TRANSMISI PEWARISAN

(Transmision of Inheritance)

DISUSUN OLEH:

NURDINI KHADIJAH
(NIP: 106040200111009)

PASCA SARJANA UNIVERSITAS BRAWIJAYA

MALANG
2010
i
 KATA PENGANTAR

Syukur Alhamdulillah, kami panjatkan ke hadirat Allah SWT yang hanya karena
rahmat dan izin Nya penulis dapat menyelesaikan makalah ini.

Makalah yang berjudul TRANSMISI PENURUNAN SIFAT, ini disusun untuk memenuhi
tugas mata kuliah Genetika Sel pada program Pemuliaan Tanaman Pasca Sarjana
Universitas Brawijaya.

Semoga makalah ini bermanfaat bagi yang semua pihak yang berkepentingan.

Malang, Oktober 2010

Penulis

i
 DAFTAR ISI

Kata Pengantar ............................................................................................. i

Daftar Isi .................................................................................................... ii

Daftar Gambar ............................................................................................. iii

Daftar tabel .................................................................................................. iv

1. Pendahuluan ...................................................................................... 1

1.1 Sel ............................................................................................... 1

1.2 Siklus sel ...................................................................................... 2

1.1 Kromosom .................................................................................... 3

2. Pewarisan Sifat Dalam Inti .................................................................... 5

2.1 Replikasi kromosom ...................................................................... 5

2.2 Mitosis ......................................................................................... 6

2.3 Meiosis ......................................................................................... 10

2.3.1 Meiosis I ......................................................................... 11

2.3.1 Meiosis II ........................................................................ 13

2.4 Rekombinasi gen ........................................................................... 14

2.5 Pemisahan kromosom .................................................................... 15

2.6 Teori evolusi mitosis- meiosis ......................................................... 16

2.5 Perbedaan mitosis dan meiosis ....................................................... 17

3. Pewarisan Sifat di Luar Inti ................................................................. 19

3.1 Pewarisan DNA kloroplas (cp DNA) ................................................ 19

3.1.1 Pewarisan uniparental ....................................................... 19

3.1.1 Pola pewarisan cpDNA ....................................................... 19

3.1.3 Pewarisan biparental ........................................................ 20

3.2 Pewarisan DNA Mitokondria (mt DNA) ............................................. 20

3.3 Pola pewarisan sitoplasmik ....................................................... 21

ii
Daftar 22
Pustaka ...............................................................................................

Lampiran ...................................................................................................... 24

DAFTAR GAMBAR

Gambar 1. Sel Umbuhan dan Hewan ........................................................................ 1

Gambar 2. Siklus Sel Pada Pembelahan Mitosis ........................................................... 2
Gambar 3. Replikasi DNA .......................................................................................... 5
Gambar 4. Replikasi Kromosom ................................................................................ 6
Gambar 5. Ilustarasi Proses Pembelahan Mitosis ......................................................... 7
Gambar 6. Ilustarasi Proses Pembelahan Meiosis ........................................................ 11
Gambar 7. Crossing Over .......................................................................................... 14
Gambar 8. Kohesi Kromosom Saat Pembelahan 15

Sel .....................................................

iii
 DAFTAR TABEL

Tabel 1. Perbedaan Fase Mitosis dan Meiosis ......................................................... 17

Tabel 2. Rangkuman Perbedaan Mitosis dan Meiosis ................................................ 17

iv
 1. PENDAHULUAN

1.1 Sel

Definisi dari sel ialah materi terkecil penyusun makhluk hidup. Sifat terpenting
sel ialah kemampuan untuk tumbuh dan membelah diri yang menghasilkan molekul-
molekul seluler baru dan memperbanyak dirinya, dengan demikian proses bagaimana
cara atau mekanisme pewarisan sifat pada mahluk hidup ditentukan pada sel dan
bagian-bagiannya. Hal ini sesuai dengan teori sel dari Rudolf Virchow yang
menyatakan bahwa setiap sel berasal dari sel yang sudah ada.
Di dalam sel terdapat organela-organela lainnya, dari mitokondria,
sitoplasma, ribosom hingga inti sel yang disebut nukleus yang terletak agak ke
tengah sel. Pada sel hewan dan tumbuhan terdapat beberapa perbedaan organel
sesuai dengan fungsi atau kebutuhan dari masing-masing mahluk.

Gambar 1. Sel Tumbuhan Dan Hewan

Copy from: http://dolite.blogspot.com/2009/05/gambar-sel-tumbuhan-dan-hewan.html

Pada makhluk hidup, sel penyusun tubuh terdiri atas berikut;

1. Sel somatis (sel tubuh) yang dapat memperbanyak diri melalui pembelahan yang
berlangsung secara mitosis.
2. Sel gamet (sel kelamin) yang berupa sperma dan ovum yang dapat diproduksi
melalui pembelahan yang berlangsung secara meiosis.

1
 Menurut Mendell, sifat-sifat yang diturunkan dari induk kepada keturunannya
dikendalikan oleh faktor genetik yang terdapat di dalam kromosom yang disebut
gen. Tapi kemudian diketahui terdapat juga sifat yang diturunkan oleh tetua dari gen
yang terdapat di luar inti. Bagaimana proses pewarisan sifat di dalam dan di luar inti
akan dijelaskan pada bab selanjutnya.

1.2 Siklus sel

Setiap sel mengalami siklus yang bersifat irreversible. Kehidupan sel somatis
maupun sel gamet melalui dua fase, yaitu interfase (fase istirahat) dan fase
pembelahan. Pada interfase, sel tidak mengadakan aktivitas baik secara fisik maupun
reaksi kimia. Perbedaan siklus sel pada pembelahan mitosis dan meiosis adalah pada
kisaran waktu yang dibutuhkan untuk fase pembelahan. Namun kisaran waktu pada
siklus sel juga berbeda untuk setiap spesies.
Gambar 2. Siklus Sel Pada Pembelahan Mitosis

Copy from: http://www.invir.com/latihan/sma3uasbio06/

Mitosis dan meiosis merupakan bagian dari siklus sel dan hanya mencakup 5-
10% dari siklus sel. Persentase waktu yang besar dalam siklus sel terjadi pada
interfase. Dalam proses pembelahan sel tahap interfase menempati siklus yang jauh
lebih lama dibandingkan tahap yang lainnya, bahkan sering kali meliputi 90% dari
siklus ini. Selama interfase inilah sel tumbuh dan menyalin kromosom dalam
persiapan untuk pembelahan sel. Interfase dapat dibagi menjadi subfase : fase G1

2
 (“gap pertama”), fase S dan fase G (“gap kedua”). Selama ketiga subfase ini, sel
tumbuh dan menghasilkan protein dan organel dalam sitoplasma. Pada periode G1
selain terjadi pembentukan senyawa-senyawa untuk replikasi DNA, juga terjadi
replikasi organel sitoplasma sehingga sel tumbuh membesar, dan kemudian sel
memasuki periode S yaitu fase terjadinya proses replikasi DNA. Setelah DNA
bereplikasi, sel tumbuh (G2) mempersiapkan segala keperluan untuk pemisahan
kromosom, dan selanjutnya diikuti oleh proses pembelahan inti (M) serta
pembelahan sitoplasma (C). Selanjutnya sel hasil pembelahan memasuki
pertumbuhan sel baru (G1).

Sebelum terjadi pembelahan, sel harus memastikan telah menyelesaikan

proses replikasi DNA, proses pertumbuhan sel hingga ukuran tertentu dan proses
penghimpunan gelendong sel (cell spindle assemble). Hal ini dilakukan dengan
kontrol balik (feed back) yang dapat mendeteksi kegagalan penyelesaian proses-
proses tersebut diatas. Sistem kontrol balik ini dapat menghentikan siklus sel pada
titik-titik tertentu yang disebut titik uji ( checkpoint) siklus sel bila menemukan proses
yang dipantaunya tidak tuntas atau mengalami hambatan/kerusakan. Diteruskannya
siklus sel secara prematur sebelum penyelesaian tahap-tahap tertentu siklus sel
dapat menyebabkan ketidakstabilan genetik dan kerusakan pada kromosom dan
dapat berakhir dengan kematian sel (Titania, 1999 mereview Hartwell dan Kastan
1994).

1.3 Kromosom

Sel memiliki inti sel yang didalamnya terdapat kromosom. Kromosom hanya
tampak dibawah mikroskop pada saat sel membelah diri. Pada saat sel tidak
membelah diri, kromosom tampak berupa benang-benang halus yang disebut
kromatin. Kromatin ini ditemukan oleh Walther Flemming yang juga meneliti proses
pembelahan sel dan distribusi kromosom pada sel anak. Hasil penelitian ini
dipublikasikan pada tahun 1878 dan masuk dalam kategori 100 penemuan terpenting
sepanjang masa (Anynomous, 2010).
Kromosom tampak seperti batang dan mengandung struktur yang terdiri dari
benang-benang tipis yang melingkar-lingkar. Di sepanjang benang itu terletak secara
teratur suatu sruktur yang disebut gen. Masing-masing gen memiliki tempat tertentu
didalam kromosom yang disebut lokus gen. Gen tersebut yang sebenarnya berfungsi
untuk mengatur sifat-sifat yang akan diwariskan dari induk kepada keturunannya

3
 dan mengatur perkembangan serta metabolisme makhluk hidup. Gen terdiri dari
DNA atau Deoxyribonukleo acid (asam nukleat). Gen-gen yang terdapat pada
kromosom memiliki tugas atau fungsinya masing-masing , diantaranya adalah
mengatur warna bunga, warna rambut, warna bulu, golongan darah, rasa buah, dan
sebagainya.
Setiap sel tubuh memiliki kromosom yang berpasang-pasangan. Kromosom yang
berpasangan dengan bentuk, ukuran, dan komposisi yang sama disebut kromosom
homolog. Setiap pasang kromosom homolog berbeda dengan pasangan kromosom homolog
yang lain. Pada sel kelamin (gamet) seperti sel telur atau ovum (sel kelamin betina) dan
spermatozoa (sel kelamin jantan) mempunyai separuh dari jumlah kromosom didalam sel
tubuh, sehingga dikatakan bersifat haploid (n kromosom). Satu set kromosom haploid
dinamakan genom. Sel tubuh dari kebanyakan mahluk hidup memiliki dua genom (sepasang
kromosom), sehingga dikatakan bersifat diploid (2n kromosom). Terjadinya sel tubuh (sel
somatis) yang diploid tersebut merupakan hasl bersatunya gamet jantan dan betina yang
masing-masing haploid pada saat reproduksi seksual.
Jumlah kromosom dalam setiap organisme berbeda. Ukuran kromosom juga
sangat bervariasi antara jenis organisme yang satu dengan jenis organisme lainya.
Kromosom ada yang berperan menentukan jenis kelamin yang disebut kromosom
kelamin (sex chromosom) dan ada juga kromosom tubuh yang disebut autosom.

2. PEWARISAN SIFAT DALAM INTI

4
2.1 Replikasi Kromosom

Replikasi kromosom terjadi pada fase interfase dimana selama fase S (sintesis),
terjadi replikasi DNA dan kontrol eror DNA. Replikasi terjadi dengan lokal dekondensasi dan
pemilahan DNA helix ganda, sehingga DNA molekul dapat terakses oleh enzim yang akan
membuat copy yang persis sama dari setiap rantai DNA.

Proses replikasi DNA dimulai dengan inisiasi oleh pasangan basa nucleotida oriC yang
diikuti dengan penguntingan rantai double helix DNA oleh DNA helicase. Pada proses ini
terdapat enzim lain yang membantu agar rantai yang sudah digunting tetap terbuka.
Sintesis primer akan menandai dimulainya sintesis pada molekul DNA baru. Primer ini
dibutuhkan karen enzim DNA polymerase yang bertanggungjawab memberikan tambahan
nukleotida di rantai baru DNA yang hanya bisa bekerja dari ujung 3’ dan tidak dapat
memulai sintesis. Pada akhir sintesis primer akan diganti oleh DNA nukleotida. Sintesis
dimulai dengan pembacaan template dan pembentukan rantai DNA baru melalui
penambahan nukleotida satu demi satu sesuai dengan urutan dari rantai DNA asal (Pray,
2008).

Gambar 3. Replikasi DNA

Copy from: http://sciencebiotech.net/2009

Selama replikasi satu kromosom tunggal diduplikasi menjadi bentuk suatu

unit ganda yang disusun oleh dua kromatida, yang berlekatan di sentromer.
Kromosom tersusun atas DNA yang terasosisasi oleh protein. Saat kromosom tampak
pada awal mitosis, saat itu DNA sudah tereplikasi dan kromosom berada dalam
struktur ganda yaitu setiap kromosom terdiri atas dua kromatid. Selama mitosis dua

5
 kromatid dari setiap pasangan berpisah ke arah yang berlawanan dalam sel sehingga
pada akhir mitosis terdapat satu unit tunggal kromosom.

Gambar 4. Replikasi Kromosom

Copy from: http://openlearn.open.ac.uk/mod/oucontent/view.php?id=398520&section=1.1.3

Bukti menunjukkan bahwa satu kromosom tunggal (belum terepliksasi) terdiri

atas molekul satu rantai ganda DNA disepanjang lengan kromosom (gambar 4a).
Molekul sangat panjang tersebut mengindikasikan bahwa gen-gen tersusun
sepanjang lengan kromosom. Setiap gen merupakan bagian kecil dari molekul
double helix DNA. Sebelum fase pembelahan sel berikutnya dimulai setiap kromosom
membentuk pasangan kromatid saat DNA bereplikasi. Setiap kromatid terdiri atas
satu double helix DNA sepanjang lengan kromosom (Anynomous, 2010).

2.2 Mitosis

Mitosis ialah proses pembelahan inti sel yang diikuti oleh pembelahan sel ibu
menjadi dua sel anak. Mitosis berati “threads” yang memliki arti munculnya benang
atau kehadiran kromosom ketika sel siap membelah (Anynomus, 2008). Pioner dari
proses pembelahan mitosis ini adalah Walther Flemming yang mengamati subtansi
inti sel yang diberinama kromatin. Beliau memperhatikan bahwa kromatin dalam sel
tidak memperlihatkan penampakan yang sama di setiap sel (O’Connor, 2008).
Mitosis merupakan periode pembelahan sel yang berlangsung pada jaringan
titik tumbuh (meristem), seperti pada ujung akar atau pucuk tanaman. Proses
mitosis terjadi dalam empat fase, yaitu profase, metafase, anafase, dan telofase.

6
Namun sebagian ilmuwan membagi mitosis menjadi lima fase yaitu dengan
menyelipkan fase prometafase sebagai penghantar pada proses metafase setelah
fase profase (O’Connor, 2008). Fase-fase mitosis tersebut terjadi pada sel tumbuhan
maupun hewan. Setiap fase meliputi tahapan proses penyusunan dan pemisahan
kromosom. Begitu proses mitosis selesai sel akan terbagi menjadi dua dengan proses
yang disebut sitokinesis. Proses mitosis menjamin setiap sel anak akan mengandung
satu copy DNA sel ibu.

Terdapat perbedaan mendasar antara mitosis pada hewan dan tumbuhan.

Pada hewan terbentuk aster dan terbentuknya alur di ekuator pada membran sel
pada saat telofase sehingga kedua sel anak menjadi terpisah.

Bagaimana proses rinci pembelahan mitosis akan diterangkan sesuai dengan

fase-fasenya.
Gambar 5. Ilustrasi Proses Pembelahan Mitosis

Copy from: http://oblktirupifabiounsoed.wordpress.com/2009/03/29

7
 Profase
Profase yang merupakan fase pertama miosis terjadi setelah selesainya
proses G2 dari interfase. Selama profase kromosom sel, yang sudah diduplikasi pada
fase S, tampak memadat dan tampak lebih ratusan bahkan ribuan kali lebih tebal
dibanding saat interfase. Hal ini karena setiap duplikat kromosom terdiri atas dua
sister kromatid identik yang bergabung dalam titik sentromer. Sehingga strukturnya
kini terlihat seperti huruf X ketika diamati dibawah microskop. Beberapa DNA
pengikat protein mengkatalisasi proses pemadatan, termasuk kohesi dan kondensi.
Kohesi membentuk cincin-cincin yang mengikat sister kromatid tetap bersama,
sementara kohesi membentuk cincin-cincin yang mengikat dan membentuk
kromosom menjadi bentuk yang lebih padat (Anynomus, 2008).
Pada awal profase, sentrosom dengan sentriolnya mengalami replikasi dan
dihasilkan dua sentrosom. Masing-masing sentrosom hasil pembelahan bermigrasi ke
sisi berlawanan dari inti. Pada saat bersamaan, mikrotubul muncul diantara dua
sentrosom dan membentuk benang-benang spindle, yang membentuk seperti bola
sepak. Pada sel hewan, mikrotubul lainnya menyebar yang kemudian membentuk
aster. Pada saat bersamaan, kromosom teramati dengan jelas, yaitu terdiri dua
kromatid identik yang terbentuk pada interfase. Dua kromatid identik tersebut
bergabung pada sentromernya. Benang-benang spindel terlihat memanjang dari
sentromer (Anynomous mereview dari Campbell et al. 1999).

Prometafase  

Sebelum memasuki metafase sel memasuki prometafase dimana selama

prometafase selubung nucleus mulai terfragmentasi. Mikrotubula pada gelondong

sekarang dapat memasuki nucleus dan berinteraksi dengan kromosom, yang telah

menjadi lebih padat. Berkas mikrotubula memanjang dari setiap kutub kearah

pertengahan sel. Masing-masing dari kedua kromatid yang berasal dari satu

kromosom sekarang memiliki struktur khusus yang disebut kinetokor yang terletak di

daerah sentomer. Sebagian mikrotubula melekat di kinetokor, interaksi ini

menyebabkan kromosom mulai melakukan gerakan yang tersentak-sentak.

Metafase
Setelah profase berakhir metafase dimulai, kromosom berjajar
sepanjangekautor sel. Setiap kromosom setidaknya tersambung dengan dua

8
mikrotubul melekat pada kinetokor, masing-masing mikrotubbul terikat pada sentriol
di dua kutub berlawanan. Pada kondisi ini tekanan didalam sel menjadi seimbang,
dan kromosom tidak lagi bergerak-gerak. Setelah benang gelendong (mikrotubul)
berkembang lengkap dan tiga jenis mikrotubulus telah muncul. Mikrotubul kinetokor
yang melekat dari kutub setriol ke kintokor; mikrotubul interpolar yang memanjang
dari setiab kutub ke equator, hingga hampir mencapai kutub berlawanan, dan
mikrotubul astral memanjang dari kutub ke membran dinding sel. (Anynomous,
2008).
Ringkasnya metafase terlihat pada kondisi dimana masing-masing sentromer
mempunyai dua kinetokor dan masing-masing kinetokor dihubungkan ke satu
sentrosom oleh serabut kinetokor. Sementara itu, kromatid bersaudara begerak ke
bagian tengah inti membentuk keping metafase / metaphasic plate (Anynomous
mereview dari Campbell et al. 1999).
Anafase
Masing-masing kromatid memisahkan diri dari sentromer dan masing-masing
kromosom membentuk sentromer. Masing-masing kromosom ditarik oleh benang
kinetokor ke kutubnya masing-masing (Anynomous mereview dari Campbell et al.
1999).
Tahap anafase ini dimulai ketika pasangan sentromer dari setiap kromosom
berpisah, yang akhirnya melepaskan kromatid bersaudara bergerak ke arah kutub sel
yang berlawanan. Enzym yang memecah kohesi yang mengikat sister kromatid
selama profase juga membantu pelepasan sister kromatid. Setelah berpisah setiap
kromatid sekarang dianggap sebagai kromosom lengkap.
Perubahan panjang mikrotubul yang terus memendek menyebabkan
mekanisme pergerakan kromatid ke arah kutub berlawanan oleh memendeknya
mikrotubuloa kinetokornya. Karena mikrotubula kinetokor melekat pada sentromer,
oleh karena itu sentromer tertarik terlebih dahulu. Mikrotubul astral juga memendek
mengakibatkan penarikan antar kutub yang semakin menjauh dan mendekati dinding
sel. Pada saat yang bersamaan mikrotubul interpolar saling memendek memberikan
gaya tambahan untuk mendorong kromosom ke kutub berlawanan. Pada akhir
anafase ini kedua kutub sel memiliki koleksi kromosom yang ekuivalen dan lengkap.

Telofase.

Telofase dimulai saat kromatid sampai di masing-masing kutub sel, benang

mikrotubul menghilang, dan selubung lapisan inti mulai tampak terlihat disekitar

9
 kedua set kromosom. Fosforilasi dan defosforilasi lamina di ujung sel memberikan
formasi membran inti dilingkari setiap kelompok baru set kromosom yang kini
menjadi kurang tergulung rapat (Anynomus, 2008). Mitosis yaitu pembelahan satu
nucleus menjadi dua nucleus yang identik secara genetik sekarang telah selesai.

Sitokinesis
Sitokinesis merupakan proses dimana sel asal benar-benar terpisah menjadi
dua sel anak. Selama akhir mitosis muncul lekukan membran di sekitar ekuator sel.
Posisi lekukan dipengaruhi oleh mirotubul astral dan interpolar. Lekukan menjadi
makin dalam oleh adanya aksi kontraksi filamen aktin dan miosin yang membuat sel
semakin membela hingga menghasilkan dua sel anak dengan ukuran yang seimbang
(Anynomous, 2008).

2.3 Meiosis

Meiosis pertama kali dikemukakan oleh Oscar Hertwig lilmuwan zoologist

Jerman yang menemukan sistem fertilisasi pada  sea urchins. Dia mengemukakan
peran dari inti sel selama pewarisan dan pengurangan jumlak kromosom melalui
proses meiosis pada tahun 1876 (Anynomous, 2010).
Meiosis berasal dari kata meioun yang artinya to make small atau menjadikan
kecil. Hal ini mengacu pada jumlah kromosom yang dihasilkan pada sel anak
berkurang setengahnya selama proses meiosis. Perbedaan dengan mitosis tersebut
terjadi karena pada proses meiosis terdapat 1 kali replikasi DNA yang diikuti oleh 2
kali pembelahan sel. Pada meiosis ini juga terjadi proses rekombinasi gen yang tidak
ada pada mitosis. Hasil dari meiosis ialah sel gamet yang masing-masing berbeda
genetiknya (O’Connor, 2008).
Dua kali periode pembelahan sel, yaitu pembelahan meiosis I dan
pembelahan meiosis II. Baik pada pembelahan meiosis I dan II, terjadi fase-fase
pembelahan seperti pada mitosis. Oleh karena itu dikenal adanya profase I,
metafase I, anafase I, telofase I, profase II, metafase II, anafase II, dan telofase II.
Akibat adanya dua kali proses pembelahan sel, maka pada meiosis, satu sel induk
akan menghasilkan empat sel baru, dengan masing-masing sel mengandung jumlah
kromosom setengah dari jumlah kromosom sel induk.

10
 Gambar 6. Ilustrasi Proses Pembelahan Meiosis

Copy from: http://oblktirupifabiounsoed.wordpress.com/2009/03/29

2.3.1 Meiosis I
Meiosis merupakan proses yang lambat dibandingkan dengan waktu yang
dibutuhkan mitosis. Proses terlama terjadi pada profase I, dimana pasangan kromosom
homolog bersama-sama membentuk pasangan bivalent yang dinamakan tetrad karena
terdiri atas 4 kromatid. Para ilmuwan membagi profase I dalam beberpaa segmen
berdasarkan penampilan kromosom, yaitu fase: leptoten, zygotene, pakiten, pakiten dan
diploten.

11
 Ketika sel memasuki metafase I pasangan kromosom homolog berjajar saling
berlawanan pada bidang equator (metafase plate) dan kinetokor pada sister kromatid
menghadap kutub yang sama. Pasangan kromosom sex juga berjajar pada metafase plate.
Pada pasangan-pasangan kromosom ini dapat terjadi crossing over yang menjamin bahwa
kromosom akan bersegregasi saat sel terbelah (O’Connor, 2008).
Selama anafase I, pasangan kromosom homologterbagi dalam dua sel anak.
Sebelum pasangan tersebut berpisah, peristiwa crossing over antar kromosom harus sudah
selesai dan cohesin harus sudah dilepas dari lengan sister kromatid. Kegagalan pemisahan
kromosom pada dua sel anak akan merujuk pada terjadinya nondisjunction yang akan
menyebabkan aneuploidy (O’Connor, 2008).

Berikut adalah rangkuman singkat fase-fase pada Meiosis I:

1. Profase I :
Kromatin berkondensasi (menebal) membentuk kromatid.Tahap ini terdiri atas
lima subfase yaitu

a) Leptoten : kromosom berduplikasi membentuk 2 kromatid

b) Zigoten : terbentuk sinapsis antardua kromosom homolog
c) Pakiten : terbentuk tetrad
d) Diploten : terbentuk lipatan antarlengan kromosom yang disebut kiasma,
juga ada kemungkinan terjadi crossing over (pindah silang). Hal ini hanya
terjadi pada meiosis saja, sehingga mengakibatkan terjadinya rekombinasi
gen.

e) Diakenesis : sentriol berpisah menuju kutub yang berawanan, terbentuk serat

gelendong diantara dua kutub.

2. Metafase 1

Pada tahap ini, tetrad menempatkan dirinya pada bidang ekuator. Membran inti
sudah tidak tampak lagi dan sentromer terikat oleh spindel pembelahan.

3. Anafase I

Pada tahap ini, spindel pembelahan memendek dan menarik belahan tetrad
(diad) ke kutub sel berlawanan sehingga kromosom homolog dipisahkan.
Kromosom hasil crossing over yang bergerak ke kutub sel membawa materi
genetic yang berbeda.

12
 4. Telofase I
Pada tahap ini, membrane sel membentuk sekat sehingga terbentuk dua sel anak
yang bersifat haploid, tetapi setiap kromosom masih mengandung dua kromatid
(sister cromatid) yang terhubung melalui sentromer.

2.3.2 Meiosis II
Sel anak memasuki proses meiosis II tanpa melewati fase interfase untuk replikasi
DNA terlebih dahulu. Meiosis II berfungsi seperti mitosis tetapi dengan menurnkan jumlah
kromosom menjadi setengahnya. Sehingga akhir dari meiosis II adalah terbentuknya 4 sel
anak haploid yang mengadung satu copy tunggal kromosom.
Rangkuman singkat fase-fase pada Meiosis II adalah:

1. Profase II:
Benang – benang kromatin berubah kembali menjadi kromosom; kromosom yang
terdiri dari 2 kromatida tidak mengalami duplikasi lagi; dinding inti menghilang dan
sentriol berpisah menuju kutub yang berlawanan dan benang gelendong terbentuk
diantara 2 kutub pembelahan.

2. Metafase II:

Kromosom kebidang ekuator menggantung pada serat gelendong melalui

sentromernya.

3. Anafase II:

Kromatida berpisah dari homolognya, dan bergerak menuju ke kutub yang

berlawanan.
4. Telofase II:
Kromosom berubah menjadi benang – benang kromatin kembali, nucleolus dan
dinding inti terbentuk kembali, serat – serat gelendong menghilang dan terbentuk
sentrosom kembali.

Dalam proses pembelahan miosis perbedaan posisi kromosom pada saat proses
metafase sangat mempengaruhi jumlah ploidi yang dihasilkan untuk sel anak. Pada
metafase kromosom berada di garis tengah dalama posisi yang acak, dan tidak adanya
konsistensi sisi maternal atau paternal dari pembelahan sel. Oleh karena itu setiap
kromosom independen dari yang lain. Sehingga saat sel terbelah menjadi gamet set
kromosom di tiap sel anak mengandung campuran dari sifat tetuanya, namun setiap sel
anak tidak memiliki komposisi campuran sifat yang sama.

13
 Sutton 1902 menunjukkan bahwa setiap koromosom bebas/ independen selama
proses meiosis memiliki kemungkinan kombinasi kromosom sebanyak 2 n dengan n jumlah
kromosom per gamet. Dalam proses meiosis juga terdapat kemungkinan terjadinya
crossing-over antara kromatid selama fase profase 1 yang dapat mencampurkan bagian
kromosom dari pasangan kromosom homolog. Fenomen tersebut dinamai rekombinasi.
Karena rekombinasi bisa terjadi setiap pembentukan gamet, maka kemungkinan jenis
gamet yang terbentuk bisa lebih dari kalkulasi perkiraan 2 n (Miko, 2008). Peristiwa
rekombinasi akan di jabarkan di bab selanjutnya.

2.4 Rekombinasi gen

Profase merupakan fase Meiosis terlama dan sangat penting karena pada fase ini
terjadi peristiwa rekombinasi gen. Profase dimulai dengan berjajarnya pasangan homolog.
Pada beberapa spesies proses berpasangannya kromosom homolog dimulai sejak interfase,
ketika kromosom homolog menempati daerah yang sama dalam interfase inti.

Spesies lain termasuk manusia kromosom homolog tidak akan mulai berpasangan
sebelum double strand breaks (DSBs) muncul pada DNA. DSBs akan membuat rantai pada
ujung 3’ terbuka yang kemudian akan menangkap ( invade) sequence homolog pada
kromatid lain. Selama penangkapan ini memanjang, struktur synaptomenal complex (SC)
terbentuk disekitar pasangan kromosom homolog dan mengikat kuat penempelan tersebut,
peristiwa ini disebut synapsis. Stabilitas SC terus meningkat sejalan dengan pemanjangan
rantai penangkapan pertama memanjang ke homolognya dan ditangkap oleh bagian
kromatin yang terbuka sehingga membentuk double holiday junctions. Tidak semua double
holiday junctions akan berubah fungsi menjadi lokasi terjadinya crossing over. Rekombinasi
akan terjadi hanya pada beberapa titik kromosom, dan hasil dari crossing over akan jelas
terlihat sebagai kiasmata pada fase diploten setelah SC menghilang (O’Connor, 2008).

Gambar 7. Double junction - Crossing Over

Visualisasi jembatan kromosomonal pada Allium fistulosum and Allium cepa saat meiosis.

14
2.5 Pemisahan kromosom

Selama mitosis dan meiosis sister kromatid diikat oleh suatu komplek protein.
Pengikatan yang disebut kohesi ini sangat penting, selain untuk penjajaran kromosom juga
untuk menghasilkan tekanan antara sentromer, yang bertolakan dengan gaya yang
dikeluarkan benang gelendong, yang menjamin pelekatan bipolar dari kromosom. Kohesi
kromosom juga akan memberikan hasil segregrasi yang akurat pada pemebelahan mitosis
dan meiosis (Ishiguro and Watanabe, 2007).

Kohesi kromosom dan waktu pelapasannya memiliki fungsi yang sama

pentingnya dengan pengaturan kinetokor untuk pengurangan jumlah kromosom
yang tepat. Jika tidak terdapat kohesi, kromosom akan memisah secara acak, maka
kohesi harus ada sebelum anafase. Kohesi harus diklepaskan saat anafase untuk
memungkinkan kromosom berpisah ke kutub yang berlawanan. Sementara
kesalahan sentromer beserta kinetokornya dapat mengakibatkan ketidaknormalan
pemisahan dan ketidakstabilan kromosom (O’Connor, 2008).
Gambar 8. Kohesi Kromosom Saat Pembelahan Sel

 Copy from: http://www.jcb.rupreess.org

15
 Dalam mitosis, kromosom kohesi terdapat sepanjang lengan kromosom dan di
antara sentromer sister kromatid. Kohesi bertahan sampai dengan akhir metafase (Ishiguro
dan Watanabe, 2007; Paulius dan Niklas 2000). Dalam pembelahan meiosis pertama
homolog kromosom dihubungkan bersama membentuk bivalents. Hubungan ini merupakan
hasil kohesi sepanjang lengan kromosom dan rekombinasi antara kedua kromosom
homolog. Pada anafase I, kohesi antara lengan kromatid dilepaskan, tetapi kohesi di
sentromer dari sister kromatid dipertahankan. Pelepasan kohesi lengan namun kohesi
sentromer tetap dipertahanan ditujukan agar kromosom homolog berpisah satu sama lain
sementara kromatida dalam setiap kromosom homolog tetap terikat bersama di sentromer.
Pada anafase II, kohesi sentromer dilepaskan dan sister kromatid berpisah satu sama lain
(Paliulis dan Nicklas, 2000).
Hasil penelitian Paliulis dan Nicklas tahun 2000 menyatakan bahwa informasi
mekanisme pelekatan yang tepat dengan benang gelendong terkandung dalam
kromosom itu sendiri, dan tidak dalam sitoplasma atau gelendong.  Informasi
tersebut juga tidak terjadi saat pelekatan pertama benang gelendong tetapi telah
ditentukan oleh kromosom sebelum pemecahan lapisan inti. Pola pelepasan kohesi
kromosom juga dibangun oleh kromosom itu sendiri, yang dibentuk saat profase
kromosom. Hal ini yang memungkinkan pada meiosis I kromosom homolog dapat
berpisah, tanpa terjadi pemisahan sentromer antar sister kromatid seperti halnya
pada meiosis II.

2.6 Teori evolusi mitosis - meiosis

Terdapat teori bahwa meiosis sebenarnya berevolusi dari mitosis yang hingga kini
masih menjadi perdebatan. Evolusi tersebut melibatkan empat peristiwa baru yaitu: (1)
akuisisi pasangan homolog dan pemisahannya; (2) terjadinya rekombinasi genetik antar
homolog; (3) penekanan pelekatan sister kromatid pada pembelahan pertama; (4) absennya
fase S pada awal pembelahan kedua. Adam S. Wilkins and Robin Holliday tahun 2009
menyatakan bahwa asal usul meiosis dari mitosis pada awalnya hanya melibatkan satu
langkah baru, yaitu homolog sinapsis. Mereka menyatakan bahwa dua peristiwa berbeda
lainnya masih dapat difigurasikan dari proses mitosis, sementara peristiwa rekombinasi
merupakan hasil pengembangan dan konsekuensi dari perubahan pertama tersebut.

16
 Tabel 1. Perbedaan Fase Mitosis dan Meiosis

Copy from: Adam S. Wilkins and Robin Holliday. 2009.

2.7 Perbedaan mitosis dan meiosis

Pembelahan mitosis terjadi pada sel-sel somatis. Yang artinya pembelahan ini
terjadi pada semua tipe sel yang bukan produksi gamet. Setiap pembelahan mitosis
menghasilkan satu copy kromosom sehingga 1 set lengkap kromosom ditemukan
dalam inti setiap sel baru. Diluar kejadian mutasi, setiap sel anak hasil pembelahan
akan memiliki komposisi genetik yang sama dengan sel asal nya (Miko, 2008).
Sementara meiosis yang hanya terjadi pada fase reproduksi seksual atau pada
jaringan nuftah terjadi perpasangan kromosom homolog serta terjadi pengurangan
jumlah kromosom induk terhadap sel anak.

Dari semua uraian tentang mitosis dan meiosis pada bab-bab diatas maka
dapat kita simpulkan perbedaan antara proses pembelahan mitosis dan meiosis
dalam tabel berikut ini.

Tabel 2. Rangkuman Perbedaan Mitosis dan Meiosis

MITOSIS MEIOSIS

pengertian: satu tipe proses pembelahan sel proses pembelahan sel nonsexual
dimana jumlah kromosom dimana sel membagi mejadi dua
berkurang setenghanya copy sel anak yang memiliki jumlah

17
 dikarenakan pemisahan kromosom kromosom yang sama dengan sel
homolog pada sel diploid. asal

hanya sel kelamin: gamet betina

hasil pembelahan: /sel telur atau gamet jantan/ sel sel somatis atau selain sel kelamin
sperma

hasil & jumlah sel anak: 4 sel anak haploid 2 sel anak diploid

tahapan: tahapan meiosis adalah: interfase,

tahapan mitosis adalah: interfase,
profase i, metafase i, anafase i,
profase, metafase, anafase, dan
telofase i, profase ii, metafase ii,
telofase
anafase ii dan telofase ii.

ditemukan oleh: Oscar Hertwig Walther Flemming

tipe reproduksi: sexual asexual

komposisi genetik: berbeda identik

sitokinesis: terjadi di telofase i & telohpase ii terjadi di telofase

jumlah pembagian: 2 1

pasangan homolog: ya tidak

fungsi: reproduksi selular & pertumbuhan

reproduksi seksual
dan perbaikan tubuh

jumlah kromosom: berkurang setengah tetap sama

kariokinesis: terjadi pada interfase i terjadi pada in interfase

crossing over: pelekatan kromososm tidak terjadi

terjadinya rekombinasi: ya tidak

pemisahan sentromer: sentromer berpisah tidak terjadi di

sentromer berpisah pada anafase
anafase i, tapi pada anafase ii

18
 2 PEWARISAN SIFAT DILUAR INTI

Seperti yang telah dijelaskan sebelumnya proses pewarisan sifat pada mahluk hidup
ditentukan oleh sel dan bagian-bagiannya. Selain gen pada inti, keberadaan sitoplasma dan
organel-organelnya juga menentukan penampilan fenotipe keturunan mahluk hidup. Hal ini
berarti terdapat proses pewarisan sifat yang diatur oleh gen diluar inti.

3.1 Pewarisan DNA Kloroplas

3.1.1 Pewarisan uniparental

Hipotesis tentang pewarisan melalui satu tetua ( uniparental inheritance)
dikemukakan pertama kali oleh Carl Correns pada tahun 1909. Dia meneliti pewarisan warna
batang dan daun tanaman bunga pukul empat ( Mirabilis jalapa) yang pola pewarisannya
tidak sejalan dengan prinsip mendel.

Tanaman menurunkan materi sitoplasma hampir seluruhnya dari tetua betina.

Sitoplasma ini penuh dengan organel-organel sel, termasuk kloroplas yang memiliki fungsi
untuk memberikan warna hijau pada tanaman. Transmisi genetik hampir seluruhnya
terkonsentrasi melalui pewarisan kromosom dalam inti, namun terdapat juga materi genetik
pada sitoplasma dalam gamet yang diturunkan saat terjadi fertilisasi. Gen-gen tersebut
terdapat pada organel sel, seperti kloroplas dan mitokondria, yang memiliki pola replikasi
tersendiri. Fenomena pewarisan gen-gen tersebut dari generasi ke generasi dinamakan
pewarisan sitoplasma (cytoplasmic inheritance) (Miko, 2008).

Kasus pewarnaan daun pada Mirabilis mendemonstrasikan bahwa gen yang

bertanggungjawab untuk pembentukan kloroplas terdapat pada DNA diluar inti yang terletak
di dalm kloroplas. DNA ini dinamakan kloroplas/ chloroplasts DNA (cpDNA). Warna putih
pada daun mengindikasikan adanya gen cacat pada cpDNA. Warna putih pada daun
Mirabilis terjadi karena gen cacat di cpDNA yang diturunkan oleh gamet betina dan juga
dikarenakan gamet jantan (serbuk sari) Mirabilis yang tidak mengandung kloroplas.

3.1.2 Pola pewarisan cpDNA

Pewarisan di luar inti tidak mengikuti pola segregrasi bebas, karena pola ini tercipta
akibat hasil perpisahan kromosom inti saat proses gametogenesis. Isi sitoplasma, bersama

19
dengan gen-gen yang terkandung didalamnya, terkompres di dalam sub kompartemen acak
selama pembentukan gamet betina. Saat pembentuk gamet, sitoplasama tidak terdistribusi
merata untuk setiap gametnya. Pada tanaman Mirabilis, agregrasi acak kloroplas selama
pembentukan gamet betina menghasilkan sel telur yang memiliki cpDNA yang normal dan
abnormal. Sel telur yang memiliki cpDNA normal akan berkembang menjadi tanaman
berbatang hijau, dan sel telur yang memiliki cpDNA abnormal akan berkembang menjadi
tanaman dengan batang berwarna putih, sementara sel telur lain yang mengandung cpDNA
norma dan abnormal akan berkembang menjadi tanaman dengan batang bervariegata.
Penelitian lebih lanjut menunjukan pola pewarisan sitoplasmik yang semakin
kompleks. Asumsi bahwa donor sitoplasma selalu berasal dari tetua betina, tidak terjadi
pada semua tanaman, diantaranya yaitu tanaman Cycads dan Ginkos memiliki serbuksari
yang dapat mewariskan kloroplas pada sel telur (paternal). Hal ini menujukkan bahwa pola
pewrisan uniparental tidak terjadi pada semua persilangan.

3.1.3 Pewarisan biparental

Penelitian Hansen dkk memperlihatkan hasil yang mencengangkan dengan

menunjukkan terdapatnya pewarisan biparental ,yang dinamakan heteroplasmy, terdapat
bersamaan dengan pewarisan maternal. Bagaimana terjadinya heteroplasmi masih belum
dapat dijelaskan namun penelitian tersebut telah membuktikan bahwa dua pola pewarisan
dapat terjadi dalam 1 kali persilangan.

3.2 Pewarisan DNA Mitokondria

Organel sel yang memiliki DNA selain kloroplas ialah Mitokondria yang juga memiliki
pola pewarisan yang similar dengan pola uniparental dan biparental. Mitokondria DNA
(mtDNA) pertama kali ditemukan oleh Sylvan Nass pada tahun 1963. Sel hewan tidak
memiliki kloroplas, oleh karena itu pewarisan sitoplasmiknya hanya diatur melalui pewarisan
DNA mitokondria.
Satu sel tunggal dapat memiliki ribuan mitokondria, dan setiap mitokondria
mengandung dua hingga sepuluh copy mtDNA. Pada proses pembelahan sel mitokondria
beragregrasi secara acak pada sel anak, sehingga setiap sel anak memiliki campuran
mtDNA normal dan mtDNA abnormal berbeda, yang akan menghasilkan fenotipe turunan
yang bervariasi. Mutasi mitokondria dapat berakibat serius, dan bahkan dasar beberapa
penyakit. Mitokondria memiliki fungsi sebagai pembentuk energi ATP di dalam sel,
karenanya, malfungsi mitokondria akan berakibat fatal. Penelitian Spelbrink tahun 2001

20
memeperilhatkan bahwa terdapat korelasi antara pewarisan DNA di dalam inti dan mtDNA
dalam pemunculan suatu penyakit.

3.3 Pola pewarisan sitoplasmik

Pewarisan gen diluar inti selama ini diketahui mengikuti pola acak pemisahan
materi sitoplasma. Namun penelitian lebih lanjut memperlihatkan pola yang
pewarisan yang lebih kompleks tentang transfer dan pemeliharaan genome organel,
seperti diketahuinya mtDNA yang memiliki hubungan dengan gen pada inti, dimanan
intregitas mtDNA bisa terkorelasi dengan aksi yang dikoordinasikan oleh inti sel.
Secara umum pewarisan diluar inti ditandai oleh pola acak distrisbusi pada
keturunan yang belum dapat dipahami dengan pengetahuan yang kita ketahui.
Beberapa pola pewarisan bahkan tidak tergantung pada DNA di dalam inti maupun
diluar inti. Semua sumber DNA dan faktor-faktor dalam sel yang diwariskan dari tetua
kepada keturunannya berinteraksi untuk mempengaruhi sifat keturunan. Prinsip
mendell hanya membantu pengertian dasar pola pewarisan pada alel, tetapi
kompleksitas bagaimana faktor genetik, epigenetik dan lingkungan mengontrol
perbedaan fenotipe masih harus terus diteliti (Miko, 2008).

DAFTAR PUSTAKA

21
Anynomous. Chromosome structure and DNA replication.
http://openlearn.open.ac.uk/mod/oucontent/view.php?id=398520&section=1.1.3
[23 Oktober 2010]

Anynomous. 2009. Gambar mitosis dan meiosis.

http://oblktirupifabiounsoed.wordpress.com/2009/03/29/gambaran-umum-materi-
olimpiade-biologi/mitosis/. [22 Oktober 2010]

Anynomous. 2009. Gambar replikasi DNA.

http://sciencebiotech.net/mesin-super-canggih-itu-ada-dalam-tubuh-kita/.
[22 Oktober 2010]

Anynomous. 2008. Gambar sel tumbuhan dan hewan.

http://dolite.blogspot.com/2009/05/gambar-sel-tumbuhan-dan-hewan.html
[23 Oktober 2010]

Anynomous. 2008. Gambar siklus sel. http://www.invir.com/. [20 Oktober 2010]

Anynomous. Meiosis vs Mitosis - Difference and Comparison.

http://www.diffen.com/difference/Meiosis_vs_Mitosis. [20 Oktober 2010]

Anynomous. 2008. Mitosis. Nature Education 1(1)
http://www.nature.com/scitable/topicpage/mitosis. [13 Oktober 2010]

Anynomous. 2010. Oscar Hertwig. http://en.wikipedia.org/wiki/Oscar_Hertwig.

[24 Oktober 2010].

Anynomous. 2010. Walther Flemming. http://en.wikipedia.org/wiki/Walther_Flemming.

[24 Oktober 2010].

Adam S. Wilkins and Robin Holliday. 2009. The Evolution of Meiosis From Mitosis. The
Genetics Society of America. pp.10

Kei-ichiro Ishiguro and Yoshinori Watanabe. Cromosom cohesion in mitosis and meiosis.
2007. Journal of Cell Science 120. p.367-369.

Leocadia V. Paliulis and R. Bruce Nicklas. The Reduction of Cromosom Number in Meiosis is
Determined by Properties Built into the Chromosomes. 2000. The Journal of Cell
Biology, Vol. 150 (6).
http://www.jcb.rupress.org. [13 Oktober 2010]

Pray, L. 2008. Major Molecular Events of DNA Replication. Nature Education 1(1)

http://www.nature.com/scitable/topicpage/major-molecular-events-dna-replication
[13 Oktober 2010]

Miko, I. 2008. Mitosis, meiosis, and inheritance. Nature Education 1(1)

http://www.nature.com/scitable/topicpage/mitosis-meiosis-and-inheritance
[13 Oktober 2010]
Miko, I. 2008. Non-nuclear Genes and Their Inheritance. Nature Education 1(1)

22
 http://www.nature.com/scitable/topicpage/ Non-nuclear-genes-and-their-inheritance
[10 Oktober 2010]

O’Connor, C. (2008) Cell Division: Stages of Mitosis. Nature Education 1 (1).

http://www.nature.com/scitable/topicpage/mitosis-and-nbsp-cell-division-205
[13 Oktober 2010]

O’Connor, C. (2008) Chromosom Segregration in Mitosis: The Role of Centromeres. Nature

Education 1 (1).
http://www.nature.com/scitable/topicpage/chromosom-segregration-mitosis-the-role-
centromeres. [13 Oktober 2010]

O’Connor, C. (2008) Meiosis, Genetic Recombination, and Sexual Reproduction. Nature

Education 1(1).
http://www.nature.com/scitable/topicpage/meiosis-genetic-recombination-and-sexual-
reproduction. [13 Oktober 2010]

Titania Tjandrawati Nugroho. (1999). Telaah Beberapa Fungsi Titik-Uji Siklus Pembelahan
Sel Fase G1 Dan S Dari Inhibitor Kinase-Bergantung-Siklin Sic1. Jurnal Natur Indonesia
I1 (1). pp.1-7.

23
LAMPIRAN

24