah halaman ( bordered ± pit ) yang lonjong ± lonjong dan berbentuk tangga dan mengalami lignifikasi. Jika susunannya seperti jala maka disebut vessel jala ( reticulate vessel ) ( Gbr. 89 ± g )

-

Vessel noktah ( Pitted vessel ) ( Gbr. 89 ± h ) Ini bentuk vessel yang paling umum. Pada vessel ini tidak dijumpai lagi dinding ± dinding yang tipis tetapi sudah penuh dengan bordered ± pit. 3. Fiber Xylem fiber ( lihat sclerenchym ) sebernarnya agak sukar dibedakan dari tracheid sehingga sering kedua ± duanya digolongkan dalam ³ imperforate tracheary element ³. Seperti tracheid, fiber juga mengalami pemendekan secara phylogenetis, walaupun sering dijumpai fiber masih lebih panjang dari dari tracheid ( pada tumbuh ± tumbuhan yang sama ) sehingga panjangnya tidak dapat dipakai sebagai alat membedakan. Yang lebih sering dipakai adalah keadaan noktahnya, karena xylem ± fiber mempunyai noktah halaman yang belum sempurna bordernya dibandingkan dengan tracheid sedang libriform fiber hanya mempunyai noktah sederhana.

4. Parenchym Parenchym mungkin terdapat pada xylem primer maupun pada xylem sekunder. Jika terdapat pada xylem sekunder parenchym terdapat dalam 2 bentuk, yaitu : - Xylem parenchym ( wood parenchym ) bersama ± sama dengan tracheary element dan fiber yang terjadi dari cambium fusiform. - Ray ± parenchym yang terjadi dari ray ± initial kambium.

Parenchyma ± parenchym ini ada yang mempunyai dinding sekunder yang kadang ± kadang mempunyai noktah apabila berdampingan dengan tracheary element.

Sel ± selnya sering berisi cadangan makanan misalnya pati dan lemak, kadang ± kadang juga kristal dan tannin.

Pada kompleks xylem sering juga dijumpai : - Protoxylem lacunae

Gbr. 90: Lacunae

Yaitu rongga yang terjadi karena pecahnya dinding sel terutama apabila protoxylem duduknya berdekat ± dekatan. Kadang ± kadang lacunae ini akan bertambah besar dengan terdorongnya parenchym yang disekitarnya.

91 : Tylosis ( r ) Pada banyak tumbuh ± tumbuhan sering dijumpai pada kompleks xylem terjadi penonjolan ± penonjolan protoplasma dariparenchym ke dalam vessel yang sudah tidak berfungsi lagi. 5. Protoxylem akan berkembang sejajar dengan pemanjangan organ ± organ dan biasanya sudah dewasa walaupun pemanjangan belum selesai.Protoxylem . Protoxylem adalah jaringan pembuluh yang pertama sekali terbentuk setelah differensiasi sel dan merupakan tempat yang pertama dari jaringan pembuluh. .-Tyloses Gbr. Xylem primer Ada 2 macam xylem ± primer yaitu : .Metaxylem Pembedaan kedua istilah ini hanyalah berdasarkan waktu pembentukannya ( secara relatif ).

. metaxylem ini biasanya tidak berfungsi lagi. scalariform. Pertumbuhan yang demikian disebut pertumbuhan centrifugal.Exarch xylem Ada pula pembentukan xylem yang mengikuti pertumbuhan centripetal yaitu dimulai dari satu titik ke arah axis ( pertumbuhan centripetal ). 92 ) -Endar xylem Pembentukan oleh prokambium dapat dimulai dari satu titik dan berkembang ke arah peri ± peri. Xylem sekunder Xylem sekunder sebenarnya agak sukar dibedakan dari xylem primer. Berdasarkan letak dari protoxylem terhadap metaxylem dibedakan type xylem : ( Gbr. .Mesarch xylem Apabila pembentukan xylem mengikuti pertumbuhan centripetal dan centrifugal bersama sama maka xylem yang terjadi disebut mesarch xylem. Pada tumbuh ± tumbuhan yang tidak mempunyai penebalan sekunder. Xylem primer terdapat pada tubuh primer dan terbentuk dari prokambium sedang xylem sekunder terdapat pada tubuh sekunder di atas tubuh primer dan terbentuk oleh kambium. Protoxylem terdiri dari annular vessel dan spiral vessel sedang Metaxylem terdiri dari spiral. Xylem demikian disebut xylem exarch ( centripetal xylem ). metaxylem merupakan jaringan pengangkut air. 6. sedang bila terdapat penebalan sekunder.Meta ± xylem yang terjadi setelah terbentuknya protoxylem. . Xylem ± xylem yang dibentuk secara demikian disebut xylem endarch = centrifugal xylem. pembentukannya selesai bersamaan dengan selesainya pemanjangan organ. reticulate ataupun pitted vessel. Pembedaan ini hanya berdasarkan pembentukannya.

. Pholem terdiri dari sel ± sel hidup dan apabila sudah tua tidak mempunyai inti sel. Plasma sel mengandung Leucoplast dan kadang ± kadang terdapat butir ± butir pati. dan parenchym. . hanya sel ± selnya biasanya lebih dan pendek dan terdapat perbedaan lain misalnya susunan papan parforasi.Papan tapis majemuk ( compound sieve plate ) Gambar 94 Terdapat pada dinding pemisah. Dibedakan 2 macam papan tapis. Pada phloem terdapat suatu daerah perforasi yang disebut papan tapis ( sieve plate ) ini terdapat ³ benang ± benang plasma ³ ( connecting strands ). Pada Pteridophyta dan Gymnospermae hampir semua perforasi terdapat pada dinding lateral. Susunan ini serupa dengan xylem primer. 92 Pembedaan di atas ini akan lebih jelas apabila melihat penampang melintang karena susunannya berbeda. Yang longitudinal terdiri dari sel ± sel yang panjang dan bertindih ± tindihan ( overlapping ) dari tracheid. yang biasanya miring dan terdiri dari beberapa daerah tapis dan kadang ± kadang dijumpai pula pada dinding lateralnya. Prokambium dan xylem primer tidak tersusun rapi. Xylem sekunder terdiri dari sel ± sel berdinding tebal yang kompak yang tersusun secara longitudinal ( vertical ) dan tranvesal ( radial ).Papan tapis sederhana ( simple sieve plate ) Gambar 93 Terdapat pada dinding pemisah dan hanya terdiri dari satu daerah tapis. Annular vessel dan spiral tidak dijumpai lagi.Gbr. sedang kambium dan xylem sekunder tersusun rapi dalam barisan ± barisan yang sejajar dengan jari ± jari tubuh sekunder. . fiber. Walau demikian pembedaan ini kadang ± kadang tidak tepat karena pada banyak tumbuh ± tumbuhan xylem primernya juga menunjukkan susunan yang serupa.

hanya kelihatan bahwa callose ini menggantikan cellulosa dari sekeliling connecting strand. Callose ini adalah suatu polysaccharide yang tak larut air dan memberi warna coklat ± merah pada penambahan J + ZnCl. Dinding primer ini terdiri dari cellulose. Dinding papan tapis terdiri dari susunan yang jamak yang terdiri dari 2 dinding primer ( masing ± masing dari sel yang bersebelahan ) yang mengapit lamella tengah. Gambar 95 . Bila pertumbuhan akan mulai lagi maka callose akan kembali dilarutkan. Ciri ± ciri terbentuknya tak jelas. Kecuali pada sub famili Coniferae ( Abietinae )yang tidak mempunyai dinding sekunder tanpa lignin ± tidak dijumpai dinding sekunder pada papan tapis. Di samping itu connecting strand pada daerah tapis dikelilingi oleh tabung Callose.Perforasi ini disamakan seperti noktah dengan plasmodesmata tetapi protoplasmanya di sini lebih banyak. Callose ini terbentuk pada akhir pertumbuhan sehingga seolah ± olah menyumbat perforasi.

Perbandingan antara pembuluh tapis dan companion ± cell berbeda ± beda. Guna slime ± body mungkin untuk menyumbat perforasi ( jika perlu. 95 ) Pada banyak Dicotyledoneae terdapat sifat yang istimewa yaitu pada protoplast terdapat sifat zat kental yang disebut slime ( P. yang biasanya tipis ataupun pada bagian ± bagian tertentu tertekan ( tak berkembang ) dan pada bagian ini sering dijumpai plasmodesmata. Pada Gymnospermae tidak dijumpai sel pengiring. 2. layu. Pada penampang melintang sel pengiring mudah dibedakan dari pembuluh tapis karena bentuknya yang segitiga atau bulat. Sel pengiring mempunyai bentuk yang bermacam ± macam juga. Companion ± cell ± sel pengiring Sieve ± tube element dari Monocotylledoneae dan Dicotyledoneae sering berdampingan dengan companion ± cell. Pada pembentukan pembuluh tapis kelihatan bahwa pada pembelahan kambium terjadi sel ± sel yang besar ( pembuluh tapis ) dan sel ± sel yang kecil ( companion ± sel ). letaknya agak di sudut dan mempunyai protoplasma yang lebih banyak. sel pengiring tetap mempunyai inti sel. benang atau pun spiral yang disebut slime body ( P. protein ) yang mengandung bahan protein. Pada waktu differensiasi sieve ± tube element. Adanya hubungan yang rapat antara sel pengiring dan pembuluh tapis kelihatan dari dinding sel yang berbatasan. Berbeda dengan pembuluh tapis. kecil ± kecil. Pendapat lain mengatakan bahwa cytoplasmanya masih mempunyai sifat ± sifat biasa ( semi permeable ) sesuai dengan konsep gerak secara diffuse.Phloem terbentuk dari prokambium ataupun kambium yang berkembang dan mengalami perubahan ± perubahan baik dinding sel maupun protoplasmnya ( lihat Gbr. ada yang lebih pendek. . ini sesuai dengan konsep pressure ± flow ( mass ± flow ) pengangkutan zat ± zat dalam phloem. pada Juglan dan Solanumhanya sedikit. Ada yang mengatakan bahwa cytoplasma ini sudah rusak. dsb. Mengenai keadaan cytoplasma sesudah hilangnya inti terdapat perbedaan ± perbedaan pendapat. Sel pengiring ini terjadi dari meristem yang sama dengan pembuluh tapis. Gymnospermae dan tumbuh ± tumbuhan rendah lainnya. protein ± body ). ). Bahan ini tedapat dalam vacuola bersama ± sama dengan air sel dan zat ± zat terlarut lainnya. slime ± body menjadi lumer bersamaan dengan hilangnya inti sel. Pada Monocotyl. terdapat vacuola yang berisi cairan bening. ada yang sama panjangnya dengan pembuluh tapis. Slime berasal dari cytoplasma dapat berbentuk ellip. sedang padaTilia terdapat banyak ( ± 3 : 1 ). ada luka. pada mana tidak terlihat adanya slime ( ditandai dengan zat warna cytoplasma ).

Bagian vertikal terjadi dari kambium fusiform sedang bagian horizontal terjadi dari ray ± initial.3. Sel ± sel ini kadang ± kadang berubah menjadi fiber. Pada banyak Monocotyl dan beberapa Dicotyl yang tidak mempunyai penebalan sekunder hanya metaphloem yang berfungsi sebagai pembuluh pengangkut makanan. . Terdapat dua macam parenchyma : Phloem parenchyma. Parenchyma Pada kompleks Phloem terdapat pula parenchym yang merupakan tempat cadangan makanan. Phloem ray = jari ± jari phloem. Fiber yang terdapat pada phloem primer berkembang pada organ ±organ yang sedang memanjang dan dapat panjang sekali. sehingga bentuknya sering merupakan sel ± sel yang panjang dengan ujung rata ataupun meruncing. yaitu parenchym yang horizontal. dan disamping itu phloem sering mengelupas. dapat tinggal pendek ataupun memanjang dengan ³ apical intrusive growth ³. Phloem ± sekuder Phloem sekunder terjadi dari hasil pembelahan kambium. 4. Fiber yang terdapat pada phloem sekunder terbentuk dari kambium ± fusiform. noktah ± noktahnya noktah sederhana kadang ± kadang berkembang menjadi noktah halaman. Fiber Fiber terdapat pada phloem primer dan phloem sekunder. 6. Phloem sekunder biasanya lebih tipis dari xylem sekunder karena pembelahan kambium lebih banyak membentuk xylem dari pada phloem. yaitu parenchym yang vertical pada phloem sekunder. Protophloem merupakan pembuluh pengangkut yang terdapat pada bagian ± bagian muda yang sedang tumbuh terdiri dari sieve element yang kurang berkembang dan biasanya berfungsi untuk sementara karena lekas menjadi rusak. Phloem ± primer Phloem primer dapat dibagi atas protophloem dan metaphloem. Metaphloem akan sempurna setelah sel ± sel di sekitarnya selesai memanjang. Kristal. Rusaknya sel ± sel ini karena tidak dapat mengikuti pemanjangan sel ± sel di sekitarnya karena ia tidak mempunyai inti sel. Parenchym ini biasanya berdinding tipis dengan noktah ± noktah sederhana. kadang berisi tannin. Fiber ± fiber ini akan membentuk penebalan sekunder setelah panjangnya tetap dengan mengalami lignifikasi ataupun tidak. 5. dll. Pada tumbuh ± tumbuhan yang mengalami penebalan sekunder fungsinya digantikan oleh phloem sekunder. Terbentuknya langsung dari pembelahan kambium ataupun dari pembelahan derivat ± derivat kambium.

Kelenjar ( Gland ) Kumpulan sel ± sel ini mempunyai sifat yang istimewa yaitu dapat mengeluarkan enzim ± enzim pencernaan. misalnya : Nepenthes. Jenis ini ada beberapa macam. Mungkin karena hilangnya protoplasma. xylem. pada akhir masa tumbuh dibentuk callose pada papan tapis dan nanti apabila akan tumbuh lagi. 2. Sel ± sel yang sekresinya dikeluarkan dari dalam sel. Phloem demikian disebut dormant phloem. dan lain ± lain yang merupakan hasil akhir metabolisme. misalnya terdapat pada tumbuh ± tumbuhan ³ insectiverous ³ dan ³ carnivorous ³ yang mengeluarakan enzim protease. epidermis. Pada kebanyakan Dicotyl ia hanya dapat berfungsi untuk satu musim. Jaringan Sekresi ( Secretory tissue ) Jaringan ini terdiri dari : a. madu. E. misalnya sel ± sel latex. antara lain : 1. Sesudah itu disebut phloem tak berfungsi ( non functioning phloem ± inactive ± phloem ). sehingga dapat mencena insekta ± insekta. Berdasarkan keadaan sekresi dibedakan : 1. Sel sekresi ( secretory cell ) Semua sel dapat berfungsi sebagai sel sekresi. Sel ± sel ini biasanya terdiri dari sel ± sel yang besar dengan granular plasma yang nyata dan inti yang besar. Vacuola besar berisi zat ± zat sekresi. Sel ± sel yang sekresinya tetap berada di dalam sel. dan lain ± lain. phloem. Sarracenia. misalnya sel penyengat dan sel ± sel ini sering disebut exectory ± cell. Kumpulan sel ± sel sekresi Sel ± sel sekresi berkumpul merupakan suatu kesatuan. Misalnya pada tumbuh ± tumbuhan bermusim ( pengguguran daun pada musim tertentu ). Sel ± sel ini sering terletak terisolasi pada jaringan ± jaringan lain. Hilangnya fungsi phloem ada beberapa kemungkinan Mungkin karena rusaknya pembuluh tapis karena desakan sel ± sel di sekitarnya. dan lain ± lain. b. callose ini dilarut dan phloem berfungsi kembali. Masa ini merupkan masa dari hilangnya inti sel hingga hilangnya protoplasma. Mungkin karena tersumbatnya papan tapis oleh callose.Umur dari phloem sekuder adalah pendek dibandingkan xylem sekunder. kortek. Hal ini mungkin permanen dan mungkin pula temporer. minyak. misalnya : pada empelur. resin. Sel ± sel demikian dapat berkumpul sehingga merupakan jaringan. . Sel ± sel ini dapat mengeluarkan gum.

Sistem ini dapat pula dibagi atas ada tidaknya dinding pemisah. Jika tidak terdapat dinding pemisah ( non ± articulated ) yang berasal dari satu sel yang memanjang merupakan pembuluh disebut sel latex ( laticiferous ± cell ). Misalnya pada tumbuh ± tumbuhan entomophylli ( persarian dengan insecta ) tumbuh ± tumbuhan mengeluarkan madu pada bunga sehingga insecta ± insectaakan tertarik dan tak langsung menolong persarian. minyak. dan lain ± lain. latices ). F. gum. Jika berisi resin disebut resin ± duct. Laticifer yang terdiri dari hanya satu sel disebut sel latex sederhana ( simple laticifer) dan yang terdiri dari beberapa sel disebut : sel latex majemuk ( compound laticifer ). Gambar 96 Secara morphologis ia dapat dikatakan sebagai stomata yang besar. Hydathoda Beberapa tumbuh ± tumbuhan mempunyai suatu komplek sel yang dapat mengeluarkan air pada keadaan transpirasi yang rendah dan banyak air yang disebut hydathoda ( water pores = water ± stomata ). Dinding rongga dibatasi oleh parenchym yang mengeluarkan zat ± zat tersebut dan disebut ephitelum. disebut kelenjar madu ( Nectaries ). baik mempunyai . Dan apabila terdapat batas ± batas ( articulated ) yang memisahkan rantai sel. Rongga ± rongga ini kadang ± kadang dapat tertutup dengan membesarnya sel ± sel epithelum yang demikian ini disebut tylosoid. 3.Sel ± sel lain yang dapat pula mengeluarkan madu. Jika berisi minyak disebut oil ± duct. Hydathoda ini mengeluarkan air langsung dari tracheid ke epithema ( parenchym berdinding tipis tanpa chloroplast ) dan dari sini dikeluarkan melalui pori air berupa air gutasi. Ducts Pada beberapa Gymnospermae dibentuk suatu rongga yang berisi resin. dan lain ± lain. Dan jika berisi gum disebut gum ± duct. Sambucus. Laticifer ( sel latex ) Laticifer adalah sel atau sambungan beberapa sel yang mengandung latex ( pl. 2. Misalnya terdapat pada Ficus elastica. Rongga ini terjadi secar schizogen.

Yang demikian disebut articulated anastomosing laticifer. misalnya pada Urticaceae. misalnya terdapat pada : Cichorium. dan lain . Musa.Bercabang = non articulated branched laticifer. misalnya pada Euphorbiaceae. . maka laticifer dibeda ± bedakan atas : a. 97 . . Lactuca.Tidak bercabang = articulated unbranched laticifer Kedua macam ini ( articulated ) yang merupakan pembuluh ± pembuluh. Moraceae. dan lain ± lain. sering terdapat hubungan anastomose antara satu dengan lain. Berdasarkan hal ± hal di atas. Sel ± sel latex dan pembuluh latex ada yang bercabang dan ada yang tidak bercabang. Taraxacum.Bercabang = articulated branched laticifer . Allium. Apocynaceae. Yang tidak berhubungan disebut articulated nonanas tomosing laticifer. dan lain ± lain.perforasi ataupun tidak sehingga merupakan pembuluh yang panjang disebut pembuluh latex ( laticiferous vessel ). misalnya terdapat pada : Ipomea. Hevea.Tidak bercabang = non articulated unbranched laticifer. Pembuluh latex berbatas ± articulated latex vessel . Cannabis. Sel latex tidak berbatas ± non articulated latex cell.lain Gbr. b. Carica papaya. Manihot.

. Dinding sel biasanya bertambah tebal dengan tuanya umur dan penebalan ini terdiri dari peptin. Sel ± se latex terdiri dari sel ± sel hidup dengan inti sel yang tetap hidup dan cytoplasma yang melekat pada dinding sel karena vacuola yang besar berisai latex.Pada yang tidak berbatasan ( non articulated laticifer ) misalnya pada Euphorbia terbentuk mulai dari embryo dari beberapa primordia. Demikian pula pada articulated laticifer. carotenoid. Pada embryo primordia sel ± sel latex muliai kelihatan pada waktu pembentukan cotyl ± cotyl. yang tumbuh bersamaan dengan pertumbuhan tumbuh ± tumbuhan. Pada Hevea. inti selnya sering melakukan pembelahan sehingga terlihat berinti banyak ( coenocyt ). 89 ) Gbr 89 . Apabila disadap maka latex akan akan keluar. protein. lemak. Aliran ini akan berhenti apabila keseimbangan tekanan turgor telah kembali ataupun karena tersumbatnya kembali bidang sadapan. kelihatan juga inti banyak karena dinding pemisah sering terlarut seluruhnya. 1. aliran latex ini mengikuti ³ pressure flow ³ karena adanya perbedaan tekanan turgor antara bidang sadapan dan isi sel. Susunan latex ini berbeda ± beda antara tumbuhan yang satu dengan tumbuhan yang lain. karet dapat mencapai 40 ± 50 % dari latex.Latex adalah suatu cairan yang serupa susu yang di dalamnya terlarut bahan ± bahan organik. alkaloid. dan lain ± lain. Dinding sel hanya terdiri dari dinding primer yang lunak dan plastis. antara lain : karet ( ) n. asam organik. Pembentukan sel ± sel latex Pembentukan sel ± sel latex berbeda pada pembuluh tak berbatas ( non articulated ) dengan berbatas ( articulated ). Primordia ini terletak pada daerah yang nantinya akan menjadi buku ( Gbr. Pada sel ± sel latex dijumpai pula callose yang penting untuk penyumbatan luka. resin. Pada non articulated laticifer dari beberapa tumbuh ± tumbuhan.

Pada pertumbuhan sekunder tidak dibentuk sel latex baru tetapi hanya terjadi pemanjangan sel ± sel latex yang sudah ada. Ujung kedua pasangan ini berakhir pada meristem akar. Ujung ± ujungnya berakhir kira ± kira pada lapisan ketiga atau keempat dari epical meristem. Pasangan yang lain masuk ke cortex biasanya dekat peri ± peri. Satu pasang pembuluh menjorok ke bawah mengikuti sisi cylinder pusat pada hypocotyl. Primordia ± primordia ini membentuk beberapa penonjolan ± penonjolan ke beberapa arah dan ujung ± ujungnya menerobos dengan cara intrusif ( ³ intrusive growth ³). Perkembangan pembentukan pembuluh latex yang demikian terlihat dari skema berikut (Gbr. . Apabila biji ± biji berkecambah dan tumbuh maka pembuluh ± pembuluh latex akan ikut tumbuh baik ke cabang ± cabang akar maupun ke cabang ± cabang batang. Jumlah primordiaini berbeda ± beda pada tumbuh ± tumbuhan berkisar antara 4 ± 8 yang berpasang ± pasangan.Di sini kelihatan beberapa primordia yang terletak disekeliling cylinder pusat. Pasangan ketiga menjorok ke cotyl ± cotyl dan bercabang ± cabang. Di sini pembuluh ± pembuluh terjadi dengan bukan karena intrusive growth dari sel ± sel tertentu tetapi dengan pembentukan sel ± sel baru yang sudah ada. 99) Gbr. 99 . Pertumbuhannya secara intrusif dan kelihatan pula bahwa pada bagian ± bagian tuapun sel ± sel latex ini masih dapat tumbuh apabila sel ± sel di sekitarnya tumbuh.Pada articulated laticifer kelihatan hal yang berbeda. Dan yang keempat menjalar ke dalam dan ke atas mendekati ujung tunas epicotyl dan membuat jalinan berbentuk cincin. Bila biji ± biji masak terdapat susunan yang khas.

GAMBAR 100 . mungkin terbentuk penonjolan ± penonjolan ke pembuluh yang tedekat ataupun sel ± sel yang mengantarainya berubah menjadi sel ± sel latex dengan pelarutan dinding sel sehingga terbentuklah suatu system ³ pembuluh anastomosa ³. Pada pertumbuhan sekunder. Hubungan ini mungkin terjadi karena pembentukan anastomose. Ke arah bawah ( basically ) differensiasinya sama saja dengan pada yang tak terbatas. dan buah. tumbuh-tumbuhan tertentu misalnya Chchoriaea. Primordia ini tersusun secara longitudinal dengan dinding yang tetap ada ( Gbr. Pada pembuluh ± pembuluh yang berdampingan kadang ± kadang dinding sel terlarut. B ). Susunan pembuluh latex Pembuluh-pembuluh latex umumnya tersebar secara umum pada tumbuh-tumbuhan. sebagian besar terputus-putus seperti jala dan kalaupun satu dengan lain berhubungan hanya dengan pelarutan dinding sel ataupun dengan penonjolan-penonjolan (anastomose) sehingga pembuluh-pembuluh batang. 99 A. Sel-sel latex ini terbentuk dari bentukan kambium fusiform yang berobah dengan melarutnya dinding pemisah. 2. Pembuluh-pembuluh latex sedikit sekali yang mempunyai bentuk yang langsung memanjang seperti pipa. cabang dan tangkai daun tidak begitu ada hubngannya. Antara pembuluh-pembuluh latex yang terjadi mungkin terjadi hubungan anastomosa. tetapi dapat pula masing-masing berdiri sendiri. Dan sebagian pembuluh ± pembuluh terhenti pada jaringan ± jaringan lain. tetapi terjadinya adalah dengan konversi sel ± sel menjadi sel ± sel latex bukan secara pertumbuhan intrusif. Jadi diferensiasi adalah secara akropetal ( acropetally ) ± berkembang k earah ujung ± ke arah bagian ± bagian yang baru terbentuk. Pada oculasi Heveaterlihat ada hubungan sel-sel latex antara batang bawah dan batang atas. Demikian seterusnya dibentuk primordia ± primordia baru sehingga terdapat susunan pembuluh ± pembuluh yang bercabang ± cabang. bunga. terbentuk juga sel-sel latex pada kompleks phloem sekunder. terus hingga ke daun. demikian pula pada pembuluh ± pembuluh yang agak berjauhan. 100.Pada embrio primordial sel ± sel latex terdapat pada hypocotyl dan cotyl ± cotyl. Ini terlihat dari dapatnya latex diangkut dari bagian yang satu ke bagian yang lain walaupun hingga batas-batas tertentu. Pada Heveakelihatan penyebaran pembuluh-pembuluh latex seperti Gbr. tetapi kadang-kadang hanya terbatas pada daerah tertentu terutama pada kompleks phloem. Pada waktu biji berkecambah dinding ± dinding pemisah pecah sehingga membentuk pembuluh. Disini terlihat bahwa pembuluh-pembuluh latex letaknya agak teratur berlingkar karena pembentukannya yang priodik oleh kambium.

Banyaknya pembuluh latex semakin ke atas semakin sedikit sesuai dengan tebalnya kulit. Kemudian timbul pula pendapat yang mengatakan bahwa pembuluh latex sama dengan phloem. Terpenes ( ruber. ) misalnya adalah merupakan hasil sampingan tak berfungsi ( ³ non functional by product ³ ) dari metabolisme sel terutama pada sel ± sel yang sedang tumbuh ± yang sekali masuk ke pembuluh ini tidak akan pernah digunakan lagi. dst. Dan dari hasil pengukuran-pengukuran ternyata pula bahwa pembuluh-pembuluh latex jalannya ke atas tidak tidak tegak lurus. Setelah penyadapan akan terjadi pemulihan kulit. karena pembuluh ini dapat menghisap air dari jaringan ± jaringan sekitarnya. dan susunan pembuluh latex akan mempunyai susunan yang sama dan jumlah pembuluh latex aktif lebih banyak pula. Tetapi ada juga yang tidak demikian. Demikian pula diketahui bahwa pembuluh yang lebih muda (sebelah dalam) akan memberikan latex lebih banyak. karena banyaknya zat ± zat ini dalam latex. Maka ada pula yang mengatakan bahwa pembuluh ini sebagai timbunan makanan. 3. Itu makanya penyadapan karet dari arah kiri (left cutting). Dan ada pula yang menghubungkannya dengan secretory system ( system sekretori ). . Ada pula pendapat yang mengatakan bahwa pembuluh latex merupakan regulator air. maka timbul pendapat yang menyamakannya seperi system pembuluh darah pada hewan. dsb. (Gbr. Gambar 101 Hubungan radial antara lingkaran pembuluh latex kalaupun ada sedikit sekali sehingga dalamnya penyadapan akan memberikan atau mempengaruhi hasil latex. Tetapi pendapat inipun masih disangsikan tetapi nyatanya zat ± zat makanan tidak begitu mobil. Pada pembuluh ± pembuluh ini terdapat banyak bahan ± bahan ekskresi dan jumlahnya adalah lebih banyak dari bahan makanan. Tetapi ternyata bahwa gerak bahan ± bahan ini hanya local dan spasmodic saja. tetapi membuat sudut dengan poros vertikal kea rah kanan (Counter clockwise).Demikian pula karena terdapatnya sel-sel batu maka hubungan ke samping semakin jauh. karena pada tempat-tempat tertentu akan menebal kemudian turun kembali. resin. Pandangan yang agak umum adalah yang menghubungkannya dengan pengangkutan makanan. 101). Pendapat yang paling umum sekarang adalah yang menganggap pembuluh latex sebagai secretory system. Karena distribusi pembuluh latex pada tubuh tumbuh-tumbuhan dan cairan latex yang seperti susu yang keluar bila dilukai. Fungsi pembuluh latex Banyak pendapat-pendapat mengenai kemungkinan fungsi-fungsi pembuluh latex.

dan lain ± lain. 1. Sedang meristem akar akan berubah dari radicula menjadi akar. Sel ± sel promeristem mulai akan mengalami differensiasi dengan terjadinya perubahan ± perubahan besar. batang. Apical initial ini akan membentuk sel ± sel yang serupa yang disebut promeristem. Demikian pula tubuh primer. dan daun. tebal dinding sel. Apical meristem membentuk bagian ± bagian baru dari akar dan batang yang lengkap dan merupakan tubuh primer ( primary body ). Pada tumbuh ± tumbuhan berkayu yang masih rendah dan pada beberapa Angiospermae yang tumbuh di air. dan dasar ( fundamental ). 104 ) . dan terlihat pula bahwa daerah transisi tidak terjadi sekaligus. dan lain ± lain. Jadi pada suatu tingkat mungkin saja terdapat sel yang masih muda dan sel yang sudah dewasa. Perkembangan tunas akan membentuk daun pertama ( plumula ) dan batangnya disebut epicotyl. kecuali pada tempat ± tempat tertentu misalnya pada bunga. Apabila kita melihat perkembangan dari batang ( ontogeny ) maka akan terlihatlah pada ujung ± ujungnya terdapat sel ± sel apical yang terus membelah yang membentuk primordia bagian ± bagian lain. dan kemudian berubah menjadi sel ± sel permanen. Ujung ± ujung organ ini akan tetap meristematis. jaringan pembuluh ( vascular tissue ) merupakan silinder padat di tengah ( Gbr. bentuk. Dari sini terlihat bahwa semakin tua bagian batang semakin lengkap susunannya. Differensiasi sejak dari embryo terjadi bertingkat ± tingkat dan berbeda ± beda dari satu tumbuh ± tumbuhan ke lain tumbuh ± tumbuhan. BATANG Tubuh tumbuh ± tumbuhan dapat dibagi atas 3 organ. TUBUH PRIMER Tubuh primer dapat dibagi atas bagian ± bagian kulit ( dermal ). Batang sebagai bagian dari tunas sudah mulai disusun sejak mulai dari embryo. yaitu : akar. baru akan lengkap sesudah pertumbuhan sekunder dimulai. duri. tetapi kadang ± kadang dapat pula terdiri sebagian dari jaringan sekunder.IV. Jaringan ± jaringan sekunder hanya merupakan tambahan atau sebagai pengganti jaringan primer. tetapi sedikit demi sedikit. Pemanjangan akar dan batang terjadi terus dengan diikuti pembentukan cabang ± cabang dan bagian ± bagian lain. pembuluh ( vascular ). Embryo yang berkembang baik terdiri dari poros akar ± hypocotyl ( hypocotyl ± root axis ) yang padanya terdapat pada bagian atas satu atau lebih cotyl dan primordia tunas dan pada bagian bawah primordia akar yang tertutup oleh tudung akar. Jaringan ± jaringan sekunder dapat ditambahkan pada tubuh primer dan membentuk tubuh sekunder. Cabang ± cabang umumnya terjadi pada jaringan ± jaringan primer. Variasi ± variasi pada batang adalah merupakan perbandingan dari susunan ketiga bagian ini. Dengan adanya differensiasi ini maka pada batang terlihat perkembangan bagian ± bagiannya yang secara diagram dapat dapat kita lihat pada gambar 102.

Untuk mengatasi ini biasanya sel ± sel ini akan meregang dan juga membentuk penebalan dinding sel. Gbr. maka daerah di antara berkas ± berkas ini disebut daerah interfascicular. Buku ± buku ( nodia ) batang sering mempunyai susunan yang berbeda dari ruas ( internodia ). Phloem primer terdiri dari protophloem dan metaphloem sedang xylem primer terdiri dari protoxylem dan metaxylem. Gmbr 103 Dan apabila terdiri dari berkas ± berkas ( fascicles ). Sel dewasa dari phloem disebut protophloem dan dari xylem disebut protoxylem. Pada penampang ± penampang melintang ruas jaringan pembuluh ini merupakan cincin. Sel ± sel ini berbeda dari bentukan ± bentukan berikutnya baik dari bentuk dan besarnya maupun dari sifat ± sifatnya. cabang.Gbr. . Sedang apabila jaringan pembuluh merupakan silinder kosong maka jaringan dasar yang di tengah ± tengah disebut empelur ( pith ). 103 ± B. Jaringan Pembuluh Dengan pembelahan prokambium. akan terbentuk jaringan pembuluh ( phloem dan xylem ). 102 Kebanyakan jaringan pembuluh dinamakan atau diselingi oeh jaringan dasar sehingga susunannya menjadi lain. Jaringan ± jaringan ini mungkin teratur seperti silinder yang kosong di tengah ( Gbr. Dan jaringan dasarnya disebut : jari ± jari empelur ( pitrh ± ray / medullary ray ). 104 ) ataupun seperti jalinan berkas ± berkas yang berhubungan satu sama lain dalam suatu silinder ( Gbr 103 ± A ) atau seperti berkas ± berkas anastomose yang tersebar ke seluruh tubuh ( Gbr. Susunan pada buku ± buku berbeda karena dari buku ± buku sering keluar bagian ± bagian lain. 108 ). misalnya : daun. Sel ± sel baru yang sudah tahan terhadap regangan ini masing ± masing disebut metaphloem dan metaxylem. Karena terbentuknya pada awal pertumbuhan maka ia akan mengalami tekanan ± tekanan dari sel sekitarnya dan dipengaruhi pula oleh terjadinya pemanjangan organ ± organ. Jika jaringan pembuluh merupakan silinder padat maka jaringan dasar antara epidermis dan jaringan pembuluh disebut korteks ( cortex ). A. dan lain ± lain juga karena pada beberapa herba antar berkas ± berkas vertical hanya terjadi hubungan pada buku ± bukunya. berkas ± berkas yang berlingkar dan berkas ± berkas tersebar.

Dalam hal ini sering terlihat terjepitnya atau matinya sel ± sel primer ini. sehingga umumnya . Ada 2 type : . 104 B ) Berkas yang demikian sebenarnya sama saja dengan collateral hanya saja phloem juga terdapat di sebelah dalam xylem. 3. 104 ± C ). a. Banyak terdapat pada Monocotyl. berkas pembuluh dapat dibeda ± bedakan atas beberapa type. Bentuk demikian jarang sekali dijumpai pada batang. sehingga masing ± masing bagian akan bertambah besar. 104 Yang demikian ini umum terdapat pada batang daun Angiospermae dan Gymnospermae. Melihat letak dan susunan dari xylem dan phloem. Ini terdiri dari phloem pada sebelah luar dan xylem pada sebelah dalam. misalnya pada Cucurbitaceae. Berkas pembuluh yang demikian jarang dijumpai.Phloem primer maupun xylem primer biasanya hanya berfungsi sementara apabila terdapat pertumbuhan sekunder. Solanaceae.Endophlois ( amphivasal ) yaitu xylem mengelilingi phloem. Gbr. Berkas pembuluh bicollateral ( Gbr. . Berkas pembuluh ( radial ) ( Gbr. Terdapat pada Fern ( Gbr. Berkas pembuluh tertutup ialah berkas pembuluh yang tidak mempunyai kambium. Xylemnya biasanya endarch xylem. Berkas pembuluh Berkas pembuluh ( vascular bundle ) adalah kelompok sel ± sel pengangkut yang biasanya terdiri dari phloem primer dan xylem primer dan kadang ± kadang juga terdapat jaringan sekunder. Berkas pembuluh collateral ( Gbr. Apocynaceae. 104 ± A ) Yaitu berkas ± berkas pembuluh yang xylem dan phloemnya duduk bersebelahan. 104 ± E ) Pada berkas pembuluh ini. 104 ± D ) 4. 2. protoxylem terletak di sebelah luar. Berkas pembulu concentric Berkas ini merupakan lingkaran ± lingkaran yang saling menutupi. 1. dan lain ± lain. Berdasarkan ada tidaknya kambium dapat pula dibedakan berkas pembuluh terbuka yaitu berkas pembuluh yang mempunyai kambium diantara phloem dan xylem. umum dijumpai di akar.Ectophlois ( amphicribal ) yaitu phloem mengelilingi xylem. xylem dan phloem duduknya bersebelahan dan dipisahkan oleh parenchym. ( Gbr.

Protostele ( Gbr. A¶ ). Pada type ini terdapat 2 lingkaran phloem. dan biasanya berkas ini dikelilingi oleh suatu sarung ( sheath bundle ). Tidak dijumpai empelur. yang satu berdampingan dengan empelur dan dikelilingi oleh xylem dan yang satu lagi mengelilingi seluruhnya ( Gbr. 3 ( triarch ).bentuknya tetap. 106 ± B ). Terdapat pada tumbuh ± tumbuhan rendah dan fossil ± fossil. 105 ± B ³ ) yaitu protostele phloem bercampur baur dengan xylem. Type ini terdiri dari suatu bentuk padat dari xylem dan dikelilingi oleh sarung phloem. Sistem stele Berkas ± berkas pembuluh dalam batang sering merupakan rangka yang susunannya berbeda ± beda yang disebut stele.Ectophloic siphonostele ( Gbr. dan seterusnya. b.Amphiphloic siphonostele. Ada beberapa macam type stele. Berdasarkan banyaknya phloem type ini dibedakan atas : . antara lain : 1. 106 ± B¶ ) Gbr 106 . Pada type ini lingkaran xylem terletak bersebelahan dengan empelur dan dikelilingi oleh phloem. 2. 105 ± A ) Gbr 105 Type yang paling sederhana dan type yang paling primitif. Siphonostele = Solenostele Jaringan pembuluh berbentuk silinder kosong yang tengah ± tengahnya berisi empelur ( pith ). Banyaknya sudut ± sudut ( kutub ± kutubnya ) bervariasi dari 2 ( diarch ). Modifikasi dari type ini adalah yang sekarang umum dijumpai pada akar tumbuh ± tumbuhan yang disebut actinostele ( Gbr. 105 ± A1. . Phloem dan xylem masing ± masing membentuk lingkaran yang konsentris. Kadang ± kadang juga dijumpai yang disebut plectostele ( Gbr. Jika bentuk ini silindris disebut haplostele. Bagian tengah dari xylem yang padat dan berbentuk bintang. 4 ( tetrarch).

dan menjadi empulur. 106 ± D ) pada penampang melintang susunannya sama saja dengan dityostele. yaitu : . Sebenarnya leaf trace adalah jaringan pembuluh pimer yang ujungnya hanya terdiri dari xylem. yang lingkarannya terputus ± putus karena adanya celah daun ( leaf gap ). Stele yang demikian disebut atactostele. Berkas-berkas pembuluh yang masuk ke suatu sistem daun disebut berkas daun (leaf trace = foliar trace) sedang yang masuk ke sistem cabang disebut berkas cabang (branch trace = ramular trace). 103. Modifikasi lain dari ini adalah yang disebut eustele ( Gbr. Jadi empulur merupakan pembuluh pengangkut yang tidak berkembang. Dictyostele = dissected siphonostele ( Gbr. Pada buku ± bukunya masih sering kelihatan bentuk siphonostele yang asli. Pada type ini berkas pembuluh dapat collateral ataupun bicollateral. Adakalanya sistem ini akan bercabangcabang sehingga merupakan berkas pembuluh daun atau batang.Teori invasi Teori ini mengatakan bahwa sebenarnya bagian-bagian korteklah yang menyebar ke dalam silinder pusat. phloem dan kadang-kadang juga jaringan sekunder. 108 ± E ) Gbr 108 Mengenai perkembangan dari bentuk protostele menjadi siphonostele terdapat 2 teori. . tetapi terpisahnya berkas ±berkas pembuluh ini disebabkan oleh celah daun ) leaf gap ) maupun terdapatnya jaringan interfascicular ( jaringan diantara berkas ± berkas pembuluh ) yang berkembang ke atas secara uniform sehingga bentuk penampang sama pada ketinggian yang berbeda.Teori expansi Teori ini mengatakan bahwa terjadinya siphonostele dari protostele adalah disebabkan tidak berubahnya bagian tengah menjadi pemuluh pengangkut. Gbr. 107 ± C ) Type ini adalah modifikasi dari siphonostele. Banyaknya berkas . Type ini banyak dijumpai pada Dicotyl dan Gymnospermae.3. Atactostele Pada tumbuh ± tumbuhan Monocotyl misalnya jagung dan rumput ± rumputan lainnya susunan stele lebih terserak lagi tanpa kelihatan aturan tertentu. tetapi tinggal menjadi empulur. ( Gbr. Gmbr 107 4. Stele terdapat dari bawah hingga ke atas.

Pada kebanyakan tumbuh-tumbuhan berkayu (vascular plant). Endodermis adalah satu lapis sel yang teratur secara kompak karena tidak mempunyai ruang antar sel. Endodermis ini kadang-kadang dianggap sebagai lapisan terdalam dari korteks. teapi untuk suatu jenis tumbuh-tumbuhan angka ini biasanya tetap. Pada Gbr. Penebalan ini disebut: Casparian ± strip (garis-garis Caspari). Ada dua lapisan yang membatasi jaringan dasar dengan jaringan pembuluh. keluarnya berkas daun (leaf trace) dan berkas cabang (branch trace) diikuti oleh pembelahan stele di atas keluarnya berkas-berkas sehingga berbentuk celah yang disebut gap. Jika penebalan berupa titik-titik disebut: titik Caspari (Casparian dots). Celah cabang (branch grap) dijumpai pada tumbuh-tumbuhan berkayu (vascular plant). Gambar 109 Celah daun (leaf gap) umum dijumpai pada Gymnospermae. sedang pada tumbuh-tumbuhan berbiji hanya pada . Tumbuh-tumbuhan dengan protostele tidak pernah mempunyai gap. 109 terlihat diagram yang menggambarkan skema pembentukan berkas dan celah daun dan batang. Endodermis yang nyata terdapat pada batang tumbuh-tumbuhan berkayu yang masih rendah (tingkatnya). Kemudian dapat pula ditambahkan dinding sekunder dari cellulose yang kadang-kadang mengalami lignifikasi pula. yang terletak di luar jaringan pembuluh dan endodermis yang mengelilingi pericycle. kelihatannya seperti parenchym dengan bentuk sel kubus-panjanggembung dengan sisi panjang sejajar dengan pembuluh. Fern dan Angiospermae. Endodermis Pada tubuh primer batas dan letak epidermis jelas kelihatan. Berkas cabang biasanya memisanh langsung dan keluar dari stele. sedang berkas daun mungkin sudah lepas dari stele tetapi tetap berada di sekitarnya sampai berapa jauh baru kemudian ke luar ke korteks. yaitu pericycle. Celah-celah ini dimana kortek dan empulur berhubungan disebut celah daun (leaf gap = lacunae) apabila disebabkan oleh berkas daun dan disebut celah cabang bila disebabkan oleh berkas cabang. tetapi kadng-kadang dianggap sebagai lapisan terluar dari stele. B.daun (leaf trace) yang masuk ke suatu daun berbeda-beda. Keadaan ini akan jelas kelihatan pada tumbuh-tumbuhan rendah ataupun pada akar tumbuh-tumbuhan berbiji. Celah cabang biasanya lebih besar dari celah daun. Keistimewaan dari endodermis adalah terdapatnya pada dinding radial dan dinding transversal suatupenebalan dari lignin dan suberin. Tetapi batas antara jaringan dasar (ground tissue) dengan jaringan pembuluh (vascular tissue) kadang agak meragukan. Pada bagian-bagian yang tua sel-sel endodermis sering mengalami perubahan dengan pembentukan suberin lamela pada permukaan dinding sebelah dalam.

fiber. yang tersusun berupa lingkaran ataupun berkas ± berkas yang tumbuh di bawah epidermis. Karena sarung pati ini berada di tempat di mana seharusnya dimana endodermis berada. Cortex Cortex terdiri dari sel ± sel parenchym dengan ruang antar sel yang nyata. Bagian sebelah luar sering mengandung chloropyl. D. C. Pericycle Pericycle adalah suatu jaringan yang terdiri dari beberapa lapis sel yang mengelilingi jaringan pembuluh. dan kristal ± kristal. biasanya isodiametris atau berbentuk cylinder. Lapisan ini disebut sarung pati (starch sheath). tannin. Pada bagian ± bagian yang tua tidak mempunyai chloroplast tetapi sering mempunyai leucoplast. E. Kebagian dalam berbatasan dengan phloem dan kebagian luar berbatasan dengan endodermis. . Pericycle banyak dijumpai pada batang dan akar tumbuh ± tumbuhan rendah. dan lain ± lain. sedang pada batang Gymnospermae dan Angiospermae. maka dianggap bahwa keduanya sebenarnya serupa. sedang bagian dalam tidak berwarna sering berisi butir ± butir pati. Pericycle ini dianggap sebagai jaringan dasar dari stele bersama ± sama dengan empelur dan jari ± jari empelur. pada bagian terluar dari korteks sering dijumpai collencym. Empelur ini terdiri dari sel ± sel parenchymatis yang tersusun longgar dengan ruang ± ruang antar sel yang nyata. dengan dinding tipis dari cellulose. Empelur Bagian tengah dari batang sering ditempati oleh empelur. jarang dijumpai sehingga tidak ada yang membatasi korteks dan jaringan pembuluh. Yang banyak dijumpai adalah pada akar (lihat AKAR halaman 127). lapisan terdalam dari korteks mengandung butir-butir pati. sebagai penyokong. Sarung pati ini berkembang tidak jauh dari apical meristem (beberapa centimeter). jika endodermis tidak ada berhubungan langsung dengan korteks. Bentuknya bermacam ± macam. dan pada bagian batang yang tua lapisan ini tetap tinggal sebagai parenchym biasa atau berubah menjadi endodermis dengan garis±garis Caspary. Pada tumbuh ± tumbuhan Dicotyl. Tebalnya berbeda ± beda dari beberapa lapis sel sehingga berpuluh ± puluh lapis. Sering juga sel ± selnya mengalami perubahan ± perubahan ada yang berubah menjadi cadangan makanan ada yang berubah menjadi sclereid. Pada batang Angiospermae yang masih muda.Angiospermae yang herba.

baik terjadi dari interfascicular parenchym maupun terjadi dari pelebaran kambium fascicular. Kambium berasal dari prokambium yang terus mempertahankan sifat meristematisnya walaupun pertumbuhan primer sudah berakhir. yang disebut kambium interfascicular. TUBUH SEKUNDER Tubuh sekunder dibentuk dari pertumbuhan sekunder dengan penambahan jaringan ± jaringan sekunder pada tubuh primer. Kambium ± kambium yang terjadi dari prokambium ini disebut kambium rascicular. 111 ) Gbr 111 . Pertumbuhan sekunder disebabkan oleh initial ± initial tertentu. misalnya pada jaringan pembuluh oleh kambium.Bagian terluar dari empelur kadang ± kadang sangat berbeda ± beda dari empelur lainnya yang terdiri dari sel ± sel yang kecil ± kecil. Bagian ini disebut perimedullary ±zone atau medullary ± sheath. tersusun lebih kompak dan mengandung protoplasmayang lebih banyak. Juga pada beberapa Monocotyl dengan cara ± cara tertentu dapat membentuk penebalan sekunder. berdinding tebal. pada dermal oleh phellogen dsb. 110 terlihat perbedaan umum antara batang Monocotyl dan Dicotyl. 2. Diantara berkas ± berkas pembuluh sering pula terdapat kambium. Pada Gbr. Pertumbuhan sekunder Dalam hal yang umum pada batang Gymnospermae dan Dicotyledonae kambium merupakan suatu silinder diantara xylem primer dan phloem primer dan mempunyai posisi yang tetap walaupun sudah membentuk xylem sekunder ke arah dalam dan phloem sekunder kearah luar ( Gbr. Gambar 110 A. Yang demikian ini umum dijumpai pada Dicotyl dan Gymnosperma. Dan bagian inilah yang menjadi batas antara empelur dan jaringan pembuluh.

Di samping ketiga cara tersebut masih ada modifikasi ± modifikasi lain. Bagaimanapun susunan jaringan primernya. Penyimpangan ± penyimpangan ini ada . B. kecuali bila ada celah daun dan celah cabang. Gambar 113 Batang tunbuh ± tumbuhan sangat berbeda ± beda mengenai tebal dan susunan berkas pembuluh primer dan pembuluh sekundernya. misalnya kambium interfascular hanya membentuk fiber atau sclereid atau pertumbuhan sekundernya sedikit sekali. Pada Gbr. Jaringan pembuluh primer merupakan berkas ± berkas tetapi jaringan pembuluh sekunder merupakan silinder misalnya pada Sambucus. 114 terlihat susunan tubuh sekunder dengan bagian ± bagiannya. Jaringan pembuluh primer merupakan silinder dan jaringan pembuluh sekunder juga merupakan silinder ( lihat Gbr. Pertumbuhan sekunder dapat menyebabkan bertambah besarnya batang. Gmbar 112 c. Pada umumnya Monocotyl batangnya tidak bertambah besar. Ada tiga model perkembangan pembentukan tubuh sekunder. 111 ) b.Tetapi apabila diteliti asal dan kegiatannya akan terlihat beberapa perbedaan. Terlihat bahwa perkembangan ini dapat mengakibatkan tertekannya beberapa sel hingga mati dan terjadinya penebalan ± penebalan dinding sel yang sekaligus juga menambah kekuatan batang. banyak tumbuhan herba dan Dicotyl berkayu ( Gbr. yang kadang ± kadang dapat berlanjut tak terbatas hingga matinya tanaman. jaringan sekunder dapat merupakan silinder penuh. 112 ) misalnya pada Nicotiana. dsb. dan lain ± lain. a. dan hanya ada beberapa pengecualian dengan adanya pertumbuhan sekunder. Prunus. Pembuluh primer berkisar silinder padat yang tebal hingga berkas ± berkas yang kecil. Anomali pada Pertumbuhan Sekunder Pada beberapa Dicotyl dan Gymnospermae kadang ± kadang terhihat pertumbuhan sekunder yang menyimpang dari biasa. Tilia. Jaringan pembuluh primer merupakan berkas ± berkas dan kambium interfascular hanya membentuk parenchym sehingga jaringan pembuluh sekunder juga berupa berkas ± berkas. Salic.

Pada beberapa Monocotyledoneae misalnya pada Aloe. 115 ± E ). Gmbr 116 Apical meristem hanya membentuk sebagian kecil dari tubuh primernya. Setelah panjang tumbuh ± tumbuhan tetap masih ada kemungkinan pada beberapa tempat terjadi penebalan ± penebalan terbatas karena pembesarandan pembelahan jaringan dasar. Ada pula yang posisi kambiumnya tidak teratur sehinnga xylem dan phloem sekundernyapun akan tidak teratur misalnya terdapat pada Bauhinia ( Gbr. Agave.Aktivitas meristem ini menyerupai pertumbuhan sekunder yang terdapat pada beberapa Monocotyl. . Pembesaran baatng ini terjadi oleh suatu meristem yang disebut meristem penebalan primer ( pheripheral primary thickening meristem ). Yucca. 115 ± A. tetapi jaringan ± jaringan yang terjadi menunjukkan penyimpangan distribusi xylem dan phloem. 115 ± B ) C. C ). misalnya terdapat pada Bignoniaceae ( Gbr.bermacam ± macam. Meristem ini terletak di bawah primordia daun dan menghasilkan lapisan ± lapisan sel yang terjadi dari pembelahan periclinal. Sanseviera. Ada pula penyimpangan yang lain yang disebabkan oleh terbentuknya kambium tambahan ( accessory cambium ) pda pericycle sehingga terdapat lingkaran berlapis ± lapis yang masing ± masing terdiri dari xylem dan phloem misalnya pada Securidaca lanceolata ( Gbr. Pemanjangan ruas ± ruas hanya terjadi setelah ruasnya agak besar. misalnya posisi kambium biasa. sehingga batang akan bertambah besar. Kambium ini berasal dari parenchym di luar berkas pembuluh ( pericycle ). Sebagian besar dari tubuh primernya terjadi dari meristem penebalan ( thickening meristem ). hanya dengan pertumbuhan primer dapat dibentuk batang yang besar misalnya pada kelapa sawit. Bentukan meristem ini berdifferensiasi menjadi jaringan ± jaringan yang terdiri dari jaringan dasar dan berkas prokambium. Meristemnya disebut juga kambium yang mulai berfungsi setelah pertumbuhan memanjang selesai. terjadi pertumbuhan sekunder. Pertumbuhan Sekunder pada Monocotyl Umumnya Monocotyl tidak melakukan pertumbuhan sekunder.115 ± D ) dan Serjania( Gbr. Dracaena.

karena sel kambium membelah longitudinal. 117. penempelan baik secara enten (grafting) ataupun secara okulasi sudah banyak sekali dilakukan. Pada suatu enten misalnya kita menempelkan suatu mata ( scion ) dari tumbuh ± tumbuhan tertentu kepada batang tumbuh ± tumbuhan lain ( stock ). mula ± mula anticlinal dan periclinal dan kemudian tak menentu. Pada berkas pembuluhnya hal ini tidak demikian. Pembesaran batang sebelah bawah pada beberapa Palma bukanlah disebabkan oleh pertumbuhan sekunder tetapi hanyalah karena perbesaran sel dan ruang antar sel. Susunan yang agak radial inilah yang mempermudah kita untuk membedakannya dari jaringan primernya. Kedua bagian ini mengalami pelukaan. tetapi ke bagian dalam membentuk berkas pembuluh amphivasal atau collateral di dalam suatu jaringan dasar yang parenchymatis yang biasa disebut conjuntive tissue. PERTAUTAN PADA OKULASI / ENTEN Usaha ± usaha perbanyakan tumbuh ± tumbuhan telah banyak dilakukan baik secara vegetatif maupun generatif. Berkas ± berkas pembuluh ini tidak teratur letaknya walaupun kira ± kira dalam barisan ± barisan yang radial. Dari beberapa cara perbanyakan vegetatif ini. Gambar 117 & 118 Pembentukan batas ± batas pembuluh sekunder demikian ini dapat kita lihat pada Gbr. Pembelahan kambium adalah kebanyakan tangensial sehingga sel ± sel yang terbentuk tersusun secara radial. 3. . Tracheid sangat panjang ± panjang dan mungkin berbentuk tangga ( scalariform ). 118 ). Berkas pembuluh sekunder ini dapat dibedakan dari berkas pembuluh primer dari sedikitnya phloem dan tidak terdapatnya protoxylem annular dan spiral. Mungkinnya cara ± cara ini adalah disebabkan dapatnya berkas ± berkas pembuluh dari bahan ± bahan yang ditempelkan bertautan satu sama lain.Kambium ini tidak membentuk phloem ke luar dan xylem ke dalam seperti biasanya. Walaupun jaringan sekunder ini tidak terbatas jumlahnya tetapi umumnya berkembang dengan lambat sehingga tidak terjadi pembesaran batang. karena parenchym interfascicularnya tidak mengikuti aturan tertentu ( Gbr. membentuk xylem dan phloem. suatu hal yang jarang sekali dijumpai pada jaringan sekunder.

maka yang terjadi di sini sebenarnya adalah. terdiri dari : a. Emergence . tidak bersatunya kambium sehingga tidak membentuk lapisan pertautan yang hidup ataupun terjadi pertautan tetapi tidak terdapat hubungan berkas pembuluh tidak terbentuk melainkan hanya parenchym sehingga pertautan lemah dan pengangkutan makanan akan lambat sekali. Sel ± sel di bawah luka akan membesardan mengisi ruang ± ruang yang ada di antara kedua bagian yang ditempelkan. Kemudian sel ± sel ini membelah membentuk callus. Apabila tejadi incompatibity pada enten atau okulasi. Phelloderm c.Periderm. tetapi disini kita menempelkan kambium ± kambium dari stock dan scion. sehingga berkas ± berkas pembuluh yang terbentuk juga berhubungan. dan seterusnya membentuk lapisan kambium yang berhubungan dengan kambium lainnya. Kambium ± kambium ini akan membentuk callus dan bersatu. Kambium ini akan membentuk berkas ± berkas pembuluh yang berhubungan dengan berkas pembuluh yang tidak terbuka.Epidermis. Stomata c. Trachoma d. Callus mungkin dibentuk oleh sel ± sel dari zone kambium ataupun sel ± sel lain dari kompleks pembuluh asal saja dia tidak berdinding sekunder. Phellogen b. Sel ± sel epidermis b.Maka tumbuh ± tumbuhan akan berusaha menutupi luka dengan pembentukkan callus ( jaringan luka ) luka ). Pada okulasipun pada dasarnya sama saja. JARINGAN YANG TERDAPAT PADA BATANG Jaringan ± jaringan yang menyusun batang kemungkinan terdiri dari : . Phellem . Diantara sel callus yang berdekatan dengan kambium yang asli akan berubah menjadi kambium ( mungkin pengaruh hormon ). Gbr 119 4. Berkas pembuluh ini menghubungkan xylem dan phloem batang bawah dengan xylem dan phloem scion sehingga terbentuklah pertautan keduanya. terdiri dari : a.

Laticifer e.pericycle --.. terdiri dari : a. dan lain ± lain --. terdiri dari : a. f. terdiri dari : --. Parenchym b. Collenchym c. d. Sel pengiring ± companion cell d.Empelur ( pith ) . Endodermis .xylem.Cortex. Pembuluh ayak / tapis ± sieve tube element c.phloem. c. Sclerenchyma d. terdiri dari : a. Sel ayak / tapis ± sieve cell b. b. e. cambium vessel tracheid fiber wood parenchym dan lain ± lain --.Stele.

. Urutan ± urutan differensiasi ini dapat kita lihat pada diagram berikut ( Gbr. Pada daerah ini mulai pula terbentuk protoxylem. Masih banyak lagi perbedaan ± perbedaan yang dijumpai baik dari sudut anatomi. 2. Di samping itu pada akar tidak terdapat daun. Daerah pemasakan ( maturation ± differentiation regional ). morphologi maupun physiologi.V . yaitu : 1. Akar mempunyai perbedaan ± perbedaan dengan batang misalnya pada akar terdapat xylem exarch dan berkas pembuluh tersusun radial. penuh dengan plasma dan vacuola kalaupun ada kecil ± kecil. berdinding tipis. Batas daerah ini dengan daerah pembelahan sel. Pada daerah ini sel ± sel yang baru terjadi pada daerah pembelahan sel. dan cabang ± cabang akar terjadi dari pericycle sedang pada batang cabang ± cabang terjadi dari promeristem pada titik tumbuh. Daerah pembelahan sel ( region of cell divisison = meristematic region ). berbentuk isodiametris. Pada daerah ini sudah mulai terbentuk protophloem. Akar seperti juga batang terjadi dari apical meristem ( lihat III ± A ). Apical meristem ini akan berkembang dam berdifferensiasi menjadi jaringan ± jaringan lainnya. Pada daerah ini terjadi pemasakan dan differensiasi jaringan ± jaringan. stomata. Daerah ini diakhiri dengan masaknya xylem elemen dan mulainya terbentuk Casparian ± strip pada endodermis dan epidermis mulai membentuk bulu ± bulu akar ( root ± hair ). Di atas daerah ini terdapatlah akar yang sudah masak. Daerah pemanjangan ( cell ± elongation = cell enlargement region ). 3. Sel ± sel di daerah ini kelihatan panjang ± panjang dengan vacuola yang besar. Pada daerah inilah terjadi pembelahan sel yang paling aktif.120 ). Gbr 120 Dari gambar dapat kita lihat bahwa pada akar terdapat 3 daerah. Daerah ini terjadi dari sel ± sel yang kecil ± kecil. sedang pada batang xylem jarang yang exarch sedang berkas pembuluhpun jarang yang radial. dan berfungsi sebagai penghisap air dan makanan dan sebagai penegak pohon. AKAR Bagian tumbuh ± tumbuhan yang berada dalam tanah umumnya disebut akar. mulai memanjang dengan cepat. Pada daerah inilah terjadi bulu ± bulu akar yang banyak. adalah mulai masuknya pembuluh tapis.

Pada dinding yang sudah ada ( primer ) pada dinding radial dan transversalnya dibentuk suberin lamella. Tak berapa jauh dari ujung akar yaitu terutama pada daerah pemasakan epidermis akan membuat bulu ± bulu akar ( kecuali pada akar udara ).1 ± 0. Plasma sel terletak konsentrasi atau melekat pada garis ± garis Caspari. tetapi ada beberapa sel yang letaknya berdekatan dengan xylem yang tetap berdinding tipis. Jaringan ini berperan khusus untuk pengisapan air. Penonjolan bulu ± bulu akar ini sangat banyak dan memperluas permukaan ( pada jagung ada 420 buah tiap ). AKAR PRIMER A. Endodermis ini mudah ditandai dengan adanya garis ± garis Caspari pada dinding anticlinalnya. Sel ini berfungsi sebagai jalan air dari xylem ke cortex dan sebaliknya ( Gbr. Gbr 121 B. Endodermis Batas antara cortex dengan stele adalah endodermis. Pada tumbuhan ± tumbuhan yang mengalami penebalan sekunder.1.8 mm ). hidup hanya untuk waktu yang singkat ( beberapa hari ). Epidermis Berbeda dengan epidermis batang dan daun. biasanya tidak seluruh endodermis menebal. Gbr 123 ± D Pada tumbuh ± tumbuhan tanpa pertumbuhan sekunder. epidermis dari akar yang muda (rhizodermis) terdiri dari selapis sel kompak yang berdinding tipis tanpa kutikula. karena pertumbuhan periderm dari pericycle maka endodermis dan cortexnya akan tertekan ke luar dan kadang ± kadang akan rusak ( Gbr. Sel ± sel yang demikian disebut sel peresap ( doorlaatsel ± passage cell ± transfusion cell ). endodermis akan mengalami perubahan ± perubahan dinding sel. berdinding tipis dengan lapisan terluarnya berlendir tipis dengan lapisan terluarnya berlendir (mucilaginous). Bahan ± bahan yang membentuk garis ± garis Caspari ini masih terdapat perbedaan ± perbedaan pendapat karena ada yang menyatakan bahwa penebalan ini dari lignin danada pula yang menyatakan suberin. Pada keadaan yang demikian. 123 ± D ). jadi harus melalui selaput yang selective . Bulu ± bulu akar adalah sel ± sel yang tumbuh memanjang ( 0. Fungsi endodermis adalah sebagai penyaring zat ± zat makanan dari berkas pembuluh dan pengatur air. karena dengan adanya Casparian ± astrip sehingga air hanya dapat melalui dinding tangensial dan protoplasma. Kadang ± kadang penebalan ini sangat tebal sehingga hampir menutupi lumen.124 ± d ).

Banyaknya kutub ± kutub xylem untuk Monocotyl dan Dicotyl berbeda ± beda. Jaringan ini disebut exodermis.Dikelilingi pula oleh endodermis. . sehingga bagian ± bagian ini merupakan kutub ± kutub. C. triach. Banyaknya kutub ± kutub untuk jenis tumbuh ± tumbuhan tertentu umumnya adalah tetap.Berkas pembuluh tersusun kompak tanpa terganggu oleh celah daun. dan juga umumnya terdapat hanya pada bagian ± bagian tumbuh ± tumbuhan yang ada dalam tanah. yang kadang ± kadang masih dilapisi lagi oleh cellulosa. walaupun hal ini masih ditentukan oleh besarnya diameter akar. misalnya ada yang mengatakan berfungsi sebagai bendungan air ( water dam ) dan bendungan udara ( air dam ). Cabang ± cabang akar dan periderm sering dimulai di daerah ini. maka akar ada yang monarch. Sel ± sel exodermis mempunyai suberin lamella pada bagian dalam dinding primernya. Berkas Pembuluh Berkas pembuluh dan cortex terpisah nyata di akar karena : . tetapi dapat menjadi merismatis dengan membentuk meristem sekunder.permeable. Berkas pembuluh akar tersusun secara radial dengan xylem exarch dan phloem yang terletak di pinggir central cylinder. Pericycle merupakan jaringan yang mengelilingi berkas pembuluh yang terdiri dari sel ± sel parenchymatis.Berkas pembuluh dikelilingi oleh jaringan yang terdiri dari satu lapisan sel atau lebih yang disebut pericycle ( perikambium ). dan polyarch. Exodermis Cortex di bawah epidermis sering berubah menjadi jaringan pelindung yang mengandung suberin. Perkembangan xylem dan phloem adalah centripetal. Sel ± sel ini termasuk sel ± sel permanen. Exodermis ini hampir serupa dengan endodermis karena di sinipun terjadi penebalan ± penebalan dari suberin. Exodermis terdiri dari satu atau lebih lapisan sel ± sel dan kadang ± kadang didampingi oleh sclerenchym. bedanya hanyalah pada exodermis protoplasma tetap ada. Semakin besar akar biasanya kutub ± kutubnya semakin banyak dan sering terdapat pula empelur di tengahnya. Berdasarkan banyaknya kutub ± kutub xylem ( xylem rays ). . Umumnya akar ± akar ini mempunyai pericycle kecuali pada tumbuh ± tumbuhan air. D. diarch. Walau demikian masih banyak pendapat ± pendapat lain mengenai hal ini. Jadi hampir serupa dengan periderm. Pada Dicotyl biasanya lebih sedikit dibandingkan dengan pada Monocotyl. .

GAMBAR 128 . Letak permulaan dari cabang ± cabang akar tidak sama pada seluruh tumbuh-tumbuhan. Pada Gymnospermae dan Angiospermae. dan membentuk perimordia cabang akar (Gbr. B. Jaringan yang terdesak ini akan mati dan akhirnya mengelupas ( Gbr. beberapa sel di pericycle melakukan pembelahan periclinal dan anticlinal. cabang akan dimulai pada pericycle dan tumbuh terus menembus cortex.127 A. C). Dengan sistem pembentukan akar yang demikian maka cabang-cabang akar akan terdapat pada daerah-daerah tertentu. AKAR SAMPING Berbeda dengan batang. Hubungan antara sel ± sel yang baru dibentuk dengan akar induk hanya ada pada berkas ± berkas pembuluhnya. Gmbr 127 Dengan pertumbuhan selanjunya primordial cabang akar akan menembus cortex dengan mendesak jaringan ± jaringan yang ada di luarnya.Gbr 126 2. sedang epidermis dan cortexnya tidak berhubungan. maka pembentukan akar ± akar samping terjadi pada daerah yang lebih dalam ( endogenous ) dan dari daerah yang agak jauh dari apical meristem di belakang daerah pembentukan bulu ± bulu akar. Pada permulaan pembentukan cabang ± cabang akar. Pada gymnospermae dan angiospermae letak permulaan ini pada daerah di depan kutub-kutub xylem (apabila terdapat 3 atau lebih dari kutub xylem). Cabang ± cabang akar ini akan membentuk bulu ± bulu akar dan kadang ± kadang juga cabang ± cabang akar yang baru. Dan banyaknya barisan cabang-cabang akar akan sama dengan banyaknya kutub xylem ataupun duakalinya. Pada tumbuh ± tumbuhan berkayu yang rendah ( lower vascular plant ) cabang ± cabang ini dimulai pada endodermis. di depan xylem atau di antara xylem dan phloem. Pada tumbuh-tumbuhan berbiji dengan akar diarah letak permulaan ini di antara kutub xylem dan phloem ataupun dekat dengan phloem. 127 ± D ).

Derivate sel-sel ini yang di sebelah dalam berubah menjadi kambium sehingga menjadi bersambung. Setiap jalur phloem berhubungan dengan jalur metaxylem yang berbeda (Gbr. Setiap cotyl di bagian tengah mempunyai berkas pembuluh ganda yang terdiri dari dua jalur. tetapi metaxylem membelok menuju ke tengah. Dengan perkataan lain terjadi perubahan dari xylem exarch menjadi xylem endarch. Pada bagian bawah hypocotyl protoxylem tetap menempati posisi luar (per-peri).3. 129E). Dengan mengembangnya lingkaran kambium oleh pertumbuhan sekunder maka sebahagian dari cortex dan pericycle akan mengelupas sehingga akhirnya hanya tinggal lapisan gabus (Gbr. Pergerakan ini menyebabkan bagian tengah tadi ditempati oleh empulur. Kambium mula-mula terlihat pada ujung sebelah dalam dari phloem. Tetapi kambium ini membentuk jaringan sekunder. Sementara itu metaxylem dari masing-masing kutub protoxylem tidak bergabung. Kambium ini akan membentuk lingkaran karena pembantukan xylem didekat phloem terjadi lebih dahulu (Gbr. pericycle di depan kutub xylem membelah. dan hypocotyl (di bawah cotyl) dan akar dengan xylem berkutub dua (diarch) yang diapit oleh dua jalur phloem. Pembuluh ayak dari phloem primer akan tertekan dan rusak sebahagian berubah menjadi fiber. TUBUH SEKUNDER Tubuh sekunder adalah merupakan hasil bentukan kambium. sehingga dari satu bidang xylem yang dijumpai di akar akan berkembang menjadi dua kompleks xylem yang berbeda di cotyl jadi menjadi xylem endarch. 131-D). Mengenai perubahan phloem tidak begitu nyata kelihatan. 129-C) Kambium akan terus membentuk jaringan sekunder sehingga xylem primer akan terbenam. Jadi akhirnya akan kelihatan bahwa penampang akar serupa dangan penampang batang apabila terdapat pertumbuhan sekunder. Pericycle akan membelah terus dan nantinya akan merupakan pembentuk periderm. hanya terlihat bahwa dari 2 jalur phloem di akar akan menjadi 4 jalurdi hypocotyl. GAMBAR 130 GAMBAR 131 Pada semaian ini terdapat 2 keping biji (cotyl). menjauh dari protoxylem. bagian batang yang disebut epicotyl (batang di atas cotyl). Kambium yang ada di dekat kutub-kutub xylem akan membentuk jari-jari kayu yang besar. Pada posisi yang lebih tinggi protoxylem bertambah karena poros protoxylem bertambah lebar menjelang ruas cotyl. 131-C) dan akhirnya terjadilah berkas pembuluh yang kollateral (Gbr. .

Dan jaringannya dapat sekunder. satu ke kanan dan satu ke kiri dan berputar dan bergeser dan bertemu dengan phloem pada bagian dalamnya. Dari akar yang diarch berubah menjadi batang dengan 4 berkas collateral. Mirabilis. yaitu: Type A = Dipsacus. Lathyrus. Berkas pembuluh dari epicotyl akan berhubungan langsung dengan xylem yang ada pada akar. Dari akar diarch berubah menjadi batang dengan 2 berkas pembuluh collateral. Type B = Acer. Tetapi umumnya dapat digolongkan atas empat type. Type C = Medicago. Tropaoelum ( Gbr. Type ini jarang sekali dijumpai pada beberapa Monocotyl. Disini phloem tetap pada tempatnya. GAMBAR 132 Jadi dengan demikian dari akar yang radial berubah menjadi berkas yang collateral pada batang. Phloem bergeser xylem bergeser dan berputar dan bertemu dengan phloem. Phaseolus. . Pada type ini baik xylem maupun phloem membelah masing ± masing menjadi 2 bagian. Fumaria (Gbr.Berkas pembuluh pada kedua daun pertama di epicotyl letaknya berseling dengan berkas pembuluh hypocotyl dan kesemuanya mengelilingi empulur. Pada type ini kelihatan dari akar yang tetrarch menjadi batang dengan 2 berkas pembuluh collateral. primer maupun campuran keduanya. masing-masing bergeser dan berputar dan bertemu dengan xylem yang tidak bergeser yang sementara itu sudah berputar . Phoenix ( Gbr. 132-D)  Pada type ini setengah dari xylem membelah dua. 132-A) Pada type ini xylemnya membelah menjadi dua bagian dengan pembelahan radial. 132 ± C ) Pada type ini setengah dari xylemnya tidak bergeser tetapi bergeser membelah dua dan bergeser yang lain dan bertemu xylem. Curcubita. Peralihan dari akar ke batang berbeda-beda dari tanaman yang satu ke tanaman yang lain. 132 ± B ). sehingga sedang phloem bagian bagian yang satu bertautan dengan Type D = Anemarrhena (Gbr. Phloem masing-masing bergeser dan bertemu dengan phloem lainnya dan bergabung dengan xylem.

Struktur ± struktur akar adalah penting sehubungan dengan pergerakan air dari sel pengisap yang hidup hingga ke sel pengangkut yang mati. . Bulu ± bulu akar diartikan sebagai usaha memperluas permukaan yang dapat menghisap agar penghisapan dapat lebih banyak. yang banyak adalah pada daerah beberapa centimeter dari apical meristem. walaupun tak dapat dipastikan apakah daerah ini pula yang aktif melakukan pengisapan garamnya.Terdapat banyak rongga antar sel di korteks. umur. tidak melampaui tubuh primer. tetapi tak berapa yang sampai meneliti struktur zone absorpsi. Pada Gbr. Akumulsai garam ± garam sering dijumpai di daerah pembelahan dan pembesaran atau pemanjangan.4. 133 terlihat arah dan urutan pergerakan larutan dari luar sel hingga ke xylem. Hal ini adalah disebabkan oleh terbentuknya lapisan ± lapisan kedap air misalnya terbentuk exoderm dan endodermis yang mengalami suberisasi ataupun terbentuknya lapisan lemak di permukaan sel epidermis dan tudung akar. Umumnya setuju bahwa daerah yang menyerap air dan garam ± garam hanya bagian ± bagian yang masih muda. FUNGSI AKAR A.Kurang rongga antar sel di silinder puasat. Gbr 133 Dari jalur gerakan terlihat beberapa hal penting.Terdapat sel ± sel khusus endodermis yang membatasi kedua lapisan di atas. yaitu : . Hal ini sebahagian dapat dihubungkan dengan struktur akar. Banyaknya rongga antar sel di korteks menyebabkan tersedianya oksigen untuk respirasi yang berarti tersedia pula energi melakukan pengisapan aktif garam ± garam dan akumulasinya. Kecepatan pengisapana dipengaruhi oleh panjang akar. . . dan faktor dalam. Akar sebagai organ penghisap Sudah banyak peneliti mencoba menentukan bagian akar yang bertanggung jawab terhadap pengisapan air dan garam ± garam. Pada keadaan tertentu terlihat bahwa aktifitas pengisapan menurun. juga disepakati bahwa pengisapan air ada hubungannya dengan metabolisme sel dan faktor yang mempengaruhi pengisapan air tidaklah juga bertanggung jawab pada pengisapan garam ± garam. Pengamatan menunjukkan bahwa tudung akar dan apical meristem hanya sedikit mengisap air.

Demikian pula adanya Caspari pada endodermis menyebabkan terputusnya hubungan apoplast ( ruang mati ) antara kedua daerah. Tumbuh ± tumbuhan tertentu pada keadaan tertentu akan menarik bagian batang ke dalam tanah sehingga timbul suatu lingkungan optimal untuk pertumbuhan dan pembentukan akar. Pembentukan sclerenchym pada akar tua merupakan usaha agar ada penahan yang kuat. selain sebagai pengganti bulu ± bulu akar yang sudah mati juga merupakan kontak baru dengan butir ± butir tanah yang lain. Walaupun terdapat perbedaan struktur organ penimbunan. Akar sebagai organ penegak Fungsi akar sebagai penegak pohon sudah umum diketahui.Terjadinya kematian sel berdinding tipis sehingga volumenya berkurang dan terjadi pengkerutan. apalagi jika terjadi perubahan khusus untuk berfungsi sebagai gudang penimbunan. akar samping maupun akar serabut. Tetapi ada juga yang mengadakan pertumbuhan anomaly misalnya pada ubi jalar ( Ipomea batatas ). rumput ± rumputan dan umbi ± umbian. biet ) biasanya membentuk struktur yang tebal dan berdaging dari jaringan parenchym di daerah berkas pembuluh. Cadangan makanan yang umum pati biasanya ditimbun dalam jaringan parenchym. . Suatu hal lain yang perlu disinggung di sini adalah kontraksi akar. Sel yang mengalami kontraksi biasanya berdinding tipis sebelum kontraksi dan akan berdinding tebal sesudah kontraksi. ubi. Tumbuh ± tumbuhan tertentu yang memakai akar sebagai gudang penimbunan ( wortel. demikian pula dengan cabang ± cabang akar dan akar serabut dalah agar kuat mencakar akar. . B. C. Kontraksi ini mungkin karena : .Adanya endodermis sebagai pembatas menimbulkan tekanan hidrostatik yang penting untuk masuknya larutan ke sel mati ( trachea ). Akar sebagai organ penimbun Akar merupakan organ penimbun yang penting untuk pertumbuhan. Hal ini sering ditemui pada tumbuhan herba. Kontraksi mungkin terjadi pada akar tunggang. sehingga gerakan hanya dapat dilakukan melalui symplast ( bagian hidup ) yang mempunyai kemampuan mengatur ( regulatory activity ). pada umumnya mempunyai kesaamaan yaitu banyaknya jaringan parenchym yang dimasuki juga oleh pembuluh pengangkut. Tumbuhnya akar.Terjadinya pengembangan radial sel korteks sehingga panjangnya berkurang.

Daun dan batang merupakan suatu unit pada tunas ( shoot ). Sehingga sering daun dianggap sebagai suatu bagian dari batang.VI. DAUN Daun adalah suatu organ yang penting sekali fungsinya untuk photosintesis. Terlepas dari phylogenetisnya batang dan daun mempunyai sistem .

jaringan yang bersamaan, mempunyai bagian dermal, vascular, dan fundamental. Walau demikian daun dan batang mempunyai perbedaan ± perbedaan mengenai pertumbuhan dan pengaturan jaringan ± jaringannya. Misalnya daun mempunyai pertumbuhan apical yang terbatas sedang batang biasanya tidak. Perbedaan umumnya disebabkan oleh perbedaan fungsi.

1.

Pembentukan Daun Daun berasal dari promeristem titik tumbuh batang. Primordia daun terjadi dari penonjolan ± penonjolan pada sisi promeristem batang. Ini berasal dari pembelahan anticlinal dan periclinal pada lapisan luar apical meristem di bawah apex. Pada ujung penonjolan terdapat sel ± sel meristematis yang merupakan apical meristem dari daun. Pada Angiospermae dengan tunica dan corpus pembentukan primordial daun berasal dari berbagai ± bagai daerah tergantung pada di mana pembelahan mulai terjadi. Pada tumbuh ± tumbuhan yang hanya mempunyai satu lapis tunica, pembelahan sel yang pertama untuk pembentukan untuk pembentukan primordia daun terjadi pada corpus. Pada tumbuh ± tunbuhan dengan 3 lapis tunica ada yang memulai pada lapisan tunica terdalam, tetapi ada juga yang memulainya pada corpus dan tunica bersama ± sama, misalnya pada Acacia ( Gbr. 134 ).

Gbr 134
Pada gambar A kelihatan terjadinya pembelahan periclinal pada lapisan terluar corpus dan lapisan terdalam tunica. Garis tebal merupakan batas antara corpus dan tunica. Setelah pembentukan primordia daun ini maka mulailah pembelahan ± pembelahan selanjutnya untuk membentuk bagian ± bagian dari daun, misalnya tangkai daun, helaian daun, tulang daun, dan lain ± lain. Pada Dicotyledoneaeumumnya daun mempunyai helaian daun yang lebar dengan dasar yang kecil, dengan tangkai daun ataupun tidak. Pada daun yang demikian pembentukannya mengikuti beberapa stadia, yaitu : 1. Pembentukan penonjolan ± penonjolan ( Gbr. 134 ± A, C ; 135 D ± F ) 2. Pembentukan porosnya ( axis ) ( Gbr. 134 D ± F ; 135 G- I ) 3. Pembentukan helaian daun ( Gbr.136 ) Pembagian ketiga stadia ini hanyalah untuk mempermudah pengertian karena stadia ± stadia ini berjalan sering sekaligus. Pembentukan helaian daun sudah mulai pada stadia kedua dengan pembentukan bagian yang agak gepen ( Gbr. 135 ± 1, 2, 3 ).

Gbr 136
Bagian yang menjorok merupakan axisnya yang terdiri dari meristem ± meristem pembentuk tangkai daun ( petiolus ), tulang daun ( costa ), helaian daun ( lamina ), dan lain ± lain. Mula ± mula hanya diikuti oleh pertumbuhan intercallar. Dengan memanjangnya poros ( axis ), prokambium juga membelah dan bersambungan dengan prokambium dasarnya. Porosnya mulai pula menebal dengan adanya meristem adaxial. Helaian daun ( lamina ) berkembang pada saat memanjangnya poros oleh 2 barisan meristem di pinggir yang disebut : meristem ± marginal. Meristem marginal ini terdiri dari marginal ± initial yang akan membentuk protoderm dengan pembelahan anticlinal dan submarginal initial yang akan membentuk jaringan ± jaringan di dalamnya. Di samping pertumbuhan marginal terjadi pula pertumbuhan intrcaller yang memperluas daun. Melalui pembelahan marginal initial dan submarginal initial beserta bentukan ± bentukannya terjadilah beberapa lapisan sel yang membentuk daun muda. Lapisan ± lapisan ini untuk sementara akan tetap dan lapisan ± lapisan ini hanya melakukan pembelahan anticlinal sehingga hanya luasnya yang bertambah sedang tebalnya tetap. Pada saat ini daun terdiri dari lapisan luar ( protoderm ) dan bagian dalam ( ground meristem ). Pada bagian dalam di bawah marginal meristem, pada tempat ± tempat tertentu terjadi pembelahan sel yang membentuk prokambium. Prokambium ini dapat berasal dari submarginal initial ataupun dari bentukannnya yang melakukan pembelahan periclinal ( lihat Gbr. 137 ). Dengan demikian terbentuklah daun tunggla yang lengkap.

Gbr 137
Pada daun majemuk pembentukannya sama saja hanya porosnya terbentuk lagi primordia anak daun ( foliolum ). Jadi skema histogenesis pembentukan daun Dicotyl adalah sebagai berikut :

Bagan hal 142
Pada Monocotyledoneae, daun ± daun biasanya tipis seperti pita ( linearis ) dengan bagian bawah ± bawah ( pelepah ± vagina ) yang memeluk batang. Disinipun terjadi penonjolan ± penonjolan yang mengelilingi batang ( Gbr. 138- B, C ). Pemanjangan

daun mulai terjadi dari pertumbuhan apical, sebelum daun seluruhnya sehingga letak daun tetap lebih tinggi dan pinggir ± pinggir daun pertumbuhan marginal. Pertumbuhan memanjang dari apical dan serentak dan berhenti dengan cepat tetapi pemanjangan akan pertumbuhan intercallar pada bagian dasar dari primordia daun.

memeluk batang, memanjang oleh marginal terjadi diteruskan oleh

Gbr.138
Sebelum panjang daun tetap diantara pelepah dan helaian daun terbentuk ligula ( lidah ± lidah ) dari protoderm adaxial. Pertumbuhan marginal dan submarginal terjadi dengan pembelahan anticlinal sehingga terbentuklah lapisan ± lapian yang pararel tadi. 2. Histologi Daun Dari histogenesis daun sudah dapat kita lihat bahwa daun itu terdiri dari 3 bagian besar, yaitu : - Epidermis yang menempati seluruh bagian luar dari daun, - Mesophyl yang merupakan bagian dalam daun yang dikelilingi oleh epidermis, - Berkas pembuluh yang terdapat pada Mesophyl. Pada Gbr. 139 terlihat jaringan ± jaringan yang biasanya menyusun daun.

A. Epidermis Epidermis pada daun terdiri dari beberapa macam sel yang sebagian terbesar terdiri dari sel ± sel epidermis, sel ± sel penutup stomata, trachoma, sel ± sel kipas (bulliform cell) dan lain ± lain. Stomata merupakan sifat khas dari daun, mungkin terdapat hanya pada permukaan bawah, ataupun pada kedua ± dua permukaan daun kecuali pada tumbuhan yang tergenang air. Jumlah berkisar antara 10 hingga 1300 per , biasanya 400/ . Epidermis biasanya tidak mengandung chloropyl kecuali pada sel ± sel penutup dari stomata dan tumbuh ± tumbuhan air, dan tidak mempunyai ruang antar sel kecuali stomata dan hydatoda.

B. Jika tekana turgor turun daun akan menggulung. Daun ± daun yang mempunyai lapian palisade pada satu sisi dan pada sisi yang lain spons disebut bermuka dua ( bifacial ± dorsiventral ) sedang bila terdapat palisade pada bagian atas dan bawah yang diantarai oleh spons disebut isolateral. Letaknya biasanya di bawah epidermis kecuali terdapat jaringan hypodermis.141 Palisade terdiri dari sel ± sel yang terbentuk prisma panjang yang tersusun rapi seperti pagar. biasanya mengandung kutikula.Gbr 139 Epidermis biasanya hanya terdiri dari satu lapis sel ( uniseriate ) tetapi ada juga yang lebih ( multiple epidermis ) ( Gbr. Mesophyl terdiri dari 2 macam jaringan yaitu jaringan pagar ( palisade ) dan jaringan bunga karang (spons). 140 ± B ). Pada tumbuhan tertentu dijumpai juga palisade yang tidak teratur bentuknya. Kadang ± kadang ada pula epidermis yang mengandung  ( pada Graminae ). 140 ± A). . 141 ± B ). Dinding sel bermacam ± macam. Mesophyll Mesophyl merupakan jaringan yang paling penting karena fungsinya sebagai tempat fotosintesis. Pada daun rumput ± rumputan biasa dijumpai sel khusus yang disebut sel kipas ( motor cell ± bulliform cell ) yang berfungsi sebagai penggulung daun terutama dimusim kering ( Gbr. 140 ± A ). dengan penonjolan sehingga kelihatan seperti bercabang disebut palisade bertangan ( arm palisade ) ( Gbr. Sel ± selnya biasanya besar ± besar. tetapi kadang ± kadang juga dijumpai yang lebih dari satu lapis dan kadang ± kadang juga terdapat pada sebeleah bawah ( abaxial ) (Gbr. Palisade yang tumbuh di air ataupun kelindungan tidak berkembang sempurna. Palisade biasanya terdiri dari satu lapis yang terletak di sebelah atas ( adaxial ). Sel ± selnya adalah sel ± sel hidup dengan ruang ± ruang antar sel yang banyak dan besar ± besar dan mengandung banyak chloroplast. Gbr. berdinding tipis tanpa chloropyl dan terletak di sebelah atas daun.

Karena ada tumbuh ± tumbuhan yang mempunyai satu vena. yang susunannya hampir sama dengan batang ( Gbr. 142 ). misalnya yang collateral. 139 ± A ). Pada Dicotyl sering terlihat pada penampangnya beberapa berkas pembuluh yang bulat ± bulat ataupun hampir bulat. atau kedua ± duanya berdampingan. maka pada daun phloem adaxial sering keluar sering hanya terlihat pada tulang ± tulang daun yang besar.Jaringan bunga karang ( spons ) terdiri dari beberapa macam sel yang tersusunnya bermacam ± macam pula. dan kadang ± kadang mempunyai jaringan sekunder ( Gbr. ( Gbr. Berkas pembuluh yang paling besar biasanya mengandung phloem dan xylem. ada dua dan ada yang lebih banyak lagi dan yang terbesar adalah tulang daun ( costa ) biasanya terdapat di tengah ± tengah. Pada urat ± urat daun yang kecil tracheary ± element biasanya hanya terdiri dari tracheid. sehingga umumnya mempunyai rongga ± rongga yang besar. Perbedaan susunan palisade dan spons disebabkan perbedaan fungsi yang agak nyata. 114 ). sebagai penggantinya terdapat parenchym ( Gbr. Jika di batang bicollateral. Anastomosenya ( tulang ± tulang cabang samping ) mungkin hanya terdiri dari satu tracheary ± element ataupun hanya satu pembuluh tapis. 142 Gbr. Berkas Pembuluh Aturan berkas pembuluh daun ( Venation ) menunjukkan sifat ± sifat khas pada tumbuh ± tumbuhan. karena palisade merupakan tempat fotosintesis sehingga pada bagian inilah chlorophyl yang paling banyak. 143 Demikian pula pada Monocotyl. 143 ). maka susunannya di daun sering bagian phloem berada pada bagian abaxial. . C. Gbr. pada tulang ± tulang daun yang kecil juga terdapat berkas ± berkas pembuluh. Dari batang keluar berkas daun ( leaf trace ). dan pada ujung ± ujung tulang daun sering tidak dijumpai lagi phloem. sedang spons yang mempunyai rongga ± rongga yang besar berfungsi menukar gas sehingga ia banyak berhubungan dengan stomata.

Anatomi berkas pembuluh dengan sarung pembuluh demikian ini sering disebut anatomi kranz. Sarung pembuluh pada Dicotyl biasanya terdiri dari sel ± sel yang agak panjang ± panjang yang sejajar dengan berkas pembuluh dan berdinding tipis. Terutama Graminae sarung ini terdiri dari 2 lapisan. Sarung pembuluh ini menyarungi berkas pembuluh hingga ke ujung tracheid ( Gbr. yaitu yang berdinding tipis dan berchloroplast dan yang berdinding agak tebal tanpa chloroplast yang disebut sarung mestom ( mestom ± sheath ). tetapi chloroplastnya lebih sedikit atau tidak sama sekali. 141 ± A ). Pada Monocotyl juga dijumpai sarung pembuluh. Tumbuhan dengan Kranz anatomi dan sistem fotosintesis demikian disebut tumbuhan C4. 143 ± B ). Tumbuh ± tumbuhan yang hanya memgikuti siklus ± Calvin dengan senyawa ± senyawa beratom C tiga disebut tumbuhan C3 ( lihat Fisiologi Tumbuhan ). sehingga berkas pembuluh tidak akan berhubungan dengan ruang ± ruang antar sel. karena dalam proses fotosintesis membuat senyawa ± senyawa perantara yang mempunyai 4 atom C ( asam malat. Kadang ± kadang sarung pembuluh mempunyai chloroplast yang sama seperti Mesophyl lainnya. maka daerah persinggungan dengan Mesophyl akan lebih luas sehingga penyebaran air akan lebih merata. Misalnya pada 6 species Dicotyl terdapat tulang ± tulang daun sepanjang 102 cm per per luas daun. . Hal ini dapat menunjukkan bahwa semakin banyak pembuluh ± pembuluh akan semakin effisien pengangkutan dari daun. Dengan adanya perluasan sarung ini. Sel ± sel sarung pembuluh kadang ± kadang juga berisi kristal. Sarung pembuluh dibentuk dari jaringan dasar sedang sarung mestom mungkin dibentuk dari prokambium. Susunan demikian ini sering diikuti oleh biokimia yang berbeda pada fotosintesis karena yang demikian ini mempunyai kemampuan fotosintesis yang lebih tinggi. Pada beberapa Dicotyl terdapat pula sel ± sel seperti sel ± sel sarung pembuluh yang melebar hingga ke epidermis disebut perluasan sarung ( sheath extension ± bundle sheath extension ) ( Gbr.Sifat ± sifat yang umum dari berkas ± berkas pembuluh pada daun adalah banyaknya berkas pembuluh persatuan luas daun. asam aspartate ). Pada berkas pembuluh ± pembuluh yang besar sering ia dikelilingi oleh parenchyma yang kompak yang disebut sarung pembuluh ( bundle sheath ).

Hidathoda merupakan suatu struktur khusus yang dapat mengeluarkan air gutasi secara langsung dari ujung ± ujung tracheid ataupun melalui parenchym tipis ephitema. sclerenchym ataupun serat kayu. dan lain ± lain. PENGGURAN DAUN Pada tumbuh ± tumbuhan sering dialami pengguguran bagian ± bagian tumbuhan baik karena sudah tua. musillage. misalnya epidermis yang tersusun kompak juga memberikan kekuatan berkas ± berkas pembuluh dengan sarung mestom. Kelenjar ± kelenjar biasanya sudah terbentuk sejak permulaan ontogeni daun dan berfungsi hanya sebentar. misalnya kelenjar. minyak. Pada daun ± daun Monocotyl banyak terdapat sclerenchym dalam bentuk serat. dan lain ± lain. E. Pada taraf permulaan collenchym yang umum dijumpai dan terletak pada korteks sebelah luar di bawah epidermis. jaringan ± jaringan lain mungkin saja berfungsi pula sebagai penyokong. Letaknya umumnya di pinggir ± pinggir helaian daun tetapi kadang ± kadang juga di tempat lain. Jaringan Secresi Daun mempunyai alat ± alat khusus yang berguna untuk menyerap atau mengeluarkan air baik dengan bahan ± bahan terlarut maupun tidak. Jaringan Mekanis Pada daun sering pula terdapat jaringan mekanis. gum. Pada daun ± daun Dicotyl sering pula dijumpai serat yang sering ± sering bercampur dengan collenchym yang terletak di atas dan di bawah berkas pembuluh yang besar. 3. tetapi kadang ± kadang juga terletak dekat dengan berkas pembuluh. Bahan ± bahan yang dikeluarkan ini antara lain garam ± garam. Di samping jaringan ± jaringan di atas. yang terletak di atas dan atau di bawah berkas pembuluh ataupun merupakan berkas ± berkas tersendiri. tricoma. hidathoda. Gugurnya . resin.D. mungkin terdiri collenchym. maupun memang secara periodik digugurkan ( defoliasi ). terutama pada daun ± daun yang besar. dan madu.

Perubahan yang terjadi adalah berubahnya Ca ± pektat menjadi asam pektat dan kemudian menjadi pectin yang larut dalam air sedang sellulosanya tetap. Gugurnya mungkin dengan lepasnya lamella tengah ataupun dengan koyaknya lapisan ini. Pada daun ± daun majemuk. Yang primer adalah dengan pengubahan parenchym menjadi lapisan yang mengandung lignin dan suberin. dan kadang ± kadang sel ± sel parenchym berisi sitoplasma yang padat. 145 ± A ) Lapian pemisahan dibentuk dari parenchym yang ada sebelum pengguran. Pada Dicotyl daerah absisi terjadi di tangkai daun terutama di dasarnya. daerah absisi dapat terjadi pada ibu tangkai daun maupun pada tangkai anak ± anak daun. Daerah ini disebut daerah absisi ( abcission region ± zone ). Lapisan pelindung primer ( ppl ). dapat primer maupun sekunder. sel ± sel di bawah lapisan pemisah mengalami lignifikasi dan suberisasi serta protoplasmanya menghilang. sedang berkas pembuluh pecah secara mekanis dan kadang ± kadang terjadi pula tylosis. . Dekat pada waktu pengguran lamella tengah dan dinding primer mengembang serta menjadi berbentuk gelatin. Yang sekunder adalah dengan pembentukan periderm. Pada daerah ini dapat dibedakan 2 lapisan yaitu lapisan perpisahan ( separation layer ) dan lapisan pelindung ( protective layer ). terbentuk disusul oleh pembentukan periderm parut daun ( lsp ). Pada tahun kedua di bawahnya terbentuk lagi lapisan pelindung primer kedua ( 2ppl ) dan periderm parut daun kedua ( 2lsp ) yang bersambungan dengan periderm batang ( sp ). Pembentukan lapisan pelindung ( cicatrization ) dapat terjadi sesudah pengguguran maupun sebelumnya. Castanea ( Gbr. sclerenchym lemah atau tidak. Setelah daun gugur. Lapisan perpisahan terdiri dari 2 lapis atau beberapa lapis sel dan berbeda dari lapisan lain karena sel ± sel yang kecil. Modifikasi anatomis pengguguran daun terlihat pada Gbr. Gbr 145 1. Daerah absisi mempunyai susunan jaringan yang berbeda dari sekitarnya dan mempunyai kekuatan yang paling lemah. Di sini terlihat berkas pembuluh kecil ± kecil.bagian tumbuhan ini adalah dengan terbentuknya suatau daerah khusus yang memisahkan kedua bagian tumbuhan. berisi penuh dengan cytoplasma dan berisi banyak butir pati serta dinding sel mengalami perubahan kimia pula. 145. demikian pula collenchym. Terjadinya daerah absisi bervariasi atas jenis tumbuh ± tumbuhan.

Dan disini tidak dibentuk lapisan pelindung primer. Catalpa ( Gbr. Pembentukan daerah absisi dipengaruhi oleh faktor lingkungan dan faktor dalam (zat tumbuh IAA.2.tumbuh-tumbuhan daerah kering. Sesudah daun gugur. Betula( Gbr. terutama terhadap keadaan air dan ini akan sering menyebabkan perubahan-perubahan daun. mesomorphik dan hydromorphik.tumbuh-tumbuhan yang memerlukan banyak air atau tumbuh sebagian (htgrophyte) dalam air ataupun terbenam dalam air. Populus( Gbr. Lapisan periderm terjadi belakangan biasanya pada tahun kedua. dan buah prinsipnya sama dengan daun. . ABA. Pengguguran bagian-bagian lain misalnya daun bunga. 4. . 3. . Tepat sebelum dau gugur terbentuk pula lapisan periderm yang tipis di bawah lapisan pelindung primer yang sudah berhubungan dengan periderm batang. lapisan pelindung primer juga terbentuk sebelum gugurnya daun. yaitu dengan membentuk daerah absisi.hydrophyt . dll). Berdasarkan keadaan air tumbuh-tumbuhan dapat dibagi atas: . karena disamping lapisan perpisahan. Strutur-stuktur khusus ini akan nyata sekali pada bentuk-bentuk daun.mesopht -tumbuh-tumbuhan daerah lembab. 145 ± C ) Disini terlihat bahwa sebelum daun gugur terjadi lapisan pelindung primer yang berdinding tebal (lignin + suberin) dan diikuti oleh lapisan perpisaha. 4.xerophyt . Stuktur khusus yang dipunyai oleh tumbuh-tumbuhan demikian disebut : xeromorphic. Pada tahun kedua periderm baru dibentuk dibawah periderm pertama. periderm ini bertambah tebal. 145 ± D ) Dekat dengan pengguguran daun 2 hingga 3 baris sel mulai aktif membentuk lapisan pemisah. MACAM-MACAM DAUN Tumbuh-tumbuhan dapat melakukan penyesuaian diri secara evolusi terhadap lingkungannya. Sel di bawahnya membelah membentuk phellogen dan periderm. Tumbuh-tumbuhan yang mempunyai sifat yang agak istimewa terutama terdapat pada xerophyt. 145 ± B ) Absisi disini berbeda dengan castanea.

sclerenchym yang berguna untuk mengurangi kerusakan-kerusakan karena layu. dan lain ± lain. A. cystolith pada epidermis dan laticifer pada mesophyl. tulang-tulang daun yang padat. Hal ini sejalan dengan keadaan di dalam daun sendiri. ruang-ruang antar sel besar-besar. . yang terletak pada sisi adaxial. Demikian pula dijumpai hypodermis ( jaringan tanpa chloropyl ataupun hanya sedikit ) yang banyak. Pada tumbuh-tumbuhan semak dan pohon sering dijumpai palisade yang berkembang baik. Solanum tuberosum. kelenjar lysigen pada mesophyll dan trichoma pada sisi abaxial dari costa. stomata banyak dan sel-sel umumnya kecil-kecil. misalnya antara yang di tengah-tengah mahkota dengan yang di pinggir akan kelihatan perbedaan morphologis maupun anatomis. banyak ditentukan oleh faktor kelembaban dan faktor cahaya. dan Lycopersicon esculentum.Sifat-sifat yang khas dari daun-daun xeromorphic ialah besarnya ratio volume terhadap luas permukaan atau daun-daun kecil dan kompak. epidermis sering dengan kutikula yang tipis. Daun-daun demikian mempunyai sifat-sifat hydromorophik. Daun tumbuh-tumbuhan yang isobilateral ( palisade pada kedua sisi ) merupakan sifat khas xeromorphyk misalnya terdapat pada : Artemisia. Palisade sering tidak ada. karena di sini kelihatan mesophyl yang tebal dengan palisade yang lebih berkembang dari pada jaringan spons atau hanya terdapat palisade saja. Daun Dicotyl Banyak tumbuh-tumbuhan Dicotyl herba mempunyai daun-daun yang Mesophylnya kurang berkembang. Bentuk-bentuk yang istimewa ini selain dipengaruhi oleh sifat-sifat genetis. trichoma yang banyak dan stomata adalah jenis crypthopor. Linum usita tissimum. Pada Ficusterdapat hypodermis tanpa chloropyl. Lactuca sativa. Pada alfalfa ( Medicago sativa ) terdapat 2 lapis palisade yang panjang ( 1/3 ± ½ tebal daun ). Hal-hal yang demikian misalnya terdapat pada : Pisum sativum. Raphanus sativus. Tumbuh-tumbuhan yang tergolong pad hydrophyt mempunyai daun hydromorphic. biasanya ditandai dengan adanya aerenchym. Tumbuh-tumbuhan dengan mesophyl yang kurang tersusun dan dengan satu lapis palisade misalnya terdapat pada Ipomea batatas. Hal ini akan nyata pada daun-daun dari satu pohon yang letaknya berbeda-beda. Artiplex. sedikit sclerenchym dan berkas pembuluh yang kurang berkembang. dan stomata biasa dari jenis phanerophor. ruang-ruang antar sel yang kecil-kecil.

dan trichoma. terletak di atas dan/atau di bawah berkas pembuluh dan sering-sering pula di pinggir-pinggir daun (margo). C. Mesophyl sering tidak menunjukan pemisahan antara palisade dengan spons. tetapi . Daun ini mempunyai epidermis yang berdinding tebal dengan kutikula dan stomata yang terbenam (cryptophor). segitiga dan jarang sekali segiempat. Hypodermis berdinding tebal terdapat di bawah epidermis kecuali di bawah stomata. Daun ini terdiri dari palisade yang terletak di bawah epidermis dan di bawahnya jaringan spons. Pada epidermis sering terdapat sel kipas (motor cellbulliform cells). Berkas-berkas pembuluh dikelilingi oleh suatu jaringan yang disebut jaringan transfusi ( transfusion-tissue ) yang terdiri dari tracheid yang mati dan parenchym yang hidup. Di antara kedua bagian ini sering terdapat lidah-lidah (ligula) dan telinga daun (auricularia). Daun-daun Graminae mempunyai struktur yang agak bebrbeda. Daun-daun ini terdiri dari lamina yang sempit dengan pelepah yang mengelilingi batang. yang mempunyai beberapa lapis palisade dan jaringan spons yang lebar terdapat pada Musa sapientum. stomata. Mesophyl tidak terbagi atas palisade dan spons dan di dalamnya sering terdapat resinduct. Pada penampang melintang umumnya terlihat berbentuk agak bulat. Taxodium. Daun-daun pinus umumnya berbentuk jarum yang berasal dari tunas-tunas yang pendek. terdiri dari 1 atau 2 berkas pembuluh.dan Larix.B. sel gabus. walaupun sel-sel yang di bawah epidermis sering tersusun lebih teratur dari lainnya. Pada Allium (bawang) terdapat daun yang berbentuk tabung. sarung pembuluh kadang-kadang dijumpai bersamasama dengan sarung mestom. Jaringan pembuluh terdapat di tengah-tengah. Daun Gymnospermae Daun-daun Gymnospermae strukturnya tidak begitu bervariasi dan tidak dipengaruhi oleh lingkungan dan umumnya ³ever green´ kecuali Ginkgo. Fiber sering pula dijumpai. Yang hydromorphik kebanyakan serupa dengan yang Dicotyl misalnya yamng mempunyai 1 lapis palisade pada sisi adaxial terdapat pada Lilium. Daun Monocotyl Daun-daun Monocotyl ada yang serupa dengan Dicotyl tetapi kebanyakan berbeda karena daun-daunnya sering tidak mempunya tangkai daun (petiolus) tetapi terdiri dari pelepah (vagina) dan helaian daun (lamina) yang biasanya berbentuk pita dengan venasi yang sejajar. Tracheid-tracheid ini walaupun mengalami penebalan sekunder. Di tengah-tengah terdapat sisa-sisa parenchym yang tadinya menempati ruang tengah. yang xylemnya terdapat pada sisi adaxial dan phloem pada sisi abaxial.Dari Gymnospermae yang palingbanyak dipelajari adalah : Pinus. Struktur bervariasi dari hydromorphik ke xeromorphik. sel silika. Stomata terdapat pada semua permukaan dan tersusun dalam barisan vertikal.

Dekat dengan phloem terdapat sel-sel yang penuh dengan plasma disebut : endodermis yang sering padanya terdapat garis-garis Caspari. Gbr 146 .dinding selnya relatif masih tipis dan mempunyai noktah. Kadang-kadang mengalami lignifikasi.

Gbr 147 Pada Gbr. Warna ini berasal dari chromoplast dan pigment yang terdapat di air sel. dan daun buah (carpel). Tangkai sari terdiri dari jaringan dasar dengan vacuola yang besar dan epidermis dengan kutikula dan trichoma. . Daun bunga biasanya mempunyai susunan anatomis daun tetapi lebih sederhana. Pada dasar bunga ( receptacle )terdapat pemisahan berkas pembuluh yang nantinya masuk ke bagian-bagian bunga (Gbr. Struktur dan ontogeninya serupa saja dengan ujung batang beserta daun-daunnya. 147. Daun mahkota dan benang sari umumnya hanya mempunyai satu berkas pembuluh. berkas pembuluh. Benang sari (stamen) terdiri dari tangkai sari (filament) dengan 2 kepala sari (anther) yang masing-masing terdiri dari 2 ruang sari (theca). BUNGA.BUNGA Secara anatomi bunga adalah ujung batang dengan penonjolan-penonjolan bagian-bagian berupa daun dengan ruas-ruas yang pendek. dan putik (pistillum). Jumlah berkas-berkas berbeda-beda pada setiap tumbuhan.C. Mesophyl biasanya tidak berdifferensiasi menjadi palisade dan spons. Minyak terbang juga sering terdapat pada epidermis yang memberikan bau harum pada bunga. Pada bunga juga terdapat sistem stele yang sering lebih kompleks dengan berkas-berkas dan celah kelopak (sepal calyx). Mahkota bunga lebih bervariasi dan mudah dibedakan karena warnanya. BUAH. DAN BIJI 1.VII. Tangkai bunga (pedicel) mempunyai berkas pembuluh berbentuk silinder dengan empelur di tengah-tengahnya (Gbr. bunga (petal. D ). Kelopak bunga biasanya berwarna hijau karena adanya chloropyhyl. tajuk (mahkota).corolla). dan epidermis. Jumlah berkas di kelopak umumnya sama dengan berkas pada daun biasa sedang pada daun buah biasanya 3 untuk setiap daun buah. Cabang-cabang berkas pembuluh di daun buah terjadi dari berkas pembuluh yang di pinggir (Gbr. 147terlihat diagram bunga. Terdiri dari mesophyll. 147-B). satu di tengah dan 2 di pinggir. yang posisinya terletak pada bagian yang kena sinar matahari. 147-H). benang sari (stamen). tetapi umumnya jumlahnya ganjil.

yang setelah pembuahan menjadi lembaga (embryo). 148 Keluarnya serbuk sari (pollen) melalui stomium adalah karena pecahnya kepala sari dengan berbagai car. 148 terlihat diagram dari struktur kepala sari. Lapisan terdalam yang berbatasan dengan sel induk sari disebut tapetum terdiri dari sel-sel padat cytoplasma dan inti yang besar. Dalam kantong lembaga terdapat inti yang setelah membelah menjadi 8 yaitu 3 berhadapan dengan liang bakal biji (microphyl). Tetapi ada juga pembentukan buah tanpa biji dan tanpa fertilisasi. satu diantaranya merupakan sel telur. Tetapi ada juga pembentukan buah dari bakal buah. Dalam nucellus terdapat kantong lembaga ( saccus embryonalis). Jaringan dasarnya terdiri dari sel-sel parenchym khusus. yang disebut parthenocarpi. Bentuk exine bermacam-macam dan dapat dipakai sebagai alat klasifikasi. Gbr. Kepala putik dan tangaki putik mempunyai strtuktur yang istimewa sehingga memungkinkan berkecambahnya serbuk sari. Pembentukan daun buah mejadi bakal buah (ovarium) tangkai putik (stylus) dan kepala putik (stigma) adalah mengikuti phylogenetis daun. Bakal buah terdiri dari sel-sel parenchym dan berkas pembuluh dan epidermis dengan kutikula. Fungsinya adalah penyalur makanan ke sal induk sari. 2. Lapisan terluarnya yang berbatsan dengan epidermis disebut endothecium yang biasanya mengalami penebalan sekunder.Pada Gbr. Pada kepala putik protoderm membentuk epidermis yang mengeluarkan cairan bergula. Yang 3 lagi ke bagian dekat chalaza disebut antipoda. sedang kedua lainnya dinamakan pembantu (synergida) yamg kalau perlu dapat mengambil alih kerja sel telur. Dinding serbuk sari terdiri dari 2 lapisan yaitu lapisan luar (exine) dan bagian dalam (intine). Serbuk sari terbentuk dengan pembelahan meiosis dengan pembelahan simultan (Dicotyl) maupun successive (Monocotyl). . jaringan bakal biji (nucellus) yang dikelilingi oleh satu atau dua selaput bakal biji (integument). Yang 2 lagi menuju ke tengah merupakan inti pundipundi lemabaga (endosperm). Bakal biji terdiri dari tali pusar (funiculus). Pembentukan buah bermacam-macam tergantung pada struktur bunga dan bagian-bagian bunga yang ikut menjadi bagian buah dan ada juga agregasi bagian-bagian daun buah.BUAH Fertilisai dari sel telur biasanya akan membentuk biji dan buah dari bakal buah.

Pada buah kering ada yang pecah (dehiscens) yang biasanya berbiji banyak dan yang tak pecah (indehiscens) misalnya buah padi (caryopsis). bagian luar umumnya parenchym tetap berisi protoplast hingga buah masak. Susunan anatomis caryopsis dapat dilihat pada Gbr. dan endocarp. Gbr 150 Gbr 151 . buah kurung (achene) dan buah keras (nux). Pada pembentukan buah dinding daun buah akan berubah menjadi dinding buah (pericarp). Pericarp dapat dibagi 3 yaitu : exocarp (epicarp). Jaringan dasar akan tetap merupakan parenchym homogen ataupun berubah menjadi parenchym dan sclerenchyma.Buah agregat ( choricarpelly. Jenis buah yang terjadi dapat merupakan gabungan dari jenis-jenis di atas (Gbr. 151 terlihat bagian-bagian dari buah. Kadan-kadang ketiga bagian ini susah dibeda-bedakan. jingga ataupun merah karena hilangnya chlorophyl dan terbentuknya pigment carotenoid dan anthocyanin. Umumnya menjadi kuning. Gbr. Pada pematangan pericarp terjadi perubahan jumlah sel. carpel bebas ) . carpel bersatu ) . dari bunga perigen dan epigin ). Buah yang masak biasanya lunak karena terjadinya perubahan-perubahan kimia isi sel dan dinding sel demiian pula warnanya. dari bunga hypogen ) .Buah unit ( syncarpelly. Daging buah terjadi dari pembesaram sel-sel mesocarp. Pada buah berdaging. 149 ).Buah mangkuk ( hypochlamydy. yaitu : . Pada Gbr.Buah merdeka ( epichlamydy. 149 Berdasarkan dinding buah dibedakan atas buah kering (dry fruit-siccus) dan buah berdaging (fleshy fruit-carnosus). 150. mesocarp.Klasifikasi dari Winkler. membagi buah atas 4 jenis.

Sewaktu endosperm dan embrio berkembang. Lapisan pelindung ini menyebabkan sulitnya biji berkecambah karena ia kedap air dan udara. Sesudah fertilisai endosperm. Kulit biji umumnya terdiri dari sebagian atau seluruh integument. memperoleh susunan tiang dan terklerifikasi. embryo dan integument akan tumbuh dengan cepat. Sel epidermis luar dari integument dalam memanjang radial. tetapi mesofil diantara kedua lapisan itu rusak tertekan. Kulit biji agak kompleks susunannya.BIJI Biji terbentuk dari bakal biji terdiri dari bagian-bagian berikut : embryo. dan lain-lain. 154-B). kulit biji (testa).1 Beberapa contoh struktur biji a. sedikit menjorok ke dalam mikrofil. kadang-kadang juga tersusun oleh nucellus. Pada integument luar. endoperm. tali pusat (funiculus). Bagian terluar terdiri dari epidermis yamg kadang-kadang mengalami modifikasi. Nuselusnya bersifat krasinuselat yakni. Dekat mikrofil terbentuk karankula yang mendorong obturator ke arah plasenta. Mikrofil dibentuk oleh kedua integument. ada yang berdaging ( Lycopersicon ) berisi mucilage (Linum). sel nusellus di dekat . Gbr. pusat biji (hilus-hilum). Sebuah berkas pembuluh meluas lewat funiculus ke daerah kalaza dan bercabang di integument dalam. Biji-biji berkulit keras (Leguminosae. Pada penampang melintang percabangan tampak seperti cincin ( Gbr. Kantung embrio tertanam cukup dalam pada nuselus.152 Pada dasarnya biji terdiri dari jaringan parenchym dan kadang-kadang juga berkas pembuluh. berlipat-lipat atau berparit-parit dan terbuka (Gossipium). sel epidermis luar meluas tangensial dan menyimpan bahan yang mengakibatkan warna coklat biji. Biji jarak (Ricinus communis) Biji jarak berkembang dari bakal biji berintegumen dua helai. sel induk megaspora tertanam beberapa lapisan di bawah epidermis ( Gbr. Sel epidermis dalam memanjang seperti tiang. 154-A). Canna.3. 153 3. Agar dapat berkecambah biasanya dilakukan scarifikasi maupun perendaman dengan asam sulfat. Obturator adalah struktur yang dianggap menuntun tabung polen ke mikrofil. dan lain-lain) adalah disebabkan oleh lapisan kutikula dan jaringan subepidermal yang disebut palisade (Malpighian cell) yang tersusun dari sel-sel sclerenchym. Gbr. Suatu struktur yang tumbuh dari plasenta yaitu obturator.

Gbr. Integumen dalam hilang sewaktu perkembangan biji. Dari funiculus. tetap uniseriat dan berkembang menjadi lapisan tiang yang terdiri dari sklereid dengan dinding menebal tak merata. Lapisan terluarnya berasal dari Funikulus. atau lagenosklereid. Jadi masuknya air dicegah. Kemampuan untuk memperoleh tingkat kekeringan yang demikian tinggi dianggap merupakan akibat adanya testa yangamat impermeable dan mekanisme katup di hilum. Kegiatan meristematik inilah yang terutama menyebabkan pertumbuhan biji. Sistem jaringan pembuluh berkembang dengan baik. Gbr. osteosklereid. bergantung pada macam penebalan dinding dan bentuk sel ( Gbr. 155 . Pada keadaan masak. 154 Seiring dengan perkembangan endosperm. dan yang ada di daerah kalaza mengalami pembelahan berulang kali. Struktur tiang dalam beberapa biji Leguminosae yang keras dianggap berkaitan dengan tingkat impermebilitasnya yang tinggi. Hilum berlaku sebagai katup higroskopik. b. Sel pada lapisan subepidermal berdifferensiasi menjadi macam-macam sel antara lain sel tiang. 155) diduga merupakan daerah yang amat impermeable. membuka jika udara sekeliling biji itu kering dan menutup jika udara lembab.mikrofil membesar membentuk vakuola. endosperm merupakan bagian terbesar dari biji. namun hilangnya air dimungkinkan. Biji Fabaceae Biji fabaceae berdiferensiasi dari bakal biji berintegumen dua. sepanjang alur hilum terdapat celah . Jaringan nusellus dekat kalaza masih ada disekelilingi kantung embrio yang membesar ( Gbr. Biji Fabaceae yang keras mencapai dan mempertahankan kadar air yang rendah sekali yang tidak dipengaruhi oleh fluktuasi kadar air udara disekeliling biji. 155 ). dan embrio berada sepanjang sumbu panjang dari biji ( Gbr. Suatu struktur yang disebut ³ garis terang ³ (Gbr. Di daerah hilum terdapat dua lapisan tiang. 154 D ). Lapisan terluar yaitu epidermis. jaringan nuselus terdorong ke arah lateral dan menjadi suatu lapisan sel remuk yang melapisi kulit biji. berkas pembuluh memasuki daerah kalaza dan bercabang. 154-C ). Jaringan yang lebih dalam dapat berbentuk parenkim yang sering tertekan dan rusak. Beberapa penelitian menunjukkan bahwa penampakan garis terang disebabkan oleh arah tubuh mikrofibril. sedangkan integumen luar berkembang menjadi berbagai lapisan sel.

Hasil peleburan gamet jantan dengan inti sekunder akan membentuk endospem. siap untuk fertilisasi. Di dalam buluh serbuk sari terdapat dua gamet jantan yang menembus stilus dan mencapai ovulum. Umumnya. Satu dari gamet jantan melebur dengan sel telur. buluh serbuk sari memantak melalui daerah kalaza. Pembelahan ini biasanya menghasilkan zigot. biji tumbuhan mempunyai kotiledon tebal dan menyimpan bahan cadangan makanan. misalnya Ricinusdan spesies Graminae. Polinasi adalah peristiwa menempelnya butir serbu sari di atas kepala putik. jaringan endosperm masih ada pada saat perkecambahan. biasanya satu dari sinergid rusak.1. Perkembangan endosperm berikutnya berbeda untuk setiap kelompok tumbuhan. Sifat ini terjadi antara lain pada Casuarinadan spesies dari Pistacia. Fertilisasi dapat terjadi jika : (a). antara sinergid dan dinding kantong embrio. Embrio adalah calon tumbuhan muda. Dengan adanya pemantak buluh serbuk sari. Setelah masuk ke dalam ovulum. dan (b). butir serbuk sari dan kepala putik sama-sama dalam keadaan masak. Pada tumbuhan yang lain. dan Arachis. Pada tumbuhan tertentu. Hasil peleburan gamet jantan dengan sel telur adalah zigot yang kemudian berkembang menjadi embrio. Selanjutnya. seluruh jaringan endosperm dicerna oleh embrio yang berkembang. Polinasi tidak diikuti selalu diikuti dengan proses fertilisasi. Pembuahan seperti ini disebut fertilisasi ganda. EMBRIO DAN KECAMBAH 8. butir serbuk sari memantak ke dalam kantong embrio melalui sinergid. ujung buluh serbuk sari robek dan dua gamet jantan bersama dengan sisa sel vegetatif masuk ke dalam sitoplasma kantong embrio. 8. Pada kebanyakan tumbuhan.1 Pembuahan Butir serbuk sari berkecambah menghasilkan bulu serbuk sari pada stigma. Gamet jantan yang kedua melebur dengan inti sekunder.VIII. misalnya Pisum. Proses pembentukan endosperm dan embrio meliputi fertilisasi atau pembuahan yang dapat terjadi setelah proses polinasi atau penyerbukan. . dan disebut khalazogami. Endosperm berkembang dari pembelahan mitosis inti endoperm yang dihasilkan dari peleburan salah satu gamet jantan dengan dua inti kutub atau dengan inti sekunder.1Pembentukan Endosperm dan Embrio Endosperm adalah cadangan makanan untuk embrio. Phaseolus. butir serbuk sari dan kepala putik berasal dari jenis yang sama. atau antara sel telur dan sinergid.

Sel basal membelah secara transversal dan sel terminal membelah secara longitudinal membentuk kuadran. disebut tipe A sterad. 2. Zigot bersel satu terbagi menjadi dua. b. dan miring pada pembelahan berikutnya. Di kutub bawah terbentuk suspensor yang melekatkan embrio pada mikropil dan juga merupakan salah satu mekanisme untuk megangkat zat hara dari jaringan sekeliling kepada embrio. Diferensiasi dari proembrio sampai embrio beragam sesuai dengan macam organ yang dibentuk oleh sel di kedua kutub pada zigot.Sel basal berkembang menjadi suspensor yang terdiri atas 2 atau lebih sel. Tahap antara embrio bersel satu dengan saat dibentuknya keeping biji pada embrio diberi nama proembrio. Sel terminal membelah secara transversal 1 ). vertikal. Sel kuadran membelah secara . yakni agak tegak lurus terhadap sumbu gametofit. Sel basal dan sel terminal berperan dalam pembentukan embrio. 1 Embrio Dikotil Berdasarkan perbedaan perkembangan proembrio sampai 4 tahap sel. banyak persamaan yang terdapat di antara embrio berbagai taksa Angiospermae. berikut adalah penjelasan perkembangan embrio Capsella bursapastoris(tipe Crucifer). disebut tipe Crucifer 2 ).8. yaitu sebagai berikut : a.Sel basal dan sel terminal berperan dalam pembentukan embrio. biasanya oleh dinding melintang. Sel basal tidak atau sedikit berperan dalam pembentukan embrio. Sel terminal membelah secara longitudinal 1). Nama proembrio dapat diterapkan pada stadium sebelum protoderm mulai dibentuk dibagian atas embrio. 8. disebut tipe Chenopodial. disebut tipe Solanad 2 ).2 Perkembangan Embrio Sel telur dan kemudian zigot akan menunjukkan diferensiasi sitologis yang terjadi antara kutub kalaza dan mikropil. Di awal diferensiasinya. Sel basal tidak atau sedikit berperan dalam pembentkuan embrio . simetri radial embrio akan berubah menjadi simetri bilateral ketika kedua keping biji muncul. Embrio ini mula-mula membelah secara tranversal membentuk sel basal dan sel terminal. Untuk lebih jelasnya. embrio dapat dikelompokkan menjadi 5 tipe. Pada dikotil. Di atas kutub atas (kalaza) itu penambahan embrio berlanjut karena tumbuhan baru yang sesungguhnya berkembang dari sel-sel yang dibentuk dari tempat ini. diikuti oleh dinding horizontal.

separuh dari jumlah daun yang dihasilkan telah berada dalam biji. Pada Poaceae. Fungsi itu analog dengan fungsi tudung akar. Istilah itu dipakai untuk ruas (internodus) pertama pada epikotil. keping biji segera berproliferasi dan membentuk haustorium (pengisap) yang besar dan penuh aerenkim dan kemudian mencerna endosperm. namun pada stadium jantung tampak perbedaan. 155). keudian hipokotil dan kotiledon memanjang.2 Embrio Monokotil Pada monokotil. Setiap deret oktan membelah secara periklin membentuk protoderm dan sel dalam. Di hadapan skutelum terdapat epiblas. skutelum menjadi sumber enzim pencerna yang mencerna endosperm. Sel suspensor yang terdekat dengan mikropil membesar seperti kantong dan berfungsi sebagai haustorium. Di bagian bawah sumbu terdapat radikula dan tudung akar. yakni apakah terjadi karena hilangnya biji yang lain atau merupakan penyatuan dari kedua keping biji atau ada pendapat lain. yakni koleoriza. Pada rumput-rumputan yang memiliki pertumbuhan terminal. namun masalah ini belum diselesaikan dengan tuntas. yang merupakan bagian embrio. Lauraceae.2. Sel suspensor yang terdekat dengan embrio disebut hipofisis. Pada kelapa. Pada banyak Palmae. stadium awal perkembangan zigot sama dengan pada dikotil. embrio membentuk jantung pada penampang membujur. dan Cycadaceae juga ditemukan koleoriza. kotiledon terbentuk memenuhi kantong embrio. Biji Poaceae telah diteliti secara rinci. Di atas mesokotil terdapat epikotil yang memeliki beberapa helai daun atau struktur serupa daun. 8. . pada rumput-rumputan akar embrio dilindungi oleh jaringan berbentuk seludang. suatu tonjolan tanpa jaringan pembuluh. keping biji disebut skutelum (Gbr. keping biji melekat pada embrio di nodus (buku) pertama mesokotil. berbagai modifikasi yang terdapat padanya. misalnya. Setelah perkecambahan. Berbeda dengan radikula pada dikotil. setelah itu protoderm membelah antiklin. Adanya satu keping biji masih dipertentangkan. Sel basal membelah secara transversal membentuk suspensor yang terdiri atas 6-10 sel. Radikula berdifferensiasi setelah koleoriza dan berada di dalamnya. Pada tahap perkembangan akhir. Pada tahap ini. Sel ini kemudian membelah secara tranversal dan longitudinal membentuk 2 deretan 4 sel.transversal membentuk 8 sel dan disebut oktan yang tersusun dalam deret. Bagian terluar adalah kleoptil yang berbentuk pelepah. Meristen dasar dan prokambium hipokotil dan kotiledon berkembang dari sel dalam yang mengalami penebalan dan differensiasi. Keping biji yang sehelai itu berukuran besar dan berhadapan dengan endosperm. fungsinya adalah menembus tanah hingga mencapai permukaan tanah dan dengan demikian merupakan seludang pelindung yang licin bagi daun berikutnya dan bagi sumbu pucuk. Pada Commelinaceae. Ada yang menganggap bahwa struktur ini adalah sisa keping biji kedua. Embrio secara terus-menerus khususnya di daerah perkembangan kotiledon. haustorium amat padat. Beberapa ahli berpendapat bahwa kleoptil adalah daun atau penonjolan dari skutelum.

biji serta skutelum tetap di bawah permukaan tanah. pucuk yang diselubungi oleh kleoptil muncul. 156 . Baik pada monokotil maupun dikotil. atau adanya penghambat tumbuh. Sebelum embrio menjadi kecanbah sempurna. kemudian lambat. perkecambahan dapat berjenis ³hipogeal´ dengan keping atau kedua keping biji terbungkus oleh kulit biji dan tetap berda di bawah permukaan tanah (Pisum. Hipokotil memanjang di bagian dasarnya dan melengkung. mula-mula cepat. kesatuan itu didorong ke atas oleh ruas (internodus) pertama. menggunakan makanan yang tersimpan dalam endosperm dan dalam selnya sendiri. dan protein baru dengan kegiatan enzim baru disintesis untuk mencerna dan menggunakan berbagai bahan cadangan yang tersimpan. Waktu perkembangan jaringan pembuluh berkaitan dengan berbagai peristiwa fisiologi. Pada Zea yang jenis perkecambahannya hipogeal. 3 Kecambah Biji akan berkecambah setelah mengalami masa dorman yang dapat disebabkan berbagai faktor internal. Perkecambahan sesungguhnya adalah pertumbuhan embrio yang dimulai kembali setelah penyerapan air atau imbibisi. Dalam keping biji. kulit biji yang tahan atau impermeable. Peristiwa penting dalam differensiasi embrio perkecambahan adalah dimulainya perkembangan sel pengangkut dalam pro kambium. Di ujung lain pada biji. dan ruas. 156) menunjukkan perkecambahan epigeal. Pada waktu imbibisi. Pada awal perkecambahan. kemudian akar menembus koleoriza. Gbr.8. Gerakan rangsangan itu nampaknya jauh bersamaan dengan terjadinya hubungan vascular antara sumbu dengan keping biji. yakni ruas di atas nodus kleoptil. dan keping biji terpisah satu dari yang lainnya serta meluas. Pertumbuhan tersebut memerlukan pasokan air dan zat gizi secara terus-menerus. Tegangan yang terjadi menyebabkan keping biji serta kulit biji yang menyelubungi tertarik ke atas tanah. kulit biji tanggal. namun pada gandum pucuk terangkat hanya dengan pertumbuhan ruas kedua. Pada jenis perkecambahan ³epigeal´. Enzim yang telah adadiaktifkan kembali. koleoriza memanjang dan menembus pericarp. Allium). Pembelahan dan perluasan sel dimulai dan berjalan menurut pola yang telah terprogram. metabolisme diaktifkan dan dikendalikan oleh rangsangan dari sumbu embrio. Beberapa ruas pertama yang tetap pendek. Pada Zea. buku. keping biji terangkat ke atas permukaan tanah oleh sumbu embrio yang memanjang (Ricinus. Mula-mula radikula muncul dan menjadi sumbu utama akar tunggang. kandungan air meningkat. Ujung epikotil mulai membentuk daun. Zea). Linum usitatissimum (Gbr. kemudian hipokotil meluruskan diri. seperti embrio masih berbentuk rudiment atau belum masak (dari segi fisiolog).

Anatomi Tumbuhan. Biologi Pertanian. 2006.S. Jakarta: Rajawali Press. 1989. 3 Edition. Plant Anatomy. Sri. Antomy of Seed Plants. Heddy. . New York: Pergamon Press. K.DAFTAR PUSTAKA Esau. B. E. Hidayat. Estiti. 2 Edition. Yogyakarta: Penerbit Kanisius. Anatomi Tumbuhan Berbiji. S. Mulyani. 1976. A. 2 Edition. Bandung: ITB Press. Fahn. 1990. 1995. New Delhi: Bhattacharya for Wiley Eastern Limited.

tahun 2004. Universitas Katolik St. Anatomi Tumbuhan. Zoologi Vertebrata. Taksonomi Tumbuhan. Medan. dari tahun 1998-2000. SITANGGANG. Zoologi Invertebrata. LAHIR DI MEDAN. 8 JULI 1966. Thomas. 3). Penulis meneruskan studi S2 program Studi Ilmu Lingkungan di Universitas Andalas.PENYUSUN DRA. M. 5). lulus tahun 1992. Taksonomi Hewan. penulis mengajar Biologi di SMU Katolik Serdang Murni. 4). . Lubuk Pakam (Sumut). NETTY DEMAK H. Fisiologi Hewan. Pada saat ini penulis mengajar di UNINDRA-PGRI. dan 6).SI. 2). Pengalaman di dunia pendidikan: pada tahun 1993-2001 penulis menjadi tenaga pengajar di Fakultas Pertanian. Mata Kuliah 1). Padang. Jakarta. Menyelesaikan S1 jurusan Biologi FMIPA di Universitas Andalas Padang.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful