P. 1
Struktur Fungsi DNA& RNA

Struktur Fungsi DNA& RNA

|Views: 1,825|Likes:

More info:

Published by: dr.Adhita Dwi Aryanti.,M.Kes on Nov 26, 2010
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as DOCX, PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

09/29/2015

pdf

text

original

STRUKTUR DAN FUNGSI

DNA DAN RNA

Oleh :
dr.ADHITA DWI ARYANTI

Untuk memenuhi tugas mata kuliah Biologi Molekuler
Program Pendidikan Magister Program Studi Ilmu Kedokteran Dasar



PROGRAM PASCASAR1ANA
FAKULTAS KEDOKTERAN - UNIVERSITAS PAD1AD1ARAN
BANDUNG
2010

STRUKTUR DAN FUNGSI DNA DAN RNA


I. DNA
1.1 Struktur DNA
DNA terdiri atas dua utas benang polinukleotida yang saling berpilin membentuk heliks
ganda (double helix). Model struktur DNA itu pertama kali dikemukakan oleh 1ames Watson
dan Francis Crick pada tahun 1953 di Inggris. Struktur tersebut mereka buat berdasarkan hasil
analisis Ioto diIraksi sinar X pada DNA yang dibuat oleh Rosalind Franklin. Karena yang
diIoto itu tingkat molekul, maka yang tampak hanyalah bayangan gelap dan terang saia.

Gambar 1. Struktur rantai ganda DNA
Bayangan Ioto itu dianalisis sehingga mereka berkesimpulan bahwa molekul DNA
merupakan dua benang polinukleotida yang berpilin. Dalam gambar Terdiri dari dua untai
rangkaian nukleotida yang saling melilit kekanan dengan aksis yang sama. Satu lilitan berukuran
36 A, atau tersusun atas 10,5 pasangan basa. Struktur utama, yang merupakan rangkaian
deoksiribosa yang berselang-seling dengan gugus IosIat, berada di bagian luar lilitan. Pasangan
basa purin dan pirimidin dari masing-masing untaian mengisi bagian dalam lilitan.


Gambar 2. Bagian DNA
Seutas polinukleotida pada molekul DNA tersusun atas rangkaian nukleotida. Setiap
nukleotida tersusun atas :
1. ugusan gula deoksiribosa (gula pentosa yang kehilangan satu atom oksigen)
2. ugusan asam IosIat yang terikat pada atom C nomor 5 dari gula)
3. ugusan basa nitrogen yang terikat pada atom C nomor 1 dari gula
Untaian benang DNA merupakan Pasangan benang DNA, namun bukan identik tetapi
berpasangan, dimana C berpasangan dengan , sedangkan A dengan T. Kedua benang DNA
berpasangan secara antiparallel. Urutan basa ditulis dari uiung yang memiliki IosIat bebas di
atom C no 5' dari gugus deoksiribosanya ke arah uiung yang memiliki hidroksil bebas di atom C
no 3' dari gugus deoksiribosanya. Struktur ini sangat sesuai untuk penyimpanan dan transIer
inIormasi.

Gambar 3. Untaian Benang DNA
Ketiga gugus tersebut saling terkait dan membentuk 'tulang punggung¨ yang sangat
paniang bagi heliks ganda. Strukturnya dapat diibaratkan sebagai tangga, dimana ibu tangganya
adalah gula deoksiribosa dan anak tangganya adalah susunan basa nitrogen. Sedangkan IosIat
menghubungkan gula pada satu nukleotida ke gula pada nukleotida berikutnya untuk membentuk
polinukleotida.

Gambar 4. Tulang Punggung DNA
Basa nitrogen penyusun DNA terdiri dari basa purin, yaitu adenin (A) dan guanin (),
serta basa pirimidin yaitu sitosin atau .tosine (C) dan timin (T). Ikatan antara gula pentosa dan
basa nitrogen disebut nukleosida. Ada 4 macam basa nukleosida yaitu :
1. Ikatan A-gula disebut adenosin deoksiribonukleosida (deoksiadenosin)
2. Ikatan -gula disebut guanosin deoksiribonukleosida (deoksiguanosin)
3. Ikatan C-gula disebut sitidin deoksiribonukleosida (deoksisitidin)
4. Ikatan T-gula disebut timidin deoksiribonukleosida (deoksiribotimidin)
Ikatan asam-gula-IosIat disebut sebagai deoksiribonukleotida atau sering disebut
nukleotida. Ada 4 macam deoksiribonukleotida, yaitu adenosin deoksiribonukleotida, timidin
deoksiribonukleotida, sitidin deoksiribonukleotida, timidin deoksiribonukleotida. Nukleotida-
nukleotida itu membentuk rangkaian yang disebut polinukleotida. DNA terbentuk dari dua utas
poinukleotida yang saling berpilin.
Basa-basa nitrogen pada utas yang satu memiliki pasangan yang tetap dengan basa-basa
nitrogen pada utas yang lain. Adenin berpasangan dengan timin dan guanin berpasangan dengan
sitosin. Pasangan basa nitrogen A dan T dihubungkan oleh dua atom hidrogen (A÷T). Adapun
pasangan basa nitrogen C dan dihubungkan oleh tiga atom hidrogen (C). Dengan demikian,
kedua polinukleotida pada satu DNA saling komplemen. Pada gambar dibawah ini Pasangan
basa C- (merah) dan A-T (biru) merupakan pasangan isosterik (bentuk dan ukurannya sama),
sehingga memungkinkan pengisian ruang antar lilitan yang tidak dipengaruhi oleh urutan basa
penyusunnya.

Gambar 5. Pengisian Ruangan Antar Lilitan
Pada tahun 1947, sebelum ditemukannya struktur molekul DNA, seorang ahli biokimia
bernama Erwin Chargaff menganalisis komposisi basa DNA seiumlah organisme yang berbeda.
Hasil analisisnya adalah tiap spesies organisme memiliki komposisi DNA yang berbeda-beda.
Banyaknya keempat basa nitrogen pada tiap spesies tidak sama, tetapi memiliki perbandingan
yang khas. Artinya, tiap spesies memiliki iumlah basa yang khas.
Dalam DNA setiap spesies yang ditelitinya, ChargaII mengemukakan bahwa iumlah
adenin hampir sama dengan iumlah timin dan iumlah sitosin hampir sama dengan iumlah guanin.
Selain itu, urutan basa dan paniang DNA pada tiap spesies berbeda. Dengan 4 macam basa dan
DNA yang paniang, akan terbentuk berbagai kemungkinan urutan basa. Karena gen tersusun dari
urutan basa tertentu, maka iumlah gen pada DNA iuga sangat banyak kemungkinannya. Jadi,
hanya dengan 4 macam basa akan terbentuk banyak gen yang menentukan siIat individu.



Gambar 6. Satu molekul gula dan satu molekul basa disebut "nukleosida"

Struktur molekul DNA terdiri dari atom karbon berwarna hitam, oksigen merah, nitrogen
biru, IosIor hiiau dan hydrogen putih. Asam dekoksiribonukleat yang lebih dikenal dengan DNA
adalah seienis asam nukleat yang tergolong biomolekul utama penyusun berat kering stiap
organism. Di dalam sel, DNA umumnya terletak dalam inti sel. Secara garis besar, peran DNA
bagi sebuah sel adalah sebagai materi genetik, artinya DNA menyimpan seluruh cetak biru
segala aktivitas sel. Ini berlaku bagi seluruh ienis sel (diantara beberapa perkecualian yang
menoniol adalah beberapa ienis virus (dan vius tidak termasuk ke dalam suatu organisme) seperti
HIV ( uman Immunodefi.ien. Jirus).
Secara garis besar mengenai DNA:
- Persenyawaan kimia yang membawa inIormasi genetik dari satu generasi ke generasi
berikutnya.
- Komponen kimia utama kromosom, merupakan bahan penyusun gen, sehingga secara
kimia dapat dikatakan bahwa gen adalah DNA
- Pada prokariotik, DNA tersebar didalam nukleoid.
- Pada eukariot, DNA berada di dalam nucleus sel
- InIormasi genetik terdapat pada urutan basa nitrogen yang dibawa oleh DNA.
- Segmen polipeptida dari DNA disebut gen, biasanya merupakan molekul RNA

1.2 Fungsi DNA:
1. Membawa inIormasi genetik dari satu generasi ke generasi yang lain
2. Menyimpan dan mentransmisi inIormasi genetik
3. Mengontrol aktivitas hidup secara langsung dan tidak langsung
4. Mensintesis RNA
5. Berperan dalam proses sintesis protein

2.1 Asam Nukleat
Asam nukleat merupakan pembentuk molekul basa, dimana KonIormasi A merupakan
konIormasi RNA dan konIormasi B menggambarkan konIormasi DNA..


Gambar 7.Asam Nukleat





2.2 Struktur Asam Nukleat


Tabel 1. Struktur Asam Nukleat

2.3 Reaksi Pada Asam Nukleat
Replikasi: Pembentukan salinan tepat dari suatu molekul. Replikasi DNA merupakan
sesuatu yang sangat penting bagi kehidupan karena hal ini yang memulai pembentukan
keturunan.
Transkripsi: Penyalinan inIormasi genetik yang disimpan dalam DNA membentuk RNA
Translasi: Penteriemahan inIormasi genetik yang telah tersalin dalam bentuk RNA
meniadi polipeptida yang tersusun atas urutan asam amino tertentu
ungsi-Iungsi ini pada molekul sekompleks DNA, RNA, dan polipeptida harus
dilaksanakan tanpa kesalahan (kesalahan mengakibatkan mutasi).
leh karenanya, perubahan kimia asam nukleat harus dicegah, dimonitor, dikendalikan,
dan diperbaiki bila diperlukan.

2.4 Transformasi Asam Nukleat
isik
Denaturasi (Meleleh)
Renaturasi (Menempel)
Tergores (Aus)
Kimia
Replikasi, sintesis
Pemotongan
Deaminasi
Depurinasi
rosslinking
Alkilasi
ksidasi

2.5 Denaturasi DNA
Untaian benang DNA dapat dipisahkan (didenaturasi) oleh peningkatan suhu, oleh
karenanya disebut pelelehan DNA.
Proses ini dapat diikuti dengan mengamati serapan sinar ultraviolet oleh DNA.
Basa DNA yang berikatan dengan pasangannya menyerap sinar uv lebih sedikit daripada
DNA yang terlepas; hal ini disebut hpo.hromism.








2.6 Percobaan Pelelehan DNA

Gambar 8.Temperatur pelelehan (melting temperature. T
m
) adalah titik tengah dari bagian
kurva pelelehan yang linier.

Denaturasi DNA bersiIat dapat balik (reversible). Pembentukan DNA double heliks dari
DNA yang mengalami denaturasi disebut annealing (penempelan). Penurunan suhu hingga di
bawah T
m
(perubahan pH, kekuatan ion, dll.) mengakibatkan annealing.

3.RNA
Asam ribonukleat (bahasa Inggris:ribonu.lei. a.id, RNA) senyawa yang merupakan
bahan genetik dan memainkan peran utama dalam ekspresi genetik. Dalam dogma .entral
genetika molekular, RNA meniadi perantara antara inIormasi yang dibawa DNA dan ekspresi
Ienotipik yang diwuiudkan dalam bentuk protein (ambar 1).

Gambar 9. ogma .entral genetika molekuler

3.1Struktur RNA
Struktur dasar RNA mirip dengan DNA. RNA merupakan polimer yang tersusun dari
seiumlah nukleotida. Setiap nukleotida memiliki satu gugus IosIat, satu gugus gula ribosa, dan
satu gugus basa nitrogen (basa N). Polimer tersusun dari ikatan berselang-seling antara gugus
IosIat dari satu nukleotida dengan gugus gula ribosa dari nukleotida yang lain.
Perbedaan RNA dengan DNA terletak pada satu gugus hidroksil tambahan pada cincin gula
ribosa (sehingga dinamakan ribosa). Basa nitrogen pada RNA sama dengan DNA, kecuali basa
timin pada DNA diganti dengan urasil pada RNA (ambar 2). Selain itu, bentuk konIormasi
RNA tidak berupa pilin ganda sebagaimana DNA, tetapi bervariasi sesuai dengan tipe dan
Iungsinya (ambar 3).

Gambar 10. Perbedaan struktur DNA dan RNA

1abe| 2Ŧ Þerbedaan DNA dan kNA
DNA (Deoxyr|bo Nuk|eat Ac|d) kNA (k|bo Nuk|eat Ac|d)
LeLak ualam lnLl selţ mlLokondrlaţ
kloroplasţ senrlolŦ
ualam lnLl selţ slLoplasma
dan rlbosomŦ
8enLuk ÞollnukleoLlda aanda vana
Lerpllln pan[ana
ÞollnukleoLlda Lunaaal dan
pendek
Cula ueoxvrlbosa 8lbosa
8asa Colonaan purln ť adenlne dan
auanlne Colonaan plrlmldln ť
cvLoslne dan Llmln
Colonaan purln ť adenlne
dan auanlne Colonaan
plrlmldln ť cvLoslne dan
urasll
lunasl menaonLrol slfaL vana menurunţ
slnLesls proLeln dan slnLesls 8nA
slnLesls proLeln
kadarnva 1ldak dlpenaaruhl slnLesls
proLelnŦLeLak basa nlLroaen darl
kedua plLa Aun sallna
berhadapan denaan pasanaan
ulpenaaruhl slnLesls
proLelnŦ

vana LeLap valLu Adenln selalu
berpasanaan denaan 1lmlnţ
CvLosln denaan CuanlnŦ kedua
plLa lLu dllkaLkan oleh lkaLan
hldroaenŦ


Tulang punggung (ba.k bone) RNA tersusun atas deretan ribose dan IosIat (ambar 3).
Ribonukleotida RNA terdapat secara bebas dalam nukleoplasma dalam bentuk nukleosida
triIosIat seperti adenine triIosIat (ATP), guanosin triIosIat (TP), sistidin triIosIat (CTP)
dan uridin triIosIat (UTP).
Tabel 3. Empat basa nitrogen. ribonukleosida dan nukleotida dari RNA
Basa Ribonukleosida Ribonukleotida Singkatan dari
ribonukleotida
Adenine (A) Adenosine Asam adenilat
(adenosine monoIosIat)
AMP
uanin () uanosin Asam guanilat
(guanosin monoIosIat)
MP
Sitosin (S) Sitidin Asam sitidilat
(sitidin monoIosIat)
SMP
Urasil (U) Uridin Asam uridilat (uridin
monoIosIat)
UMP




Gambar 11. Perbedaan antara RNA dan DNA
3.21enis-jenis RNA
RNA dibedakan meniadi dua kelompok utama yaitu RNA genetik dan RNA non-genetik.
. # Genetik
RNA genetik memiliki Iungsi yang sama dengan DNA, yaitu sebagai pembawa keterangan
genetik. RNA genetik hanya ditemukan pada makhluk hidup tertentu yang tidak mempunyai
DNA, misalnya virus. Dalam hal ini Iungsi RNA meniadi sama dengan DNA, baik sebagai
materi genetik maupun dalam mengatur aktivitas sel.
. # on-genetik
RNA non-genetik tidak berperan sebagai pembawa genetik sehingga RNA ienis ini hanya
dimiliki oleh makhluk hidup yang iuga mempunyai DNA. Berdasarkan letak dan Iungsinya,
RNA non-genetik dibedakan meniadi mRNA, tRNA dan rRNA.
1). mRNA (messenger #)
mRNA berbentuk pita tunggal, terdapat di dalam nukleus dan dibuat (dicetak) oleh
DNA dalam suatu proses yang dinamakan transkripsi (ambar 5). Sebelum DNA
mencetak mRNA, 'double helix¨ moleku DNA terlebih dahulu membuka spiralnya
dengan bantuan enzim # polimerase (ambar 4). Setelah mRNA selesai dicetak
(artinya telah menerima keterangan genetik dari DNA) maka mRNA keluar dari
nukleus melalui pori-pori dinding nukleus menuiu ke ribosom (ambar 5).

Gambar 12. Skema proses pencetakan mRNA oleh salah satu pita DNA

Paniang pendeknya mRNA berhubungan dengan paniang pendeknya rantai polipeptida
yang akan disusun. Urutan asam amino yang menyusun rantai polipeptida itu sesuai dengan
urutan kodon yang terdapat di dalam molekul mRNA yang bersangkutan. mRNA bertindak
sebagai pola cetakan dari DNA di inti sel menuiu ribosom di sitoplasma. mRNA ini dibentuk bila
diperlukan dan iika tugasnya selesai, maka akan dihancurkan dalam plasma .

ambar 13Ŧ 5kema ber|angsungnya proses transkr|ps| da|am nuk|eus
%Ŧ L8nA (ttoosfet kNA%
8Ŧ Pollev pada Lahun 1963 unLuk perLama kallnva mempela[arl dan member
keLeranaan LenLana molekul L8nA vana dlLemukan pada khamlr (5occbotomvces
cetevlcloe%Ŧ Pollev menaaLakan bahwa L8nA sama seperLl m8nA valLu dlbuaL dl
dalam nukleusţ sebelum menempaLkan dlrl dl dalam slLoplasmaŦ Selaln lLuţ pada
baalan darl molekul L8nA susunan pasanaan basanva menalkuLl model WaLson dan
Crlckţ LeLapl ada baalanŴbaalan vana basaŴbasanva Lldak memperllhaLkan pasanaanŦ
ulanLara basa vana Lldak berpasanaan lLu LerdapaL sLrukLur menuklk vana
merupakan suaLu bulaLanţ sehlnaaa Pollev berpendapaL bahwa molekul L8nA
mempunval sLrukLur seperLl daun semanaal (clovetleof%

ambar 14Ŧ 5kema tkNA yang sepert| daun semangg| (c/over/eof)
8eberapa slfaL darl L8nAţ anLara laln valLuť
aŦ Semua molekul L8nA menaanduna uruLan Lermlnal vana sama darl basa 3'ŴSSAŴ
3' pada akhlr 3' darl dereLan pollnukleoLldaŦ Þada basa A (adenlne% lLulah
molekul L8nA menalkaL asam amlnoŦ
bŦ Semua L8nA mempunval baalan menuklk vana merupakan bulaLanţ vana
dlsebuL lenaan 1 dlmana LerdapaL Lu[uh basa Lldak berpasanaanţ Lermasuk
pseudourldlnŦ Lenaan lnl mempunval peranan pada penalkaLan molekul L8nA
denaan rlbosomŦ
cŦ Semua molekul L8nA mempunval lenaan uPu (ƹdlhldrourldln% vana
menaanduna 8Ŵ1 basa Lldak berpasanaanŦ
dŦ Ada baalan vana menaanduna Llaa basaţ vana pada L8nA LerLenLu berbeda
susunannva darlpada dl L8nA lalnnvaŦ 1laa basa LersebuL dlnamakan ootlkoJooţ
vana nanLlnva akan berpasanaan denaan Llaa basa pada molekul m8nAŦ 1laa
basa pada m8nA lnl dlsebuL koJooŦ
eŦ Þada beberapa L8nA vana berupa plLa pan[ana dan dapaL mempunval lenaan
Lambahan pendekŦ
3%Ŧ r8nA (tlbosomol kNA%
8nA lnl dlsebuL rlbosomal 8nA karena LerdapaL dl rlbosom mesklpun dl buaL dl
dalam nukleusŦ 8nA lnl berupa plLa Lunaaalţ Lldak bercabana dan flekslbelŦ Leblh
darl 80Ʒ 8nA merupakan r8nAŦ Þada r8nA lnl [uaa LerdapaL baalan dlmana basaŴ
basa komplemenLer membenLuk pasanaanŴpasanaan (Cambar 7%Ŧ


ambar 15Ŧ 5truktur mo|eku| rkNA dengan memper||hatkan bag|an berbentuk sp|ra|ţ
d|mana terdapat pasangan basaŴbasa komp|ementerŦ Þada tanda k terbentuk|ah
bag|an menuk|k yang merupakan bu|atanŦ



Þada selŴsel LukarloLlk LerdapaL Llaa macam r8nAţ valLu 8S r8nAţ 18S r8nA dan 3S
r8nAŦ Þada sel prokarvoLlc [uaa memlllkl Llaa macam molekul r8nAţ valLu 3S r8nAţ 16S r8nA
dan 3S r8nA (Cambar 8%Ŧ
r8nA dapaL dlklaslflkaslkan men[adl Llaa valLuť saLu sLrukLur pan[ana vana Lerdlrl darl
kurana leblh 1300 nukleoLldaţ dan dua sLrukLur pendek vana Lerdlrl darl 10 dan 160
nukleoLldaŦ keLlaanva berLuaas membenLuk sub unlL rlbosomţ dlmana sLrukLur pan[ana
membenLuk sub unlL 60S (besar% dan sLrukLur pendek membenLuk sub unlL 40S (kecll%Ŧ


ambar 16Ŧ 5truktur rkNA pada Þrokar|ot|k dan Lukar|ot|k

lunasl darl 8nA rlbosomal adalah sebaaal mesln peraklL dalam slnLesls proLeln vana
beraerak ke saLu arah m8nAŦ ul dalam rlbosomţ molekul r8nA lnl mencapal 30Ŵ46ƷŦ

rukur kibosom
8lbosom adalah LempaL aLau aaen menslsLesls proLelnŦ 8lbosom Lerdlrl darl proLeln dan
rlbosom 8nA (r8nA% membenLuk arslLeksLur speslflk vana dlLemukan balk pada slLosol maupun
pada maLrlks mlLokondrlaŦ 8lbosom Lerdlrl darl dua subunlLţ valLu subunlL kecll dan subunlL
besar (Cambar 9%Ŧ 8lbosom dapaL beraerak sepan[ana ranLal 8nAţ menalkuLl lnLeraksl anLara
kodon dan anLlkodon darl arah 3' ke 3'ţ [adl rlbosom mempunval akLlvlLas mecboooŴcbemlcolŦ
8lbosom pada sel prokarloLlk dan eukarloLlk mempunval sLrukLur vana mlrlp vana dapaL
berasoslasl dan berdlsoslasl darl saLu unlL men[adl subunlL besar dan kecllŦ Asoslasl dan
dlsoslasl darl kedua subunlL lnl sanaaL penLlna unLuk slnLesls proLelnŦ Þada sel prokarloLlkţ
rlbosom vana Lerdlrl darl dua subunlLţ valLu subunlL kecll (30S% dlsusun darl 1 macam proLeln
vana berbedaţ dan 16S r8nAţ dan subunlL besar (subunlL 30S% LerbuaL darl 34 macam proLeln
vana berbeda dan 3S serLa 3S rlbosomal 8nA (r8nA%Ŧ 8lbosom prokarloLlk mempunval
koeflslen sedlmenLasl 70S (Cambar 8%Ŧ


ambar 17 Ŧ 5ubun|t k|bosom

Þada eukarloLlkţ rlbosom leblh besar darlpada rlbosom prokarloLlk dan mempunval
koeflslen sedlmenLasl 80S (Cambar 8%Ŧ 8lbosom eukarloLlk Lerdlrl darl duasubunlL vana Lldak
samaţ subunlL vana kecll (40S% menaanduna 33 proLeln dan 18r8nA dan subunlL besar (60S%
LerbuaL darl 43 proLeln dan Llaa r8nAs (8Sţ3Ŧ8S dan 3S%Ŧ Þada prokarloLlkţ se[umlah rlbosom
Lunaaal blasanva menLer[emahkan saLu molekul m8nA Lunaaal pada saaL vana samaŦ kompleks
rlbosom vana menalkaL m8nA Lunaaal LersebuL dlsebuL pollsomŦ




kNA po||merase
8nA pollmerase lnl berperan penLlna dalam proses Lranskrlpsl dan Lerdlrl aLas 8nA
pollmerase lţ 8nA pollmerase ll dan 8nA pollmerase lllŦ SubsLraL unLuk 8nA pollmerase adalah
rlbonukleoslda LrlfosfaL ť A1Þţ C1Þţ C1Þ dan u1ÞŦ ÞembenLukan molekul 8nA LersebuL blasanva
dlawall oleh suaLu nukleoLlda vana berkomplemen denaan nukleoLlda pada unAŦ nukleoLlda
kedua kemudlan dlLambahkan melalul lkaLan fosfodleLerŦ Llonalsasl ranLal 8nA dllan[uLkan
menuruL alurnvaţ dan pollmerlsasl dllan[uLkan pada arah 3' ke 3' vana uruLannva dlLenLukan
pada LemplaL unAŦ
karakLerlsLlk klmla vana penLlna pada slnLesls 8nA adalah ť
aŦ 8nA pollmerase adalah enzlm vana perLama menaldenLlflkasl dan menalkaL uruLan
basa speslslflkţ vana dlsebuL promoLerŦ SeLelah enzlm menalkaL promoLerţ lkaLan
holoenzlm LersebuL menvebabkan unA double hellks membukaţ sehlnaaa Lranskrlpsl
dapaL dlmulalŦ
bŦ 8nA dlslnLesls pada arah 3' ke 3' menalkuLl unLalan unA sebaaal komplemennvaŦ
nukleoLlda 8nA perLama umumnva purln (A aLau C%Ŧ 8nA pollmerase Lldak
memerlukan prlmer unLuk memulal LranskrlpslŦ keLlka ranakalan unAŴ8nA hlbrlda
pan[ananva Lelah mencapal 10Ŵ1 nukleoLldaţ u[una 3' pada ranLal 8nA vana sedana
Lumbuh memlsah darl komplemen unLalan unA dan pembenLukkan kemball unA
duplekŦ Þada saaL lLu Ler[adl pelepasan fakLor slama darl lnLl pollmeraseŦ Þollmerase
8nA melan[uLkan Luaasnva sepan[ana LemplaL unA sampal mencapal LlLlk LermlnaslŦ
Þollmerase 8nA dan ranLal 8nA kemudlan Lerplsah darl LemplaL unAŦ

1%Ŧ 8nA pollmerase l
8nA pollmerase l akan menLranskrlpslkan r8nA vana Lerdlrl darl 3ţ8Sţ 8S dan 18SŦ 8nA
pollmerase l lnl banvak LerdapaL dl daerah nukleus dan Lermasuk salah saLu unsure pembanaun
nucleoll bersamaŴsama denaan r8nA dan proLeln rlbosomalŦ Þada saaL proses pembenLukan
rlbosom r8nA vana berasal darl akLlvlLas 8nA pollmerase l akan berkolaborasl denaan r8nA 3S
vana berasal darl proses penvandlan vana dlsLlmulasl oleh 8nA pollmerase lllŦ Lalu bersamaŴ
sama denaan unsur laln vana ada dlnukleoll r8nA beraabuna unLuk membenLuk rlbosom
denaan unlL 40S dan 60SŦ
%Ŧ 8nA pollmerase ll
SemenLara lLu 8nA pollmerase ll berLanaauna[awab dalam proses slnLesls preŴm8nA
vana Lerdlrl darl daerah sandl (ekson% dan daerahŴdaerah Lanpa sandl (lnLron%Ŧ ÞreŴm8nA lnl
akan dlproses dl nukleus unLuk kemudlan slap dlLranslasl ke slLoplasmaŦ Þada proses slnLesa
proLeln lan[uL ekson akan dlLransfer ke slLoplasma semenLara lnLron akan LerLlnaaal dl nukleusŦ
lunasl darl lnLron lnl adalah sebaaal suaLu perekaL aLau penvambuna ekson melalul fraamen
vana LerdapaL dl kedua u[unanvaţ sehlnaaa lnLron lnl dlsebuL pula sebaaal proLeln llaase aLau
rlbozlmŦ
3%Ŧ 8nA pollmerase lll
8nA pollmerase lll memlllkl peran sebaaal penaaLur slnLesls beberapa 8nA pendek
seperLl 3S r8nA vana akan membenLuk unlL 60S rlbosomţ Lransfer 8nA (L8nA%ţ small nuclear
8nA (sn8nA% dan slanal recoanlLlon parLlcle 8nA (srp8nA%Ŧ L8nA adalah pembawa pesan vana
LerLulls dl dalam m8nA unLuk dlLer[emahkan dl dalam rlbosomţ sedanakan sn8nA adalah salah
saLu komponen enzlm spllceosome vana LerllbaL dalam perekavasaan konformasl preŴm8nA
men[adl m8nA melalul akLlvlLas spllclna eksonŦ srp8nA sebaaal kelompok Lerakhlr produk 8nA
pollmerase lll berperan selaku komponen dalam slsLem slanal recoanlLlon parLlcle vana
berLuaas memandu per[alanan proLeln nascenL ke dalam reLlkulum endoplasma (Cambar 10%Ŧ


ambar 18Ŧ Mekan|sme sp|||c|ng gen




















DAI1Ak ÞU51AkA


Azharţ 1ŦnŦţ 008Ŧ osotŴJosot 8lolool MolekoletŦ 8andunať Wldva Þad[ad[ranŦ
AlberLs 8Ŧţ 1994Ŧ 8lolool Molekolet SelŦ !akarLať Cramedla ÞusLaka uLama
Campbell nAţ 8eece 8!ţ MlLchell LCŦ 00Ŧ 8loloolŦ !akarLať Lrlanaaa
ÞŦCŦ WlnLerţ CŦlŦ Plckev dan PŦLŦ lleLcherŦţ 00Ŧ Ceoetlcsţ 2
oJ
edŦţ uk ť 8los SclenLlflc
ÞubllsherŦ

Shahlbţ MŦnŦţ 003Ŧ 8lolool Molekolet MeJlk lŦ 8anduna
?uwonoţ 1Ŧţ003Ŧ 8lolool MolekoletŦ !akarLať Lrlanaaa
!usufţ MŦ 001Ŧ Ceoetlko lť 5ttoktot Joo £ksptesl CeoŦ !akarLať Saauna SeLo
hLLpť//wwwŦscrlbdŦcom/doc/189633/unAŴdanŴ8nA
hLLpť//wwwŦpdfLopŦcom/ebook/sLrukLur+dna+benLuk+z



$%#&%&#&$# 
  
  $97:9:7  907/7 ,9,8 /:, :9,8 -03,3 543:049/, ,3 8,3 -0753 202-039: 08 ,3/, /4:-0 0  4/0 897:9:7  9: 5079,2, , /02:,,3 40 ,208 ,9843 /,37,3.87.5,/,9,:3/378 $97:9:790780-:92070,-:,9-07/,8,7,3,8 ,3,88 1494 /17,8 83,7  5,/,  ,3 /-:,9 40 #48,3/ 7,33  ,703, ,3 /14949:93,9240: 2,,,39,25,,3,,-,,3,30,5/,3907,38,,  

,2-,7 $97:9:77,39,,3/, ,,3,3 1494 9: /,3,88 803, 2070, -070825:,3 -,, 240:  207:5,,3 /:, -03,3 543:049/, ,3 -0753  ,,2 ,2-,7 %07/7 /,7 /:, :39, 7,3,,33:049/,,38,32090,3,3/03,3,88,38,2, $,9:9,3-07::7,3  ?  ,9,: 9078:8:3 ,9,8   5,8,3,3 -,8,  $97:9:7 :9,2,  ,3 207:5,,3 7,3,,3 /0487-48, ,3 -0780,3
803/03,3::81481,9 -07,/,/-,,3 :,7 9,3 !,8,3,3 -,8,5:73/,3572/3/,72,83
2,83:39,,32038-,,3/,,29,3  

7.3 -.3  /2.0. :39: 50325..3.3:.7::8/0487-48.3.8 7.21481.3202/748-0-.3  /03.3 202 1481.8 543:049/.3.2:3 -:.7.397403.3 .7.8.94234247/.5 3:049/./0487-48.3.9 -0-.95.5 -075.30.3907.3.942 34   /.94234 /.8./.303.8 / .3 80.3   80/.3 !.3 -03.  -075. 240:  9078:8:3 .8   ::8.3 97.94234247/./.3  -075.3907.3.3 3:049/.9:.3..7 ::3 .95.2-.9 808:. -03.3 -03..    ::8.38107 31472.8   . /9:8 /.3   3.7 &39.2-.3.3.0  &7:9. ..9.8/. :.7:.8.8..::3.3-.38.8.3.3 %  0/:.3.7 . &39..9078:8:3.  $09.3.9..3.503948.395. 5.3 $0:9.3  207:5..9.7:.9424803    ::8.3 /./.  $97:9:7 3 8.3 /03.8.3 /039 909.7 ::8 /0487-48. ..8.

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

7 !038./.8.9:  8.8.3.3.93/.3 .942/7403  03.33.3 -..3 -.3-. -42.3 ./.3 !.8.2.. 02:33.  ... 3 !.3./.39. 8.35./.80:2.3907-039:-..883.2-.3.5 850808 9/.  :..3 . ..2-.3/:-:3. /503.8./.3:7:9.3.3.3.11203.3. 9.8.3409.2-.3 .3/02.703. 543:049/.3907-039:-07-.8.3 -07-0/. 9.2578.3-07-0/. 03 5.3820 202 425488  .2./03..923/.  207./.89483. 397403 5. 202:33.3.73.8.3 -.11 20302:.3/3..5 202 507-.2.35.3 4250203  !.3.32.3..3::7. :2.47.8.339.8.039078:8:3/. 9. /.3 848907 -039:/..33.3 7:.33.7 9.2.02:33./03. :2.3. . 8.3820..3:2.3:2.:3   80-0:2 /902:. 03./  . 8.:.. 5.3 .8.7 /-. .3:2.5.2  809./03.8.3 /9093.88425488-./:   .  .9.8.3-.3203039:.  909.5850808-07-0/.3#:.9 -.32.7 :7:9. 0025.8.8. .3.3-.39: :7:9.3./033. -073. -0/.381.9 -./.8 ./.3 9/.  .33  $0.7.8./.3  0/:..-.5 850808 .   .2. 9079039:  2..3 -.03.8 793..79.35. 9.3.2578. 503:8:33.35.3 5038.7: 40 :7:9.3  % -7:  207:5.7.2-.  .3.5850808202:2..3 .5 850808 47.8  .  803. 897:9:7 240:   8047.397403/.

9.38.8./.9:240:-..23:. .3820 805079 ' :2.7..03. -0-07.  4254303 2.3/-.7 8.942.0:880 31472.3 202-. 2.23:04/  !.382 /.2/0487-43:0.7.3240:# .7.. ..8 0309 /. 80-.3 80:7: .5.793../80-:93:048/.39.7:8 /. 7424842  207:5..9: 0307.80309907/..8 -07:93../.7.207:5.3 203434.9. 80 .7 $.  . 80:7: 038 80 /.9:47...-0-07.:.3 .30-/03.9 ./.  20325..749 -07.8. 80.8 80  3 -07../.3. 397403 -7: 148147.3 503:8:3 03  803..2 4803207.720303.2-.9.2 3:0.907 0309  .280 :2:23.3-.038.3 2./. 2.9072./.:7:9.7//.322:34/01.78 -08. 503:8:3 -07.7..8:0/.73.09.... !.3 ..95..5./.9 073 89.:/.       !07803.03..5.78-08./...3 -.9.7-43-07. :9.397403.:89/./.7/80-:903 -.9.8 0 0307.3 907443 -4240: :9./03..3.28:.9/..0:.574.8.2 39 80 $0.//. 80038 .: -.  $97:9:7240:907/7/.5 47./.5. 80-:.40  $0203545059/. -7: 80.. 5070./.3-./.2.749 90780-.'7:8  $0.3 -.2.3/74035:9 8.7 507. 31472.8.9:240::..90709.

2 3:0.3.78.39/.3/.2-.8.80309   0343974.3.31472.7 8.2574808839088574903   8.  :38   02-.8    .8..8/:580.80309/.3431472.9:0307.8  207:5.9 207:5..38:3/.8#/.800307.8203.7.3 431472.2-.38:3   03839088#   07507..2:0.9 8.382831472. 431472.3 502-039: 240: -.2:0.9.320397.3   0325.  /2.3/.7..9.3431472..9     ...

 .3 808:.8.0.8.38.  $97:9:78.3 .35. .9  8  03. .8 0309 .8 030250   %074708 :8  0 .38758!03..3 202:.3...3 8.3 8./545059/./507:./.88.2 -039: # 203.3 31472.2202-039:#  %7.2:0.9   %..381472.9:7.3 905.08.3 90..9   #0.7:8 /.8!. 3 .2349079039:  :38 1:38 3 5.9.7 8:.703. 9078.3..9: .8  207:5.3/825.-.3 2.3   %7.3.9:7.9 . 240: 8042508   #  /.8 !0390702.3 /.80309..7:8 /.  /243947  /03/.2:0.8.-.9: 240:  #05. 0/:5.3/.  507:-.3.3.703.3/507-.8:7:9.32:9.3203.2:0.3 09:7:3.3.3 545059/./.39.-0 $97:9:78..331472.8.2:0.8 000   #03.2 3:0.3 08..8     %7.2...9 /.9.9  #05. 502-039:.8 !02-039:.3  .3  /.39078:8:3..9 50393 -.

3-07.5.8.7:.3 -03.9/:9/03.2./80-:95000.5.703.5.3/03.75.3 //03.383.33..3  /.  #05./. 2.3/80-:954.40940   .3203.8  748833  .9807.. .3.9:7.3.9.8.8       .3   !748083/.8.390705.9:7.8  40 5033.23.9.74282   8/.583.8 839088  !024943.20307..9 /58..7:97.0-80/9/.3 8::  40 .8    03.8  &39.3  0.8  05:73.35.

.7  # 203..2 7-43:0.7  .078-0  !02-039:.8.  /.9. / -. .  !07.3 0309 /. /.3307   03.3 207:5..5000./.39.3 /-.2 085708 0309  . 31472.3.3 202./ 507.3  :7.3/.2-039:574903 .35 0:.-./  #  803.3.3!000.9:75000..5.3  .3 507.39.8  -0781.0397.99903.3 085708 103495.330.2-./.2 /42. 70.3    # 8. 3787-43:.3  !03:7:3.2 /03.9 /..2. .8 .%2 507:-. 0309.3 -. 240:..9 -.7.7-..3/::/.3 2093902507.7  ...7..3 203..8 /80-:9 .3 :9.7 %02507.9.0.343 / 203.9 -.3 5030250... .2-.9:70 %2 .330.3 8:: 3.3  /4:-0 08 /.4-. ..9:7..3..9:7.

 /..8 # 9/. .2-.9:::8/7489.3 803 .2.8...7 42. -07:5. 80-.9: ::8 :. # .5 -07.#8.3 950 /.:.3#/03.  $09.3::8:./03.9: ::8 1481.5..8.8.0309.9/.7 80:2.9  8.7 # 275 /03.3 8.2-.3 -0780..8. 7-48.9.5 3:049/.0397.7-48.7.3 9078:8:3 /. 397403 -...8 5./03.3/./.9: ::8 -.73:049/. . 3:049/. ::8 1481. 803.3   # 207:5. .3:.2.3  !07-0/./. -.3.8 808:.3 9:  -039: 431472.37-48.2. 7-48.3./.3974035.39 /03..3../.   !4207 9078:8:3 /.3 0.7 .240:07   $97:9:7# $97:9:7 /.3 54207 .390709. 53 .9:3:049/./3.78.2-.   909. 202 8.3 1:383./. /03.2-.39./.8.7   $0.7.8.  /. 923 5.3 :7.7  .35.

3897:9:7/.7 !07-0/.. .2-.3#  @f  9  ff°- f°-   f -%  - fn % ff¯°¾  ¯° f  ½f¾ ¾ °  ° 9°  f–f° ff°–  ½°½f°©f°– f f¾f   ¾f °–f°½° f °°  f° –f°° °–f°½¯ °  n¾°  f°¯° -% - fn % ff¯°¾  ¾½f¾¯f f° ¾¯  9°  f°––f f° ½ °   ¾f °–f°½° f °°  f°–f°° °–f° ½¯ ° n¾°  f° f¾ °–¾ ¯ °–°¾€ff°–¯ °°  ¾° ¾¾½ ° f°¾° ¾¾- f f°f @ f ½ °–f¾° ¾¾ ½ °  f f¾f°– ° f  f½f-¾f°– f f½f° °–f°½f¾f°–f°  ½ °–f¾° ¾¾ ½ °  ¾° ¾¾½ ° .

f°– f½f °°¾ f ½f¾f°–f° °–f°@¯°  .

2 3:045.-430 #9078:8:3.7  #-43:049/.9  $9/3 &7/3  8.9 :.9.9 &%!  %. /0330   :.8..9 %!  /.9  8.7 7-43:049/.37-480/..397403 7-43:048/. /034830 #-43:049/.9 805079 .9 :7/3 24341481.9    &! $! ! $3.82.33:049/.3483 8.3.9 %!  889/3 971481.7. 971481. -0-.2.9-.9 80.348324341481.3:7/3971481.8/0709.8 &   #-43:048/.9 .33   $9483 $  &7. # 907/.2:7/.2-.9 89/324341481.2:.8 /. ! .9  :.9 %!  :.35:3:3 -..8.9 . /.289/../.3/.5./0330 971481.2 -039: 3:048/. 8./03483024341481./03.3 1481.3483 971481.¾° °–f°f°°  f ½f ff° ff°  – °    %:.-0 25.7# ./.9.

 502-.:: 202-:.2.0907.: /:5 9079039: .3#343 0309    #0309 #0309 202 1:38 . 2#  /4:-0 0  240:  9070- /.9 / /./2# 9#/.//:.3 80-.9: 574808 .09.3.3   -. ..2.9:#0309/.5..3.09.3  .9:7.8. /. /.. 2./03.3  038 038# #/-0/.2-. 2# 8008.7   $090.3 /-:.7   $0-0:2  203..3203./ 8.3.3 :..39:.39.3 97.37#   2# 20880307#  2# -07-039: 59..3 /3. 857.90703092.2-. 40  /.  907/.880    #43 0309 # 343 0309 9/..   .80 . 2025:3.. 9:3.  #343 0309/-0/.38.   28.38758 .3 5.. /2 40 2..9.2.. # 038 3 .2203.04254:9.3.9 /..9:80-.7.3 1:383.2-.2 .. 0309 803.#/.3203./.7:8  . . 3 1:38 # 203. /03.3..3 032 # 54207. /902:. 2. -07507.   07/.3.7.: /:5 . /03.09.502-.3 -.7 !07-0/.9.:5:3/.3 0309  # 0309 . 80-.3 09. 2025:3.2.2  8:.3 9/.2 3:0:8 /.

3 :7:9.7   .2-. 545059/.3 .25. /507:.7 /.8008.7 $02.   f¯ f  ¯f f°–¾°–°f½¾ ¾f°¾½¾ ff¯° ¾ .39..3.234 .3 /03. 80-.3/...:7.2 240: 2# .8..9:.82. 2.32#408.2-.7 3:0:820.3.3 .54. 90.3 /8:8:3  &7:9..3 503/03.3.39. 545059/. 2# -07:-:3.09.3 503/03.3/.:547 547/3/33:0:8203::07-4842 . 7.  !.3 -078.09. 203072.3. .3/..8.3.9:59.3 203:8:3 7.. /03. 0907.3:9.3 4/43 .82..574808503.3 5. 9: 808:.3/.3 0309 /. 2#3/-039:-.5.793.9 / /...3 907/..7/3980203::7-4842/8945. 2# 0:.2 ...3  2# -0793/.7   2.83.

% -%f°¾€ -%     ½f f f°  ° ½ f¯f f°f ¯ ¯½ f©f f° ¯ ¯    f°–f°  °f°– ¯  - f°–  ¯f° ½f f f¯ %fnnf¯n ¾ n  nf %    ¯ °–fff° ff - ¾f¯f ¾ ½  ¯- f  f  ff¯ ° ¾  ¾ ¯ ¯ ° ¯½ff°   ff¯ ¾½f¾¯f   f°   ½f f f–f° f¯ -¾¾°f°½f¾f°–f° f¾f°f¯ °–¯ Jf¾° f° .

n  f½f f f–f° f–f°f°– f¾f f¾f°f f¯ ¯½ ff°½f¾f°–f°  f°ff f¾f f°–  f ½f¾f°–f°    f½f ¾ ¯ ° f°– ¯ ½ff° ¾f ff°  ¾ °––f   ½ ° f½f ff ¯  - ¯ ¯½°f¾¾ ½  f°¾ ¯f°––%n  f€%  f¯ f  ¯f-f°–¾ ½  f°¾ ¯f°––%n  f€% f½f¾€f f- f°fff°f  f   ¯f¯ -¯ °–f° °–f° ¯°ff°–¾f¯f f f¾f#  # ½f f f # f  f° ½°  f  9f f f¾f  %f °° % f ¯ -¯ °–ff¾f¯f¯°    ¯f - ¯ ¯½°f f–f° ¯ ° f°– ¯ ½ff° ff°  f°– ¾   °–f° @ ¯f°f   f½f © f¾f  f ½f¾f°–f°   ¯f¾ ½¾   °   °–f° ° ¯ ¯½°f ½ f°f° ½f f ½ °–ff° ¯  - °–f° ¾¯  .

n   ¯f ¯  - ¯ ¯½°f  °–f° D %   °% f°– ¯ °–f° °–  f¾f f ½f¾f°–f°    f f–f° f°– ¯ °–f° °– –f f¾f  f°– ½f f -   °  f ¾¾°f°°f f½f f -f°°f @–f f¾f ¾  °f¯ff°f° °  f°– °f°°f ff° ½f¾f°–f° °–f° –f f¾f ½f f ¯  ¯-  @–f f¾f½f f¯-° ¾  °   9f f f½f - f°– ½f ½f ½f°©f°– f° f½f ¯ ¯½°f  °–f° f¯ ff°½ °   % -% ¾¯f-%  - ° ¾   ¾¯f - f °f   f½f   ¾¯ ¯ ¾½°  f  ff¯ ° ¾  - ° ½f ½f °––f   f nf f°– f° € ¾     f  -¯ ½ff°- 9f f - °©–f  f½f f–f° ¯f°f f¾f f¾f¯½ ¯ ° ¯ ¯ °½f¾f°–f° ½f¾f°–f°%f¯ f%    f¯ f ¯ - °–f°¯ ¯½ ff° f–f°  °¾½f  ¯f°f  f½f½f¾f°–f° f¾f f¾f¯½ ¯ °  9f ff° fO  °f f–f°¯ °f°–¯ ½ff° ff°     .

9f f ¾  ¾  f   f½f –f ¯fnf¯ -  f  -   - f°  - 9f f¾ ½fn©–f¯ ¯–f¯fnf¯¯ - f- - f°-%f¯ f%  - f½f f¾€f¾f° ¯ °©f  –f f  ¾f ¾ ½f°©f°– f°–    f f°–    °  f  f° f ¾ ½ °  f°–    f  f°  °  f   –f°f –f¾ ¯ ¯ ° ¾  °  ¾¯  ¯f°f ¾ ½f°©f°– ¯ ¯ °¾ °% ¾f% f°¾½ ° ¯ ¯ °¾ °% n%    f¯ f -½f f9f f°f  °–¾ f -  ¾¯f f ff ¾ f–f ¯ ¾° ½ f ff¯ ¾° ¾¾ ½ ° f°– – f ¾fff¯-  ff¯ ¾¯ ¯ -°¯ °nf½f     ¾¯  ¾¯f ff ¯½ffff– °¯ °¾¾ ¾¾½ °  ¾¯   f½ ° f°  ¾¯-%-%¯ ¯ °f¾ ¾¾½ ¾€f°–  ¯f° f½f f¾¾¯f½° ½f f ¯f¾ ¯° f   ¾¯    f f ¾ °  f ¾ °  n f° ¾ ° ¾f %f¯ f %   ¾¯ f½f – f ¾ ½f°©f°– f°f -  ¯ °– ° f¾ f°ff  ° f°f° ° fff# # ©f  ¾¯¯ ¯½°fff¾¯ nf° n ¯nf  .

 ¾¯½f f¾ ½f f° f¯ ¯½°f¾f°–¯½f°– f½f f¾¾f¾ f°  ¾¾f¾ f ¾f ° ¯ °©f  ¾ ° ¾f f°  n  ¾¾f¾ f° ¾¾f¾ f  f ¾ ° ° ¾f°–f ½ °°– ° ¾° ¾¾ ½ °  9f f ¾  ½f   ¾¯f°–   f f¾ ° f¾ ° n%% ¾¾° f¯fnf¯½ ° f°–  f  f° -  f°¾ ° ¾f %¾ °%  f f ¯fnf¯½ ° f°–  f f°  ¾ f   ¾¯f - %-%   ¾¯ ½f ¯ ¯½°f  €¾ °¾ ¯ °f¾%f¯ f%    f¯ f  ° ¾¯  9f f f   ¾¯   ¾f f½f f  ¾¯ ½f f° ¯ ¯½°f  €¾ ° ¾ ¯ °f¾  %f¯ f %   ¾¯ f    f f¾ ° f°–  f ¾f¯f  ¾ ° f°–  n %% ¯ °–f° °–  ½ ° f° - f° ¾ ° ¾f %%   f f  ½ ° f°–f -¾%   f° % 9f f ½f ¾ ©¯f ¾¯ °––f f¾f°f¯ ° © ¯ff°¾f¯ ¯-°––f½f f¾fff°–¾f¯f ¯½ ¾  ¾¯f°–¯ °–f¯-°––f ¾  ¾ ½¾¯      .

-½¯ f¾  - ½¯ f¾  ° ½ f° ½ °°– ff¯ ½¾ ¾ f°¾½¾ f°    ff¾ - ½¯ f¾  -½¯ f¾  f°-½¯ f¾   ¾f°-½¯ f¾ f ff  ° ¾ f€¾€f @9 @9 .

@9 f°D@9 9 ¯ °f°¯ - ¾  f¾f°f ff   ¾f °  f f°– ¯½ ¯ ° °–f° °  f ½f f -  -  f  f  ¯ f° f¯ ff° ¯ f ff° €¾€     °–¾f¾ f°f - f°©f° ¯ ° f°f  f° ½¯ ¾f¾ f°©f° ½f f ff #   # f°– f°°f  °f° ½f f ¯½f-  ff ¾¯ff°–½ °°–½f f¾° ¾¾-f ff  f  -½¯ f¾ f ff °¯f°–½ f¯f¯ °– °€f¾ f°¯ °–ff° f¾f ¾½ ¾¾€  f°– ¾  ½¯     f °¯ ¯ °–f ½¯   ff°  °¯ ¾ ¯ ° f f°-    ¾¯ ¯ f ¾ °––ff°¾½¾ f½f ¯f   - ¾° ¾¾ ½f f ff #   # ¯ °– °ff° - ¾ f–f ¯½ ¯ °°f  -  f - ½ f¯f ¯¯°f ½° % ff %  - ½¯ f¾   f ¯ ¯ f° ½¯  ° ¯ ¯f f°¾½¾   f f°–ff° - -   f ½f°©f°–°f f¯ °nf½f °  f ©°–#½f ff°f-f°–¾ f°– ¯  ¯ ¯¾f f ¯½ ¯ ° °ff° - f° ½ ¯ °f°  ¯ f - ½  9f f¾ff ©f ½  ½f¾f°€f¾–¯f f°½¯ f¾ 9¯ f¾  -¯ f°©f°–f¾°f¾ ½f°©f°– ¯½f-¾f¯½f¯ °nf½f ¯°f¾  9¯ f¾ - f°f°f- ¯ f° ½¾f f ¯½f-   % -½¯ f¾  -½¯ f¾ ff°¯ °f°¾½¾f°-f°–   f   f° - ½¯ f¾ ° f°f  f½f  f f° ¾ f° ¯f¾¾ff¾f°¾ ½ ¯ f°–° °n  ¾f¯f ¾f¯f °–f° - f° ½ °  ¾¯f  9f f ¾ff ½¾ ¾ ½ ¯ °f°  ¾¯-f°– f¾f fff¾-½¯ f¾ ff° f f¾ °–f°- .

f°– f¾f f ½¾ ¾ ½ °f° f° f°– ¾¯f¾   - ½¯ f¾    f ¾f¯f ¾f¯f °–f° °¾ f° f°– f f °  - –f °– ° ¯ ¯ °  ¾¯ °–f°° f°  % -½¯ f¾   ¯ °ff  - ½¯ f¾   f°––°–©ff  ff¯ ½¾ ¾ ¾° ¾¾ ½ ¯- f°–    f f f ¾f°  % ¾°% f° f f f f f°½f ¾f°  %°°%  9 ¯- ° ff° ½¾ ¾  ° ¾ °  ¯ f° ¾f½ f°¾f¾   ¾½f¾¯f  9f f ½¾ ¾ ¾° ¾f ½ °f°© ¾°ff° f°¾€  ¾½f¾¯f¾ ¯ °ff°°ff° °––f ° ¾  °–¾ f °° ° f ff ¾ f–f ¾f ½  f ff ½ °f¯ °– ¾° ¯ f €f–¯ ° f°–  f½f  f ©°–°f ¾ °––f°°° ¾  ½f¾ f–f½ °–f¾ ff  ¯  % -½¯ f¾  - ½¯ f¾   ¯ ¯ ½ f° ¾ f–f ½ °–f ¾° ¾¾ f½f - ½ °  ¾ ½   - f°– ff° ¯ ¯ ° °   ¾¯  f°¾€  - %-%  ¾¯f °n f -%¾°-% f°¾–°f n–°°½fn -%¾½-% -f ff½ ¯ ff½ ¾f°f°–  ¾  ff¯¯-°  © ¯ff°  ff¯ ¾¯ ¾ f°–f°¾°-f ff¾ff ¾f ¯½° ° °¯ ¾½n ¾¯  f°–   f ff¯ ½  ff¾ff° °€¯f¾ ½ ¯- ¯ °©f ¯-¯ fff¾¾½n°– ¾° ¾½-¾ f–f ¯½ f½ - ½¯ f¾   ½ f° ¾ f ¯½° ° ff¯ ¾¾ ¯ ¾–°f  n–°° ½fn  f°– –f¾¯ ¯f° ½ ©ff°f°½ °°f¾n °  ff¯ ¯ ° ½f¾¯f%f¯ f%   .

f°¾¯ ¾½n°–– °                     . f¯ f .

@9D@   f @ . f¾f f¾f –.    fff f¯ f9¾ffDf¯f .    f° °– J f9f ©f ©f°   ¾   –.

f¯½ -  n   .n    – fff f°––f 9 .

J°    n  f°   n    ° n¾  °  D  ¾n °€n 9 ¾    f . .  –.   ° f  f°¾½ ¾ ° fff f–°–  ½ $$ ¾n n¯$ n$$- f° - ½ $$ ½ €½ n¯$ $¾+ °f+ °+  .  .   fff f°––f ¾€ .   f° °– ° @   –.

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->