You are on page 1of 20

SITOSKELET 35

BAB III
SITOSKELET

Deskripsi
Pada bab ini akan dipelajari struktur dan fungsi sitoskelet.
Komponen penyusun sitoskelet terdiri dari mikrotubulus,
mikrofilamen dan filamen intermediet. Sitoskelet berperan dalam
pergerakan sel seperti sitokinesis, gerak amuboid serta kontraksi
pada sel otot.

Kompetensi dasar
Mengidentifikasi struktur dan fungsi sitoskelet sebagai dasar dalam
pergerakan sel.

PENDAHULUAN
Sitoskelet atau rangka sel merupakan filamen-filamen non
spesifik yang umum terdapat pada semua sel membentuk jalinan
pada daerah sitoplasma. Sitoskelet terdiri dari mikrofilamen,
filamen intermediat dan mikrotubulus. Organel kecil ini dikenal
setelah digunakannya mikroskop elektron (Gambar 4.1)

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 36

Gambar 3.1 Model jalinan mikrofilamen.

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 37

MIKROTUBULUS
Struktur
Mikrotubulus memiliki bentuk silinder dengan diameter
luarnya ± 30 nm dan lumernya 1 14 nm dengan ketebalan
dindingnya 8 nm. Panjangnya bervariasi tergantung dari tipe sel
dan spesies, namun kadang-kadang dapat mencapai 1000 kali
tebalnya yaitu hingga 25 µm, namun tidak memiliki cabang.
Dinding dari mikrotubulus tersusun dari 9-14
protofilamen/protofibril yang identik (Gambar 4.2).

Gambar 3.2Diagram mikrotubul.


Setiap sub unit adalah merupakan suatu dimer (Gambar 4.2.)
dengan berat molekul protein 110.000 - 120.000.
Protein tubulin dibedakan atas 2
macam, yaitu:
- Tubulin α
- Tubulin β
Struktur monomer dari tubulin oc tidak sama dengan tubulin (3.
Satu dimer dapat terdiri dari 2 monomer identik disebut

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 38

homodimer, atau 2 monomer yang berbeda disebut heterodimer


(monomer tubulin α+ monomer tubulin β).
• Protofilamen merupakan kesatuan, dapat dari homodimer atau
heterodimer, tergantung jenis atau sifat dari mikrotubulus yang
bersangkutan.
• Pasangan sub unit (heterodimer α dan heterodimer β)
membentuk suatu heliks. Colehieine yang merupakan suatu
alkaloid memiliki kemampuan bergabung pada subunit
mikrotubulus dan juga menghambat asosiasinya membentuk
mikrotubulus. Merupakan penyebab terhambatnya pembelahan
sel pada stadium metafase.
Dimer tubulin memiliki tempat berikatan dengan GTP
(guanosine tryphosphate) dan tempat untuk alkaloid penghambat
polimerisasi (colchicine, vinblastine, podophylline). Suhu dingin dan
jenis alkaloid yang telah disebutkan sebelumnya menyebabkan
depolimerasi dari mikrotubulus. Fiksasi colchicine menyebabkan
pemendekan, selanjutnya mikrotubulus menghilang oleh kegagalan
polimerisasi. Polimerisasi dapat terjadi oleh kehadiran GTP dan Mg+
+
. Polimerisasi berawal dari satu kecambah inti (bakal inti) yang
berbentuk cincin (tersusun dari tubulin). Tubulin-tubulin bersatu
pada eksteremitas dari cincin dan selanjutnya memulai membentuk
protofilamen primer, sekunder, dan seterusnya membentuk satu
mikrotubulus berdinding terbuka. Bilamana protofilamen semua
telah terbentuk, dinding tertutup dan mikrotubulus yang kecil
tersebut selanjutnya memainkan perannya lag] sebagai kecambah
(bakal ). Kecamhah atau bakal disebut sebagai Microtubule
Organizing Centers (MTOCs). Lokasi dan orientasinya menentukan
pola pertumbuhan dari organel.

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 39

MTOCs memiliki beberapa bentuk seperti yang terdapat pada


sentriol, capsule basal, kromosom, dan lain-lain.
Fungsi
Mikrotubulus terlibat dalam:
a. Pergerakan kromosom selama pembelahan sel.
b. Transport senyawa atau bahan-bahan intraselular
c. Morfogenesis sel
d. Mempertahankan bentuk sel
e. Pergerakan dari sel (cilia dan flagella)
f. Migrasi vakuola endositosis
g. Pembebasan partikel-partikel sekresi
h. Polaritas selular
i. Mempertahankan struktur membran sel
MIKROFILAMEN
Struktur
Pengamatan dengan mikroskop elektron menunjukkan bahwa
mikrofilamen ukurannya lebih pendek dari mikrotubulus yaitu
panjangnya 1-2 µm dan tebal 5-7 nm. Struktur dari mikrofilamen
berhubungan dengan fungsinya, tersusun dari protein actin.

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 40

Gambar 3.3Organisasi molekular dari filamen actin. (A) actin G


(globular); (B) actin F (polimer actin G): (C) actin F
dengan kedua butir; satu molekul tropomyosin dan
setiap 36 nm satu molekul troponine; (D) myofilament
dalam bentuk gel dan cair.
1. Aktin G; 2. Aktin F; 3. tropomyosin; 4. troponin; 5_
filamen ABP; 6. galsoline dan villine

Actin terdapat dalam 2 bentuk yaitu:


a. Actin-G dalam bentuk globular dengan berat molekul 42.000 Da
dan dicirikan oleh kandungan asam amino N-methylhistidine.
b. Actin-F dalam bentuk fibrilair.
Bila konsentrasi Mg++ dan ATP meningkat, actin-G
terpolimerasi menjadi actin-F, membentuk suatu double helix yang
berdiameter 7 nm dan jarak 72 nm. Polimerisasi tersebut her jalan
seperti berikut:
- Suatu molekul ATP melekat pada actin-G. Molekul actin-G yang
aktif bersatu pada satu molekul ADP.

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 41

- Molekul actin-G aktif membentuk dua untai berpilin. ADP


melekat pada setiap monomer berfungsi sebagai regulator
allosterik.
Actin-F terdapat dalam semua sel-sel nonanusculer (jaringan
sub-membraner sumbu microvilli) berasosiasi dengan molekul lain
seperii speetrin, a,-actinin dan vinculin. Actin berpartisipasi pada
organisasi myofibril dan sel muscular skelet atau myocyte cardiac.

Fungsi
Actin-F berperan dalam pembentukan sitoskeleton dan
pergerakan selular. Dalam pembentukan sitoskeleton actin F antara
lain bertindak sebagai factor gelifikasi (perekat), menyebabkan
sitoplasma tetap dalam bentuk gel. Faktor gelasi. ABP (Actin
Binding Protein) dan Filamen memodifikasi viscoelastisitas dari
sitoplasma dengan menginduksi, melalui hubungan dengan berkas
actin, pembentukan suatu jaringan yang rigid. Dengan demikian
menyebabkan terbentuknya semacam skeleton dan sitoplasma
yang senantiasa dalam kondisi gel.
Dalam pergerakan sel, actin-F berperan secara aktif pada
mekanisme kontraksi oleh adanya 2 kofaktor yaitu:
- Tropomyosine (protein fibrilair yang terdapat di antara setiap
molekul actin)
- Troponine (protein globular melekat pada satu bagian
ekstremitas molekul tropomyosine)
Di samping itu dimungkinkan pula oleh adanya filamen
myosine yang tersusun dari molekul myosine yang mengandung 4
rantai polipeptida (2 panjang dan 2 pendek). Kedua rantai
polipeptida memintal satu dengan yang lain membentuk heliks.

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 42

Filamen myosin memiliki panjang yang bervariasi, umumnya


pendek pada sel non-muskular dan kadang dapat mencapai 1,5
mikrometer pada sel muscular yang berdiferensiasi. Filamen
myosine terdiri dari meromyosine yang dibedakan lagi atas yang
meromyosin ringan (LMM) dan meromyosin berat (HMM).
Meromyosine berat merupakan jembatan terputar ("cross bridge")
menuju eksterior, dalam bentuk heliks yang berjarak 42.9 rim.
Heliks aktin merupakan struktur dari myofilamen tipis. Meromyosine
berat terdiri dari 3 sub fragmen yaitu 1 subfragmen S2 (batang) dan
2 sub fragmen SI (kepala globular). Segmen S1 memiliki sifat yaitu
melekat pada actin dan menerima ATPase myosin oleh adanya Ca++
. Energi yang diperlukan untuk kontraksi diperoleh dari penguraian
ATP oleh ATPase. Transisi antar istirahat (relaksasi) dan kontraksi
bergantung pada konsentrasi ion Ca bebas di sekitarnya. Jika tidak
ada Ca2+, maka protein regulator (tropomyosin dan berbagai
troponin) nenghalangi interaksi antara aktin dan mryos?n.

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 43

Gambar 3.4 Struktur myosin


Mekanisme kontraksi (interaksi antara aktin dan myosin) dan
relaksasi (tidak ada interaksi antara aktin dari myosin) dari filamen
myosine terjadi tanpa adanya modifikasi dari ukurannya,
menyebabkan meluncurnya filamen actin. Sel eukariot mengandung
aktin dalam konsentrasi yang tinggi dan myosin berkonsentrasi
yang rendah. Filamen aktin dan myosin terdapat pada amuba
sehingga diketahui berperan dalam pergerakan amuba yaitu
dengan kontraksi frontal.
FILAMEN INTERMEDIAT
Struktur
Memiliki struktur fibriler dengan diameter antara 7 dan 11 nm
menghubungkan antara mikrotubulus dan mikrofilamen. Filamen
intermediat tidak ditemukan pada semua tipe sel. Dibedakan atas
beberapa kelompok utama dari filamen intermediat. Filamen
intermediat umumnya terdiri dari 31 asam amino, memiliki bagian
yang heliks dan menyerupai jarum. Bagian pusat dikelilingi oleh
amino dan karboksil terminal.
Filamen intermediat dapat dibedakan atas 2 berdasarkan struktur
biokimianya
yaitu:
1. Homopolimer yang termasuk protein seperti:
- Vimentine (sel mesenchim): karakteristik dari sel
mesenchim, terutama fibroblast, fibrocyte, chondrocyte dan
sebagainya.
- Desmine (sel otot): Terdapat pada sel muscular pada
lapisan tengah dari dinding vascular.

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 44

- Gilial Fibrillary Acidic protein/GFA (astrosit): Spesifik


pada sel gilial, sel neuroectodermis yang berperan antara
lain dalam jaringan nervus.
2. Heteropolimer yang dibedakan atas sitokeratin (epitel) dan
neurofilamen (sel saraf). Jenis protein yang membentuk filamen
intermediat member) karakteristik sel dan jaringan yang
dibentuk.
Fungsi
Pada sebagian sel, filamen intermediat mempunyai peranan
struktural mikrotubulus, mikrofilamen dan filamen intermediat
berinteraksi dalam sel untuk membentuk suatu sitoskeleton.

MOTILITAS SEL (GERAKAN SEL)


Pengamatan dengan menggunakan mikroskop elektron
mengungkapkan bahwa pada umumnya matriks sitoplasma sel
eukariot mengandung kerangka sel yang tersusun dalam struktur
yang berdimensi 3. Mikrotubulus, organel-organel mikrotubuia dan
mikrofilamen memainkan peranan dalam pembelahan sel
(sitokenesis) dan pergerakan sel (motilitas sel). Organel sel yang
terbentuk dari susunan mikrotubulus beberapa di antaranya
merupakan organel transitoris seperti aster dari spindle yang timbul
dan menghilang pada daur mitosis dan miosis. Sedang organel yang
permanen adalah seperti cilia, flagella, basal body dan sentriol.

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 45

Gambar 3.4. Flagella dan sentriol

a. Sitokenesis
Mikrotubulus bermula di dalam sitoplasma tanpa lokalisasi
yang pasti dan mengarah radial dari nukleus. Penampakannya
berupa filamen lurus atau kurva dan berakhir di permukaan sel.
Filamen ini menghilang oleh depolimerisasi apabila diberikan
pertakuan colchicinin, atau pendinginan. Selanjutnya dapat timbul
atau nampak kembali bila diberi perlakuan sebaliknya yaitu akan
nampak pada daerah sentrofer yakni daerah yang mengandung
sentriot. Sentrofer merupakan pusat organisasi mikrotubulus. Pada
sel yang memasuki fase mitosis mikrotubulus sitoplasma
menghilang dan diganti oleh benang-benang spindle dan aster.
b. Gerakan membran
Gerakan yang berlokalisasi pada membran nampak oleh
peran dari tilamen actin. Fenomena yang paling jelas adalah
tonjolan-tonjolan halus ini adalah mikrovilli yang terdiri dari sekitar
24-30 mikrofilamen. Mikrovilli ini secara teratur memanjang dan

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 46

memendek ke dalam epitelium intestinal. Mikrofilamen yang


menyusun mikrovilli, berkelompok oleh adanya interaksi dari
fimbrin dan villin. Kelompok mikrofilamen tersebut tersusun parallel
di sepanjang mikrovilli dan terbenam dalam membran plasma pada
bagian ujung mikrovilli. Tidak ditemukan adanya myosin dalam
mikrovilli namun terdapat anyaman mikrofilamen yang disebut
jaring terminal yang mengandung myosin. Interaksi myosin dan
actin menyokong mikrovilli dan membentuk mekanisme kontraksi
yang memendekkan mikrovilli.
c. Gerakan silia dan flagella amuboid
Organel silia dan flagella berperanan dalam motilitas sel.
Flagella bentuknya panjang menonjol keluar sel, umumnya
jumlahnya sedikit. Terdapat di ujung atau di perm ukaan sel. Silia
bentuknya pendek dan jumlahnya banyak.

Gambar 3.5 Gerakan Flagel

Protozoa banyak yang mempunyai flagella atau cilia.


Demikian pula spermatozoa dari metazoa bergerak oleh karena

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 47

adanya flagella. Pada permukaan dalam dari saluran pencernaan


makanan pernafasan dan sebagian saluran reproduktif memiliki silia
epitel.
Mekanisme pergerakan sel yang amuboid yaitu melibatkan
tahap penjuluran membran dan daya rekat/adherence yang
menyebabkan sitoplasma sel mengalir ke depan. Aksi tersebut
melibatkan peran dari mikrofllamen aktin. Pereobaan yang
dilakukan dengan penambahan sitochalasin B nampak bahwa tidak
terjadi gerakan amuboid. Gerakan amuboid diduga melibatkan
sistem kontraksi oleh aktin dan myosin seperti halnya juga pada sel
otot.
Kontraksi Otot
Otot rangka berbentuk silindris dengan tebal antara 10 – 40
µm dengan panjang dapat mencapi 40 mm serta mengandung
ratusan nukleus. Oleh karena itu sel otot rangka biasa disebut
serabut otot. Serabut otot memeiliki banyak nukleus yang
disebabkan oleh fusi mononukleat mioblas pada embrio.

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 48

Gambar 3.6. Penampang otot


Penampang melintang serabut otot terlihat seperti kabel yang
tersusun dari banyak sekali serabut halus berbentuk silindris yang
disebut dengan myofibril. Miofibril dipisahkan satu sama lain oleh
oleh suatu sistem membran yang mengandung mitokondria, lipid
droplet dan granula glikogen.Setiap myofibril mengandung unit
kontarktil yang berulang yang disebut dengan sarkomer. Setiap
sarkomer tersusun dengan pola khas pita dan garis yang
meperlihatkan gambaran gelap terang (lurik). Pengamat pada
serabut otot yang diwarnai dengan menggunakan mikroskop
elektron pola overlapping pada sebagian dari dua tipe filament yang
berbeda, yang disebut dengan filament tipis dan tebal. Setiap
sarkomer memanjang dari garis Z sampai garis Z berikutnya
dengan beberapa daerah pita gelap dan terang, seperti terlihat
pada gambar di bawah.

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 49

Gambar 3.7 Struktur sarkomer

Sarkomer memiliki sepasang pita terang, I band, yang berada


di sebelah luar yang mengapit daerah yang lebih gelap, A band, di
mana A band mengapit H zone yang berwarna lebih terang. Pada
bagian tengah H zone terdapat garis M (M line). I band
mengandung filament tipis sedangkan A band mengandung
filament tebal. Bagian luar daerah A dan H saling tumpang tindih
dan mengandung kedua macam filamen. Penampang melintang
pada daerah yang saling tumpang tindih memperlihatkan bahwa
filamen tipis tersusun heksagonal mengelilingi setiap filamen tebal
di mana setiap filamen tipis terletak di antara dua filamen tebal.

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 50

Gambar 3.7 Skema susunan filamen tebal dan filamen tipis


MODEL SLIDING FILAMENT
Semua otot rangka melakukan kontarksi dengan memendek.
Unit kontraksi (pemendekan) adalah sarkomer, yang menyebabkan
pemebdekan seluruh otot. Petunjuk penting yang mendasari
mekanisme kontraksi otot adalah pola gelap terang dari sarkomer
pada berbagai tahap proses kontraksi. Pada satu serabut otot yang
memendek, A band relative memiliki panjang yang tetap,
sedangkan H band dan I band mengalami pemendekan kemudian
tampak menyatu. Pada saat pemendekan terjadi Z line tampak
saling berdekatan serta semakin berdekatan dengan ujung luar dari
A band hingga tampak berhubungan satu sama lain.
Berdasarkan pengamatan di atas, dua kelompok peneliti
Inggris, Andrew Huxley dan R. Niedergerke serta Hugh Huxley dan
Jean Jason mengajukan model untuk kontraksi otot. Menurut
mereka, kontarksi otot tidak disebabkan oleh pemendekan filamen
tetapi sebih disebabkan oleh sliding satu sama lain. Sliding filamen
tipis pada sentral sarkomer dalam pengamatan menunjukkan
menjadi penyebab peningkatan daerah yang saling tumpang tindaih
antar filamen dan menyebabkan pemendekan I dan H band.

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 51

Gambar 3.8 Skema model sliding filemen pada kontarksi otot

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 52

Komposisi dan susunan miofilamen


Filamen tipis dari sarkomer terutama mengandung aktin
sedangkan filamen tebal mengandung miosin. Protein lainyang
banyak erdapat dalam serabut otot adalah titin, suatu molekul yang
memiliki berat lebih dari 3 juta dalton dan memiliki panjang lebih
dari 1 µm serta merupakan protein terbesar yang pernah diamati.
Titin berasal dari M line dan memanjang sepanjang filamen miosin
menuju ke A band dan berakhir pada Z line.

Gambar 3.9 Skema protein penyusun filamen

Selain aktin, filamen tipis mengandung dua protein lain yaitu


tropomisin dan troponin. Tropomiosin merupakan suatu molekul
yang panjangnya bisa mencapai 40 nm, sedangkan troponon suatu
protein yang berbentuk globular yang tersusun atas 3 subunit.
Setiap filemen tebal tersusun atas beberapa ratu molekul miosin
besama sejumlah kecil protein lain. Filamen tebal memiliki polaritas
yang berlawanan dan terdapat pada bagian tengan sarkomer yang
berhubungan pada M line (lihat pada gambar di atas). Pusat dari

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 53

filamen disusun oleh ekor molekul miosin yang letaknya berlawanan


arah dengan daerah kepala.

RANGKUMAN
Sitoskelet atau rangka sel merupakan filamen-filamen non
spesifik yang umum terdapat pada semua sel membentuk jalinan
pada daerah sitoplasma. Sitoskelet terdiri dari mikrofilamen,
filamen intermediat dan mikrotubulus
Mikrotubulus memiliki bentuk silinder dengan diameter
luarnya ± 30 nm dan lumernya 1 14 nm dengan ketebalan
dindingnya 8 nm. Panjangnya bervariasi tergantung dari tipe sel
dan spesies, namun kadang-kadang dapat mencapai 1000 kali
tebalnya yaitu hingga 25 µm, namun tidak memiliki cabang.
Mikrofilamen ukurannya lebih pendek dari mikrotubulus yaitu
panjangnya 1-2 µm dan tebal 5-7 nm. Struktur dari mikrofilamen
berhubungan dengan fungsinya, tersusun dari protein actin.

LATIHAN
1. Jelaskan fungsi sitoskelet
2. Sebutkan macam-macam komponen penyusun sitoskelet
3. Jelaskan perbedaan antara mikrotubulus, mikrofilamen dan
filament intermediet.
4. Bagimanakah perbedaan pergerakan otot dan non otot
5. Jelaskan mekanisme kontraksi

SENARAI

Bahan Ajar Biologi Sel


SITOSKELET 54

Sitoskelet : rangka sel berbentuk filamen yang terdiri dari 3


macam yaitu mikrotubulus, mikrofilamen dan filamen
intermediet. Berfungsi antara lain sebagai penyokong,
rangka berbagai macam jenis sel dan pergerakan sel

Mikrotubulus organization center : suatu struktur yang berperan


dalam pembentukan mirotubulus.

Mirotubulus : berbentuk silindris, dengan diameter 25 nm di


mana dindingnya tersusun atas heterodimer αβ-
tubulin yang tersusun sejajar.

Mikrofilamen : berbentuk solid, dengan tebal 8 nm, suatu


rangka sel yang tersusun atas protein aktin yang
tersusun secara double helix dan berperan dalam
pergerakan dan kontraksi sel.

Miofibril : berbentuk silidris tipis, menyusun serabut otot. Setiap


myofibril tersusun atas unit kontraktil yang berulang-
ulang yang disebut sarkomer dan memberikan
gambaran gelap terang pada otot.

Serabut otot : sel otot rangka, disebut serabut otot karena


berbentuk seperti serabut dengan inti yang banyak
dan tersusun atas ratusan serat tipis berbentuk
silindris.

Sarkomer : Suatu unit kontraksi dari myofibril yang memberikan


gambaran gelap terang pada otot.

Filamen tipis : Satu dari dua macam filamen yang memberikan


cirri khas bagi sarkomer. Mengandung aktin yang
tersusun heksagonal di sekeliling filamen tebal. Setiap
filamen tipis terdapat di antara filamen tebal.

Filamen tebal : Satu dari dua macam filamen yang


memberikan cirri khas bagi sarkomer. Mengandung
miosin yang tersusun mengelilingi filamen tipis.

Tubulin : Protein yang menyusun dinding mikrotubulus

Bahan Ajar Biologi Sel

You might also like