You are on page 1of 61

Bagian – bagian dinding primer yang akan menjadi daerah perforasi tidak mengalami penebalan

sekunder, tetapi dibandingkan dengan dinding primer yang lain masih terjadi penebalan dengan
mengembungnya celulosanya karena terjadinya penebalan peptin dari lamella tengah. Setelah
terjadinya dinding sekunder dan mengalami lignifikasi, dinding yang menebal ini akan pecah
dan hilang, mungkin karena dilarut oleh protoplasma, dan kemudian protoplasmanyapun mati
dan hilang.

Penebalan sekunder terjadinya bermacam – macam, ada yang merupakan cincin, ada yang
merupakan spiral, sehingga terbentuk vessel yang berbeda – beda. Berdasarkan penebalan ini
dibedakan macam – macam vessel.

- Vessel cincin ( Annularvessel / ringvessel ) ( Gbr. 89 – a, b )


Umum terdapat pada bagian – bagian yang muda yang sedang tumbuh dan pada daun, yang
mempunyai sel – sel yang panjang. Dinding selnya elastis diperkuat dengan penebalan yang
berbentuk cincin – cincin sehingga selnya tetap terbuka. Cincin – cincin ini ada yang rapat
danada yang ada yang jarang – jarang. Type ini merupakan vessel yang paling mula – mula
terbentuk.

Gambar 89
- Vessel spiral ( Spiral vessel / helical vessel ) ( Gbr. 89 – c, d, e ).
Juga terdapat pada bagian – bagian yang muda. Penebalan dalam bentuk spiral. Bentuk ini
terjadi sesuai dengan posisi sel. Dinding sel elastis dengan sedikit atau tanpa lignin.

Pada annular vessel dan spiral vessel sering juga terdapat noktah – noktah halaman. Dan
sering pula dijumpai bentuk antara, yaitu tercampur penebalan yang berbentuk cincin dan
yang berbentuk spiral ( Gbr. 89 – b ).

-Vessel tangga ( Scalariform ) ( Gbr. 89 – f )


Penebalan sekunder berbentuk noktah halaman ( bordered – pit ) yang lonjong – lonjong dan
berbentuk tangga dan mengalami lignifikasi.

Jika susunannya seperti jala maka disebut vessel jala ( reticulate vessel ) ( Gbr. 89 – g )

-Vessel noktah ( Pitted vessel ) ( Gbr. 89 – h )

Ini bentuk vessel yang paling umum. Pada vessel ini tidak dijumpai lagi dinding – dinding
yang tipis tetapi sudah penuh dengan bordered – pit.

3. Fiber

Xylem fiber ( lihat sclerenchym ) sebernarnya agak sukar dibedakan dari tracheid sehingga
sering kedua – duanya digolongkan dalam “ imperforate tracheary element “.

Seperti tracheid, fiber juga mengalami pemendekan secara phylogenetis, walaupun sering
dijumpai fiber masih lebih panjang dari dari tracheid ( pada tumbuh – tumbuhan yang sama )
sehingga panjangnya tidak dapat dipakai sebagai alat membedakan. Yang lebih sering dipakai
adalah keadaan noktahnya, karena xylem – fiber mempunyai noktah halaman yang belum
sempurna bordernya dibandingkan dengan tracheid sedang libriform fiber hanya mempunyai
noktah sederhana.
4. Parenchym

Parenchym mungkin terdapat pada xylem primer maupun pada xylem sekunder. Jika terdapat
pada xylem sekunder parenchym terdapat dalam 2 bentuk, yaitu :

- Xylem parenchym ( wood parenchym ) bersama – sama dengan tracheary element dan fiber
yang terjadi dari cambium fusiform.
- Ray – parenchym yang terjadi dari ray – initial kambium.

Parenchyma – parenchym ini ada yang mempunyai dinding sekunder yang kadang – kadang
mempunyai noktah apabila berdampingan dengan tracheary element.

Sel – selnya sering berisi cadangan makanan misalnya pati dan lemak, kadang – kadang juga
kristal dan tannin.

Pada kompleks xylem sering juga dijumpai :

- Protoxylem lacunae

Gbr. 90: Lacunae

Yaitu rongga yang terjadi karena pecahnya dinding sel terutama apabila protoxylem
duduknya berdekat – dekatan. Kadang – kadang lacunae ini akan bertambah besar dengan
terdorongnya parenchym yang disekitarnya.
-Tyloses

Gbr. 91 : Tylosis ( r )

Pada banyak tumbuh – tumbuhan sering dijumpai pada kompleks xylem terjadi penonjolan –
penonjolan protoplasma dariparenchym ke dalam vessel yang sudah tidak berfungsi lagi.

5. Xylem primer

Ada 2 macam xylem – primer yaitu :

- Protoxylem
- Metaxylem

Pembedaan kedua istilah ini hanyalah berdasarkan waktu pembentukannya ( secara relatif ).
Protoxylem adalah jaringan pembuluh yang pertama sekali terbentuk setelah differensiasi sel
dan merupakan tempat yang pertama dari jaringan pembuluh. Protoxylem akan berkembang
sejajar dengan pemanjangan organ – organ dan biasanya sudah dewasa walaupun pemanjangan
belum selesai.
Meta – xylem yang terjadi setelah terbentuknya protoxylem, pembentukannya selesai
bersamaan dengan selesainya pemanjangan organ.

Protoxylem terdiri dari annular vessel dan spiral vessel sedang Metaxylem terdiri dari spiral,
scalariform, reticulate ataupun pitted vessel.

Pada tumbuh – tumbuhan yang tidak mempunyai penebalan sekunder, metaxylem merupakan
jaringan pengangkut air, sedang bila terdapat penebalan sekunder, metaxylem ini biasanya
tidak berfungsi lagi.

Berdasarkan letak dari protoxylem terhadap metaxylem dibedakan type xylem : ( Gbr. 92 )

-Endar xylem
Pembentukan oleh prokambium dapat dimulai dari satu titik dan berkembang ke arah peri –
peri.
Pertumbuhan yang demikian disebut pertumbuhan centrifugal. Xylem – xylem yang dibentuk
secara demikian disebut xylem endarch = centrifugal xylem.

- Exarch xylem
Ada pula pembentukan xylem yang mengikuti pertumbuhan centripetal yaitu dimulai dari
satu titik ke arah axis ( pertumbuhan centripetal ). Xylem demikian disebut xylem exarch
( centripetal xylem ).

- Mesarch xylem
Apabila pembentukan xylem mengikuti pertumbuhan centripetal dan centrifugal bersama
sama maka xylem yang terjadi disebut mesarch xylem.

6. Xylem sekunder
Xylem sekunder sebenarnya agak sukar dibedakan dari xylem primer. Pembedaan ini hanya
berdasarkan pembentukannya. Xylem primer terdapat pada tubuh primer dan terbentuk dari
prokambium sedang xylem sekunder terdapat pada tubuh sekunder di atas tubuh primer dan
terbentuk oleh kambium.
Gbr. 92
Pembedaan di atas ini akan lebih jelas apabila melihat penampang melintang karena susunannya
berbeda. Prokambium dan xylem primer tidak tersusun rapi, sedang kambium dan xylem
sekunder tersusun rapi dalam barisan – barisan yang sejajar dengan jari – jari tubuh sekunder.
Walau demikian pembedaan ini kadang – kadang tidak tepat karena pada banyak tumbuh –
tumbuhan xylem primernya juga menunjukkan susunan yang serupa.

Xylem sekunder terdiri dari sel – sel berdinding tebal yang kompak yang tersusun secara
longitudinal ( vertical ) dan tranvesal ( radial ).

Yang longitudinal terdiri dari sel – sel yang panjang dan bertindih – tindihan ( overlapping ) dari
tracheid, fiber, dan parenchym. Susunan ini serupa dengan xylem primer, hanya sel – selnya
biasanya lebih dan pendek dan terdapat perbedaan lain misalnya susunan papan parforasi.
Annular vessel dan spiral tidak dijumpai lagi.

Pholem terdiri dari sel – sel hidup dan apabila sudah tua tidak mempunyai inti sel. Plasma sel
mengandung Leucoplast dan kadang – kadang terdapat butir – butir pati.

Pada phloem terdapat suatu daerah perforasi yang disebut papan tapis ( sieve plate ) ini terdapat “
benang – benang plasma “ ( connecting strands ).

Dibedakan 2 macam papan tapis.

- Papan tapis sederhana ( simple sieve plate )

Gambar 93
Terdapat pada dinding pemisah dan hanya terdiri dari satu daerah tapis.

- Papan tapis majemuk ( compound sieve plate )

Gambar 94
Terdapat pada dinding pemisah, yang biasanya miring dan terdiri dari beberapa daerah tapis
dan kadang – kadang dijumpai pula pada dinding lateralnya. Pada Pteridophyta dan
Gymnospermae hampir semua perforasi terdapat pada dinding lateral.
Perforasi ini disamakan seperti noktah dengan plasmodesmata tetapi protoplasmanya di sini
lebih banyak. Di samping itu connecting strand pada daerah tapis dikelilingi oleh tabung
Callose. Callose ini adalah suatu polysaccharide yang tak larut air dan memberi warna coklat
– merah pada penambahan J + ZnCl.

Ciri – ciri terbentuknya tak jelas, hanya kelihatan bahwa callose ini menggantikan cellulosa
dari sekeliling connecting strand. Callose ini terbentuk pada akhir pertumbuhan sehingga
seolah – olah menyumbat perforasi.

Bila pertumbuhan akan mulai lagi maka callose akan kembali dilarutkan.

Dinding papan tapis terdiri dari susunan yang jamak yang terdiri dari 2 dinding primer
( masing – masing dari sel yang bersebelahan ) yang mengapit lamella tengah. Dinding primer
ini terdiri dari cellulose. Kecuali pada sub famili Coniferae ( Abietinae )yang tidak
mempunyai dinding sekunder tanpa lignin – tidak dijumpai dinding sekunder pada papan
tapis.

Gambar 95

Phloem terbentuk dari prokambium ataupun kambium yang berkembang dan mengalami
perubahan – perubahan baik dinding sel maupun protoplasmnya ( lihat Gbr. 95 )
Pada banyak Dicotyledoneae terdapat sifat yang istimewa yaitu pada protoplast terdapat sifat zat
kental yang disebut slime ( P. protein ) yang mengandung bahan protein. Bahan ini tedapat
dalam vacuola bersama – sama dengan air sel dan zat – zat terlarut lainnya. Slime berasal dari
cytoplasma dapat berbentuk ellip, benang atau pun spiral yang disebut slime body ( P. protein –
body ). Pada waktu differensiasi sieve – tube element, slime – body menjadi lumer bersamaan
dengan hilangnya inti sel. Guna slime – body mungkin untuk menyumbat perforasi ( jika perlu,
ada luka, layu, dsb. ).

Pada Monocotyl, Gymnospermae dan tumbuh – tumbuhan rendah lainnya, pada mana tidak
terlihat adanya slime ( ditandai dengan zat warna cytoplasma ), terdapat vacuola yang berisi
cairan bening.

Mengenai keadaan cytoplasma sesudah hilangnya inti terdapat perbedaan – perbedaan pendapat.
Ada yang mengatakan bahwa cytoplasma ini sudah rusak, ini sesuai dengan konsep pressure –
flow ( mass – flow ) pengangkutan zat – zat dalam phloem. Pendapat lain mengatakan bahwa
cytoplasmanya masih mempunyai sifat – sifat biasa ( semi permeable ) sesuai dengan konsep
gerak secara diffuse.

2. Companion – cell – sel pengiring

Sieve – tube element dari Monocotylledoneae dan Dicotyledoneae sering berdampingan


dengan companion – cell. Sel pengiring ini terjadi dari meristem yang sama dengan
pembuluh tapis. Pada pembentukan pembuluh tapis kelihatan bahwa pada pembelahan
kambium terjadi sel – sel yang besar ( pembuluh tapis ) dan sel – sel yang kecil
( companion – sel ). Perbandingan antara pembuluh tapis dan companion – cell berbeda –
beda. Pada Gymnospermae tidak dijumpai sel pengiring, pada Juglan dan Solanumhanya
sedikit, sedang padaTilia terdapat banyak ( ± 3 : 1 ).

Sel pengiring mempunyai bentuk yang bermacam – macam juga, ada yang sama
panjangnya dengan pembuluh tapis, ada yang lebih pendek. Pada penampang melintang
sel pengiring mudah dibedakan dari pembuluh tapis karena bentuknya yang segitiga atau
bulat, kecil – kecil, letaknya agak di sudut dan mempunyai protoplasma yang lebih
banyak.

Adanya hubungan yang rapat antara sel pengiring dan pembuluh tapis kelihatan dari
dinding sel yang berbatasan, yang biasanya tipis ataupun pada bagian – bagian tertentu
tertekan ( tak berkembang ) dan pada bagian ini sering dijumpai plasmodesmata. Berbeda
dengan pembuluh tapis, sel pengiring tetap mempunyai inti sel.

3. Parenchyma
Pada kompleks Phloem terdapat pula parenchym yang merupakan tempat cadangan
makanan, kadang berisi tannin, Kristal, dll. Terdapat dua macam parenchyma :

- Phloem parenchyma, yaitu parenchym yang vertical pada phloem sekunder.


- Phloem ray = jari – jari phloem, yaitu parenchym yang horizontal.

Terbentuknya langsung dari pembelahan kambium ataupun dari pembelahan derivat – derivat
kambium, sehingga bentuknya sering merupakan sel – sel yang panjang dengan ujung rata
ataupun meruncing. Parenchym ini biasanya berdinding tipis dengan noktah – noktah sederhana.

4. Fiber

Fiber terdapat pada phloem primer dan phloem sekunder. Fiber yang terdapat pada
phloem primer berkembang pada organ –organ yang sedang memanjang dan dapat
panjang sekali. Fiber yang terdapat pada phloem sekunder terbentuk dari kambium –
fusiform, dapat tinggal pendek ataupun memanjang dengan “ apical intrusive growth “.
Fiber – fiber ini akan membentuk penebalan sekunder setelah panjangnya tetap dengan
mengalami lignifikasi ataupun tidak, noktah – noktahnya noktah sederhana kadang –
kadang berkembang menjadi noktah halaman.

5. Phloem – primer

Phloem primer dapat dibagi atas protophloem dan metaphloem. Protophloem merupakan
pembuluh pengangkut yang terdapat pada bagian – bagian muda yang sedang tumbuh
terdiri dari sieve element yang kurang berkembang dan biasanya berfungsi untuk
sementara karena lekas menjadi rusak. Rusaknya sel – sel ini karena tidak dapat
mengikuti pemanjangan sel – sel di sekitarnya karena ia tidak mempunyai inti sel. Sel –
sel ini kadang – kadang berubah menjadi fiber. Metaphloem akan sempurna setelah sel –
sel di sekitarnya selesai memanjang. Pada banyak Monocotyl dan beberapa Dicotyl yang
tidak mempunyai penebalan sekunder hanya metaphloem yang berfungsi sebagai
pembuluh pengangkut makanan. Pada tumbuh – tumbuhan yang mengalami penebalan
sekunder fungsinya digantikan oleh phloem sekunder.

6. Phloem – sekuder

Phloem sekunder terjadi dari hasil pembelahan kambium. Bagian vertikal terjadi dari
kambium fusiform sedang bagian horizontal terjadi dari ray – initial. Phloem sekunder
biasanya lebih tipis dari xylem sekunder karena pembelahan kambium lebih banyak
membentuk xylem dari pada phloem, dan disamping itu phloem sering mengelupas.
Umur dari phloem sekuder adalah pendek dibandingkan xylem sekunder. Pada
kebanyakan Dicotyl ia hanya dapat berfungsi untuk satu musim. Masa ini merupkan masa
dari hilangnya inti sel hingga hilangnya protoplasma. Sesudah itu disebut phloem tak
berfungsi ( non functioning phloem – inactive – phloem ).

Hilangnya fungsi phloem ada beberapa kemungkinan

- Mungkin karena rusaknya pembuluh tapis karena desakan sel – sel di sekitarnya,
- Mungkin karena hilangnya protoplasma,
- Mungkin karena tersumbatnya papan tapis oleh callose. Hal ini mungkin permanen dan
mungkin pula temporer. Misalnya pada tumbuh – tumbuhan bermusim ( pengguguran
daun pada musim tertentu ), pada akhir masa tumbuh dibentuk callose pada papan tapis
dan nanti apabila akan tumbuh lagi, callose ini dilarut dan phloem berfungsi kembali.
Phloem demikian disebut dormant phloem.

E. Jaringan Sekresi ( Secretory tissue )

Jaringan ini terdiri dari :

a.Sel sekresi ( secretory cell )


Semua sel dapat berfungsi sebagai sel sekresi. Sel – sel ini dapat mengeluarkan gum, minyak,
resin, madu, dan lain – lain yang merupakan hasil akhir metabolisme. Sel – sel demikian dapat
berkumpul sehingga merupakan jaringan. Sel – sel ini sering terletak terisolasi pada jaringan –
jaringan lain, misalnya : pada empelur, phloem, kortek, xylem, epidermis, dan lain – lain.

Berdasarkan keadaan sekresi dibedakan :


1. Sel – sel yang sekresinya dikeluarkan dari dalam sel, misalnya sel penyengat dan sel – sel
ini sering disebut exectory – cell.
2. Sel – sel yang sekresinya tetap berada di dalam sel, misalnya sel – sel latex.
Sel – sel ini biasanya terdiri dari sel – sel yang besar dengan granular plasma yang nyata
dan inti yang besar. Vacuola besar berisi zat – zat sekresi.

b. Kumpulan sel – sel sekresi


Sel – sel sekresi berkumpul merupakan suatu kesatuan. Jenis ini ada beberapa macam, antara
lain :
1. Kelenjar ( Gland )
Kumpulan sel – sel ini mempunyai sifat yang istimewa yaitu dapat mengeluarkan enzim –
enzim pencernaan, misalnya terdapat pada tumbuh – tumbuhan “ insectiverous “ dan “
carnivorous “ yang mengeluarakan enzim protease, sehingga dapat mencena insekta –
insekta, misalnya : Nepenthes, Sarracenia, dan lain – lain.
Sel – sel lain yang dapat pula mengeluarkan madu, disebut kelenjar madu ( Nectaries ).
Misalnya pada tumbuh – tumbuhan entomophylli ( persarian dengan insecta ) tumbuh –
tumbuhan mengeluarkan madu pada bunga sehingga insecta – insectaakan tertarik dan tak
langsung menolong persarian.

2. Hydathoda
Beberapa tumbuh – tumbuhan mempunyai suatu komplek sel yang dapat mengeluarkan air
pada keadaan transpirasi yang rendah dan banyak air yang disebut hydathoda ( water pores
= water – stomata ).

Gambar 96

Secara morphologis ia dapat dikatakan sebagai stomata yang besar. Hydathoda ini
mengeluarkan air langsung dari tracheid ke epithema ( parenchym berdinding tipis tanpa
chloroplast ) dan dari sini dikeluarkan melalui pori air berupa air gutasi. Misalnya terdapat
pada Ficus elastica, Sambucus, dan lain – lain.

3. Ducts
Pada beberapa Gymnospermae dibentuk suatu rongga yang berisi resin, minyak, gum, dan
lain – lain. Jika berisi resin disebut resin – duct. Jika berisi minyak disebut oil – duct. Dan
jika berisi gum disebut gum – duct.

Rongga ini terjadi secar schizogen. Dinding rongga dibatasi oleh parenchym yang
mengeluarkan zat – zat tersebut dan disebut ephitelum. Rongga – rongga ini kadang –
kadang dapat tertutup dengan membesarnya sel – sel epithelum yang demikian ini disebut
tylosoid.

F. Laticifer ( sel latex )

Laticifer adalah sel atau sambungan beberapa sel yang mengandung latex ( pl. latices ). Laticifer
yang terdiri dari hanya satu sel disebut sel latex sederhana ( simple laticifer) dan yang terdiri dari
beberapa sel disebut : sel latex majemuk ( compound laticifer ). Sistem ini dapat pula dibagi atas
ada tidaknya dinding pemisah. Jika tidak terdapat dinding pemisah ( non – articulated ) yang
berasal dari satu sel yang memanjang merupakan pembuluh disebut sel latex ( laticiferous – cell ).
Dan apabila terdapat batas – batas ( articulated ) yang memisahkan rantai sel, baik mempunyai
perforasi ataupun tidak sehingga merupakan pembuluh yang panjang disebut pembuluh latex
( laticiferous vessel ).
Sel – sel latex dan pembuluh latex ada yang bercabang dan ada yang tidak bercabang.
Berdasarkan hal – hal di atas, maka laticifer dibeda – bedakan atas :
a.Sel latex tidak berbatas – non articulated latex cell.
- Bercabang = non articulated branched laticifer, misalnya pada Euphorbiaceae,
Apocynaceae, Moraceae.
- Tidak bercabang = non articulated unbranched laticifer, misalnya pada Urticaceae,
Cannabis, dan lain – lain.

b. Pembuluh latex berbatas – articulated latex vessel


- Bercabang = articulated branched laticifer
- Tidak bercabang = articulated unbranched laticifer

Kedua macam ini ( articulated ) yang merupakan pembuluh – pembuluh, sering terdapat hubungan
anastomose antara satu dengan lain. Yang demikian disebut articulated anastomosing laticifer,
misalnya terdapat pada : Cichorium, Lactuca, Taraxacum, Carica papaya, Hevea, Manihot, dan
lain – lain.

Yang tidak berhubungan disebut articulated nonanas tomosing laticifer, misalnya terdapat pada :
Ipomea, Allium, Musa, dan lain - lain

Gbr. 97
Latex adalah suatu cairan yang serupa susu yang di dalamnya terlarut bahan – bahan organik,
antara lain : karet ( C 5 H 8 ) n, protein, lemak, asam organik, resin, carotenoid, alkaloid, dan lain –
lain. Susunan latex ini berbeda – beda antara tumbuhan yang satu dengan tumbuhan yang lain.
Apabila disadap maka latex akan akan keluar, aliran latex ini mengikuti “ pressure flow “ karena
adanya perbedaan tekanan turgor antara bidang sadapan dan isi sel. Aliran ini akan berhenti
apabila keseimbangan tekanan turgor telah kembali ataupun karena tersumbatnya kembali bidang
sadapan. Pada Hevea, karet dapat mencapai 40 – 50 % dari latex.

Sel – se latex terdiri dari sel – sel hidup dengan inti sel yang tetap hidup dan cytoplasma yang
melekat pada dinding sel karena vacuola yang besar berisai latex. Pada non articulated laticifer
dari beberapa tumbuh – tumbuhan, inti selnya sering melakukan pembelahan sehingga terlihat
berinti banyak ( coenocyt ). Demikian pula pada articulated laticifer, kelihatan juga inti banyak
karena dinding pemisah sering terlarut seluruhnya. Dinding sel hanya terdiri dari dinding primer
yang lunak dan plastis. Dinding sel biasanya bertambah tebal dengan tuanya umur dan penebalan
ini terdiri dari peptin. Pada sel – sel latex dijumpai pula callose yang penting untuk penyumbatan
luka.

1. Pembentukan sel – sel latex


Pembentukan sel – sel latex berbeda pada pembuluh tak berbatas ( non articulated ) dengan
berbatas ( articulated ).

- Pada yang tidak berbatasan ( non articulated laticifer ) misalnya pada Euphorbia terbentuk mulai
dari embryo dari beberapa primordia, yang tumbuh bersamaan dengan pertumbuhan tumbuh –
tumbuhan. Pada embryo primordia sel – sel latex muliai kelihatan pada waktu pembentukan
cotyl – cotyl.

Primordia ini terletak pada daerah yang nantinya akan menjadi buku ( Gbr. 89 )

Gbr 89
Di sini kelihatan beberapa primordia yang terletak disekeliling cylinder pusat. Jumlah
primordiaini berbeda – beda pada tumbuh – tumbuhan berkisar antara 4 – 8 yang berpasang –
pasangan. Primordia – primordia ini membentuk beberapa penonjolan – penonjolan ke beberapa
arah dan ujung – ujungnya menerobos dengan cara intrusif ( “ intrusive growth “). Bila biji – biji
masak terdapat susunan yang khas. Satu pasang pembuluh menjorok ke bawah mengikuti sisi
cylinder pusat pada hypocotyl.

Pasangan yang lain masuk ke cortex biasanya dekat peri – peri. Ujung kedua pasangan ini
berakhir pada meristem akar. Pasangan ketiga menjorok ke cotyl – cotyl dan bercabang –
cabang. Dan yang keempat menjalar ke dalam dan ke atas mendekati ujung tunas epicotyl dan
membuat jalinan berbentuk cincin. Ujung – ujungnya berakhir kira – kira pada lapisan ketiga
atau keempat dari epical meristem. Apabila biji – biji berkecambah dan tumbuh maka pembuluh
– pembuluh latex akan ikut tumbuh baik ke cabang – cabang akar maupun ke cabang – cabang
batang. Pertumbuhannya secara intrusif dan kelihatan pula bahwa pada bagian – bagian tuapun
sel – sel latex ini masih dapat tumbuh apabila sel – sel di sekitarnya tumbuh. Pada pertumbuhan
sekunder tidak dibentuk sel latex baru tetapi hanya terjadi pemanjangan sel – sel latex yang
sudah ada.

- Pada articulated laticifer kelihatan hal yang berbeda. Di sini pembuluh – pembuluh terjadi
dengan bukan karena intrusive growth dari sel – sel tertentu tetapi dengan pembentukan sel – sel
baru yang sudah ada.

Perkembangan pembentukan pembuluh latex yang demikian terlihat dari skema berikut (Gbr. 99)

Gbr. 99
Pada embrio primordial sel – sel latex terdapat pada hypocotyl dan cotyl – cotyl. Primordia ini
tersusun secara longitudinal dengan dinding yang tetap ada ( Gbr. 99 A, B ). Pada waktu biji
berkecambah dinding – dinding pemisah pecah sehingga membentuk pembuluh. Demikian
seterusnya dibentuk primordia – primordia baru sehingga terdapat susunan pembuluh –
pembuluh yang bercabang – cabang. Jadi diferensiasi adalah secara akropetal ( acropetally ) –
berkembang k earah ujung – ke arah bagian – bagian yang baru terbentuk, terus hingga ke daun,
bunga, dan buah. Ke arah bawah ( basically ) differensiasinya sama saja dengan pada yang tak
terbatas, tetapi terjadinya adalah dengan konversi sel – sel menjadi sel – sel latex bukan secara
pertumbuhan intrusif. Pada pembuluh – pembuluh yang berdampingan kadang – kadang dinding
sel terlarut, demikian pula pada pembuluh – pembuluh yang agak berjauhan, mungkin terbentuk
penonjolan – penonjolan ke pembuluh yang tedekat ataupun sel – sel yang mengantarainya
berubah menjadi sel – sel latex dengan pelarutan dinding sel sehingga terbentuklah suatu system
“ pembuluh anastomosa “. Dan sebagian pembuluh – pembuluh terhenti pada jaringan – jaringan
lain.

Pada pertumbuhan sekunder, tumbuh-tumbuhan tertentu misalnya Chchoriaea, terbentuk juga


sel-sel latex pada kompleks phloem sekunder. Sel-sel latex ini terbentuk dari bentukan kambium
fusiform yang berobah dengan melarutnya dinding pemisah. Antara pembuluh-pembuluh latex
yang terjadi mungkin terjadi hubungan anastomosa, tetapi dapat pula masing-masing berdiri
sendiri.

Pada oculasi Heveaterlihat ada hubungan sel-sel latex antara batang bawah dan batang atas. Ini
terlihat dari dapatnya latex diangkut dari bagian yang satu ke bagian yang lain walaupun hingga
batas-batas tertentu. Hubungan ini mungkin terjadi karena pembentukan anastomose.

2. Susunan pembuluh latex

Pembuluh-pembuluh latex umumnya tersebar secara umum pada tumbuh-tumbuhan, tetapi


kadang-kadang hanya terbatas pada daerah tertentu terutama pada kompleks phloem.

Pada Heveakelihatan penyebaran pembuluh-pembuluh latex seperti Gbr. 100.

Disini terlihat bahwa pembuluh-pembuluh latex letaknya agak teratur berlingkar karena
pembentukannya yang priodik oleh kambium. Pembuluh-pembuluh latex sedikit sekali yang
mempunyai bentuk yang langsung memanjang seperti pipa, sebagian besar terputus-putus seperti
jala dan kalaupun satu dengan lain berhubungan hanya dengan pelarutan dinding sel ataupun
dengan penonjolan-penonjolan (anastomose) sehingga pembuluh-pembuluh batang, cabang dan
tangkai daun tidak begitu ada hubngannya.

GAMBAR 100
Demikian pula karena terdapatnya sel-sel batu maka hubungan ke samping semakin jauh.
Banyaknya pembuluh latex semakin ke atas semakin sedikit sesuai dengan tebalnya kulit. Tetapi
ada juga yang tidak demikian, karena pada tempat-tempat tertentu akan menebal kemudian turun
kembali, dst. (Gbr. 101).

Gambar 101
Hubungan radial antara lingkaran pembuluh latex kalaupun ada sedikit sekali sehingga dalamnya
penyadapan akan memberikan atau mempengaruhi hasil latex. Demikian pula diketahui bahwa
pembuluh yang lebih muda (sebelah dalam) akan memberikan latex lebih banyak. Dan dari hasil
pengukuran-pengukuran ternyata pula bahwa pembuluh-pembuluh latex jalannya ke atas tidak
tidak tegak lurus, tetapi membuat sudut ±3,70 dengan poros vertikal kea rah kanan (Counter
clockwise). Itu makanya penyadapan karet dari arah kiri (left cutting).

Setelah penyadapan akan terjadi pemulihan kulit, dan susunan pembuluh latex akan mempunyai
susunan yang sama dan jumlah pembuluh latex aktif lebih banyak pula.

3. Fungsi pembuluh latex


Banyak pendapat-pendapat mengenai kemungkinan fungsi-fungsi pembuluh latex. Karena
distribusi pembuluh latex pada tubuh tumbuh-tumbuhan dan cairan latex yang seperti susu yang
keluar bila dilukai, maka timbul pendapat yang menyamakannya seperi system pembuluh darah
pada hewan. Kemudian timbul pula pendapat yang mengatakan bahwa pembuluh latex sama
dengan phloem. Dan ada pula yang menghubungkannya dengan secretory system ( system
sekretori ).

Pandangan yang agak umum adalah yang menghubungkannya dengan pengangkutan makanan,
karena banyaknya zat – zat ini dalam latex. Tetapi ternyata bahwa gerak bahan – bahan ini hanya
local dan spasmodic saja. Maka ada pula yang mengatakan bahwa pembuluh ini sebagai
timbunan makanan. Tetapi pendapat inipun masih disangsikan tetapi nyatanya zat – zat makanan
tidak begitu mobil.

Ada pula pendapat yang mengatakan bahwa pembuluh latex merupakan regulator air, karena
pembuluh ini dapat menghisap air dari jaringan – jaringan sekitarnya.

Pendapat yang paling umum sekarang adalah yang menganggap pembuluh latex sebagai
secretory system. Pada pembuluh – pembuluh ini terdapat banyak bahan – bahan ekskresi dan
jumlahnya adalah lebih banyak dari bahan makanan. Terpenes ( ruber, resin, dsb. ) misalnya
adalah merupakan hasil sampingan tak berfungsi ( “ non functional by product “ ) dari
metabolisme sel terutama pada sel – sel yang sedang tumbuh – yang sekali masuk ke pembuluh
ini tidak akan pernah digunakan lagi.
IV. BATANG

Tubuh tumbuh – tumbuhan dapat dibagi atas 3 organ, yaitu : akar, batang, dan daun.

Batang sebagai bagian dari tunas sudah mulai disusun sejak mulai dari embryo. Differensiasi
sejak dari embryo terjadi bertingkat – tingkat dan berbeda – beda dari satu tumbuh – tumbuhan
ke lain tumbuh – tumbuhan. Embryo yang berkembang baik terdiri dari poros akar – hypocotyl
( hypocotyl – root axis ) yang padanya terdapat pada bagian atas satu atau lebih cotyl dan
primordia tunas dan pada bagian bawah primordia akar yang tertutup oleh tudung akar.
Perkembangan tunas akan membentuk daun pertama ( plumula ) dan batangnya disebut epicotyl.
Sedang meristem akar akan berubah dari radicula menjadi akar.

Ujung – ujung organ ini akan tetap meristematis, kecuali pada tempat – tempat tertentu misalnya
pada bunga, duri, dan lain – lain. Pemanjangan akar dan batang terjadi terus dengan diikuti
pembentukan cabang – cabang dan bagian – bagian lain.

Apical meristem membentuk bagian – bagian baru dari akar dan batang yang lengkap dan
merupakan tubuh primer ( primary body ). Jaringan – jaringan sekunder dapat ditambahkan pada
tubuh primer dan membentuk tubuh sekunder. Jaringan – jaringan sekunder hanya merupakan
tambahan atau sebagai pengganti jaringan primer. Apabila kita melihat perkembangan dari
batang ( ontogeny ) maka akan terlihatlah pada ujung – ujungnya terdapat sel – sel apical yang
terus membelah yang membentuk primordia bagian – bagian lain. Apical initial ini akan
membentuk sel – sel yang serupa yang disebut promeristem. Sel – sel promeristem mulai akan
mengalami differensiasi dengan terjadinya perubahan – perubahan besar, bentuk, tebal dinding
sel, dan lain – lain, dan kemudian berubah menjadi sel – sel permanen. Dengan adanya
differensiasi ini maka pada batang terlihat perkembangan bagian – bagiannya yang secara
diagram dapat dapat kita lihat pada gambar 102. Dari sini terlihat bahwa semakin tua bagian
batang semakin lengkap susunannya, dan terlihat pula bahwa daerah transisi tidak terjadi
sekaligus, tetapi sedikit demi sedikit. Jadi pada suatu tingkat mungkin saja terdapat sel yang
masih muda dan sel yang sudah dewasa. Demikian pula tubuh primer, baru akan lengkap sesudah
pertumbuhan sekunder dimulai. Cabang – cabang umumnya terjadi pada jaringan – jaringan
primer, tetapi kadang – kadang dapat pula terdiri sebagian dari jaringan sekunder.

1. TUBUH PRIMER
Tubuh primer dapat dibagi atas bagian – bagian kulit ( dermal ), pembuluh ( vascular ), dan dasar
( fundamental ). Variasi – variasi pada batang adalah merupakan perbandingan dari susunan
ketiga bagian ini. Pada tumbuh – tumbuhan berkayu yang masih rendah dan pada beberapa
Angiospermae yang tumbuh di air, jaringan pembuluh ( vascular tissue ) merupakan silinder
padat di tengah ( Gbr. 104 )
Gbr. 102
Kebanyakan jaringan pembuluh dinamakan atau diselingi oeh jaringan dasar sehingga
susunannya menjadi lain. Jaringan – jaringan ini mungkin teratur seperti silinder yang kosong di
tengah ( Gbr. 104 ) ataupun seperti jalinan berkas – berkas yang berhubungan satu sama lain
dalam suatu silinder ( Gbr 103 – A ) atau seperti berkas – berkas anastomose yang tersebar ke
seluruh tubuh ( Gbr. 103 – B, Gbr. 108 ). Pada penampang – penampang melintang ruas jaringan
pembuluh ini merupakan cincin, berkas – berkas yang berlingkar dan berkas – berkas tersebar.

Jika jaringan pembuluh merupakan silinder padat maka jaringan dasar antara epidermis dan
jaringan pembuluh disebut korteks ( cortex ).

Sedang apabila jaringan pembuluh merupakan silinder kosong maka jaringan dasar yang di
tengah – tengah disebut empelur ( pith ).

Gmbr 103
Dan apabila terdiri dari berkas – berkas ( fascicles ), maka daerah di antara berkas – berkas ini
disebut daerah interfascicular. Dan jaringan dasarnya disebut : jari – jari empelur ( pitrh – ray /
medullary ray ).

Buku – buku ( nodia ) batang sering mempunyai susunan yang berbeda dari ruas ( internodia ).
Susunan pada buku – buku berbeda karena dari buku – buku sering keluar bagian – bagian lain,
misalnya : daun, cabang, dan lain – lain juga karena pada beberapa herba antar berkas – berkas
vertical hanya terjadi hubungan pada buku – bukunya.

A. Jaringan Pembuluh
Dengan pembelahan prokambium, akan terbentuk jaringan pembuluh ( phloem dan xylem ).
Sel dewasa dari phloem disebut protophloem dan dari xylem disebut protoxylem. Sel – sel
ini berbeda dari bentukan – bentukan berikutnya baik dari bentuk dan besarnya maupun dari
sifat – sifatnya. Karena terbentuknya pada awal pertumbuhan maka ia akan mengalami
tekanan – tekanan dari sel sekitarnya dan dipengaruhi pula oleh terjadinya pemanjangan
organ – organ. Untuk mengatasi ini biasanya sel – sel ini akan meregang dan juga
membentuk penebalan dinding sel. Sel – sel baru yang sudah tahan terhadap regangan ini
masing – masing disebut metaphloem dan metaxylem. Phloem primer terdiri dari
protophloem dan metaphloem sedang xylem primer terdiri dari protoxylem dan metaxylem.
Phloem primer maupun xylem primer biasanya hanya berfungsi sementara apabila terdapat
pertumbuhan sekunder. Dalam hal ini sering terlihat terjepitnya atau matinya sel – sel
primer ini.

a. Berkas pembuluh
Berkas pembuluh ( vascular bundle ) adalah kelompok sel – sel pengangkut yang
biasanya terdiri dari phloem primer dan xylem primer dan kadang – kadang juga
terdapat jaringan sekunder. Melihat letak dan susunan dari xylem dan phloem, berkas
pembuluh dapat dibeda – bedakan atas beberapa type.
1. Berkas pembuluh collateral ( Gbr. 104 – A )
Yaitu berkas – berkas pembuluh yang xylem dan phloemnya duduk bersebelahan. Ini
terdiri dari phloem pada sebelah luar dan xylem pada sebelah dalam.

Gbr. 104
Yang demikian ini umum terdapat pada batang daun Angiospermae dan
Gymnospermae. Xylemnya biasanya endarch xylem.

2. Berkas pembuluh bicollateral ( Gbr. 104 B )


Berkas yang demikian sebenarnya sama saja dengan collateral hanya saja phloem
juga terdapat di sebelah dalam xylem. Berkas pembuluh yang demikian jarang
dijumpai, misalnya pada Cucurbitaceae, Solanaceae, Apocynaceae, dan lain – lain.

3. Berkas pembulu concentric


Berkas ini merupakan lingkaran – lingkaran yang saling menutupi. Ada 2 type :
- Ectophlois ( amphicribal ) yaitu phloem mengelilingi xylem, protoxylem terletak
di sebelah luar. Terdapat pada Fern ( Gbr. 104 – C ).
- Endophlois ( amphivasal ) yaitu xylem mengelilingi phloem. Banyak terdapat
pada Monocotyl. ( Gbr. 104 – D )

4. Berkas pembuluh ( radial ) ( Gbr. 104 – E )


Pada berkas pembuluh ini, xylem dan phloem duduknya bersebelahan dan
dipisahkan oleh parenchym. Bentuk demikian jarang sekali dijumpai pada batang,
umum dijumpai di akar.

Berdasarkan ada tidaknya kambium dapat pula dibedakan berkas pembuluh terbuka
yaitu berkas pembuluh yang mempunyai kambium diantara phloem dan xylem,
sehingga masing – masing bagian akan bertambah besar. Berkas pembuluh tertutup
ialah berkas pembuluh yang tidak mempunyai kambium, sehingga umumnya
bentuknya tetap, dan biasanya berkas ini dikelilingi oleh suatu sarung ( sheath
bundle ).
b. Sistem stele
Berkas – berkas pembuluh dalam batang sering merupakan rangka yang susunannya
berbeda – beda yang disebut stele.
Ada beberapa macam type stele, antara lain :
1. Protostele ( Gbr. 105 – A )

Gbr 105

Type yang paling sederhana dan type yang paling primitif. Type ini terdiri dari
suatu bentuk padat dari xylem dan dikelilingi oleh sarung phloem. Tidak dijumpai
empelur. Terdapat pada tumbuh – tumbuhan rendah dan fossil – fossil. Jika bentuk
ini silindris disebut haplostele. Modifikasi dari type ini adalah yang sekarang umum
dijumpai pada akar tumbuh – tumbuhan yang disebut actinostele ( Gbr. 105 – A1,
A’ ). Bagian tengah dari xylem yang padat dan berbentuk bintang.

Banyaknya sudut – sudut ( kutub – kutubnya ) bervariasi dari 2 ( diarch ), 3 ( triarch


), 4 ( tetrarch), dan seterusnya. Kadang – kadang juga dijumpai yang disebut
plectostele ( Gbr. 105 – B “ ) yaitu protostele phloem bercampur baur dengan
xylem.

2. Siphonostele = Solenostele
Jaringan pembuluh berbentuk silinder kosong yang tengah – tengahnya berisi
empelur ( pith ). Phloem dan xylem masing – masing membentuk lingkaran yang
konsentris. Berdasarkan banyaknya phloem type ini dibedakan atas :
- Ectophloic siphonostele ( Gbr. 106 – B ). Pada type ini lingkaran xylem terletak
bersebelahan dengan empelur dan dikelilingi oleh phloem.
- Amphiphloic siphonostele. Pada type ini terdapat 2 lingkaran phloem, yang satu
berdampingan dengan empelur dan dikelilingi oleh xylem dan yang satu lagi
mengelilingi seluruhnya ( Gbr. 106 – B’ )

Gbr 106
3. Dictyostele = dissected siphonostele ( Gbr. 107 – C )
Type ini adalah modifikasi dari siphonostele, yang lingkarannya terputus – putus
karena adanya celah daun ( leaf gap ). Pada buku – bukunya masih sering kelihatan
bentuk siphonostele yang asli. Modifikasi lain dari ini adalah yang disebut eustele
( Gbr. 106 – D ) pada penampang melintang susunannya sama saja dengan
dityostele, tetapi terpisahnya berkas –berkas pembuluh ini disebabkan oleh celah
daun ) leaf gap ) maupun terdapatnya jaringan interfascicular ( jaringan diantara
berkas – berkas pembuluh ) yang berkembang ke atas secara uniform sehingga
bentuk penampang sama pada ketinggian yang berbeda. Type ini banyak dijumpai
pada Dicotyl dan Gymnospermae.
Pada type ini berkas pembuluh dapat collateral ataupun bicollateral.

Gmbr 107
4. Atactostele
Pada tumbuh – tumbuhan Monocotyl misalnya jagung dan rumput – rumputan
lainnya susunan stele lebih terserak lagi tanpa kelihatan aturan tertentu.
Stele yang demikian disebut atactostele. ( Gbr. 103, Gbr. 108 – E )

Gbr 108
Mengenai perkembangan dari bentuk protostele menjadi siphonostele terdapat 2
teori, yaitu :
- Teori expansi
Teori ini mengatakan bahwa terjadinya siphonostele dari protostele adalah
disebabkan tidak berubahnya bagian tengah menjadi pemuluh pengangkut, tetapi
tinggal menjadi empulur. Jadi empulur merupakan pembuluh pengangkut yang
tidak berkembang.
- Teori invasi
Teori ini mengatakan bahwa sebenarnya bagian-bagian korteklah yang menyebar
ke dalam silinder pusat, dan menjadi empulur.

Stele terdapat dari bawah hingga ke atas. Adakalanya sistem ini akan bercabang-
cabang sehingga merupakan berkas pembuluh daun atau batang. Berkas-berkas
pembuluh yang masuk ke suatu sistem daun disebut berkas daun (leaf trace = foliar
trace) sedang yang masuk ke sistem cabang disebut berkas cabang (branch trace =
ramular trace).
Sebenarnya leaf trace adalah jaringan pembuluh pimer yang ujungnya hanya terdiri
dari xylem, phloem dan kadang-kadang juga jaringan sekunder. Banyaknya berkas
daun (leaf trace) yang masuk ke suatu daun berbeda-beda, teapi untuk suatu jenis
tumbuh-tumbuhan angka ini biasanya tetap. Pada kebanyakan tumbuh-tumbuhan
berkayu (vascular plant), keluarnya berkas daun (leaf trace) dan berkas cabang
(branch trace) diikuti oleh pembelahan stele di atas keluarnya berkas-berkas
sehingga berbentuk celah yang disebut gap. Celah-celah ini dimana kortek dan
empulur berhubungan disebut celah daun (leaf gap = lacunae) apabila disebabkan
oleh berkas daun dan disebut celah cabang bila disebabkan oleh berkas cabang.
Pada Gbr. 109 terlihat diagram yang menggambarkan skema pembentukan berkas
dan celah daun dan batang.

Gambar 109
Celah daun (leaf gap) umum dijumpai pada Gymnospermae, Fern dan
Angiospermae.
Celah cabang (branch grap) dijumpai pada tumbuh-tumbuhan berkayu (vascular
plant). Tumbuh-tumbuhan dengan protostele tidak pernah mempunyai gap.
Celah cabang biasanya lebih besar dari celah daun. Berkas cabang biasanya
memisanh langsung dan keluar dari stele, sedang berkas daun mungkin sudah lepas
dari stele tetapi tetap berada di sekitarnya sampai berapa jauh baru kemudian ke luar
ke korteks.

B. Endodermis
Pada tubuh primer batas dan letak epidermis jelas kelihatan. Tetapi batas antara jaringan
dasar (ground tissue) dengan jaringan pembuluh (vascular tissue) kadang agak
meragukan. Keadaan ini akan jelas kelihatan pada tumbuh-tumbuhan rendah ataupun
pada akar tumbuh-tumbuhan berbiji.
Ada dua lapisan yang membatasi jaringan dasar dengan jaringan pembuluh, yaitu
pericycle, yang terletak di luar jaringan pembuluh dan endodermis yang mengelilingi
pericycle. Endodermis ini kadang-kadang dianggap sebagai lapisan terdalam dari korteks,
tetapi kadng-kadang dianggap sebagai lapisan terluar dari stele.
Endodermis adalah satu lapis sel yang teratur secara kompak karena tidak mempunyai
ruang antar sel, kelihatannya seperti parenchym dengan bentuk sel kubus-panjang-
gembung dengan sisi panjang sejajar dengan pembuluh. Keistimewaan dari endodermis
adalah terdapatnya pada dinding radial dan dinding transversal suatupenebalan dari lignin
dan suberin. Penebalan ini disebut: Casparian – strip (garis-garis Caspari). Jika penebalan
berupa titik-titik disebut: titik Caspari (Casparian dots).
Pada bagian-bagian yang tua sel-sel endodermis sering mengalami perubahan dengan
pembentukan suberin lamela pada permukaan dinding sebelah dalam. Kemudian dapat
pula ditambahkan dinding sekunder dari cellulose yang kadang-kadang mengalami
lignifikasi pula. Endodermis yang nyata terdapat pada batang tumbuh-tumbuhan berkayu
yang masih rendah (tingkatnya), sedang pada tumbuh-tumbuhan berbiji hanya pada
Angiospermae yang herba. Yang banyak dijumpai adalah pada akar (lihat AKAR
halaman 127).
Pada batang Angiospermae yang masih muda, lapisan terdalam dari korteks mengandung
butir-butir pati. Lapisan ini disebut sarung pati (starch sheath). Karena sarung pati ini
berada di tempat di mana seharusnya dimana endodermis berada, maka dianggap bahwa
keduanya sebenarnya serupa. Sarung pati ini berkembang tidak jauh dari apical meristem
(beberapa centimeter), dan pada bagian batang yang tua lapisan ini tetap tinggal sebagai
parenchym biasa atau berubah menjadi endodermis dengan garis–garis Caspary.

C. Pericycle

Pericycle adalah suatu jaringan yang terdiri dari beberapa lapis sel yang mengelilingi
jaringan pembuluh. Kebagian dalam berbatasan dengan phloem dan kebagian luar
berbatasan dengan endodermis, jika endodermis tidak ada berhubungan langsung dengan
korteks. Pericycle ini dianggap sebagai jaringan dasar dari stele bersama – sama dengan
empelur dan jari – jari empelur. Pericycle banyak dijumpai pada batang dan akar tumbuh
– tumbuhan rendah, sedang pada batang Gymnospermae dan Angiospermae, jarang
dijumpai sehingga tidak ada yang membatasi korteks dan jaringan pembuluh.

D. Cortex

Cortex terdiri dari sel – sel parenchym dengan ruang antar sel yang nyata. Tebalnya
berbeda – beda dari beberapa lapis sel sehingga berpuluh – puluh lapis. Bagian sebelah
luar sering mengandung chloropyl, sedang bagian dalam tidak berwarna sering berisi
butir – butir pati, tannin, dan kristal – kristal.

Pada tumbuh – tumbuhan Dicotyl, pada bagian terluar dari korteks sering dijumpai
collencym, sebagai penyokong, yang tersusun berupa lingkaran ataupun berkas – berkas
yang tumbuh di bawah epidermis.

E. Empelur
Bagian tengah dari batang sering ditempati oleh empelur. Empelur ini terdiri dari sel – sel
parenchymatis yang tersusun longgar dengan ruang – ruang antar sel yang nyata.
Bentuknya bermacam – macam, biasanya isodiametris atau berbentuk cylinder, dengan
dinding tipis dari cellulose. Pada bagian – bagian yang tua tidak mempunyai chloroplast
tetapi sering mempunyai leucoplast. Sering juga sel – selnya mengalami perubahan –
perubahan ada yang berubah menjadi cadangan makanan ada yang berubah menjadi
sclereid, fiber, dan lain – lain.

Bagian terluar dari empelur kadang – kadang sangat berbeda – beda dari empelur lainnya
yang terdiri dari sel – sel yang kecil – kecil, berdinding tebal, tersusun lebih kompak dan
mengandung protoplasmayang lebih banyak. Bagian ini disebut perimedullary –zone atau
medullary – sheath. Dan bagian inilah yang menjadi batas antara empelur dan jaringan
pembuluh.

2. TUBUH SEKUNDER
Tubuh sekunder dibentuk dari pertumbuhan sekunder dengan penambahan jaringan – jaringan
sekunder pada tubuh primer. Yang demikian ini umum dijumpai pada Dicotyl dan
Gymnosperma. Juga pada beberapa Monocotyl dengan cara – cara tertentu dapat membentuk
penebalan sekunder. Pertumbuhan sekunder disebabkan oleh initial – initial tertentu, misalnya
pada jaringan pembuluh oleh kambium, pada dermal oleh phellogen dsb.

Kambium berasal dari prokambium yang terus mempertahankan sifat meristematisnya walaupun
pertumbuhan primer sudah berakhir. Kambium – kambium yang terjadi dari prokambium ini
disebut kambium rascicular. Diantara berkas – berkas pembuluh sering pula terdapat kambium,
baik terjadi dari interfascicular parenchym maupun terjadi dari pelebaran kambium fascicular,
yang disebut kambium interfascicular. Pada Gbr. 110 terlihat perbedaan umum antara batang
Monocotyl dan Dicotyl.

Gambar 110

A. Pertumbuhan sekunder

Dalam hal yang umum pada batang Gymnospermae dan Dicotyledonae kambium
merupakan suatu silinder diantara xylem primer dan phloem primer dan mempunyai
posisi yang tetap walaupun sudah membentuk xylem sekunder ke arah dalam dan phloem
sekunder kearah luar ( Gbr. 111 )

Gbr 111

Tetapi apabila diteliti asal dan kegiatannya akan terlihat beberapa perbedaan. Ada tiga
model perkembangan pembentukan tubuh sekunder.
a. Jaringan pembuluh primer merupakan berkas – berkas tetapi jaringan pembuluh
sekunder merupakan silinder misalnya pada Sambucus, Salic, Prunus, banyak
tumbuhan herba dan Dicotyl berkayu ( Gbr. 111 )
b. Jaringan pembuluh primer merupakan silinder dan jaringan pembuluh sekunder juga
merupakan silinder ( lihat Gbr. 112 ) misalnya pada Nicotiana, Tilia, dsb.

Gmbar 112
c. Jaringan pembuluh primer merupakan berkas – berkas dan kambium interfascular
hanya membentuk parenchym sehingga jaringan pembuluh sekunder juga berupa
berkas – berkas.

Di samping ketiga cara tersebut masih ada modifikasi – modifikasi lain, misalnya
kambium interfascular hanya membentuk fiber atau sclereid atau pertumbuhan
sekundernya sedikit sekali, dan lain – lain.

Gambar 113
Batang tunbuh – tumbuhan sangat berbeda – beda mengenai tebal dan susunan berkas
pembuluh primer dan pembuluh sekundernya. Pembuluh primer berkisar silinder padat
yang tebal hingga berkas – berkas yang kecil. Bagaimanapun susunan jaringan
primernya, jaringan sekunder dapat merupakan silinder penuh, kecuali bila ada celah
daun dan celah cabang. Pertumbuhan sekunder dapat menyebabkan bertambah besarnya
batang, yang kadang – kadang dapat berlanjut tak terbatas hingga matinya tanaman. Pada
umumnya Monocotyl batangnya tidak bertambah besar, dan hanya ada beberapa
pengecualian dengan adanya pertumbuhan sekunder.

Pada Gbr. 114 terlihat susunan tubuh sekunder dengan bagian – bagiannya. Terlihat
bahwa perkembangan ini dapat mengakibatkan tertekannya beberapa sel hingga mati dan
terjadinya penebalan – penebalan dinding sel yang sekaligus juga menambah kekuatan
batang.

B. Anomali pada Pertumbuhan Sekunder


Pada beberapa Dicotyl dan Gymnospermae kadang – kadang terhihat pertumbuhan
sekunder yang menyimpang dari biasa. Penyimpangan – penyimpangan ini ada
bermacam – macam, misalnya posisi kambium biasa, tetapi jaringan – jaringan yang
terjadi menunjukkan penyimpangan distribusi xylem dan phloem, misalnya terdapat pada
Bignoniaceae ( Gbr. 115 – A, C ).

Ada pula yang posisi kambiumnya tidak teratur sehinnga xylem dan phloem
sekundernyapun akan tidak teratur misalnya terdapat pada Bauhinia ( Gbr.115 – D ) dan
Serjania( Gbr. 115 – E ).

Ada pula penyimpangan yang lain yang disebabkan oleh terbentuknya kambium
tambahan ( accessory cambium ) pda pericycle sehingga terdapat lingkaran berlapis –
lapis yang masing – masing terdiri dari xylem dan phloem misalnya pada Securidaca
lanceolata ( Gbr. 115 – B )

C. Pertumbuhan Sekunder pada Monocotyl


Umumnya Monocotyl tidak melakukan pertumbuhan sekunder, hanya dengan
pertumbuhan primer dapat dibentuk batang yang besar misalnya pada kelapa sawit.
Pembesaran baatng ini terjadi oleh suatu meristem yang disebut meristem penebalan
primer ( pheripheral primary thickening meristem ).Aktivitas meristem ini menyerupai
pertumbuhan sekunder yang terdapat pada beberapa Monocotyl.

Gmbr 116
Apical meristem hanya membentuk sebagian kecil dari tubuh primernya. Sebagian besar
dari tubuh primernya terjadi dari meristem penebalan ( thickening meristem ). Meristem
ini terletak di bawah primordia daun dan menghasilkan lapisan – lapisan sel yang terjadi
dari pembelahan periclinal.

Bentukan meristem ini berdifferensiasi menjadi jaringan – jaringan yang terdiri dari
jaringan dasar dan berkas prokambium, sehingga batang akan bertambah besar.
Pemanjangan ruas – ruas hanya terjadi setelah ruasnya agak besar. Setelah panjang
tumbuh – tumbuhan tetap masih ada kemungkinan pada beberapa tempat terjadi
penebalan – penebalan terbatas karena pembesarandan pembelahan jaringan dasar.

Pada beberapa Monocotyledoneae misalnya pada Aloe, Sanseviera, Yucca, Agave,


Dracaena, terjadi pertumbuhan sekunder. Meristemnya disebut juga kambium yang
mulai berfungsi setelah pertumbuhan memanjang selesai. Kambium ini berasal dari
parenchym di luar berkas pembuluh ( pericycle ).

Kambium ini tidak membentuk phloem ke luar dan xylem ke dalam seperti biasanya,
tetapi ke bagian dalam membentuk berkas pembuluh amphivasal atau collateral di dalam
suatu jaringan dasar yang parenchymatis yang biasa disebut conjuntive tissue. Berkas –
berkas pembuluh ini tidak teratur letaknya walaupun kira – kira dalam barisan – barisan
yang radial.

Gambar 117 & 118


Pembentukan batas – batas pembuluh sekunder demikian ini dapat kita lihat pada Gbr.
117.

Pembelahan kambium adalah kebanyakan tangensial sehingga sel – sel yang terbentuk
tersusun secara radial. Susunan yang agak radial inilah yang mempermudah kita untuk
membedakannya dari jaringan primernya, karena parenchym interfascicularnya tidak
mengikuti aturan tertentu ( Gbr. 118 ). Pada berkas pembuluhnya hal ini tidak demikian,
karena sel kambium membelah longitudinal, mula – mula anticlinal dan periclinal dan
kemudian tak menentu, membentuk xylem dan phloem. Tracheid sangat panjang –
panjang dan mungkin berbentuk tangga ( scalariform ), suatu hal yang jarang sekali
dijumpai pada jaringan sekunder.

Berkas pembuluh sekunder ini dapat dibedakan dari berkas pembuluh primer dari
sedikitnya phloem dan tidak terdapatnya protoxylem annular dan spiral.

Walaupun jaringan sekunder ini tidak terbatas jumlahnya tetapi umumnya berkembang
dengan lambat sehingga tidak terjadi pembesaran batang. Pembesaran batang sebelah
bawah pada beberapa Palma bukanlah disebabkan oleh pertumbuhan sekunder tetapi
hanyalah karena perbesaran sel dan ruang antar sel.

3. PERTAUTAN PADA OKULASI / ENTEN

Usaha – usaha perbanyakan tumbuh – tumbuhan telah banyak dilakukan baik secara vegetatif
maupun generatif. Dari beberapa cara perbanyakan vegetatif ini, penempelan baik secara enten
(grafting) ataupun secara okulasi sudah banyak sekali dilakukan. Mungkinnya cara – cara ini
adalah disebabkan dapatnya berkas – berkas pembuluh dari bahan – bahan yang ditempelkan
bertautan satu sama lain.

Pada suatu enten misalnya kita menempelkan suatu mata ( scion ) dari tumbuh – tumbuhan
tertentu kepada batang tumbuh – tumbuhan lain ( stock ). Kedua bagian ini mengalami pelukaan.
Maka tumbuh – tumbuhan akan berusaha menutupi luka dengan pembentukkan callus ( jaringan
luka )

luka ). Sel – sel di bawah luka akan membesardan mengisi ruang – ruang yang ada di antara
kedua bagian yang ditempelkan. Kemudian sel – sel ini membelah membentuk callus.
Callus mungkin dibentuk oleh sel – sel dari zone kambium ataupun sel – sel lain dari kompleks
pembuluh asal saja dia tidak berdinding sekunder. Diantara sel callus yang berdekatan dengan
kambium yang asli akan berubah menjadi kambium ( mungkin pengaruh hormon ). Kambium ini
akan membentuk berkas – berkas pembuluh yang berhubungan dengan berkas pembuluh yang
tidak terbuka. Berkas pembuluh ini menghubungkan xylem dan phloem batang bawah dengan
xylem dan phloem scion sehingga terbentuklah pertautan keduanya.

Pada okulasipun pada dasarnya sama saja, tetapi disini kita menempelkan kambium – kambium
dari stock dan scion. Kambium – kambium ini akan membentuk callus dan bersatu, dan
seterusnya membentuk lapisan kambium yang berhubungan dengan kambium lainnya, sehingga
berkas – berkas pembuluh yang terbentuk juga berhubungan.

Apabila tejadi incompatibity pada enten atau okulasi, maka yang terjadi di sini sebenarnya
adalah, tidak bersatunya kambium sehingga tidak membentuk lapisan pertautan yang hidup
ataupun terjadi pertautan tetapi tidak terdapat hubungan berkas pembuluh tidak terbentuk
melainkan hanya parenchym sehingga pertautan lemah dan pengangkutan makanan akan lambat
sekali.

Gbr 119
4. JARINGAN YANG TERDAPAT PADA BATANG

Jaringan – jaringan yang menyusun batang kemungkinan terdiri dari :

- Epidermis, terdiri dari :


a. Sel – sel epidermis
b. Stomata
c. Trachoma
d. Emergence

- Periderm, terdiri dari :


a. Phellogen
b. Phelloderm
c. Phellem

- Cortex, terdiri dari :


a. Parenchym
b. Collenchym
c. Sclerenchyma
d. Endodermis
- Stele, terdiri dari :
--- phloem, terdiri dari :
a. Sel ayak / tapis – sieve cell
b. Pembuluh ayak / tapis – sieve tube element
c. Sel pengiring – companion cell
d. Laticifer
e. dan lain – lain

--- xylem, terdiri dari :

a. cambium
b. vessel
c. tracheid
d. fiber
e. wood parenchym
f. dan lain – lain

--- pericycle

--- Empelur ( pith )

V . AKAR

Bagian tumbuh – tumbuhan yang berada dalam tanah umumnya disebut akar, dan
berfungsi sebagai penghisap air dan makanan dan sebagai penegak pohon.
Akar mempunyai perbedaan – perbedaan dengan batang misalnya pada akar terdapat
xylem exarch dan berkas pembuluh tersusun radial, sedang pada batang xylem jarang yang
exarch sedang berkas pembuluhpun jarang yang radial. Di samping itu pada akar tidak
terdapat daun, stomata, dan cabang – cabang akar terjadi dari pericycle sedang pada
batang cabang – cabang terjadi dari promeristem pada titik tumbuh. Masih banyak lagi
perbedaan – perbedaan yang dijumpai baik dari sudut anatomi, morphologi maupun
physiologi.

Akar seperti juga batang terjadi dari apical meristem ( lihat III – A ). Apical meristem ini
akan berkembang dam berdifferensiasi menjadi jaringan – jaringan lainnya. Urutan –
urutan differensiasi ini dapat kita lihat pada diagram berikut ( Gbr.120 ).

Gbr 120
Dari gambar dapat kita lihat bahwa pada akar terdapat 3 daerah, yaitu :
1. Daerah pembelahan sel ( region of cell divisison = meristematic region ).
Daerah ini terjadi dari sel – sel yang kecil – kecil, berdinding tipis, berbentuk
isodiametris, penuh dengan plasma dan vacuola kalaupun ada kecil – kecil. Pada
daerah inilah terjadi pembelahan sel yang paling aktif. Pada daerah ini sudah mulai
terbentuk protophloem.
2. Daerah pemanjangan ( cell – elongation = cell enlargement region ).
Pada daerah ini sel – sel yang baru terjadi pada daerah pembelahan sel, mulai
memanjang dengan cepat. Batas daerah ini dengan daerah pembelahan sel, adalah
mulai masuknya pembuluh tapis. Pada daerah ini mulai pula terbentuk protoxylem. Sel
– sel di daerah ini kelihatan panjang – panjang dengan vacuola yang besar. Daerah ini
diakhiri dengan masaknya xylem elemen dan mulainya terbentuk Casparian – strip
pada endodermis dan epidermis mulai membentuk bulu – bulu akar ( root – hair ).
3. Daerah pemasakan ( maturation – differentiation regional ).
Pada daerah ini terjadi pemasakan dan differensiasi jaringan – jaringan. Pada daerah
inilah terjadi bulu – bulu akar yang banyak. Di atas daerah ini terdapatlah akar yang
sudah masak.

1. AKAR PRIMER

A. Epidermis
Berbeda dengan epidermis batang dan daun, epidermis dari akar yang muda
(rhizodermis) terdiri dari selapis sel kompak yang berdinding tipis tanpa kutikula.
Jaringan ini berperan khusus untuk pengisapan air. Tak berapa jauh dari ujung akar yaitu
terutama pada daerah pemasakan epidermis akan membuat bulu – bulu akar ( kecuali
pada akar udara ). Penonjolan bulu – bulu akar ini sangat banyak dan memperluas
permukaan ( pada jagung ada 420 buah tiap mm2 ) .

Bulu – bulu akar adalah sel – sel yang tumbuh memanjang ( 0,1 – 0,8 mm ), berdinding
tipis dengan lapisan terluarnya berlendir tipis dengan lapisan terluarnya berlendir
(mucilaginous), hidup hanya untuk waktu yang singkat ( beberapa hari ).

Gbr 121
B. Endodermis
Batas antara cortex dengan stele adalah endodermis. Endodermis ini mudah ditandai
dengan adanya garis – garis Caspari pada dinding anticlinalnya. Bahan – bahan yang
membentuk garis – garis Caspari ini masih terdapat perbedaan – perbedaan pendapat
karena ada yang menyatakan bahwa penebalan ini dari lignin danada pula yang
menyatakan suberin. Plasma sel terletak konsentrasi atau melekat pada garis – garis
Caspari. Pada tumbuhan – tumbuhan yang mengalami penebalan sekunder, karena
pertumbuhan periderm dari pericycle maka endodermis dan cortexnya akan tertekan ke
luar dan kadang – kadang akan rusak ( Gbr. 123 – D ).

Gbr 123 – D
Pada tumbuh – tumbuhan tanpa pertumbuhan sekunder, endodermis akan mengalami
perubahan – perubahan dinding sel. Pada dinding yang sudah ada ( primer ) pada
dinding radial dan transversalnya dibentuk suberin lamella. Kadang – kadang penebalan
ini sangat tebal sehingga hampir menutupi lumen. Pada keadaan yang demikian,
biasanya tidak seluruh endodermis menebal, tetapi ada beberapa sel yang letaknya
berdekatan dengan xylem yang tetap berdinding tipis. Sel – sel yang demikian disebut
sel peresap ( doorlaatsel – passage cell – transfusion cell ). Sel ini berfungsi sebagai
jalan air dari xylem ke cortex dan sebaliknya ( Gbr.124 – d ).

Fungsi endodermis adalah sebagai penyaring zat – zat makanan dari berkas pembuluh
dan pengatur air, karena dengan adanya Casparian – astrip sehingga air hanya dapat
melalui dinding tangensial dan protoplasma, jadi harus melalui selaput yang selective
permeable. Walau demikian masih banyak pendapat – pendapat lain mengenai hal ini,
misalnya ada yang mengatakan berfungsi sebagai bendungan air ( water dam ) dan
bendungan udara ( air dam ).

C. Exodermis
Cortex di bawah epidermis sering berubah menjadi jaringan pelindung yang
mengandung suberin. Jaringan ini disebut exodermis. Exodermis ini hampir serupa
dengan endodermis karena di sinipun terjadi penebalan – penebalan dari suberin, dan
juga umumnya terdapat hanya pada bagian – bagian tumbuh – tumbuhan yang ada
dalam tanah. Sel – sel exodermis mempunyai suberin lamella pada bagian dalam dinding
primernya, yang kadang – kadang masih dilapisi lagi oleh cellulosa. Jadi hampir serupa
dengan periderm, bedanya hanyalah pada exodermis protoplasma tetap ada. Exodermis
terdiri dari satu atau lebih lapisan sel – sel dan kadang – kadang didampingi oleh
sclerenchym.

D. Berkas Pembuluh
Berkas pembuluh dan cortex terpisah nyata di akar karena :
- Berkas pembuluh tersusun kompak tanpa terganggu oleh celah daun,
- Berkas pembuluh dikelilingi oleh jaringan yang terdiri dari satu lapisan sel atau lebih
yang disebut pericycle ( perikambium ),
- Dikelilingi pula oleh endodermis.

Pericycle merupakan jaringan yang mengelilingi berkas pembuluh yang terdiri dari sel –
sel parenchymatis. Sel – sel ini termasuk sel – sel permanen, tetapi dapat menjadi
merismatis dengan membentuk meristem sekunder. Cabang – cabang akar dan periderm
sering dimulai di daerah ini. Umumnya akar – akar ini mempunyai pericycle kecuali
pada tumbuh – tumbuhan air.

Berkas pembuluh akar tersusun secara radial dengan xylem exarch dan phloem yang
terletak di pinggir central cylinder. Perkembangan xylem dan phloem adalah centripetal,
sehingga bagian – bagian ini merupakan kutub – kutub. Berdasarkan banyaknya kutub –
kutub xylem ( xylem rays ), maka akar ada yang monarch, diarch, triach, dan polyarch,

Banyaknya kutub – kutub untuk jenis tumbuh – tumbuhan tertentu umumnya adalah
tetap, walaupun hal ini masih ditentukan oleh besarnya diameter akar. Semakin besar
akar biasanya kutub – kutubnya semakin banyak dan sering terdapat pula empelur di
tengahnya.

Banyaknya kutub – kutub xylem untuk Monocotyl dan Dicotyl berbeda – beda. Pada
Dicotyl biasanya lebih sedikit dibandingkan dengan pada Monocotyl.

Gbr 126
2. AKAR SAMPING
Berbeda dengan batang, maka pembentukan akar – akar samping terjadi pada daerah yang lebih
dalam ( endogenous ) dan dari daerah yang agak jauh dari apical meristem di belakang daerah
pembentukan bulu – bulu akar.

Pada Gymnospermae dan Angiospermae, cabang akan dimulai pada pericycle dan tumbuh terus
menembus cortex. Pada tumbuh – tumbuhan berkayu yang rendah ( lower vascular plant )
cabang – cabang ini dimulai pada endodermis.

Pada permulaan pembentukan cabang – cabang akar, beberapa sel di pericycle melakukan
pembelahan periclinal dan anticlinal, dan membentuk perimordia cabang akar (Gbr.127 A, B,
C).

Gmbr 127
Dengan pertumbuhan selanjunya primordial cabang akar akan menembus cortex dengan
mendesak jaringan – jaringan yang ada di luarnya. Jaringan yang terdesak ini akan mati dan
akhirnya mengelupas ( Gbr. 127 – D ).

Hubungan antara sel – sel yang baru dibentuk dengan akar induk hanya ada pada berkas –
berkas pembuluhnya, sedang epidermis dan cortexnya tidak berhubungan. Cabang – cabang
akar ini akan membentuk bulu – bulu akar dan kadang – kadang juga cabang – cabang akar
yang baru.

Letak permulaan dari cabang – cabang akar tidak sama pada seluruh tumbuh-tumbuhan. Pada
gymnospermae dan angiospermae letak permulaan ini pada daerah di depan kutub-kutub xylem
(apabila terdapat 3 atau lebih dari kutub xylem). Pada tumbuh-tumbuhan berbiji dengan akar
diarah letak permulaan ini di antara kutub xylem dan phloem ataupun dekat dengan phloem.

Dengan sistem pembentukan akar yang demikian maka cabang-cabang akar akan terdapat pada
daerah-daerah tertentu, di depan xylem atau di antara xylem dan phloem. Dan banyaknya
barisan cabang-cabang akar akan sama dengan banyaknya kutub xylem ataupun duakalinya.

GAMBAR 128
3. TUBUH SEKUNDER

Tubuh sekunder adalah merupakan hasil bentukan kambium. Kambium mula-mula terlihat pada
ujung sebelah dalam dari phloem. Tetapi kambium ini membentuk jaringan sekunder, pericycle
di depan kutub xylem membelah. Derivate sel-sel ini yang di sebelah dalam berubah menjadi
kambium sehingga menjadi bersambung. Kambium ini akan membentuk lingkaran karena
pembantukan xylem didekat phloem terjadi lebih dahulu (Gbr. 129-C)

Kambium akan terus membentuk jaringan sekunder sehingga xylem primer akan terbenam.
Pembuluh ayak dari phloem primer akan tertekan dan rusak sebahagian berubah menjadi fiber.
Kambium yang ada di dekat kutub-kutub xylem akan membentuk jari-jari kayu yang besar.
Pericycle akan membelah terus dan nantinya akan merupakan pembentuk periderm.

Dengan mengembangnya lingkaran kambium oleh pertumbuhan sekunder maka sebahagian dari
cortex dan pericycle akan mengelupas sehingga akhirnya hanya tinggal lapisan gabus (Gbr. 129-
E).

Jadi akhirnya akan kelihatan bahwa penampang akar serupa dangan penampang batang apabila
terdapat pertumbuhan sekunder.

GAMBAR 130
GAMBAR 131
Pada semaian ini terdapat 2 keping biji (cotyl), bagian batang yang disebut epicotyl (batang di
atas cotyl), dan hypocotyl (di bawah cotyl) dan akar dengan xylem berkutub dua (diarch) yang
diapit oleh dua jalur phloem. Setiap cotyl di bagian tengah mempunyai berkas pembuluh ganda
yang terdiri dari dua jalur.

Pada bagian bawah hypocotyl protoxylem tetap menempati posisi luar (per-peri), tetapi
metaxylem membelok menuju ke tengah, menjauh dari protoxylem. Pergerakan ini menyebabkan
bagian tengah tadi ditempati oleh empulur. Pada posisi yang lebih tinggi protoxylem bertambah
karena poros protoxylem bertambah lebar menjelang ruas cotyl. Sementara itu metaxylem dari
masing-masing kutub protoxylem tidak bergabung, sehingga dari satu bidang xylem yang
dijumpai di akar akan berkembang menjadi dua kompleks xylem yang berbeda di cotyl jadi
menjadi xylem endarch. Dengan perkataan lain terjadi perubahan dari xylem exarch menjadi
xylem endarch.

Mengenai perubahan phloem tidak begitu nyata kelihatan, hanya terlihat bahwa dari 2 jalur
phloem di akar akan menjadi 4 jalurdi hypocotyl. Setiap jalur phloem berhubungan dengan jalur
metaxylem yang berbeda (Gbr. 131-C) dan akhirnya terjadilah berkas pembuluh yang kollateral
(Gbr. 131-D).

Berkas pembuluh pada kedua daun pertama di epicotyl letaknya berseling dengan berkas
pembuluh hypocotyl dan kesemuanya mengelilingi empulur. Berkas pembuluh dari epicotyl akan
berhubungan langsung dengan xylem yang ada pada akar. Dan jaringannya dapat sekunder,
primer maupun campuran keduanya.
Peralihan dari akar ke batang berbeda-beda dari tanaman yang satu ke tanaman yang lain. Tetapi
umumnya dapat digolongkan atas empat type, yaitu:

Type A = Dipsacus, Mirabilis, Fumaria (Gbr. 132-A)

Pada type ini xylemnya membelah menjadi dua bagian dengan pembelahan radial, satu ke kanan
dan satu ke kiri dan berputar1800 dan bergeser 45 0 dan bertemu dengan phloem pada bagian
dalamnya. Disini phloem tetap pada tempatnya.

GAMBAR 132
Jadi dengan demikian dari akar yang radial berubah menjadi berkas yang collateral pada batang.

Type B = Acer, Curcubita, Phaseolus, Tropaoelum ( Gbr. 132 – B ).

Pada type ini baik xylem maupun phloem membelah masing – masing menjadi 2 bagian. Phloem
bergeser 45 0xylem bergeser 45 0 dan berputar 1350 dan bertemu dengan phloem. Dari akar yang
diarch berubah menjadi batang dengan 4 berkas collateral.

Type C = Medicago, Lathyrus, Phoenix ( Gbr. 132 – C )

Pada type ini setengah dari xylemnya tidak bergeser tetapi bergeser 1800 sedang phloem
1 1
membelah dua dan bergeser 90 0 sehingga bagian yang satu bertautan dengan bagian yang
2 2
lain dan bertemu xylem.

Dari akar diarch berubah menjadi batang dengan 2 berkas pembuluh collateral.

Type D = Anemarrhena (Gbr. 132-D)

Pada type ini setengah dari xylem membelah dua, masing-masing bergeser 90 0 dan berputar 90 0
dan bertemu dengan xylem yang tidak bergeser yang sementara itu sudah berputar 1800. Phloem
masing-masing bergeser 45 0dan bertemu dengan phloem lainnya dan bergabung dengan xylem.

Pada type ini kelihatan dari akar yang tetrarch menjadi batang dengan 2 berkas pembuluh
collateral. Type ini jarang sekali dijumpai pada beberapa Monocotyl.

4. FUNGSI AKAR
A. Akar sebagai organ penghisap
Sudah banyak peneliti mencoba menentukan bagian akar yang bertanggung jawab terhadap
pengisapan air dan garam – garam, tetapi tak berapa yang sampai meneliti struktur zone
absorpsi. Umumnya setuju bahwa daerah yang menyerap air dan garam – garam hanya
bagian – bagian yang masih muda, tidak melampaui tubuh primer, juga disepakati bahwa
pengisapan air ada hubungannya dengan metabolisme sel dan faktor yang mempengaruhi
pengisapan air tidaklah juga bertanggung jawab pada pengisapan garam – garam.

Pengamatan menunjukkan bahwa tudung akar dan apical meristem hanya sedikit mengisap
air, yang banyak adalah pada daerah beberapa centimeter dari apical meristem. Kecepatan
pengisapana dipengaruhi oleh panjang akar, umur, dan faktor dalam. Hal ini sebahagian
dapat dihubungkan dengan struktur akar. Pada keadaan tertentu terlihat bahwa aktifitas
pengisapan menurun. Hal ini adalah disebabkan oleh terbentuknya lapisan – lapisan kedap
air misalnya terbentuk exoderm dan endodermis yang mengalami suberisasi ataupun
terbentuknya lapisan lemak di permukaan sel epidermis dan tudung akar.

Akumulsai garam – garam sering dijumpai di daerah pembelahan dan pembesaran atau
pemanjangan, walaupun tak dapat dipastikan apakah daerah ini pula yang aktif melakukan
pengisapan garamnya.

Bulu – bulu akar diartikan sebagai usaha memperluas permukaan yang dapat menghisap
agar penghisapan dapat lebih banyak.

Struktur – struktur akar adalah penting sehubungan dengan pergerakan air dari sel pengisap
yang hidup hingga ke sel pengangkut yang mati.

Pada Gbr. 133 terlihat arah dan urutan pergerakan larutan dari luar sel hingga ke xylem.

Gbr 133
Dari jalur gerakan terlihat beberapa hal penting, yaitu :
- Terdapat banyak rongga antar sel di korteks,
- Kurang rongga antar sel di silinder puasat.
- Terdapat sel – sel khusus endodermis yang membatasi kedua lapisan di atas.
Banyaknya rongga antar sel di korteks menyebabkan tersedianya oksigen untuk respirasi
yang berarti tersedia pula energi melakukan pengisapan aktif garam – garam dan
akumulasinya.

Adanya endodermis sebagai pembatas menimbulkan tekanan hidrostatik yang penting


untuk masuknya larutan ke sel mati ( trachea ). Demikian pula adanya Caspari pada
endodermis menyebabkan terputusnya hubungan apoplast ( ruang mati ) antara kedua
daerah, sehingga gerakan hanya dapat dilakukan melalui symplast ( bagian hidup ) yang
mempunyai kemampuan mengatur ( regulatory activity ). Tumbuhnya akar, selain
sebagai pengganti bulu – bulu akar yang sudah mati juga merupakan kontak baru dengan
butir – butir tanah yang lain.

B. Akar sebagai organ penimbun


Akar merupakan organ penimbun yang penting untuk pertumbuhan, apalagi jika terjadi
perubahan khusus untuk berfungsi sebagai gudang penimbunan.

Cadangan makanan yang umum pati biasanya ditimbun dalam jaringan parenchym. Tumbuh
– tumbuhan tertentu yang memakai akar sebagai gudang penimbunan ( wortel, ubi, biet )
biasanya membentuk struktur yang tebal dan berdaging dari jaringan parenchym di daerah
berkas pembuluh. Tetapi ada juga yang mengadakan pertumbuhan anomaly misalnya pada
ubi jalar ( Ipomea batatas ).

Walaupun terdapat perbedaan struktur organ penimbunan, pada umumnya mempunyai


kesaamaan yaitu banyaknya jaringan parenchym yang dimasuki juga oleh pembuluh
pengangkut.

C. Akar sebagai organ penegak


Fungsi akar sebagai penegak pohon sudah umum diketahui. Pembentukan sclerenchym pada
akar tua merupakan usaha agar ada penahan yang kuat, demikian pula dengan cabang –
cabang akar dan akar serabut dalah agar kuat mencakar akar.

Suatu hal lain yang perlu disinggung di sini adalah kontraksi akar. Tumbuh – tumbuhan
tertentu pada keadaan tertentu akan menarik bagian batang ke dalam tanah sehingga timbul
suatu lingkungan optimal untuk pertumbuhan dan pembentukan akar. Hal ini sering ditemui
pada tumbuhan herba, rumput – rumputan dan umbi – umbian. Kontraksi mungkin terjadi
pada akar tunggang, akar samping maupun akar serabut. Kontraksi ini mungkin karena :
- Terjadinya pengembangan radial sel korteks sehingga panjangnya berkurang,
- Terjadinya kematian sel berdinding tipis sehingga volumenya berkurang dan terjadi
pengkerutan.

Sel yang mengalami kontraksi biasanya berdinding tipis sebelum kontraksi dan akan
berdinding tebal sesudah kontraksi.
VI. DAUN

Daun adalah suatu organ yang penting sekali fungsinya untuk photosintesis. Daun dan
batang merupakan suatu unit pada tunas ( shoot ). Sehingga sering daun dianggap sebagai
suatu bagian dari batang. Terlepas dari phylogenetisnya batang dan daun mempunyai sistem
jaringan yang bersamaan, mempunyai bagian dermal, vascular, dan fundamental. Walau
demikian daun dan batang mempunyai perbedaan – perbedaan mengenai pertumbuhan dan
pengaturan jaringan – jaringannya. Misalnya daun mempunyai pertumbuhan apical yang
terbatas sedang batang biasanya tidak. Perbedaan umumnya disebabkan oleh perbedaan
fungsi.

1. Pembentukan Daun

Daun berasal dari promeristem titik tumbuh batang. Primordia daun terjadi dari penonjolan
– penonjolan pada sisi promeristem batang. Ini berasal dari pembelahan anticlinal dan
periclinal pada lapisan luar apical meristem di bawah apex. Pada ujung penonjolan terdapat
sel – sel meristematis yang merupakan apical meristem dari daun.

Pada Angiospermae dengan tunica dan corpus pembentukan primordial daun berasal dari
berbagai – bagai daerah tergantung pada di mana pembelahan mulai terjadi. Pada tumbuh –
tumbuhan yang hanya mempunyai satu lapis tunica, pembelahan sel yang pertama untuk
pembentukan untuk pembentukan primordia daun terjadi pada corpus. Pada tumbuh –
tunbuhan dengan 3 lapis tunica ada yang memulai pada lapisan tunica terdalam, tetapi ada
juga yang memulainya pada corpus dan tunica bersama – sama, misalnya pada Acacia ( Gbr.
134 ).

Gbr 134
Pada gambar A kelihatan terjadinya pembelahan periclinal pada lapisan terluar corpus dan
lapisan terdalam tunica. Garis tebal merupakan batas antara corpus dan tunica. Setelah
pembentukan primordia daun ini maka mulailah pembelahan – pembelahan selanjutnya
untuk membentuk bagian – bagian dari daun, misalnya tangkai daun, helaian daun, tulang
daun, dan lain – lain.

Pada Dicotyledoneaeumumnya daun mempunyai helaian daun yang lebar dengan dasar yang
kecil, dengan tangkai daun ataupun tidak. Pada daun yang demikian pembentukannya
mengikuti beberapa stadia, yaitu :
1. Pembentukan penonjolan – penonjolan ( Gbr. 134 – A, C ; 135 D – F )
2. Pembentukan porosnya ( axis ) ( Gbr. 134 D – F ; 135 G- I )
3. Pembentukan helaian daun ( Gbr.136 )
Pembagian ketiga stadia ini hanyalah untuk mempermudah pengertian karena stadia –
stadia ini berjalan sering sekaligus. Pembentukan helaian daun sudah mulai pada stadia
kedua dengan pembentukan bagian yang agak gepen ( Gbr. 135 – 1, 2, 3 ).

Gbr 136
Bagian yang menjorok merupakan axisnya yang terdiri dari meristem – meristem
pembentuk tangkai daun ( petiolus ), tulang daun ( costa ), helaian daun ( lamina ), dan
lain – lain. Mula – mula hanya diikuti oleh pertumbuhan intercallar.

Dengan memanjangnya poros ( axis ), prokambium juga membelah dan bersambungan


dengan prokambium dasarnya. Porosnya mulai pula menebal dengan adanya meristem
adaxial. Helaian daun ( lamina ) berkembang pada saat memanjangnya poros oleh 2
barisan meristem di pinggir yang disebut : meristem – marginal. Meristem marginal ini
terdiri dari marginal – initial yang akan membentuk protoderm dengan pembelahan
anticlinal dan submarginal initial yang akan membentuk jaringan – jaringan di
dalamnya. Di samping pertumbuhan marginal terjadi pula pertumbuhan intrcaller yang
memperluas daun.

Melalui pembelahan marginal initial dan submarginal initial beserta bentukan –


bentukannya terjadilah beberapa lapisan sel yang membentuk daun muda. Lapisan –
lapisan ini untuk sementara akan tetap dan lapisan – lapisan ini hanya melakukan
pembelahan anticlinal sehingga hanya luasnya yang bertambah sedang tebalnya tetap.
Pada saat ini daun terdiri dari lapisan luar ( protoderm ) dan bagian dalam ( ground
meristem ). Pada bagian dalam di bawah marginal meristem, pada tempat – tempat
tertentu terjadi pembelahan sel yang membentuk prokambium. Prokambium ini dapat
berasal dari submarginal initial ataupun dari bentukannnya yang melakukan pembelahan
periclinal ( lihat Gbr. 137 ). Dengan demikian terbentuklah daun tunggla yang lengkap.

Gbr 137
Pada daun majemuk pembentukannya sama saja hanya porosnya terbentuk lagi
primordia anak daun ( foliolum ). Jadi skema histogenesis pembentukan daun Dicotyl
adalah sebagai berikut :

Bagan hal 142

Pada Monocotyledoneae, daun – daun biasanya tipis seperti pita ( linearis ) dengan
bagian bawah – bawah ( pelepah – vagina ) yang memeluk batang. Disinipun terjadi
penonjolan – penonjolan yang mengelilingi batang ( Gbr. 138- B, C ). Pemanjangan
daun mulai terjadi dari pertumbuhan apical, sebelum daun seluruhnya memeluk batang,
sehingga letak daun tetap lebih tinggi dan pinggir – pinggir daun memanjang oleh
pertumbuhan marginal. Pertumbuhan memanjang dari apical dan marginal terjadi
serentak dan berhenti dengan cepat tetapi pemanjangan akan diteruskan oleh
pertumbuhan intercallar pada bagian dasar dari primordia daun.

Gbr.138
Sebelum panjang daun tetap diantara pelepah dan helaian daun terbentuk ligula ( lidah –
lidah ) dari protoderm adaxial.

Pertumbuhan marginal dan submarginal terjadi dengan pembelahan anticlinal sehingga


terbentuklah lapisan – lapian yang pararel tadi.

2. Histologi Daun

Dari histogenesis daun sudah dapat kita lihat bahwa daun itu terdiri dari 3 bagian besar,
yaitu :
- Epidermis yang menempati seluruh bagian luar dari daun,
- Mesophyl yang merupakan bagian dalam daun yang dikelilingi oleh epidermis,
- Berkas pembuluh yang terdapat pada Mesophyl.

Pada Gbr. 139 terlihat jaringan – jaringan yang biasanya menyusun daun.

A. Epidermis

Epidermis pada daun terdiri dari beberapa macam sel yang sebagian terbesar terdiri
dari sel – sel epidermis, sel – sel penutup stomata, trachoma, sel – sel kipas (bulliform
cell) dan lain – lain. Stomata merupakan sifat khas dari daun, mungkin terdapat hanya
pada permukaan bawah, ataupun pada kedua – dua permukaan daun kecuali pada
tumbuhan yang tergenang air. Jumlah berkisar antara 10 hingga 1300 per mm2,
biasanya 400/mm2 .

Epidermis biasanya tidak mengandung chloropyl kecuali pada sel – sel penutup dari
stomata dan tumbuh – tumbuhan air, dan tidak mempunyai ruang antar sel kecuali
stomata dan hydatoda.

Gbr 139
Epidermis biasanya hanya terdiri dari satu lapis sel ( uniseriate ) tetapi ada juga yang
lebih ( multiple epidermis ) ( Gbr. 140 – A ).

Dinding sel bermacam – macam, biasanya mengandung kutikula. Kadang – kadang


ada pula epidermis yang mengandung SiO 2 ( pada Graminae ).

Pada daun rumput – rumputan biasa dijumpai sel khusus yang disebut sel kipas
( motor cell – bulliform cell ) yang berfungsi sebagai penggulung daun terutama
dimusim kering ( Gbr. 140 – B ). Sel – selnya biasanya besar – besar, berdinding tipis
tanpa chloropyl dan terletak di sebelah atas daun. Jika tekana turgor turun daun akan
menggulung.

B. Mesophyll

Mesophyl merupakan jaringan yang paling penting karena fungsinya sebagai tempat
fotosintesis. Sel – selnya adalah sel – sel hidup dengan ruang – ruang antar sel yang
banyak dan besar – besar dan mengandung banyak chloroplast. Mesophyl terdiri dari
2 macam jaringan yaitu jaringan pagar ( palisade ) dan jaringan bunga karang (spons).

Gbr.141
Palisade terdiri dari sel – sel yang terbentuk prisma panjang yang tersusun rapi seperti
pagar. Letaknya biasanya di bawah epidermis kecuali terdapat jaringan hypodermis.
Pada tumbuhan tertentu dijumpai juga palisade yang tidak teratur bentuknya, dengan
penonjolan sehingga kelihatan seperti bercabang disebut palisade bertangan ( arm
palisade ) ( Gbr. 141 – B ). Palisade biasanya terdiri dari satu lapis yang terletak di
sebelah atas ( adaxial ), tetapi kadang – kadang juga dijumpai yang lebih dari satu
lapis dan kadang – kadang juga terdapat pada sebeleah bawah ( abaxial ) (Gbr. 140 –
A).

Daun – daun yang mempunyai lapian palisade pada satu sisi dan pada sisi yang lain
spons disebut bermuka dua ( bifacial – dorsiventral ) sedang bila terdapat palisade
pada bagian atas dan bawah yang diantarai oleh spons disebut isolateral. Palisade
yang tumbuh di air ataupun kelindungan tidak berkembang sempurna.

Jaringan bunga karang ( spons ) terdiri dari beberapa macam sel yang tersusunnya
bermacam – macam pula, sehingga umumnya mempunyai rongga – rongga yang
besar.
Perbedaan susunan palisade dan spons disebabkan perbedaan fungsi yang agak nyata,
karena palisade merupakan tempat fotosintesis sehingga pada bagian inilah
chlorophyl yang paling banyak, sedang spons yang mempunyai rongga – rongga yang
besar berfungsi menukar gas sehingga ia banyak berhubungan dengan stomata.

C. Berkas Pembuluh

Aturan berkas pembuluh daun ( Venation ) menunjukkan sifat – sifat khas pada
tumbuh – tumbuhan. Karena ada tumbuh – tumbuhan yang mempunyai satu vena, ada
dua dan ada yang lebih banyak lagi dan yang terbesar adalah tulang daun ( costa )
biasanya terdapat di tengah – tengah.

Berkas pembuluh yang paling besar biasanya mengandung phloem dan xylem, yang
susunannya hampir sama dengan batang ( Gbr. 139 – A ). Dari batang keluar berkas
daun ( leaf trace ), misalnya yang collateral, maka susunannya di daun sering bagian
phloem berada pada bagian abaxial. Jika di batang bicollateral, maka pada daun
phloem adaxial sering keluar sering hanya terlihat pada tulang – tulang daun yang
besar. Pada Dicotyl sering terlihat pada penampangnya beberapa berkas pembuluh
yang bulat – bulat ataupun hampir bulat, dan kadang – kadang mempunyai jaringan
sekunder ( Gbr. 142 ).

Pada urat – urat daun yang kecil tracheary – element biasanya hanya terdiri dari
tracheid, dan pada ujung – ujung tulang daun sering tidak dijumpai lagi phloem,
sebagai penggantinya terdapat parenchym ( Gbr. 143 ).

Gbr. 142
Gbr. 143
Demikian pula pada Monocotyl, pada tulang – tulang daun yang kecil juga terdapat
berkas – berkas pembuluh. Anastomosenya ( tulang – tulang cabang samping )
mungkin hanya terdiri dari satu tracheary – element ataupun hanya satu pembuluh
tapis, atau kedua – duanya berdampingan. ( Gbr. 114 ).

Sifat – sifat yang umum dari berkas – berkas pembuluh pada daun adalah banyaknya
berkas pembuluh persatuan luas daun. Misalnya pada 6 species Dicotyl terdapat
tulang – tulang daun sepanjang 102 cm per cm2 per luas daun.
Hal ini dapat menunjukkan bahwa semakin banyak pembuluh – pembuluh akan
semakin effisien pengangkutan dari daun.

Pada berkas pembuluh – pembuluh yang besar sering ia dikelilingi oleh parenchyma
yang kompak yang disebut sarung pembuluh ( bundle sheath ), sehingga berkas
pembuluh tidak akan berhubungan dengan ruang – ruang antar sel.

Sarung pembuluh pada Dicotyl biasanya terdiri dari sel – sel yang agak panjang –
panjang yang sejajar dengan berkas pembuluh dan berdinding tipis. Kadang – kadang
sarung pembuluh mempunyai chloroplast yang sama seperti Mesophyl lainnya, tetapi
chloroplastnya lebih sedikit atau tidak sama sekali. Sel – sel sarung pembuluh kadang
– kadang juga berisi kristal. Sarung pembuluh ini menyarungi berkas pembuluh
hingga ke ujung tracheid ( Gbr. 143 – B ).

Pada beberapa Dicotyl terdapat pula sel – sel seperti sel – sel sarung pembuluh yang
melebar hingga ke epidermis disebut perluasan sarung ( sheath extension – bundle
sheath extension ) ( Gbr. 141 – A ). Dengan adanya perluasan sarung ini, maka daerah
persinggungan dengan Mesophyl akan lebih luas sehingga penyebaran air akan lebih
merata.

Pada Monocotyl juga dijumpai sarung pembuluh. Terutama Graminae sarung ini
terdiri dari 2 lapisan, yaitu yang berdinding tipis dan berchloroplast dan yang
berdinding agak tebal tanpa chloroplast yang disebut sarung mestom ( mestom –
sheath ).

Sarung pembuluh dibentuk dari jaringan dasar sedang sarung mestom mungkin
dibentuk dari prokambium. Anatomi berkas pembuluh dengan sarung pembuluh
demikian ini sering disebut anatomi kranz. Susunan demikian ini sering diikuti oleh
biokimia yang berbeda pada fotosintesis karena yang demikian ini mempunyai
kemampuan fotosintesis yang lebih tinggi. Tumbuhan dengan Kranz anatomi dan
sistem fotosintesis demikian disebut tumbuhan C4, karena dalam proses fotosintesis
membuat senyawa – senyawa perantara yang mempunyai 4 atom C ( asam malat,
asam aspartate ).

Tumbuh – tumbuhan yang hanya memgikuti siklus – Calvin dengan senyawa –


senyawa beratom C tiga disebut tumbuhan C3 ( lihat Fisiologi Tumbuhan ).

D. Jaringan Mekanis

Pada daun sering pula terdapat jaringan mekanis, mungkin terdiri collenchym,
sclerenchym ataupun serat kayu, terutama pada daun – daun yang besar. Pada taraf
permulaan collenchym yang umum dijumpai dan terletak pada korteks sebelah luar di
bawah epidermis, tetapi kadang – kadang juga terletak dekat dengan berkas
pembuluh.

Pada daun – daun Dicotyl sering pula dijumpai serat yang sering – sering bercampur
dengan collenchym yang terletak di atas dan di bawah berkas pembuluh yang besar.

Pada daun – daun Monocotyl banyak terdapat sclerenchym dalam bentuk serat, yang
terletak di atas dan atau di bawah berkas pembuluh ataupun merupakan berkas –
berkas tersendiri.

Di samping jaringan – jaringan di atas, jaringan – jaringan lain mungkin saja


berfungsi pula sebagai penyokong, misalnya epidermis yang tersusun kompak juga
memberikan kekuatan berkas – berkas pembuluh dengan sarung mestom, dan lain –
lain.

E. Jaringan Secresi

Daun mempunyai alat – alat khusus yang berguna untuk menyerap atau
mengeluarkan air baik dengan bahan – bahan terlarut maupun tidak, misalnya
kelenjar, hidathoda, tricoma, dan lain – lain. Bahan – bahan yang dikeluarkan ini
antara lain garam – garam, resin, musillage, minyak, gum, dan madu.

Kelenjar – kelenjar biasanya sudah terbentuk sejak permulaan ontogeni daun dan
berfungsi hanya sebentar. Letaknya umumnya di pinggir – pinggir helaian daun
tetapi kadang – kadang juga di tempat lain.

Hidathoda merupakan suatu struktur khusus yang dapat mengeluarkan air gutasi
secara langsung dari ujung – ujung tracheid ataupun melalui parenchym tipis
ephitema.

3. PENGGURAN DAUN

Pada tumbuh – tumbuhan sering dialami pengguguran bagian – bagian tumbuhan baik
karena sudah tua, maupun memang secara periodik digugurkan ( defoliasi ). Gugurnya
bagian tumbuhan ini adalah dengan terbentuknya suatau daerah khusus yang
memisahkan kedua bagian tumbuhan. Daerah ini disebut daerah absisi ( abcission region
– zone ). Pada daerah ini dapat dibedakan 2 lapisan yaitu lapisan perpisahan ( separation
layer ) dan lapisan pelindung ( protective layer ).
Terjadinya daerah absisi bervariasi atas jenis tumbuh – tumbuhan. Pada Dicotyl daerah
absisi terjadi di tangkai daun terutama di dasarnya. Pada daun – daun majemuk, daerah
absisi dapat terjadi pada ibu tangkai daun maupun pada tangkai anak – anak daun.

Daerah absisi mempunyai susunan jaringan yang berbeda dari sekitarnya dan
mempunyai kekuatan yang paling lemah. Di sini terlihat berkas pembuluh kecil – kecil,
sclerenchym lemah atau tidak, demikian pula collenchym, dan kadang – kadang sel – sel
parenchym berisi sitoplasma yang padat.

Lapisan perpisahan terdiri dari 2 lapis atau beberapa lapis sel dan berbeda dari lapisan
lain karena sel – sel yang kecil, berisi penuh dengan cytoplasma dan berisi banyak butir
pati serta dinding sel mengalami perubahan kimia pula. Dekat pada waktu pengguran
lamella tengah dan dinding primer mengembang serta menjadi berbentuk gelatin.
Perubahan yang terjadi adalah berubahnya Ca – pektat menjadi asam pektat dan
kemudian menjadi pectin yang larut dalam air sedang sellulosanya tetap. Gugurnya
mungkin dengan lepasnya lamella tengah ataupun dengan koyaknya lapisan ini, sedang
berkas pembuluh pecah secara mekanis dan kadang – kadang terjadi pula tylosis.

Pembentukan lapisan pelindung ( cicatrization ) dapat terjadi sesudah pengguguran


maupun sebelumnya, dapat primer maupun sekunder. Yang primer adalah dengan
pengubahan parenchym menjadi lapisan yang mengandung lignin dan suberin. Yang
sekunder adalah dengan pembentukan periderm.

Modifikasi anatomis pengguguran daun terlihat pada Gbr. 145.

Gbr 145
1. Castanea ( Gbr. 145 – A )
Lapian pemisahan dibentuk dari parenchym yang ada sebelum pengguran. Setelah
daun gugur, sel – sel di bawah lapisan pemisah mengalami lignifikasi dan suberisasi
serta protoplasmanya menghilang. Lapisan pelindung primer ( ppl ), terbentuk
disusul oleh pembentukan periderm parut daun ( lsp ). Pada tahun kedua di
bawahnya terbentuk lagi lapisan pelindung primer kedua ( 2ppl ) dan periderm parut
daun kedua ( 2lsp ) yang bersambungan dengan periderm batang ( sp ).

2. Catalpa ( Gbr. 145 – B )

Absisi disini berbeda dengan castanea, karena disamping lapisan perpisahan,


lapisan pelindung primer juga terbentuk sebelum gugurnya daun. Lapisan periderm
terjadi belakangan biasanya pada tahun kedua.
3. Betula( Gbr. 145 – C )
Disini terlihat bahwa sebelum daun gugur terjadi lapisan pelindung primer yang
berdinding tebal (lignin + suberin) dan diikuti oleh lapisan perpisaha. Tepat sebelum
dau gugur terbentuk pula lapisan periderm yang tipis di bawah lapisan pelindung
primer yang sudah berhubungan dengan periderm batang. Sesudah daun gugur,
periderm ini bertambah tebal. Pada tahun kedua periderm baru dibentuk dibawah
periderm pertama.
4. Populus( Gbr. 145 – D )
Dekat dengan pengguguran daun 2 hingga 3 baris sel mulai aktif membentuk
lapisan pemisah. Sel di bawahnya membelah membentuk phellogen dan periderm.
Dan disini tidak dibentuk lapisan pelindung primer.

Pengguguran bagian-bagian lain misalnya daun bunga, dan buah prinsipnya sama
dengan daun, yaitu dengan membentuk daerah absisi.
Pembentukan daerah absisi dipengaruhi oleh faktor lingkungan dan faktor dalam (zat
tumbuh IAA, ABA, dll).

4. MACAM-MACAM DAUN
Tumbuh-tumbuhan dapat melakukan penyesuaian diri secara evolusi terhadap
lingkungannya, terutama terhadap keadaan air dan ini akan sering menyebabkan
perubahan-perubahan daun. Berdasarkan keadaan air tumbuh-tumbuhan dapat dibagi
atas:
- xerophyt - tumbuh-tumbuhan daerah kering,
- mesopht -tumbuh-tumbuhan daerah lembab,
- hydrophyt - tumbuh-tumbuhan yang memerlukan banyak air atau tumbuh sebagian
(htgrophyte) dalam air ataupun terbenam dalam air.

Stuktur khusus yang dipunyai oleh tumbuh-tumbuhan demikian disebut : xeromorphic,


mesomorphik dan hydromorphik. Strutur-stuktur khusus ini akan nyata sekali pada
bentuk-bentuk daun.

Tumbuh-tumbuhan yang mempunyai sifat yang agak istimewa terutama terdapat pada
xerophyt.

Sifat-sifat yang khas dari daun-daun xeromorphic ialah besarnya ratio volume terhadap
luas permukaan atau daun-daun kecil dan kompak. Hal ini sejalan dengan keadaan di
dalam daun sendiri, karena di sini kelihatan mesophyl yang tebal dengan palisade yang
lebih berkembang dari pada jaringan spons atau hanya terdapat palisade saja, ruang-ruang
antar sel yang kecil-kecil, tulang-tulang daun yang padat, stomata banyak dan sel-sel
umumnya kecil-kecil.
Demikian pula dijumpai hypodermis ( jaringan tanpa chloropyl ataupun hanya sedikit )
yang banyak, sclerenchym yang berguna untuk mengurangi kerusakan-kerusakan karena
layu, trichoma yang banyak dan stomata adalah jenis crypthopor.

Bentuk-bentuk yang istimewa ini selain dipengaruhi oleh sifat-sifat genetis, banyak
ditentukan oleh faktor kelembaban dan faktor cahaya. Hal ini akan nyata pada daun-daun
dari satu pohon yang letaknya berbeda-beda, misalnya antara yang di tengah-tengah
mahkota dengan yang di pinggir akan kelihatan perbedaan morphologis maupun
anatomis.

A. Daun Dicotyl
Banyak tumbuh-tumbuhan Dicotyl herba mempunyai daun-daun yang Mesophylnya
kurang berkembang. Palisade sering tidak ada, ruang-ruang antar sel besar-besar,
epidermis sering dengan kutikula yang tipis, dan stomata biasa dari jenis
phanerophor. Daun-daun demikian mempunyai sifat-sifat hydromorophik. Hal-hal
yang demikian misalnya terdapat pada : Pisum sativum, Lactuca sativa, Linum usita
tissimum.

Tumbuh-tumbuhan dengan mesophyl yang kurang tersusun dan dengan satu lapis
palisade misalnya terdapat pada Ipomea batatas, Raphanus sativus, Solanum
tuberosum, dan Lycopersicon esculentum. Pada alfalfa ( Medicago sativa ) terdapat 2
lapis palisade yang panjang ( 1/3 – ½ tebal daun ), kelenjar lysigen pada mesophyll
dan trichoma pada sisi abaxial dari costa.

Pada tumbuh-tumbuhan semak dan pohon sering dijumpai palisade yang berkembang
baik, yang terletak pada sisi adaxial. Pada Ficusterdapat hypodermis tanpa chloropyl,
cystolith pada epidermis dan laticifer pada mesophyl. Daun tumbuh-tumbuhan yang
isobilateral ( palisade pada kedua sisi ) merupakan sifat khas xeromorphyk misalnya
terdapat pada : Artemisia, Artiplex, dan lain – lain.

Tumbuh-tumbuhan yang tergolong pad hydrophyt mempunyai daun hydromorphic,


biasanya ditandai dengan adanya aerenchym, sedikit sclerenchym dan berkas
pembuluh yang kurang berkembang.

B. Daun Monocotyl
Daun-daun Monocotyl ada yang serupa dengan Dicotyl tetapi kebanyakan berbeda
karena daun-daunnya sering tidak mempunya tangkai daun (petiolus) tetapi terdiri
dari pelepah (vagina) dan helaian daun (lamina) yang biasanya berbentuk pita dengan
venasi yang sejajar. Struktur bervariasi dari hydromorphik ke xeromorphik. Yang
hydromorphik kebanyakan serupa dengan yang Dicotyl misalnya yamng mempunyai
1 lapis palisade pada sisi adaxial terdapat pada Lilium, yang mempunyai beberapa
lapis palisade dan jaringan spons yang lebar terdapat pada Musa sapientum.

Pada Allium (bawang) terdapat daun yang berbentuk tabung. Daun ini terdiri dari
palisade yang terletak di bawah epidermis dan di bawahnya jaringan spons. Di
tengah-tengah terdapat sisa-sisa parenchym yang tadinya menempati ruang tengah.
Daun-daun Graminae mempunyai struktur yang agak bebrbeda. Daun-daun ini terdiri
dari lamina yang sempit dengan pelepah yang mengelilingi batang. Di antara kedua
bagian ini sering terdapat lidah-lidah (ligula) dan telinga daun (auricularia).

Mesophyl sering tidak menunjukan pemisahan antara palisade dengan spons,


walaupun sel-sel yang di bawah epidermis sering tersusun lebih teratur dari lainnya.
Pada epidermis sering terdapat sel kipas (motor cellbulliform cells), stomata, sel
silika, sel gabus, dan trichoma, sarung pembuluh kadang-kadang dijumpai bersama-
sama dengan sarung mestom. Fiber sering pula dijumpai, terletak di atas dan/atau di
bawah berkas pembuluh dan sering-sering pula di pinggir-pinggir daun (margo).

C. Daun Gymnospermae
Daun-daun Gymnospermae strukturnya tidak begitu bervariasi dan tidak dipengaruhi
oleh lingkungan dan umumnya “ever green” kecuali Ginkgo, Taxodium,dan
Larix.Dari Gymnospermae yang palingbanyak dipelajari adalah : Pinus. Daun-daun
pinus umumnya berbentuk jarum yang berasal dari tunas-tunas yang pendek. Pada
penampang melintang umumnya terlihat berbentuk agak bulat, segitiga dan jarang
sekali segiempat. Daun ini mempunyai epidermis yang berdinding tebal dengan
kutikula dan stomata yang terbenam (cryptophor). Stomata terdapat pada semua
permukaan dan tersusun dalam barisan vertikal. Hypodermis berdinding tebal
terdapat di bawah epidermis kecuali di bawah stomata.
Mesophyl tidak terbagi atas palisade dan spons dan di dalamnya sering terdapat resin-
duct. Jaringan pembuluh terdapat di tengah-tengah, terdiri dari 1 atau 2 berkas
pembuluh, yang xylemnya terdapat pada sisi adaxial dan phloem pada sisi abaxial.
Berkas-berkas pembuluh dikelilingi oleh suatu jaringan yang disebut jaringan
transfusi ( transfusion-tissue ) yang terdiri dari tracheid yang mati dan parenchym
yang hidup. Tracheid-tracheid ini walaupun mengalami penebalan sekunder, tetapi
dinding selnya relatif masih tipis dan mempunyai noktah. Kadang-kadang mengalami
lignifikasi. Dekat dengan phloem terdapat sel-sel yang penuh dengan plasma disebut :
endodermis yang sering padanya terdapat garis-garis Caspari.

Gbr 146
VII. BUNGA, BUAH, DAN BIJI

1. BUNGA

Secara anatomi bunga adalah ujung batang dengan penonjolan-penonjolan bagian-bagian


berupa daun dengan ruas-ruas yang pendek. Struktur dan ontogeninya serupa saja dengan
ujung batang beserta daun-daunnya.
Pada bunga juga terdapat sistem stele yang sering lebih kompleks dengan berkas-berkas dan
celah kelopak (sepal calyx), tajuk (mahkota), bunga (petal- corolla), benang sari (stamen), dan
putik (pistillum), dan daun buah (carpel). Jumlah berkas-berkas berbeda-beda pada setiap
tumbuhan, tetapi umumnya jumlahnya ganjil.

Daun mahkota dan benang sari umumnya hanya mempunyai satu berkas pembuluh.

Gbr 147
Pada Gbr. 147terlihat diagram bunga. Tangkai bunga (pedicel) mempunyai berkas pembuluh
berbentuk silinder dengan empelur di tengah-tengahnya (Gbr. 147-B). Pada dasar bunga
( receptacle )terdapat pemisahan berkas pembuluh yang nantinya masuk ke bagian-bagian
bunga (Gbr. 147- C, D ). Jumlah berkas di kelopak umumnya sama dengan berkas pada daun
biasa sedang pada daun buah biasanya 3 untuk setiap daun buah, satu di tengah dan 2 di
pinggir. Cabang-cabang berkas pembuluh di daun buah terjadi dari berkas pembuluh yang di
pinggir (Gbr. 147-H).

Daun bunga biasanya mempunyai susunan anatomis daun tetapi lebih sederhana. Terdiri dari
mesophyll, berkas pembuluh, dan epidermis. Kelopak bunga biasanya berwarna hijau karena
adanya chloropyhyl, yang posisinya terletak pada bagian yang kena sinar matahari. Mesophyl
biasanya tidak berdifferensiasi menjadi palisade dan spons. Mahkota bunga lebih bervariasi
dan mudah dibedakan karena warnanya. Warna ini berasal dari chromoplast dan pigment yang
terdapat di air sel. Minyak terbang juga sering terdapat pada epidermis yang memberikan bau
harum pada bunga.

Benang sari (stamen) terdiri dari tangkai sari (filament) dengan 2 kepala sari (anther) yang
masing-masing terdiri dari 2 ruang sari (theca). Tangkai sari terdiri dari jaringan dasar dengan
vacuola yang besar dan epidermis dengan kutikula dan trichoma.

Pada Gbr. 148 terlihat diagram dari struktur kepala sari. Jaringan dasarnya terdiri dari sel-sel
parenchym khusus. Lapisan terluarnya yang berbatsan dengan epidermis disebut endothecium
yang biasanya mengalami penebalan sekunder. Lapisan terdalam yang berbatasan dengan sel
induk sari disebut tapetum terdiri dari sel-sel padat cytoplasma dan inti yang besar. Fungsinya
adalah penyalur makanan ke sal induk sari.
Gbr. 148
Keluarnya serbuk sari (pollen) melalui stomium adalah karena pecahnya kepala sari dengan
berbagai car. Serbuk sari terbentuk dengan pembelahan meiosis dengan pembelahan simultan
(Dicotyl) maupun successive (Monocotyl). Dinding serbuk sari terdiri dari 2 lapisan yaitu
lapisan luar (exine) dan bagian dalam (intine). Bentuk exine bermacam-macam dan dapat
dipakai sebagai alat klasifikasi.

Pembentukan daun buah mejadi bakal buah (ovarium) tangkai putik (stylus) dan kepala putik
(stigma) adalah mengikuti phylogenetis daun. Bakal buah terdiri dari sel-sel parenchym dan
berkas pembuluh dan epidermis dengan kutikula. Kepala putik dan tangaki putik mempunyai
strtuktur yang istimewa sehingga memungkinkan berkecambahnya serbuk sari. Pada kepala
putik protoderm membentuk epidermis yang mengeluarkan cairan bergula.

Bakal biji terdiri dari tali pusar (funiculus), jaringan bakal biji (nucellus) yang dikelilingi oleh
satu atau dua selaput bakal biji (integument). Dalam nucellus terdapat kantong lembaga
( saccus embryonalis). Dalam kantong lembaga terdapat inti yang setelah membelah menjadi
8 yaitu 3 berhadapan dengan liang bakal biji (microphyl), satu diantaranya merupakan sel
telur, yang setelah pembuahan menjadi lembaga (embryo), sedang kedua lainnya dinamakan
pembantu (synergida) yamg kalau perlu dapat mengambil alih kerja sel telur. Yang 3 lagi ke
bagian dekat chalaza disebut antipoda. Yang 2 lagi menuju ke tengah merupakan inti pundi-
pundi lemabaga (endosperm).

2. BUAH
Fertilisai dari sel telur biasanya akan membentuk biji dan buah dari bakal buah. Tetapi ada
juga pembentukan buah dari bakal buah. Tetapi ada juga pembentukan buah tanpa biji dan
tanpa fertilisasi, yang disebut parthenocarpi. Pembentukan buah bermacam-macam tergantung
pada struktur bunga dan bagian-bagian bunga yang ikut menjadi bagian buah dan ada juga
agregasi bagian-bagian daun buah.

Klasifikasi dari Winkler, membagi buah atas 4 jenis, yaitu :


- Buah agregat ( choricarpelly, carpel bebas )
- Buah unit ( syncarpelly, carpel bersatu )
- Buah merdeka ( epichlamydy, dari bunga hypogen )
- Buah mangkuk ( hypochlamydy, dari bunga perigen dan epigin ).
Jenis buah yang terjadi dapat merupakan gabungan dari jenis-jenis di atas (Gbr. 149 ).

Pada pembentukan buah dinding daun buah akan berubah menjadi dinding buah (pericarp).
Pada pematangan pericarp terjadi perubahan jumlah sel. Jaringan dasar akan tetap merupakan
parenchym homogen ataupun berubah menjadi parenchym dan sclerenchyma. Pericarp dapat
dibagi 3 yaitu : exocarp (epicarp), mesocarp, dan endocarp. Kadan-kadang ketiga bagian ini
susah dibeda-bedakan.

Gbr. 149
Berdasarkan dinding buah dibedakan atas buah kering (dry fruit-siccus) dan buah berdaging
(fleshy fruit-carnosus).

Pada buah kering ada yang pecah (dehiscens) yang biasanya berbiji banyak dan yang tak pecah
(indehiscens) misalnya buah padi (caryopsis), buah kurung (achene) dan buah keras (nux).
Susunan anatomis caryopsis dapat dilihat pada Gbr. 150.

Pada buah berdaging, bagian luar umumnya parenchym tetap berisi protoplast hingga buah
masak. Buah yang masak biasanya lunak karena terjadinya perubahan-perubahan kimia isi sel
dan dinding sel demiian pula warnanya. Umumnya menjadi kuning, jingga ataupun merah
karena hilangnya chlorophyl dan terbentuknya pigment carotenoid dan anthocyanin. Daging
buah terjadi dari pembesaram sel-sel mesocarp.

Pada Gbr. 151 terlihat bagian-bagian dari buah.

Gbr 150
Gbr 151

3. BIJI

Biji terbentuk dari bakal biji terdiri dari bagian-bagian berikut : embryo, endoperm, kulit biji
(testa), tali pusat (funiculus), pusat biji (hilus-hilum), dan lain-lain.
Gbr.152
Pada dasarnya biji terdiri dari jaringan parenchym dan kadang-kadang juga berkas pembuluh.
Sesudah fertilisai endosperm, embryo dan integument akan tumbuh dengan cepat. Kulit biji
agak kompleks susunannya. Kulit biji umumnya terdiri dari sebagian atau seluruh integument,
kadang-kadang juga tersusun oleh nucellus. Bagian terluar terdiri dari epidermis yamg
kadang-kadang mengalami modifikasi, ada yang berdaging ( Lycopersicon ) berisi mucilage
(Linum), berlipat-lipat atau berparit-parit dan terbuka (Gossipium). Biji-biji berkulit keras
(Leguminosae, Canna, dan lain-lain) adalah disebabkan oleh lapisan kutikula dan jaringan
subepidermal yang disebut palisade (Malpighian cell) yang tersusun dari sel-sel sclerenchym.
Lapisan pelindung ini menyebabkan sulitnya biji berkecambah karena ia kedap air dan udara.
Agar dapat berkecambah biasanya dilakukan scarifikasi maupun perendaman dengan asam
sulfat.

Gbr. 153
3.1 Beberapa contoh struktur biji

a. Biji jarak (Ricinus communis)


Biji jarak berkembang dari bakal biji berintegumen dua helai. Nuselusnya bersifat
krasinuselat yakni, sel induk megaspora tertanam beberapa lapisan di bawah epidermis
( Gbr. 154-A). Sebuah berkas pembuluh meluas lewat funiculus ke daerah kalaza dan
bercabang di integument dalam. Pada penampang melintang percabangan tampak
seperti cincin ( Gbr. 154-B).
Kantung embrio tertanam cukup dalam pada nuselus. Mikrofil dibentuk oleh kedua
integument. Suatu struktur yang tumbuh dari plasenta yaitu obturator, sedikit
menjorok ke dalam mikrofil. Obturator adalah struktur yang dianggap menuntun
tabung polen ke mikrofil. Pada integument luar, sel epidermis luar meluas tangensial
dan menyimpan bahan yang mengakibatkan warna coklat biji. Sel epidermis dalam
memanjang seperti tiang, tetapi mesofil diantara kedua lapisan itu rusak tertekan.
Dekat mikrofil terbentuk karankula yang mendorong obturator ke arah plasenta. Sel
epidermis luar dari integument dalam memanjang radial, memperoleh susunan tiang
dan terklerifikasi. Sewaktu endosperm dan embrio berkembang, sel nusellus di dekat
mikrofil membesar membentuk vakuola, dan yang ada di daerah kalaza mengalami
pembelahan berulang kali. Kegiatan meristematik inilah yang terutama menyebabkan
pertumbuhan biji. Jaringan nusellus dekat kalaza masih ada disekelilingi kantung
embrio yang membesar ( Gbr. 154-C ).
Gbr. 154
Seiring dengan perkembangan endosperm, jaringan nuselus terdorong ke arah lateral
dan menjadi suatu lapisan sel remuk yang melapisi kulit biji. Pada keadaan masak,
endosperm merupakan bagian terbesar dari biji, dan embrio berada sepanjang sumbu
panjang dari biji ( Gbr. 154 D ).

b. Biji Fabaceae
Biji fabaceae berdiferensiasi dari bakal biji berintegumen dua. Integumen dalam hilang
sewaktu perkembangan biji, sedangkan integumen luar berkembang menjadi berbagai
lapisan sel. Lapisan terluar yaitu epidermis, tetap uniseriat dan berkembang menjadi
lapisan tiang yang terdiri dari sklereid dengan dinding menebal tak merata. Di daerah
hilum terdapat dua lapisan tiang. Lapisan terluarnya berasal dari Funikulus. Sel pada
lapisan subepidermal berdifferensiasi menjadi macam-macam sel antara lain sel tiang,
osteosklereid, atau lagenosklereid, bergantung pada macam penebalan dinding dan
bentuk sel ( Gbr. 155 ). Jaringan yang lebih dalam dapat berbentuk parenkim yang
sering tertekan dan rusak. Sistem jaringan pembuluh berkembang dengan baik. Dari
funiculus, berkas pembuluh memasuki daerah kalaza dan bercabang. Struktur tiang
dalam beberapa biji Leguminosae yang keras dianggap berkaitan dengan tingkat
impermebilitasnya yang tinggi. Suatu struktur yang disebut “ garis terang “ (Gbr. 155)
diduga merupakan daerah yang amat impermeable. Beberapa penelitian menunjukkan
bahwa penampakan garis terang disebabkan oleh arah tubuh mikrofibril.
Biji Fabaceae yang keras mencapai dan mempertahankan kadar air yang rendah sekali
yang tidak dipengaruhi oleh fluktuasi kadar air udara disekeliling biji. Kemampuan
untuk memperoleh tingkat kekeringan yang demikian tinggi dianggap merupakan
akibat adanya testa yangamat impermeable dan mekanisme katup di hilum. Hilum
berlaku sebagai katup higroskopik, sepanjang alur hilum terdapat celah ; membuka
jika udara sekeliling biji itu kering dan menutup jika udara lembab. Jadi masuknya air
dicegah, namun hilangnya air dimungkinkan.

Gbr. 155

VIII. EMBRIO DAN KECAMBAH


8.1Pembentukan Endosperm dan Embrio

Endosperm adalah cadangan makanan untuk embrio. Embrio adalah calon tumbuhan
muda. Proses pembentukan endosperm dan embrio meliputi fertilisasi atau pembuahan
yang dapat terjadi setelah proses polinasi atau penyerbukan. Polinasi adalah peristiwa
menempelnya butir serbu sari di atas kepala putik. Polinasi tidak diikuti selalu diikuti
dengan proses fertilisasi. Fertilisasi dapat terjadi jika : (a). butir serbuk sari dan kepala
putik berasal dari jenis yang sama, dan (b). butir serbuk sari dan kepala putik sama-sama
dalam keadaan masak, siap untuk fertilisasi. Pada tumbuhan tertentu, misalnya Pisum,
Phaseolus, dan Arachis, seluruh jaringan endosperm dicerna oleh embrio yang
berkembang. Umumnya, biji tumbuhan mempunyai kotiledon tebal dan menyimpan bahan
cadangan makanan. Pada tumbuhan yang lain, misalnya Ricinusdan spesies Graminae,
jaringan endosperm masih ada pada saat perkecambahan. Endosperm berkembang dari
pembelahan mitosis inti endoperm yang dihasilkan dari peleburan salah satu gamet jantan
dengan dua inti kutub atau dengan inti sekunder. Pembelahan ini biasanya menghasilkan
zigot. Perkembangan endosperm berikutnya berbeda untuk setiap kelompok tumbuhan.

8.1.1 Pembuahan

Butir serbuk sari berkecambah menghasilkan bulu serbuk sari pada stigma. Di dalam
buluh serbuk sari terdapat dua gamet jantan yang menembus stilus dan mencapai ovulum.
Pada kebanyakan tumbuhan, buluh serbuk sari memantak melalui daerah kalaza, dan
disebut khalazogami. Sifat ini terjadi antara lain pada Casuarinadan spesies dari Pistacia.
Setelah masuk ke dalam ovulum, butir serbuk sari memantak ke dalam kantong embrio
melalui sinergid, antara sinergid dan dinding kantong embrio, atau antara sel telur dan
sinergid. Dengan adanya pemantak buluh serbuk sari, biasanya satu dari sinergid rusak.
Selanjutnya, ujung buluh serbuk sari robek dan dua gamet jantan bersama dengan sisa sel
vegetatif masuk ke dalam sitoplasma kantong embrio. Satu dari gamet jantan melebur
dengan sel telur. Gamet jantan yang kedua melebur dengan inti sekunder. Pembuahan
seperti ini disebut fertilisasi ganda. Hasil peleburan gamet jantan dengan sel telur adalah
zigot yang kemudian berkembang menjadi embrio. Hasil peleburan gamet jantan dengan
inti sekunder akan membentuk endospem.

8.2 Perkembangan Embrio

Sel telur dan kemudian zigot akan menunjukkan diferensiasi sitologis yang terjadi antara
kutub kalaza dan mikropil. Di atas kutub atas (kalaza) itu penambahan embrio berlanjut
karena tumbuhan baru yang sesungguhnya berkembang dari sel-sel yang dibentuk dari
tempat ini. Di kutub bawah terbentuk suspensor yang melekatkan embrio pada mikropil
dan juga merupakan salah satu mekanisme untuk megangkat zat hara dari jaringan
sekeliling kepada embrio.

Di awal diferensiasinya, banyak persamaan yang terdapat di antara embrio berbagai taksa
Angiospermae. Zigot bersel satu terbagi menjadi dua, biasanya oleh dinding melintang,
yakni agak tegak lurus terhadap sumbu gametofit, diikuti oleh dinding horizontal, vertikal,
dan miring pada pembelahan berikutnya. Tahap antara embrio bersel satu dengan saat
dibentuknya keeping biji pada embrio diberi nama proembrio. Pada dikotil, simetri radial
embrio akan berubah menjadi simetri bilateral ketika kedua keping biji muncul. Nama
proembrio dapat diterapkan pada stadium sebelum protoderm mulai dibentuk dibagian
atas embrio. Diferensiasi dari proembrio sampai embrio beragam sesuai dengan macam
organ yang dibentuk oleh sel di kedua kutub pada zigot.

8. 2. 1 Embrio Dikotil

Berdasarkan perbedaan perkembangan proembrio sampai 4 tahap sel, embrio dapat


dikelompokkan menjadi 5 tipe, yaitu sebagai berikut :

a.Sel terminal membelah secara longitudinal


1). Sel basal tidak atau sedikit berperan dalam pembentukan embrio, disebut tipe
Crucifer
2 ). Sel basal dan sel terminal berperan dalam pembentukan embrio, disebut tipe A
sterad.
b. Sel terminal membelah secara transversal
1 ). Sel basal tidak atau sedikit berperan dalam pembentkuan embrio
- Sel basal berkembang menjadi suspensor yang terdiri atas 2 atau lebih sel, disebut
tipe Solanad

2 ).Sel basal dan sel terminal berperan dalam pembentukan embrio, disebut tipe
Chenopodial.

Untuk lebih jelasnya, berikut adalah penjelasan perkembangan embrio Capsella bursa-
pastoris(tipe Crucifer). Embrio ini mula-mula membelah secara tranversal membentuk
sel basal dan sel terminal. Sel basal membelah secara transversal dan sel terminal
membelah secara longitudinal membentuk kuadran. Sel kuadran membelah secara
transversal membentuk 8 sel dan disebut oktan yang tersusun dalam deret. Setiap deret
oktan membelah secara periklin membentuk protoderm dan sel dalam, setelah itu
protoderm membelah antiklin. Meristen dasar dan prokambium hipokotil dan kotiledon
berkembang dari sel dalam yang mengalami penebalan dan differensiasi. Sel basal
membelah secara transversal membentuk suspensor yang terdiri atas 6-10 sel. Sel
suspensor yang terdekat dengan mikropil membesar seperti kantong dan berfungsi
sebagai haustorium. Sel suspensor yang terdekat dengan embrio disebut hipofisis, yang
merupakan bagian embrio. Sel ini kemudian membelah secara tranversal dan longitudinal
membentuk 2 deretan 4 sel. Embrio secara terus-menerus khususnya di daerah
perkembangan kotiledon. Pada tahap ini, embrio membentuk jantung pada penampang
membujur, keudian hipokotil dan kotiledon memanjang. Pada tahap perkembangan akhir,
kotiledon terbentuk memenuhi kantong embrio.

8.2.2 Embrio Monokotil

Pada monokotil, stadium awal perkembangan zigot sama dengan pada dikotil, namun pada
stadium jantung tampak perbedaan. Adanya satu keping biji masih dipertentangkan, yakni
apakah terjadi karena hilangnya biji yang lain atau merupakan penyatuan dari kedua
keping biji atau ada pendapat lain. Keping biji yang sehelai itu berukuran besar dan
berhadapan dengan endosperm. Pada Poaceae, keping biji disebut skutelum (Gbr. 155).
Setelah perkecambahan, skutelum menjadi sumber enzim pencerna yang mencerna
endosperm. Pada banyak Palmae, keping biji segera berproliferasi dan membentuk
haustorium (pengisap) yang besar dan penuh aerenkim dan kemudian mencerna
endosperm. Pada kelapa, misalnya, haustorium amat padat. Biji Poaceae telah diteliti
secara rinci, berbagai modifikasi yang terdapat padanya, keping biji melekat pada embrio
di nodus (buku) pertama mesokotil. Istilah itu dipakai untuk ruas (internodus) pertama
pada epikotil. Di atas mesokotil terdapat epikotil yang memeliki beberapa helai daun atau
struktur serupa daun. Pada rumput-rumputan yang memiliki pertumbuhan terminal,
separuh dari jumlah daun yang dihasilkan telah berada dalam biji. Bagian terluar adalah
kleoptil yang berbentuk pelepah. Beberapa ahli berpendapat bahwa kleoptil adalah daun
atau penonjolan dari skutelum, fungsinya adalah menembus tanah hingga mencapai
permukaan tanah dan dengan demikian merupakan seludang pelindung yang licin bagi
daun berikutnya dan bagi sumbu pucuk. Fungsi itu analog dengan fungsi tudung akar. Di
hadapan skutelum terdapat epiblas, suatu tonjolan tanpa jaringan pembuluh. Ada yang
menganggap bahwa struktur ini adalah sisa keping biji kedua, namun masalah ini belum
diselesaikan dengan tuntas. Di bagian bawah sumbu terdapat radikula dan tudung akar.
Berbeda dengan radikula pada dikotil, pada rumput-rumputan akar embrio dilindungi oleh
jaringan berbentuk seludang, yakni koleoriza. Radikula berdifferensiasi setelah koleoriza
dan berada di dalamnya. Pada Commelinaceae, Lauraceae, dan Cycadaceae juga
ditemukan koleoriza.

8. 3 Kecambah
Biji akan berkecambah setelah mengalami masa dorman yang dapat disebabkan berbagai
faktor internal, seperti embrio masih berbentuk rudiment atau belum masak (dari segi
fisiolog), kulit biji yang tahan atau impermeable, atau adanya penghambat tumbuh.
Perkecambahan sesungguhnya adalah pertumbuhan embrio yang dimulai kembali setelah
penyerapan air atau imbibisi. Pada waktu imbibisi, kandungan air meningkat, mula-mula
cepat, kemudian lambat. Enzim yang telah adadiaktifkan kembali, dan protein baru
dengan kegiatan enzim baru disintesis untuk mencerna dan menggunakan berbagai bahan
cadangan yang tersimpan. Pembelahan dan perluasan sel dimulai dan berjalan menurut
pola yang telah terprogram. Pertumbuhan tersebut memerlukan pasokan air dan zat gizi
secara terus-menerus. Sebelum embrio menjadi kecanbah sempurna, menggunakan
makanan yang tersimpan dalam endosperm dan dalam selnya sendiri. Peristiwa penting
dalam differensiasi embrio perkecambahan adalah dimulainya perkembangan sel
pengangkut dalam pro kambium. Waktu perkembangan jaringan pembuluh berkaitan
dengan berbagai peristiwa fisiologi. Dalam keping biji, metabolisme diaktifkan dan
dikendalikan oleh rangsangan dari sumbu embrio. Gerakan rangsangan itu nampaknya
jauh bersamaan dengan terjadinya hubungan vascular antara sumbu dengan keping biji.

Baik pada monokotil maupun dikotil, perkecambahan dapat berjenis “hipogeal” dengan
keping atau kedua keping biji terbungkus oleh kulit biji dan tetap berda di bawah
permukaan tanah (Pisum, Zea).

Pada jenis perkecambahan “epigeal”, keping biji terangkat ke atas permukaan tanah oleh
sumbu embrio yang memanjang (Ricinus, Allium). Linum usitatissimum (Gbr. 156)
menunjukkan perkecambahan epigeal. Mula-mula radikula muncul dan menjadi sumbu
utama akar tunggang. Hipokotil memanjang di bagian dasarnya dan melengkung.
Tegangan yang terjadi menyebabkan keping biji serta kulit biji yang menyelubungi
tertarik ke atas tanah, kemudian hipokotil meluruskan diri, kulit biji tanggal, dan keping
biji terpisah satu dari yang lainnya serta meluas. Ujung epikotil mulai membentuk daun,
buku, dan ruas. Beberapa ruas pertama yang tetap pendek.

Pada Zea yang jenis perkecambahannya hipogeal, biji serta skutelum tetap di bawah
permukaan tanah. Pada awal perkecambahan, koleoriza memanjang dan menembus
pericarp, kemudian akar menembus koleoriza. Di ujung lain pada biji, pucuk yang
diselubungi oleh kleoptil muncul. Pada Zea, kesatuan itu didorong ke atas oleh ruas
(internodus) pertama, namun pada gandum pucuk terangkat hanya dengan pertumbuhan
ruas kedua, yakni ruas di atas nodus kleoptil.

Gbr. 156
DAFTAR PUSTAKA
Esau, K. 1976. Antomy of Seed Plants. 2 Edition. New Delhi: Bhattacharya for Wiley Eastern
Limited.

Fahn, A. 1989. Plant Anatomy. 3 Edition. New York: Pergamon Press.

Heddy, S. 1990. Biologi Pertanian. 2 Edition. Jakarta: Rajawali Press.

Hidayat, Estiti, B. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji. Bandung: ITB Press.

Mulyani, Sri. E.S. 2006. Anatomi Tumbuhan. Yogyakarta: Penerbit Kanisius.

PENYUSUN
DRA. NETTY DEMAK H. SITANGGANG, M.SI. LAHIR DI MEDAN, 8 JULI 1966.

Menyelesaikan S1 jurusan Biologi FMIPA di Universitas Andalas Padang, lulus tahun 1992.

Penulis meneruskan studi S2 program Studi Ilmu Lingkungan di Universitas Andalas, Padang,
tahun 2004. Pengalaman di dunia pendidikan: pada tahun 1993-2001 penulis menjadi tenaga
pengajar di Fakultas Pertanian, Universitas Katolik St. Thomas, Medan; dari tahun 1998-2000,
penulis mengajar Biologi di SMU Katolik Serdang Murni, Lubuk Pakam (Sumut). Pada saat ini
penulis mengajar di UNINDRA-PGRI, Jakarta. Mata Kuliah 1). Zoologi Invertebrata, 2).
Zoologi Vertebrata, 3). Taksonomi Hewan, 4). Taksonomi Tumbuhan, 5). Anatomi Tumbuhan,
dan 6). Fisiologi Hewan.

You might also like