SITOSKELET

35

SITOSKELET

BAB III

Deskripsi Pada bab ini akan dipelajari struktur dan fungsi sitoskelet. Komponen penyusun sitoskelet terdiri dari mikrotubulus, mikrofilamen dan filamen intermediet. Sitoskelet berperan dalam pergerakan sel seperti sitokinesis, gerak amuboid serta kontraksi pada sel otot. Kompetensi dasar Mengidentifikasi struktur dan fungsi sitoskelet sebagai dasar dalam pergerakan sel. PENDAHULUAN Sitoskelet atau rangka sel merupakan filamen-filamen non spesifik yang umum terdapat pada semua sel membentuk jalinan pada daerah sitoplasma. Sitoskelet terdiri dari mikrofilamen, filamen intermediat dan mikrotubulus. Organel kecil ini dikenal setelah digunakannya mikroskop elektron (Gambar 4.1)

Bahan Ajar Biologi Sel

SITOSKELET

36

Gambar 3.1 Model jalinan mikrofilamen.

Bahan Ajar Biologi Sel

Protein tubulin dibedakan atas 2 macam.120. Bahan Ajar Biologi Sel . namun tidak memiliki cabang.) dengan berat molekul protein 110. Gambar 3.000.SITOSKELET 37 MIKROTUBULUS Struktur Mikrotubulus memiliki bentuk silinder dengan diameter luarnya ± 30 nm dan lumernya 1 14 nm dengan ketebalan dindingnya 8 nm.000 . yaitu: Satu Tubulin α Tubulin β dimer dapat terdiri dari 2 monomer identik disebut Struktur monomer dari tubulin oc tidak sama dengan tubulin (3.2).2. namun kadang-kadang dapat mencapai 1000 kali tebalnya yaitu hingga 25 µm. Dinding dari mikrotubulus tersusun dari 9-14 protofilamen/protofibril yang identik (Gambar 4. Setiap sub unit adalah merupakan suatu dimer (Gambar 4. Panjangnya bervariasi tergantung dari tipe sel dan spesies.2Diagram mikrotubul.

dinding tertutup dan mikrotubulus yang kecil tersebut selanjutnya memainkan perannya lag] sebagai kecambah (bakal ). Kecamhah atau bakal disebut sebagai Microtubule Organizing Centers (MTOCs). dapat dari homodimer atau heterodimer. • Protofilamen merupakan kesatuan. • Pasangan alkaloid sub unit (heterodimer α dan heterodimer pada β) membentuk suatu heliks. Suhu dingin dan jenis alkaloid yang telah disebutkan sebelumnya menyebabkan depolimerasi dari mikrotubulus. tergantung jenis atau sifat dari mikrotubulus yang bersangkutan. atau 2 monomer yang berbeda disebut heterodimer (monomer tubulin α+ monomer tubulin β).SITOSKELET 38 homodimer. Colehieine yang merupakan suatu memiliki kemampuan bergabung subunit mikrotubulus dan juga menghambat asosiasinya membentuk mikrotubulus. selanjutnya mikrotubulus menghilang oleh kegagalan polimerisasi. sekunder. dan seterusnya membentuk satu mikrotubulus berdinding terbuka. Polimerisasi berawal dari satu kecambah inti (bakal inti) yang berbentuk cincin (tersusun dari tubulin). podophylline). Polimerisasi dapat terjadi oleh kehadiran GTP dan Mg+ + . Bilamana protofilamen semua telah terbentuk. Dimer tubulin memiliki tempat berikatan dengan GTP (guanosine tryphosphate) dan tempat untuk alkaloid penghambat polimerisasi (colchicine. Tubulin-tubulin bersatu pada eksteremitas dari cincin dan selanjutnya memulai membentuk protofilamen primer. vinblastine. Bahan Ajar Biologi Sel . Lokasi dan orientasinya menentukan pola pertumbuhan dari organel. Merupakan penyebab terhambatnya pembelahan sel pada stadium metafase. Fiksasi colchicine menyebabkan pemendekan.

capsule basal. Pembebasan partikel-partikel sekresi h. Transport senyawa atau bahan-bahan intraselular c. Polaritas selular i. Morfogenesis sel d.SITOSKELET 39 MTOCs memiliki beberapa bentuk seperti yang terdapat pada sentriol. b. Mempertahankan struktur membran sel MIKROFILAMEN Struktur Pengamatan dengan mikroskop elektron menunjukkan bahwa mikrofilamen ukurannya lebih pendek dari mikrotubulus yaitu panjangnya 1-2 µm dan tebal 5-7 nm. kromosom. Fungsi Mikrotubulus terlibat dalam: a. Pergerakan dari sel (cilia dan flagella) f. Pergerakan kromosom selama pembelahan sel. Mempertahankan bentuk sel e. dan lain-lain. Migrasi vakuola endositosis g. Bahan Ajar Biologi Sel . Struktur dari mikrofilamen berhubungan dengan fungsinya. tersusun dari protein actin.

Molekul actin-G yang aktif bersatu pada satu molekul ADP. Actin-F dalam bentuk fibrilair. membentuk suatu double helix yang berdiameter 7 nm dan jarak 72 nm. actin-G terpolimerasi menjadi actin-F. (A) actin G (globular). Aktin G. 5_ filamen ABP. Bila konsentrasi Mg++ dan ATP meningkat.3Organisasi molekular dari filamen actin. Aktin F. (B) actin F (polimer actin G): (C) actin F dengan kedua butir. troponin. Polimerisasi tersebut her jalan seperti berikut: Suatu molekul ATP melekat pada actin-G. 3. (D) myofilament dalam bentuk gel dan cair.000 Da dan dicirikan oleh kandungan asam amino N-methylhistidine. 6. Bahan Ajar Biologi Sel . 4. b. satu molekul tropomyosin dan setiap 36 nm satu molekul troponine. galsoline dan villine Actin terdapat dalam 2 bentuk yaitu: a. 2. tropomyosin. 1.SITOSKELET 40 Gambar 3. Actin-G dalam bentuk globular dengan berat molekul 42.

Dalam pembentukan sitoskeleton actin F antara lain bertindak sebagai factor gelifikasi (perekat). Kedua rantai polipeptida memintal satu dengan yang lain membentuk heliks. ABP (Actin Binding Protein) dan Filamen memodifikasi viscoelastisitas dari sitoplasma dengan menginduksi. actin-F berperan secara aktif pada mekanisme kontraksi oleh adanya 2 kofaktor yaitu: Tropomyosine (protein fibrilair yang terdapat di antara setiap Troponine (protein globular melekat pada satu bagian molekul actin) ekstremitas molekul tropomyosine) Di samping itu dimungkinkan pula oleh adanya filamen myosine yang tersusun dari molekul myosine yang mengandung 4 rantai polipeptida (2 panjang dan 2 pendek).SITOSKELET 41 - Molekul actin-G aktif membentuk dua untai berpilin.-actinin dan vinculin. Dalam pergerakan sel. a. Faktor gelasi. ADP melekat pada setiap monomer berfungsi sebagai regulator allosterik. Fungsi Actin-F berperan dalam pembentukan sitoskeleton dan pergerakan selular. melalui hubungan dengan berkas actin. Actin berpartisipasi pada organisasi myofibril dan sel muscular skelet atau myocyte cardiac. Dengan demikian menyebabkan terbentuknya semacam skeleton dan sitoplasma yang senantiasa dalam kondisi gel. Actin-F terdapat dalam semua sel-sel nonanusculer (jaringan sub-membraner sumbu microvilli) berasosiasi dengan molekul lain seperii speetrin. menyebabkan sitoplasma tetap dalam bentuk gel. Bahan Ajar Biologi Sel . pembentukan suatu jaringan yang rigid.

SITOSKELET 42 Filamen myosin memiliki panjang yang bervariasi. Energi yang diperlukan untuk kontraksi diperoleh dari penguraian ATP oleh ATPase. Transisi antar istirahat (relaksasi) dan kontraksi bergantung pada konsentrasi ion Ca bebas di sekitarnya. Bahan Ajar Biologi Sel . Heliks aktin merupakan struktur dari myofilamen tipis. umumnya pendek pada sel non-muskular dan kadang dapat mencapai 1. Filamen myosine terdiri dari meromyosine yang dibedakan lagi atas yang meromyosin ringan (LMM) dan meromyosin berat (HMM).9 rim. maka protein regulator (tropomyosin dan berbagai troponin) nenghalangi interaksi antara aktin dan mryos?n. Meromyosine berat terdiri dari 3 sub fragmen yaitu 1 subfragmen S2 (batang) dan 2 sub fragmen SI (kepala globular). Segmen S1 memiliki sifat yaitu melekat pada actin dan menerima ATPase myosin oleh adanya Ca++ . Jika tidak ada Ca2+. Meromyosine berat merupakan jembatan terputar ("cross bridge") menuju eksterior. dalam bentuk heliks yang berjarak 42.5 mikrometer pada sel muscular yang berdiferensiasi.

SITOSKELET 43 Gambar 3. Desmine (sel otot): Terdapat pada sel muscular pada lapisan tengah dari dinding vascular. Homopolimer yang termasuk protein seperti: Vimentine (sel mesenchim): karakteristik dari sel mesenchim. menyebabkan meluncurnya filamen actin. fibrocyte. Dibedakan atas beberapa kelompok utama dari filamen intermediat. Filamen intermediat umumnya terdiri dari 31 asam amino.4 Struktur myosin Mekanisme kontraksi (interaksi antara aktin dan myosin) dan relaksasi (tidak ada interaksi antara aktin dari myosin) dari filamen myosine terjadi tanpa adanya modifikasi dari ukurannya. memiliki bagian yang heliks dan menyerupai jarum. terutama fibroblast. Filamen intermediat tidak ditemukan pada semua tipe sel. Filamen intermediat dapat dibedakan atas 2 berdasarkan struktur biokimianya yaitu: 1. Filamen aktin dan myosin terdapat pada amuba sehingga diketahui berperan dalam pergerakan amuba yaitu dengan kontraksi frontal. Bahan Ajar Biologi Sel . Sel eukariot mengandung aktin dalam konsentrasi yang tinggi dan myosin berkonsentrasi yang rendah. FILAMEN INTERMEDIAT Struktur Memiliki struktur fibriler dengan diameter antara 7 dan 11 nm menghubungkan antara mikrotubulus dan mikrofilamen. Bagian pusat dikelilingi oleh amino dan karboksil terminal. chondrocyte dan sebagainya.

Fungsi Pada sebagian sel. Jenis protein yang membentuk filamen intermediat dibentuk. member) karakteristik sel dan jaringan yang Bahan Ajar Biologi Sel . 2. Mikrotubulus. sel neuroectodermis yang berperan antara lain dalam jaringan nervus. basal body dan sentriol. Sedang organel yang permanen adalah seperti cilia.SITOSKELET 44 Gilial Fibrillary Acidic protein/GFA (astrosit): Spesifik - pada sel gilial. mikrofilamen dan filamen intermediat berinteraksi dalam sel untuk membentuk suatu sitoskeleton. organel-organel mikrotubuia dan mikrofilamen terbentuk dari memainkan peranan dalam pembelahan di sel (sitokenesis) dan pergerakan sel (motilitas sel). Organel sel yang susunan mikrotubulus beberapa antaranya merupakan organel transitoris seperti aster dari spindle yang timbul dan menghilang pada daur mitosis dan miosis. MOTILITAS SEL (GERAKAN SEL) Pengamatan dengan menggunakan mikroskop elektron mengungkapkan bahwa pada umumnya matriks sitoplasma sel eukariot mengandung kerangka sel yang tersusun dalam struktur yang berdimensi 3. flagella. filamen intermediat mempunyai peranan struktural mikrotubulus. Heteropolimer yang dibedakan atas sitokeratin (epitel) dan neurofilamen (sel saraf).

Mikrovilli ini secara teratur memanjang dan Bahan Ajar Biologi Sel . Pada sel yang memasuki fase mitosis mikrotubulus sitoplasma menghilang dan diganti oleh benang-benang spindle dan aster. Selanjutnya dapat timbul atau nampak kembali bila diberi perlakuan sebaliknya yaitu akan nampak pada daerah sentrofer yakni daerah yang mengandung sentriot. Gerakan membran Gerakan yang berlokalisasi pada membran nampak oleh peran dari tilamen actin.SITOSKELET 45 Gambar 3. Flagella dan sentriol a. Sitokenesis Mikrotubulus bermula di dalam sitoplasma tanpa lokalisasi yang pasti dan mengarah radial dari nukleus. Fenomena yang paling jelas adalah tonjolan-tonjolan halus ini adalah mikrovilli yang terdiri dari sekitar 24-30 mikrofilamen. atau pendinginan. Penampakannya berupa filamen lurus atau kurva dan berakhir di permukaan sel. Filamen ini menghilang oleh depolimerisasi apabila diberikan pertakuan colchicinin.4. b. Sentrofer merupakan pusat organisasi mikrotubulus.

Tidak ditemukan adanya myosin dalam mikrovilli namun terdapat anyaman mikrofilamen yang disebut jaring terminal yang mengandung myosin.SITOSKELET 46 memendek ke dalam epitelium intestinal. Terdapat di ujung atau di perm ukaan sel. Interaksi myosin dan actin menyokong mikrovilli dan membentuk mekanisme kontraksi yang memendekkan mikrovilli. Mikrofilamen yang menyusun mikrovilli. umumnya jumlahnya sedikit. Flagella bentuknya panjang menonjol keluar sel. Kelompok mikrofilamen tersebut tersusun parallel di sepanjang mikrovilli dan terbenam dalam membran plasma pada bagian ujung mikrovilli. berkelompok oleh adanya interaksi dari fimbrin dan villin. Gerakan silia dan flagella amuboid Organel silia dan flagella berperanan dalam motilitas sel. Silia bentuknya pendek dan jumlahnya banyak. Demikian pula spermatozoa dari metazoa bergerak oleh karena Bahan Ajar Biologi Sel .5 Gerakan Flagel Protozoa banyak yang mempunyai flagella atau cilia. c. Gambar 3.

Serabut otot memeiliki banyak nukleus yang disebabkan oleh fusi mononukleat mioblas pada embrio. dilakukan dengan penambahan sitochalasin B nampak bahwa tidak terjadi gerakan amuboid. Pada permukaan dalam dari saluran pencernaan makanan pernafasan dan sebagian saluran reproduktif memiliki silia epitel. Oleh karena itu sel otot rangka biasa disebut serabut otot.SITOSKELET 47 adanya flagella. Mekanisme pergerakan sel yang amuboid yaitu melibatkan tahap penjuluran peran membran dari dan daya rekat/adherence Pereobaan yang yang menyebabkan sitoplasma sel mengalir ke depan. Bahan Ajar Biologi Sel . Kontraksi Otot Otot rangka berbentuk silindris dengan tebal antara 10 – 40 µm dengan panjang dapat mencapi 40 mm serta mengandung ratusan nukleus. Aksi tersebut melibatkan mikrofllamen aktin. Gerakan amuboid diduga melibatkan sistem kontraksi oleh aktin dan myosin seperti halnya juga pada sel otot.

Miofibril dipisahkan satu sama lain oleh oleh suatu sistem membran yang mengandung mitokondria. Penampang otot Penampang melintang serabut otot terlihat seperti kabel yang tersusun dari banyak sekali serabut halus berbentuk silindris yang disebut dengan myofibril. seperti terlihat pada gambar di bawah. yang disebut dengan filament tipis dan tebal. Bahan Ajar Biologi Sel . Pengamat pada serabut otot yang diwarnai dengan menggunakan mikroskop elektron pola overlapping pada sebagian dari dua tipe filament yang berbeda.SITOSKELET 48 Gambar 3. Setiap sarkomer tersusun dengan pola khas pita dan garis yang meperlihatkan gambaran gelap terang (lurik). Setiap sarkomer memanjang dari garis Z sampai garis Z berikutnya dengan beberapa daerah pita gelap dan terang.Setiap myofibril mengandung unit kontarktil yang berulang yang disebut dengan sarkomer. lipid droplet dan granula glikogen.6.

Pada bagian tengah H zone mengandung filament terdapat garis M (M line). Bahan Ajar Biologi Sel . Bagian luar daerah A dan H saling tumpang tindih dan mengandung kedua macam filamen.7 Struktur sarkomer Sarkomer memiliki sepasang pita terang. di mana A band mengapit H zone yang berwarna lebih terang.SITOSKELET 49 Gambar 3. Penampang melintang pada daerah yang saling tumpang tindih memperlihatkan bahwa filamen tipis tersusun heksagonal mengelilingi setiap filamen tebal di mana setiap filamen tipis terletak di antara dua filamen tebal. yang berada di sebelah luar yang mengapit daerah yang lebih gelap. I band. I band tipis sedangkan A band mengandung filament tebal. A band.

A band relative memiliki panjang yang tetap. sedangkan H band dan I band mengalami pemendekan kemudian tampak menyatu. Niedergerke serta Hugh Huxley dan Jean Jason mengajukan model untuk kontraksi otot. Pada saat pemendekan terjadi Z line tampak saling berdekatan serta semakin berdekatan dengan ujung luar dari A band hingga tampak berhubungan satu sama lain. Petunjuk penting yang mendasari mekanisme kontraksi otot adalah pola gelap terang dari sarkomer pada berbagai tahap proses kontraksi. yang menyebabkan pemebdekan seluruh otot. Andrew Huxley dan R. Berdasarkan pengamatan di atas. Menurut mereka.SITOSKELET 50 Gambar 3. Pada satu serabut otot yang memendek. dua kelompok peneliti Inggris. kontarksi otot tidak disebabkan oleh pemendekan filamen tetapi sebih disebabkan oleh sliding satu sama lain. Bahan Ajar Biologi Sel .7 Skema susunan filamen tebal dan filamen tipis MODEL SLIDING FILAMENT Semua otot rangka melakukan kontarksi dengan memendek. Sliding filamen tipis pada sentral sarkomer dalam pengamatan menunjukkan menjadi penyebab peningkatan daerah yang saling tumpang tindaih antar filamen dan menyebabkan pemendekan I dan H band. Unit kontraksi (pemendekan) adalah sarkomer.

8 Skema model sliding filemen pada kontarksi otot Bahan Ajar Biologi Sel .SITOSKELET 51 Gambar 3.

Setiap filemen tebal tersusun atas beberapa ratu molekul miosin besama sejumlah kecil protein lain. Filamen tebal memiliki polaritas yang berlawanan dan terdapat pada bagian tengan sarkomer yang berhubungan pada M line (lihat pada gambar di atas). filamen tipis mengandung dua protein lain yaitu tropomisin dan troponin. Titin berasal dari M line dan memanjang sepanjang filamen miosin menuju ke A band dan berakhir pada Z line. Gambar 3.9 Skema protein penyusun filamen Selain aktin. Pusat dari Bahan Ajar Biologi Sel .SITOSKELET 52 Komposisi dan susunan miofilamen Filamen tipis dari sarkomer terutama mengandung aktin sedangkan filamen tebal mengandung miosin. suatu molekul yang memiliki berat lebih dari 3 juta dalton dan memiliki panjang lebih dari 1 µm serta merupakan protein terbesar yang pernah diamati. Tropomiosin merupakan suatu molekul yang panjangnya bisa mencapai 40 nm. sedangkan troponon suatu protein yang berbentuk globular yang tersusun atas 3 subunit. Protein lainyang banyak erdapat dalam serabut otot adalah titin.

Mikrofilamen ukurannya lebih pendek dari mikrotubulus yaitu panjangnya 1-2 µm dan tebal 5-7 nm. filamen intermediat dan mikrotubulus Mikrotubulus memiliki bentuk silinder dengan diameter luarnya ± 30 nm dan lumernya 1 14 nm dengan ketebalan dindingnya 8 nm. namun tidak memiliki cabang. Jelaskan fungsi sitoskelet 2. tersusun dari protein actin. mikrofilamen dan filament intermediet. Struktur dari mikrofilamen berhubungan dengan fungsinya. Sebutkan macam-macam komponen penyusun sitoskelet 3.SITOSKELET 53 filamen disusun oleh ekor molekul miosin yang letaknya berlawanan arah dengan daerah kepala. 4. RANGKUMAN Sitoskelet atau rangka sel merupakan filamen-filamen non spesifik yang umum terdapat pada semua sel membentuk jalinan pada daerah sitoplasma. namun kadang-kadang dapat mencapai 1000 kali tebalnya yaitu hingga 25 µm. Sitoskelet terdiri dari mikrofilamen. Bagimanakah perbedaan pergerakan otot dan non otot 5. Panjangnya bervariasi tergantung dari tipe sel dan spesies. Jelaskan mekanisme kontraksi SENARAI Bahan Ajar Biologi Sel . Jelaskan perbedaan antara mikrotubulus. LATIHAN 1.

Filamen tebal : Satu dari dua macam filamen yang memberikan cirri khas bagi sarkomer. Tubulin : Protein yang menyusun dinding mikrotubulus Bahan Ajar Biologi Sel . Setiap filamen tipis terdapat di antara filamen tebal. Serabut otot : sel otot rangka. Berfungsi antara lain sebagai penyokong. Mirotubulus : berbentuk silindris.SITOSKELET 54 Sitoskelet : rangka sel berbentuk filamen yang terdiri dari 3 macam yaitu mikrotubulus. disebut serabut otot karena berbentuk seperti serabut dengan inti yang banyak dan tersusun atas ratusan serat tipis berbentuk silindris. mikrofilamen dan filamen intermediet. Miofibril : berbentuk silidris tipis. Setiap myofibril tersusun atas unit kontraktil yang berulangulang yang disebut sarkomer dan memberikan gambaran gelap terang pada otot. dengan diameter 25 nm di mana dindingnya tersusun atas heterodimer αβtubulin yang tersusun sejajar. Filamen tipis : Satu dari dua macam filamen yang memberikan cirri khas bagi sarkomer. dengan tebal 8 nm. menyusun serabut otot. Mikrofilamen : berbentuk solid. Mengandung miosin yang tersusun mengelilingi filamen tipis. rangka berbagai macam jenis sel dan pergerakan sel Mikrotubulus organization center : suatu struktur yang berperan dalam pembentukan mirotubulus. Mengandung aktin yang tersusun heksagonal di sekeliling filamen tebal. suatu rangka sel yang tersusun atas protein aktin yang tersusun secara double helix dan berperan dalam pergerakan dan kontraksi sel. Sarkomer : Suatu unit kontraksi dari myofibril yang memberikan gambaran gelap terang pada otot.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful