SITOSKELET

35

SITOSKELET

BAB III

Deskripsi Pada bab ini akan dipelajari struktur dan fungsi sitoskelet. Komponen penyusun sitoskelet terdiri dari mikrotubulus, mikrofilamen dan filamen intermediet. Sitoskelet berperan dalam pergerakan sel seperti sitokinesis, gerak amuboid serta kontraksi pada sel otot. Kompetensi dasar Mengidentifikasi struktur dan fungsi sitoskelet sebagai dasar dalam pergerakan sel. PENDAHULUAN Sitoskelet atau rangka sel merupakan filamen-filamen non spesifik yang umum terdapat pada semua sel membentuk jalinan pada daerah sitoplasma. Sitoskelet terdiri dari mikrofilamen, filamen intermediat dan mikrotubulus. Organel kecil ini dikenal setelah digunakannya mikroskop elektron (Gambar 4.1)

Bahan Ajar Biologi Sel

SITOSKELET

36

Gambar 3.1 Model jalinan mikrofilamen.

Bahan Ajar Biologi Sel

2Diagram mikrotubul. Protein tubulin dibedakan atas 2 macam.2).000 . yaitu: Satu Tubulin α Tubulin β dimer dapat terdiri dari 2 monomer identik disebut Struktur monomer dari tubulin oc tidak sama dengan tubulin (3.120. Gambar 3.) dengan berat molekul protein 110. Setiap sub unit adalah merupakan suatu dimer (Gambar 4. namun tidak memiliki cabang.000.2. Panjangnya bervariasi tergantung dari tipe sel dan spesies.SITOSKELET 37 MIKROTUBULUS Struktur Mikrotubulus memiliki bentuk silinder dengan diameter luarnya ± 30 nm dan lumernya 1 14 nm dengan ketebalan dindingnya 8 nm. namun kadang-kadang dapat mencapai 1000 kali tebalnya yaitu hingga 25 µm. Bahan Ajar Biologi Sel . Dinding dari mikrotubulus tersusun dari 9-14 protofilamen/protofibril yang identik (Gambar 4.

Lokasi dan orientasinya menentukan pola pertumbuhan dari organel. Fiksasi colchicine menyebabkan pemendekan. Bahan Ajar Biologi Sel .SITOSKELET 38 homodimer. dapat dari homodimer atau heterodimer. sekunder. Colehieine yang merupakan suatu memiliki kemampuan bergabung subunit mikrotubulus dan juga menghambat asosiasinya membentuk mikrotubulus. Polimerisasi dapat terjadi oleh kehadiran GTP dan Mg+ + . Suhu dingin dan jenis alkaloid yang telah disebutkan sebelumnya menyebabkan depolimerasi dari mikrotubulus. • Pasangan alkaloid sub unit (heterodimer α dan heterodimer pada β) membentuk suatu heliks. dinding tertutup dan mikrotubulus yang kecil tersebut selanjutnya memainkan perannya lag] sebagai kecambah (bakal ). atau 2 monomer yang berbeda disebut heterodimer (monomer tubulin α+ monomer tubulin β). Dimer tubulin memiliki tempat berikatan dengan GTP (guanosine tryphosphate) dan tempat untuk alkaloid penghambat polimerisasi (colchicine. dan seterusnya membentuk satu mikrotubulus berdinding terbuka. Kecamhah atau bakal disebut sebagai Microtubule Organizing Centers (MTOCs). selanjutnya mikrotubulus menghilang oleh kegagalan polimerisasi. Polimerisasi berawal dari satu kecambah inti (bakal inti) yang berbentuk cincin (tersusun dari tubulin). vinblastine. Tubulin-tubulin bersatu pada eksteremitas dari cincin dan selanjutnya memulai membentuk protofilamen primer. tergantung jenis atau sifat dari mikrotubulus yang bersangkutan. Bilamana protofilamen semua telah terbentuk. • Protofilamen merupakan kesatuan. Merupakan penyebab terhambatnya pembelahan sel pada stadium metafase. podophylline).

Mempertahankan struktur membran sel MIKROFILAMEN Struktur Pengamatan dengan mikroskop elektron menunjukkan bahwa mikrofilamen ukurannya lebih pendek dari mikrotubulus yaitu panjangnya 1-2 µm dan tebal 5-7 nm. dan lain-lain. Mempertahankan bentuk sel e. Transport senyawa atau bahan-bahan intraselular c. capsule basal. Bahan Ajar Biologi Sel . Pergerakan kromosom selama pembelahan sel. Struktur dari mikrofilamen berhubungan dengan fungsinya. kromosom. Migrasi vakuola endositosis g.SITOSKELET 39 MTOCs memiliki beberapa bentuk seperti yang terdapat pada sentriol. Fungsi Mikrotubulus terlibat dalam: a. Pembebasan partikel-partikel sekresi h. b. tersusun dari protein actin. Pergerakan dari sel (cilia dan flagella) f. Morfogenesis sel d. Polaritas selular i.

3Organisasi molekular dari filamen actin.SITOSKELET 40 Gambar 3. 6. Actin-F dalam bentuk fibrilair. 4. troponin. Aktin G. 2. Aktin F. b. (A) actin G (globular). Polimerisasi tersebut her jalan seperti berikut: Suatu molekul ATP melekat pada actin-G. 1. Bila konsentrasi Mg++ dan ATP meningkat. actin-G terpolimerasi menjadi actin-F. Molekul actin-G yang aktif bersatu pada satu molekul ADP. (B) actin F (polimer actin G): (C) actin F dengan kedua butir.000 Da dan dicirikan oleh kandungan asam amino N-methylhistidine. Actin-G dalam bentuk globular dengan berat molekul 42. satu molekul tropomyosin dan setiap 36 nm satu molekul troponine. tropomyosin. 3. membentuk suatu double helix yang berdiameter 7 nm dan jarak 72 nm. 5_ filamen ABP. (D) myofilament dalam bentuk gel dan cair. Bahan Ajar Biologi Sel . galsoline dan villine Actin terdapat dalam 2 bentuk yaitu: a.

melalui hubungan dengan berkas actin. Kedua rantai polipeptida memintal satu dengan yang lain membentuk heliks.-actinin dan vinculin. Fungsi Actin-F berperan dalam pembentukan sitoskeleton dan pergerakan selular. actin-F berperan secara aktif pada mekanisme kontraksi oleh adanya 2 kofaktor yaitu: Tropomyosine (protein fibrilair yang terdapat di antara setiap Troponine (protein globular melekat pada satu bagian molekul actin) ekstremitas molekul tropomyosine) Di samping itu dimungkinkan pula oleh adanya filamen myosine yang tersusun dari molekul myosine yang mengandung 4 rantai polipeptida (2 panjang dan 2 pendek).SITOSKELET 41 - Molekul actin-G aktif membentuk dua untai berpilin. Faktor gelasi. Dalam pergerakan sel. Actin berpartisipasi pada organisasi myofibril dan sel muscular skelet atau myocyte cardiac. pembentukan suatu jaringan yang rigid. Dalam pembentukan sitoskeleton actin F antara lain bertindak sebagai factor gelifikasi (perekat). a. Dengan demikian menyebabkan terbentuknya semacam skeleton dan sitoplasma yang senantiasa dalam kondisi gel. ADP melekat pada setiap monomer berfungsi sebagai regulator allosterik. menyebabkan sitoplasma tetap dalam bentuk gel. ABP (Actin Binding Protein) dan Filamen memodifikasi viscoelastisitas dari sitoplasma dengan menginduksi. Actin-F terdapat dalam semua sel-sel nonanusculer (jaringan sub-membraner sumbu microvilli) berasosiasi dengan molekul lain seperii speetrin. Bahan Ajar Biologi Sel .

Transisi antar istirahat (relaksasi) dan kontraksi bergantung pada konsentrasi ion Ca bebas di sekitarnya. Energi yang diperlukan untuk kontraksi diperoleh dari penguraian ATP oleh ATPase. Heliks aktin merupakan struktur dari myofilamen tipis. Meromyosine berat merupakan jembatan terputar ("cross bridge") menuju eksterior. maka protein regulator (tropomyosin dan berbagai troponin) nenghalangi interaksi antara aktin dan mryos?n. dalam bentuk heliks yang berjarak 42. Bahan Ajar Biologi Sel . Jika tidak ada Ca2+. Segmen S1 memiliki sifat yaitu melekat pada actin dan menerima ATPase myosin oleh adanya Ca++ .5 mikrometer pada sel muscular yang berdiferensiasi. umumnya pendek pada sel non-muskular dan kadang dapat mencapai 1.9 rim. Meromyosine berat terdiri dari 3 sub fragmen yaitu 1 subfragmen S2 (batang) dan 2 sub fragmen SI (kepala globular).SITOSKELET 42 Filamen myosin memiliki panjang yang bervariasi. Filamen myosine terdiri dari meromyosine yang dibedakan lagi atas yang meromyosin ringan (LMM) dan meromyosin berat (HMM).

4 Struktur myosin Mekanisme kontraksi (interaksi antara aktin dan myosin) dan relaksasi (tidak ada interaksi antara aktin dari myosin) dari filamen myosine terjadi tanpa adanya modifikasi dari ukurannya.SITOSKELET 43 Gambar 3. Bahan Ajar Biologi Sel . Sel eukariot mengandung aktin dalam konsentrasi yang tinggi dan myosin berkonsentrasi yang rendah. Dibedakan atas beberapa kelompok utama dari filamen intermediat. menyebabkan meluncurnya filamen actin. Desmine (sel otot): Terdapat pada sel muscular pada lapisan tengah dari dinding vascular. Filamen intermediat tidak ditemukan pada semua tipe sel. FILAMEN INTERMEDIAT Struktur Memiliki struktur fibriler dengan diameter antara 7 dan 11 nm menghubungkan antara mikrotubulus dan mikrofilamen. Homopolimer yang termasuk protein seperti: Vimentine (sel mesenchim): karakteristik dari sel mesenchim. chondrocyte dan sebagainya. fibrocyte. Filamen intermediat umumnya terdiri dari 31 asam amino. memiliki bagian yang heliks dan menyerupai jarum. terutama fibroblast. Bagian pusat dikelilingi oleh amino dan karboksil terminal. Filamen intermediat dapat dibedakan atas 2 berdasarkan struktur biokimianya yaitu: 1. Filamen aktin dan myosin terdapat pada amuba sehingga diketahui berperan dalam pergerakan amuba yaitu dengan kontraksi frontal.

Sedang organel yang permanen adalah seperti cilia. Organel sel yang susunan mikrotubulus beberapa antaranya merupakan organel transitoris seperti aster dari spindle yang timbul dan menghilang pada daur mitosis dan miosis. Fungsi Pada sebagian sel. organel-organel mikrotubuia dan mikrofilamen terbentuk dari memainkan peranan dalam pembelahan di sel (sitokenesis) dan pergerakan sel (motilitas sel). Jenis protein yang membentuk filamen intermediat dibentuk. sel neuroectodermis yang berperan antara lain dalam jaringan nervus. Heteropolimer yang dibedakan atas sitokeratin (epitel) dan neurofilamen (sel saraf). 2. Mikrotubulus. flagella. filamen intermediat mempunyai peranan struktural mikrotubulus. member) karakteristik sel dan jaringan yang Bahan Ajar Biologi Sel . basal body dan sentriol.SITOSKELET 44 Gilial Fibrillary Acidic protein/GFA (astrosit): Spesifik - pada sel gilial. MOTILITAS SEL (GERAKAN SEL) Pengamatan dengan menggunakan mikroskop elektron mengungkapkan bahwa pada umumnya matriks sitoplasma sel eukariot mengandung kerangka sel yang tersusun dalam struktur yang berdimensi 3. mikrofilamen dan filamen intermediat berinteraksi dalam sel untuk membentuk suatu sitoskeleton.

Sitokenesis Mikrotubulus bermula di dalam sitoplasma tanpa lokalisasi yang pasti dan mengarah radial dari nukleus.4. b. Selanjutnya dapat timbul atau nampak kembali bila diberi perlakuan sebaliknya yaitu akan nampak pada daerah sentrofer yakni daerah yang mengandung sentriot. Fenomena yang paling jelas adalah tonjolan-tonjolan halus ini adalah mikrovilli yang terdiri dari sekitar 24-30 mikrofilamen.SITOSKELET 45 Gambar 3. Pada sel yang memasuki fase mitosis mikrotubulus sitoplasma menghilang dan diganti oleh benang-benang spindle dan aster. Gerakan membran Gerakan yang berlokalisasi pada membran nampak oleh peran dari tilamen actin. Penampakannya berupa filamen lurus atau kurva dan berakhir di permukaan sel. Mikrovilli ini secara teratur memanjang dan Bahan Ajar Biologi Sel . Sentrofer merupakan pusat organisasi mikrotubulus. atau pendinginan. Filamen ini menghilang oleh depolimerisasi apabila diberikan pertakuan colchicinin. Flagella dan sentriol a.

Gerakan silia dan flagella amuboid Organel silia dan flagella berperanan dalam motilitas sel. Mikrofilamen yang menyusun mikrovilli. berkelompok oleh adanya interaksi dari fimbrin dan villin. Demikian pula spermatozoa dari metazoa bergerak oleh karena Bahan Ajar Biologi Sel . Gambar 3. c. Tidak ditemukan adanya myosin dalam mikrovilli namun terdapat anyaman mikrofilamen yang disebut jaring terminal yang mengandung myosin. Terdapat di ujung atau di perm ukaan sel. Kelompok mikrofilamen tersebut tersusun parallel di sepanjang mikrovilli dan terbenam dalam membran plasma pada bagian ujung mikrovilli. Flagella bentuknya panjang menonjol keluar sel. Silia bentuknya pendek dan jumlahnya banyak. umumnya jumlahnya sedikit.SITOSKELET 46 memendek ke dalam epitelium intestinal. Interaksi myosin dan actin menyokong mikrovilli dan membentuk mekanisme kontraksi yang memendekkan mikrovilli.5 Gerakan Flagel Protozoa banyak yang mempunyai flagella atau cilia.

Oleh karena itu sel otot rangka biasa disebut serabut otot. Pada permukaan dalam dari saluran pencernaan makanan pernafasan dan sebagian saluran reproduktif memiliki silia epitel. Serabut otot memeiliki banyak nukleus yang disebabkan oleh fusi mononukleat mioblas pada embrio. Mekanisme pergerakan sel yang amuboid yaitu melibatkan tahap penjuluran peran membran dari dan daya rekat/adherence Pereobaan yang yang menyebabkan sitoplasma sel mengalir ke depan.SITOSKELET 47 adanya flagella. Kontraksi Otot Otot rangka berbentuk silindris dengan tebal antara 10 – 40 µm dengan panjang dapat mencapi 40 mm serta mengandung ratusan nukleus. dilakukan dengan penambahan sitochalasin B nampak bahwa tidak terjadi gerakan amuboid. Aksi tersebut melibatkan mikrofllamen aktin. Gerakan amuboid diduga melibatkan sistem kontraksi oleh aktin dan myosin seperti halnya juga pada sel otot. Bahan Ajar Biologi Sel .

Penampang otot Penampang melintang serabut otot terlihat seperti kabel yang tersusun dari banyak sekali serabut halus berbentuk silindris yang disebut dengan myofibril. yang disebut dengan filament tipis dan tebal.Setiap myofibril mengandung unit kontarktil yang berulang yang disebut dengan sarkomer. lipid droplet dan granula glikogen. Setiap sarkomer memanjang dari garis Z sampai garis Z berikutnya dengan beberapa daerah pita gelap dan terang. seperti terlihat pada gambar di bawah. Pengamat pada serabut otot yang diwarnai dengan menggunakan mikroskop elektron pola overlapping pada sebagian dari dua tipe filament yang berbeda.SITOSKELET 48 Gambar 3.6. Miofibril dipisahkan satu sama lain oleh oleh suatu sistem membran yang mengandung mitokondria. Setiap sarkomer tersusun dengan pola khas pita dan garis yang meperlihatkan gambaran gelap terang (lurik). Bahan Ajar Biologi Sel .

di mana A band mengapit H zone yang berwarna lebih terang. A band. yang berada di sebelah luar yang mengapit daerah yang lebih gelap. Penampang melintang pada daerah yang saling tumpang tindih memperlihatkan bahwa filamen tipis tersusun heksagonal mengelilingi setiap filamen tebal di mana setiap filamen tipis terletak di antara dua filamen tebal. Bahan Ajar Biologi Sel .SITOSKELET 49 Gambar 3.7 Struktur sarkomer Sarkomer memiliki sepasang pita terang. Bagian luar daerah A dan H saling tumpang tindih dan mengandung kedua macam filamen. Pada bagian tengah H zone mengandung filament terdapat garis M (M line). I band. I band tipis sedangkan A band mengandung filament tebal.

Unit kontraksi (pemendekan) adalah sarkomer.SITOSKELET 50 Gambar 3. kontarksi otot tidak disebabkan oleh pemendekan filamen tetapi sebih disebabkan oleh sliding satu sama lain. dua kelompok peneliti Inggris. Sliding filamen tipis pada sentral sarkomer dalam pengamatan menunjukkan menjadi penyebab peningkatan daerah yang saling tumpang tindaih antar filamen dan menyebabkan pemendekan I dan H band. A band relative memiliki panjang yang tetap. Andrew Huxley dan R. Bahan Ajar Biologi Sel . Petunjuk penting yang mendasari mekanisme kontraksi otot adalah pola gelap terang dari sarkomer pada berbagai tahap proses kontraksi. Menurut mereka.7 Skema susunan filamen tebal dan filamen tipis MODEL SLIDING FILAMENT Semua otot rangka melakukan kontarksi dengan memendek. sedangkan H band dan I band mengalami pemendekan kemudian tampak menyatu. Berdasarkan pengamatan di atas. Pada saat pemendekan terjadi Z line tampak saling berdekatan serta semakin berdekatan dengan ujung luar dari A band hingga tampak berhubungan satu sama lain. Pada satu serabut otot yang memendek. Niedergerke serta Hugh Huxley dan Jean Jason mengajukan model untuk kontraksi otot. yang menyebabkan pemebdekan seluruh otot.

8 Skema model sliding filemen pada kontarksi otot Bahan Ajar Biologi Sel .SITOSKELET 51 Gambar 3.

9 Skema protein penyusun filamen Selain aktin. Protein lainyang banyak erdapat dalam serabut otot adalah titin.SITOSKELET 52 Komposisi dan susunan miofilamen Filamen tipis dari sarkomer terutama mengandung aktin sedangkan filamen tebal mengandung miosin. suatu molekul yang memiliki berat lebih dari 3 juta dalton dan memiliki panjang lebih dari 1 µm serta merupakan protein terbesar yang pernah diamati. Setiap filemen tebal tersusun atas beberapa ratu molekul miosin besama sejumlah kecil protein lain. sedangkan troponon suatu protein yang berbentuk globular yang tersusun atas 3 subunit. Gambar 3. Titin berasal dari M line dan memanjang sepanjang filamen miosin menuju ke A band dan berakhir pada Z line. Pusat dari Bahan Ajar Biologi Sel . Tropomiosin merupakan suatu molekul yang panjangnya bisa mencapai 40 nm. Filamen tebal memiliki polaritas yang berlawanan dan terdapat pada bagian tengan sarkomer yang berhubungan pada M line (lihat pada gambar di atas). filamen tipis mengandung dua protein lain yaitu tropomisin dan troponin.

filamen intermediat dan mikrotubulus Mikrotubulus memiliki bentuk silinder dengan diameter luarnya ± 30 nm dan lumernya 1 14 nm dengan ketebalan dindingnya 8 nm. 4.SITOSKELET 53 filamen disusun oleh ekor molekul miosin yang letaknya berlawanan arah dengan daerah kepala. LATIHAN 1. Panjangnya bervariasi tergantung dari tipe sel dan spesies. tersusun dari protein actin. mikrofilamen dan filament intermediet. Jelaskan fungsi sitoskelet 2. Jelaskan mekanisme kontraksi SENARAI Bahan Ajar Biologi Sel . Struktur dari mikrofilamen berhubungan dengan fungsinya. RANGKUMAN Sitoskelet atau rangka sel merupakan filamen-filamen non spesifik yang umum terdapat pada semua sel membentuk jalinan pada daerah sitoplasma. Jelaskan perbedaan antara mikrotubulus. Sitoskelet terdiri dari mikrofilamen. Sebutkan macam-macam komponen penyusun sitoskelet 3. namun kadang-kadang dapat mencapai 1000 kali tebalnya yaitu hingga 25 µm. Bagimanakah perbedaan pergerakan otot dan non otot 5. namun tidak memiliki cabang. Mikrofilamen ukurannya lebih pendek dari mikrotubulus yaitu panjangnya 1-2 µm dan tebal 5-7 nm.

Setiap myofibril tersusun atas unit kontraktil yang berulangulang yang disebut sarkomer dan memberikan gambaran gelap terang pada otot. Berfungsi antara lain sebagai penyokong. Mikrofilamen : berbentuk solid. Mengandung miosin yang tersusun mengelilingi filamen tipis. menyusun serabut otot. Filamen tipis : Satu dari dua macam filamen yang memberikan cirri khas bagi sarkomer. Setiap filamen tipis terdapat di antara filamen tebal. Serabut otot : sel otot rangka. dengan diameter 25 nm di mana dindingnya tersusun atas heterodimer αβtubulin yang tersusun sejajar. Miofibril : berbentuk silidris tipis. disebut serabut otot karena berbentuk seperti serabut dengan inti yang banyak dan tersusun atas ratusan serat tipis berbentuk silindris. Mengandung aktin yang tersusun heksagonal di sekeliling filamen tebal. dengan tebal 8 nm. Filamen tebal : Satu dari dua macam filamen yang memberikan cirri khas bagi sarkomer. suatu rangka sel yang tersusun atas protein aktin yang tersusun secara double helix dan berperan dalam pergerakan dan kontraksi sel. Sarkomer : Suatu unit kontraksi dari myofibril yang memberikan gambaran gelap terang pada otot. mikrofilamen dan filamen intermediet. rangka berbagai macam jenis sel dan pergerakan sel Mikrotubulus organization center : suatu struktur yang berperan dalam pembentukan mirotubulus. Mirotubulus : berbentuk silindris.SITOSKELET 54 Sitoskelet : rangka sel berbentuk filamen yang terdiri dari 3 macam yaitu mikrotubulus. Tubulin : Protein yang menyusun dinding mikrotubulus Bahan Ajar Biologi Sel .

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful