SITOSKELET

35

SITOSKELET

BAB III

Deskripsi Pada bab ini akan dipelajari struktur dan fungsi sitoskelet. Komponen penyusun sitoskelet terdiri dari mikrotubulus, mikrofilamen dan filamen intermediet. Sitoskelet berperan dalam pergerakan sel seperti sitokinesis, gerak amuboid serta kontraksi pada sel otot. Kompetensi dasar Mengidentifikasi struktur dan fungsi sitoskelet sebagai dasar dalam pergerakan sel. PENDAHULUAN Sitoskelet atau rangka sel merupakan filamen-filamen non spesifik yang umum terdapat pada semua sel membentuk jalinan pada daerah sitoplasma. Sitoskelet terdiri dari mikrofilamen, filamen intermediat dan mikrotubulus. Organel kecil ini dikenal setelah digunakannya mikroskop elektron (Gambar 4.1)

Bahan Ajar Biologi Sel

SITOSKELET

36

Gambar 3.1 Model jalinan mikrofilamen.

Bahan Ajar Biologi Sel

) dengan berat molekul protein 110. Dinding dari mikrotubulus tersusun dari 9-14 protofilamen/protofibril yang identik (Gambar 4. yaitu: Satu Tubulin α Tubulin β dimer dapat terdiri dari 2 monomer identik disebut Struktur monomer dari tubulin oc tidak sama dengan tubulin (3.000 . Setiap sub unit adalah merupakan suatu dimer (Gambar 4. namun tidak memiliki cabang. namun kadang-kadang dapat mencapai 1000 kali tebalnya yaitu hingga 25 µm.000.2.SITOSKELET 37 MIKROTUBULUS Struktur Mikrotubulus memiliki bentuk silinder dengan diameter luarnya ± 30 nm dan lumernya 1 14 nm dengan ketebalan dindingnya 8 nm. Protein tubulin dibedakan atas 2 macam. Panjangnya bervariasi tergantung dari tipe sel dan spesies. Gambar 3.120.2Diagram mikrotubul.2). Bahan Ajar Biologi Sel .

tergantung jenis atau sifat dari mikrotubulus yang bersangkutan. Polimerisasi berawal dari satu kecambah inti (bakal inti) yang berbentuk cincin (tersusun dari tubulin). dinding tertutup dan mikrotubulus yang kecil tersebut selanjutnya memainkan perannya lag] sebagai kecambah (bakal ). Bahan Ajar Biologi Sel . selanjutnya mikrotubulus menghilang oleh kegagalan polimerisasi. • Pasangan alkaloid sub unit (heterodimer α dan heterodimer pada β) membentuk suatu heliks.SITOSKELET 38 homodimer. atau 2 monomer yang berbeda disebut heterodimer (monomer tubulin α+ monomer tubulin β). Tubulin-tubulin bersatu pada eksteremitas dari cincin dan selanjutnya memulai membentuk protofilamen primer. Kecamhah atau bakal disebut sebagai Microtubule Organizing Centers (MTOCs). Fiksasi colchicine menyebabkan pemendekan. dan seterusnya membentuk satu mikrotubulus berdinding terbuka. podophylline). Dimer tubulin memiliki tempat berikatan dengan GTP (guanosine tryphosphate) dan tempat untuk alkaloid penghambat polimerisasi (colchicine. Bilamana protofilamen semua telah terbentuk. Colehieine yang merupakan suatu memiliki kemampuan bergabung subunit mikrotubulus dan juga menghambat asosiasinya membentuk mikrotubulus. Suhu dingin dan jenis alkaloid yang telah disebutkan sebelumnya menyebabkan depolimerasi dari mikrotubulus. vinblastine. sekunder. Polimerisasi dapat terjadi oleh kehadiran GTP dan Mg+ + . Lokasi dan orientasinya menentukan pola pertumbuhan dari organel. Merupakan penyebab terhambatnya pembelahan sel pada stadium metafase. dapat dari homodimer atau heterodimer. • Protofilamen merupakan kesatuan.

Mempertahankan struktur membran sel MIKROFILAMEN Struktur Pengamatan dengan mikroskop elektron menunjukkan bahwa mikrofilamen ukurannya lebih pendek dari mikrotubulus yaitu panjangnya 1-2 µm dan tebal 5-7 nm. Polaritas selular i. tersusun dari protein actin. Morfogenesis sel d. Bahan Ajar Biologi Sel . b.SITOSKELET 39 MTOCs memiliki beberapa bentuk seperti yang terdapat pada sentriol. Fungsi Mikrotubulus terlibat dalam: a. Struktur dari mikrofilamen berhubungan dengan fungsinya. kromosom. Migrasi vakuola endositosis g. Pergerakan kromosom selama pembelahan sel. dan lain-lain. Pembebasan partikel-partikel sekresi h. capsule basal. Transport senyawa atau bahan-bahan intraselular c. Mempertahankan bentuk sel e. Pergerakan dari sel (cilia dan flagella) f.

Bila konsentrasi Mg++ dan ATP meningkat.000 Da dan dicirikan oleh kandungan asam amino N-methylhistidine. membentuk suatu double helix yang berdiameter 7 nm dan jarak 72 nm. (D) myofilament dalam bentuk gel dan cair. (A) actin G (globular). b. Aktin G. (B) actin F (polimer actin G): (C) actin F dengan kedua butir. 5_ filamen ABP.3Organisasi molekular dari filamen actin.SITOSKELET 40 Gambar 3. 1. Actin-G dalam bentuk globular dengan berat molekul 42. Molekul actin-G yang aktif bersatu pada satu molekul ADP. tropomyosin. satu molekul tropomyosin dan setiap 36 nm satu molekul troponine. troponin. galsoline dan villine Actin terdapat dalam 2 bentuk yaitu: a. 2. Actin-F dalam bentuk fibrilair. 6. Bahan Ajar Biologi Sel . 4. Aktin F. 3. actin-G terpolimerasi menjadi actin-F. Polimerisasi tersebut her jalan seperti berikut: Suatu molekul ATP melekat pada actin-G.

ABP (Actin Binding Protein) dan Filamen memodifikasi viscoelastisitas dari sitoplasma dengan menginduksi. Fungsi Actin-F berperan dalam pembentukan sitoskeleton dan pergerakan selular. Bahan Ajar Biologi Sel . actin-F berperan secara aktif pada mekanisme kontraksi oleh adanya 2 kofaktor yaitu: Tropomyosine (protein fibrilair yang terdapat di antara setiap Troponine (protein globular melekat pada satu bagian molekul actin) ekstremitas molekul tropomyosine) Di samping itu dimungkinkan pula oleh adanya filamen myosine yang tersusun dari molekul myosine yang mengandung 4 rantai polipeptida (2 panjang dan 2 pendek).-actinin dan vinculin. melalui hubungan dengan berkas actin. pembentukan suatu jaringan yang rigid. ADP melekat pada setiap monomer berfungsi sebagai regulator allosterik. Faktor gelasi. Dengan demikian menyebabkan terbentuknya semacam skeleton dan sitoplasma yang senantiasa dalam kondisi gel. a. Kedua rantai polipeptida memintal satu dengan yang lain membentuk heliks. Dalam pembentukan sitoskeleton actin F antara lain bertindak sebagai factor gelifikasi (perekat). Actin berpartisipasi pada organisasi myofibril dan sel muscular skelet atau myocyte cardiac. Dalam pergerakan sel.SITOSKELET 41 - Molekul actin-G aktif membentuk dua untai berpilin. menyebabkan sitoplasma tetap dalam bentuk gel. Actin-F terdapat dalam semua sel-sel nonanusculer (jaringan sub-membraner sumbu microvilli) berasosiasi dengan molekul lain seperii speetrin.

5 mikrometer pada sel muscular yang berdiferensiasi. umumnya pendek pada sel non-muskular dan kadang dapat mencapai 1. Jika tidak ada Ca2+. dalam bentuk heliks yang berjarak 42. Segmen S1 memiliki sifat yaitu melekat pada actin dan menerima ATPase myosin oleh adanya Ca++ .SITOSKELET 42 Filamen myosin memiliki panjang yang bervariasi. Meromyosine berat merupakan jembatan terputar ("cross bridge") menuju eksterior. Heliks aktin merupakan struktur dari myofilamen tipis. Bahan Ajar Biologi Sel . Energi yang diperlukan untuk kontraksi diperoleh dari penguraian ATP oleh ATPase. maka protein regulator (tropomyosin dan berbagai troponin) nenghalangi interaksi antara aktin dan mryos?n. Filamen myosine terdiri dari meromyosine yang dibedakan lagi atas yang meromyosin ringan (LMM) dan meromyosin berat (HMM). Meromyosine berat terdiri dari 3 sub fragmen yaitu 1 subfragmen S2 (batang) dan 2 sub fragmen SI (kepala globular).9 rim. Transisi antar istirahat (relaksasi) dan kontraksi bergantung pada konsentrasi ion Ca bebas di sekitarnya.

Sel eukariot mengandung aktin dalam konsentrasi yang tinggi dan myosin berkonsentrasi yang rendah. FILAMEN INTERMEDIAT Struktur Memiliki struktur fibriler dengan diameter antara 7 dan 11 nm menghubungkan antara mikrotubulus dan mikrofilamen. Filamen intermediat umumnya terdiri dari 31 asam amino. chondrocyte dan sebagainya. Filamen aktin dan myosin terdapat pada amuba sehingga diketahui berperan dalam pergerakan amuba yaitu dengan kontraksi frontal. terutama fibroblast. Bagian pusat dikelilingi oleh amino dan karboksil terminal.SITOSKELET 43 Gambar 3. fibrocyte. Bahan Ajar Biologi Sel . Dibedakan atas beberapa kelompok utama dari filamen intermediat.4 Struktur myosin Mekanisme kontraksi (interaksi antara aktin dan myosin) dan relaksasi (tidak ada interaksi antara aktin dari myosin) dari filamen myosine terjadi tanpa adanya modifikasi dari ukurannya. memiliki bagian yang heliks dan menyerupai jarum. menyebabkan meluncurnya filamen actin. Homopolimer yang termasuk protein seperti: Vimentine (sel mesenchim): karakteristik dari sel mesenchim. Filamen intermediat dapat dibedakan atas 2 berdasarkan struktur biokimianya yaitu: 1. Filamen intermediat tidak ditemukan pada semua tipe sel. Desmine (sel otot): Terdapat pada sel muscular pada lapisan tengah dari dinding vascular.

Sedang organel yang permanen adalah seperti cilia. member) karakteristik sel dan jaringan yang Bahan Ajar Biologi Sel . organel-organel mikrotubuia dan mikrofilamen terbentuk dari memainkan peranan dalam pembelahan di sel (sitokenesis) dan pergerakan sel (motilitas sel). Mikrotubulus. filamen intermediat mempunyai peranan struktural mikrotubulus. flagella. Jenis protein yang membentuk filamen intermediat dibentuk. 2. MOTILITAS SEL (GERAKAN SEL) Pengamatan dengan menggunakan mikroskop elektron mengungkapkan bahwa pada umumnya matriks sitoplasma sel eukariot mengandung kerangka sel yang tersusun dalam struktur yang berdimensi 3.SITOSKELET 44 Gilial Fibrillary Acidic protein/GFA (astrosit): Spesifik - pada sel gilial. mikrofilamen dan filamen intermediat berinteraksi dalam sel untuk membentuk suatu sitoskeleton. sel neuroectodermis yang berperan antara lain dalam jaringan nervus. Fungsi Pada sebagian sel. basal body dan sentriol. Heteropolimer yang dibedakan atas sitokeratin (epitel) dan neurofilamen (sel saraf). Organel sel yang susunan mikrotubulus beberapa antaranya merupakan organel transitoris seperti aster dari spindle yang timbul dan menghilang pada daur mitosis dan miosis.

Penampakannya berupa filamen lurus atau kurva dan berakhir di permukaan sel. Sentrofer merupakan pusat organisasi mikrotubulus. atau pendinginan. Flagella dan sentriol a.SITOSKELET 45 Gambar 3. b. Fenomena yang paling jelas adalah tonjolan-tonjolan halus ini adalah mikrovilli yang terdiri dari sekitar 24-30 mikrofilamen. Mikrovilli ini secara teratur memanjang dan Bahan Ajar Biologi Sel . Pada sel yang memasuki fase mitosis mikrotubulus sitoplasma menghilang dan diganti oleh benang-benang spindle dan aster.4. Filamen ini menghilang oleh depolimerisasi apabila diberikan pertakuan colchicinin. Selanjutnya dapat timbul atau nampak kembali bila diberi perlakuan sebaliknya yaitu akan nampak pada daerah sentrofer yakni daerah yang mengandung sentriot. Gerakan membran Gerakan yang berlokalisasi pada membran nampak oleh peran dari tilamen actin. Sitokenesis Mikrotubulus bermula di dalam sitoplasma tanpa lokalisasi yang pasti dan mengarah radial dari nukleus.

SITOSKELET 46 memendek ke dalam epitelium intestinal. Terdapat di ujung atau di perm ukaan sel. Flagella bentuknya panjang menonjol keluar sel. berkelompok oleh adanya interaksi dari fimbrin dan villin. Demikian pula spermatozoa dari metazoa bergerak oleh karena Bahan Ajar Biologi Sel . Tidak ditemukan adanya myosin dalam mikrovilli namun terdapat anyaman mikrofilamen yang disebut jaring terminal yang mengandung myosin.5 Gerakan Flagel Protozoa banyak yang mempunyai flagella atau cilia. Interaksi myosin dan actin menyokong mikrovilli dan membentuk mekanisme kontraksi yang memendekkan mikrovilli. Mikrofilamen yang menyusun mikrovilli. Gambar 3. Gerakan silia dan flagella amuboid Organel silia dan flagella berperanan dalam motilitas sel. c. umumnya jumlahnya sedikit. Silia bentuknya pendek dan jumlahnya banyak. Kelompok mikrofilamen tersebut tersusun parallel di sepanjang mikrovilli dan terbenam dalam membran plasma pada bagian ujung mikrovilli.

Mekanisme pergerakan sel yang amuboid yaitu melibatkan tahap penjuluran peran membran dari dan daya rekat/adherence Pereobaan yang yang menyebabkan sitoplasma sel mengalir ke depan. Pada permukaan dalam dari saluran pencernaan makanan pernafasan dan sebagian saluran reproduktif memiliki silia epitel. Oleh karena itu sel otot rangka biasa disebut serabut otot. Aksi tersebut melibatkan mikrofllamen aktin. dilakukan dengan penambahan sitochalasin B nampak bahwa tidak terjadi gerakan amuboid. Gerakan amuboid diduga melibatkan sistem kontraksi oleh aktin dan myosin seperti halnya juga pada sel otot. Kontraksi Otot Otot rangka berbentuk silindris dengan tebal antara 10 – 40 µm dengan panjang dapat mencapi 40 mm serta mengandung ratusan nukleus. Bahan Ajar Biologi Sel . Serabut otot memeiliki banyak nukleus yang disebabkan oleh fusi mononukleat mioblas pada embrio.SITOSKELET 47 adanya flagella.

lipid droplet dan granula glikogen. Miofibril dipisahkan satu sama lain oleh oleh suatu sistem membran yang mengandung mitokondria. yang disebut dengan filament tipis dan tebal. seperti terlihat pada gambar di bawah. Penampang otot Penampang melintang serabut otot terlihat seperti kabel yang tersusun dari banyak sekali serabut halus berbentuk silindris yang disebut dengan myofibril.SITOSKELET 48 Gambar 3. Setiap sarkomer memanjang dari garis Z sampai garis Z berikutnya dengan beberapa daerah pita gelap dan terang.6. Setiap sarkomer tersusun dengan pola khas pita dan garis yang meperlihatkan gambaran gelap terang (lurik). Bahan Ajar Biologi Sel . Pengamat pada serabut otot yang diwarnai dengan menggunakan mikroskop elektron pola overlapping pada sebagian dari dua tipe filament yang berbeda.Setiap myofibril mengandung unit kontarktil yang berulang yang disebut dengan sarkomer.

7 Struktur sarkomer Sarkomer memiliki sepasang pita terang. Bagian luar daerah A dan H saling tumpang tindih dan mengandung kedua macam filamen. I band. A band. I band tipis sedangkan A band mengandung filament tebal. Bahan Ajar Biologi Sel . di mana A band mengapit H zone yang berwarna lebih terang.SITOSKELET 49 Gambar 3. Pada bagian tengah H zone mengandung filament terdapat garis M (M line). Penampang melintang pada daerah yang saling tumpang tindih memperlihatkan bahwa filamen tipis tersusun heksagonal mengelilingi setiap filamen tebal di mana setiap filamen tipis terletak di antara dua filamen tebal. yang berada di sebelah luar yang mengapit daerah yang lebih gelap.

Menurut mereka.SITOSKELET 50 Gambar 3. sedangkan H band dan I band mengalami pemendekan kemudian tampak menyatu. A band relative memiliki panjang yang tetap. Sliding filamen tipis pada sentral sarkomer dalam pengamatan menunjukkan menjadi penyebab peningkatan daerah yang saling tumpang tindaih antar filamen dan menyebabkan pemendekan I dan H band. Niedergerke serta Hugh Huxley dan Jean Jason mengajukan model untuk kontraksi otot. Bahan Ajar Biologi Sel . Pada satu serabut otot yang memendek. Andrew Huxley dan R. dua kelompok peneliti Inggris. yang menyebabkan pemebdekan seluruh otot.7 Skema susunan filamen tebal dan filamen tipis MODEL SLIDING FILAMENT Semua otot rangka melakukan kontarksi dengan memendek. Berdasarkan pengamatan di atas. Unit kontraksi (pemendekan) adalah sarkomer. kontarksi otot tidak disebabkan oleh pemendekan filamen tetapi sebih disebabkan oleh sliding satu sama lain. Pada saat pemendekan terjadi Z line tampak saling berdekatan serta semakin berdekatan dengan ujung luar dari A band hingga tampak berhubungan satu sama lain. Petunjuk penting yang mendasari mekanisme kontraksi otot adalah pola gelap terang dari sarkomer pada berbagai tahap proses kontraksi.

8 Skema model sliding filemen pada kontarksi otot Bahan Ajar Biologi Sel .SITOSKELET 51 Gambar 3.

9 Skema protein penyusun filamen Selain aktin. Pusat dari Bahan Ajar Biologi Sel .SITOSKELET 52 Komposisi dan susunan miofilamen Filamen tipis dari sarkomer terutama mengandung aktin sedangkan filamen tebal mengandung miosin. Titin berasal dari M line dan memanjang sepanjang filamen miosin menuju ke A band dan berakhir pada Z line. Gambar 3. suatu molekul yang memiliki berat lebih dari 3 juta dalton dan memiliki panjang lebih dari 1 µm serta merupakan protein terbesar yang pernah diamati. Setiap filemen tebal tersusun atas beberapa ratu molekul miosin besama sejumlah kecil protein lain. Tropomiosin merupakan suatu molekul yang panjangnya bisa mencapai 40 nm. Filamen tebal memiliki polaritas yang berlawanan dan terdapat pada bagian tengan sarkomer yang berhubungan pada M line (lihat pada gambar di atas). Protein lainyang banyak erdapat dalam serabut otot adalah titin. filamen tipis mengandung dua protein lain yaitu tropomisin dan troponin. sedangkan troponon suatu protein yang berbentuk globular yang tersusun atas 3 subunit.

RANGKUMAN Sitoskelet atau rangka sel merupakan filamen-filamen non spesifik yang umum terdapat pada semua sel membentuk jalinan pada daerah sitoplasma. namun kadang-kadang dapat mencapai 1000 kali tebalnya yaitu hingga 25 µm. Jelaskan fungsi sitoskelet 2.SITOSKELET 53 filamen disusun oleh ekor molekul miosin yang letaknya berlawanan arah dengan daerah kepala. filamen intermediat dan mikrotubulus Mikrotubulus memiliki bentuk silinder dengan diameter luarnya ± 30 nm dan lumernya 1 14 nm dengan ketebalan dindingnya 8 nm. LATIHAN 1. Jelaskan perbedaan antara mikrotubulus. Panjangnya bervariasi tergantung dari tipe sel dan spesies. Sitoskelet terdiri dari mikrofilamen. Jelaskan mekanisme kontraksi SENARAI Bahan Ajar Biologi Sel . mikrofilamen dan filament intermediet. Mikrofilamen ukurannya lebih pendek dari mikrotubulus yaitu panjangnya 1-2 µm dan tebal 5-7 nm. 4. tersusun dari protein actin. Struktur dari mikrofilamen berhubungan dengan fungsinya. namun tidak memiliki cabang. Sebutkan macam-macam komponen penyusun sitoskelet 3. Bagimanakah perbedaan pergerakan otot dan non otot 5.

suatu rangka sel yang tersusun atas protein aktin yang tersusun secara double helix dan berperan dalam pergerakan dan kontraksi sel. Berfungsi antara lain sebagai penyokong.SITOSKELET 54 Sitoskelet : rangka sel berbentuk filamen yang terdiri dari 3 macam yaitu mikrotubulus. Mengandung miosin yang tersusun mengelilingi filamen tipis. Filamen tebal : Satu dari dua macam filamen yang memberikan cirri khas bagi sarkomer. Tubulin : Protein yang menyusun dinding mikrotubulus Bahan Ajar Biologi Sel . mikrofilamen dan filamen intermediet. Filamen tipis : Satu dari dua macam filamen yang memberikan cirri khas bagi sarkomer. Mikrofilamen : berbentuk solid. Mengandung aktin yang tersusun heksagonal di sekeliling filamen tebal. Setiap myofibril tersusun atas unit kontraktil yang berulangulang yang disebut sarkomer dan memberikan gambaran gelap terang pada otot. Sarkomer : Suatu unit kontraksi dari myofibril yang memberikan gambaran gelap terang pada otot. rangka berbagai macam jenis sel dan pergerakan sel Mikrotubulus organization center : suatu struktur yang berperan dalam pembentukan mirotubulus. Miofibril : berbentuk silidris tipis. dengan diameter 25 nm di mana dindingnya tersusun atas heterodimer αβtubulin yang tersusun sejajar. Mirotubulus : berbentuk silindris. dengan tebal 8 nm. menyusun serabut otot. Serabut otot : sel otot rangka. Setiap filamen tipis terdapat di antara filamen tebal. disebut serabut otot karena berbentuk seperti serabut dengan inti yang banyak dan tersusun atas ratusan serat tipis berbentuk silindris.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful