Pengaruh Cahaya Terhadap Pertumbuhan Tanaman

Cahaya merupakan faktor penting terhadap berlangsungnya fotosintesis, sementara fotosintesis merupakan proses yang menjadi kunci dapat berlangsungnya proses metabolisme yang lain di dalam tanaman (Kramer dan Kozlowski, 1979). Setiap tanaman atau jenis pohon mempunyai toleransi yang berlainan terhadap cahaya matahari. Ada tanaman yang tumbuh baik ditempat terbuka sebaliknya ada beberapa tanaman yang dapat tumbuh dengan baik pada tempat teduh/bernaungan. Ada pula tanaman yang memerlukan intensitas cahaya yang berbeda sepanjang periode hidupnya. Pada waktu masih muda memerlukan cahaya dengan intensitas rendah dan menjelang sapihan mulai memerlukan cahaya dengan intensitas tinggi (Soekotjo, 1976 dalam Faridah, 1995).

Banyak spesies memerlukan naungan pada awal pertumbuhannya, walaupun dengan bertambahnya umur naungan dapat dikurangi secara bertahap. Beberapa spesies yang berbeda mungkin tidak memerlukan naungan dan yang lain mungkin memerlukan naungan mulai awal pertumbuhannya. Pengaturan naungan sangat penting untuk menghasilkan semai-semai yang berkualitas. Naungan berhubungan erat dengan temperatur dan evaporasi. Oleh karena adanya naungan, evaporasi dari semai dapat dikurangi. Beberapa spesies lain menunjukkan perilaku yang berbeda. Beberapa spesies dapat hidup dengan mudah dalam intensitas cahaya yang tinggi tetapi beberapa spesies tidak. (Suhardi et al, 1995) Sebagian dari jenis-jenis dipterocarpaceae terutama untuk jenis kayu yang mempunyai berat jenis tinggi atau tenggelam dalam air atau sebagian lagi tergolong jenis semi toleran atau gap appertunist yaitu jenis-jenis yang memiliki kayu terapung atau berat jenis rendah. Kebutuhan cahaya untuk pertumbuhannya diwaktu muda (tingkat anakan) berkisar antara 50 85 % dari cahaya total.

ahli botani Inggris. Dari penelitiannya. Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai molekul penyimpan energi. penelitian mengenai kekhususan sifat akan kebutuhan cahaya pada jenis-jenis tanaman tertentu juga belum dikerjakan. Sangat sedikit jenis yang tergolong intoleran antara lain Shorea concorta (Rasyid H.000 lux. Suhardi (1995) mengemukakan Hopea gregaria yang termasuk dalam jenis Dipterocarpaceae. Pada awal tahun 1600an. karbondioksida. A.A dkk (1991) Penanaman jenis Diperocarpaceae di lapangan terbuka harus mempergunakan peneduh. sedangkan untuk tanaman muda (tingkat semai-sapihan) belum diperoleh data. dan beberapa jenis bakteri dengan menggunakan zat hara. grafik kecepatan fotosintesis bergerak linear positif. Dari penelitian yang telah dilakukan diperoleh hasil bahwa sampai intensitas 10. Pada tempat terbuka kondisi permudaan semai umumnya berdaun kecil dan lemah. pada tahun 1727. 1. Pada bagian hutan yang bercelah lebar umumnya banyak dijumpai tumbuh pancang dan tiang. dkk. Selain itu. Fotosintesis Fotosintesis adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan atau energi yaitu glukosa yang dilakukan tumbuhan. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi. Menurut Rasyid H. kecuali permudaan dari jenis-jenis meranti berat/tenggelam. Sejarah Meskipun masih ada langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami. Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. melakukan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang menyebabkan massa tumbuhan bertambah dari waktu ke waktu. Jan van Helmont. Pada umumnya anakan meranti khususnya pada tingkat seedling kurang tahan terhadap defisit air tanah. Stephen Hales berhipotesis bahwa pasti ada faktor lain selain air yang berperan. seorang Flandria (sekarang bagian dari Belgia). 1991). kecuali anakan Shorea leprosula. Ia mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan . alga. Data penelitian tersebut adalah untuk tanaman dewasa. seorang dokter dan ahli kimia. Jenis tanaman peneduh yang dapat digunakan antara lain Albizia falcataria (Sengon) atau jenis lain yang memiliki tajuk ringan dan memiliki persyaratan tempat tumbuh yang sama dengan jenis Dipterocarpaceae yang akan ditanam ditempat tersebut. Sedangkan untuk jenis-jenis toleran lebih lama lagi yaitu 5 8 tahun. Permudaan tingkat semai dari jenis-jenis meranti ringan umumnya kurang tahan terhadap naungan berat. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. A. yang dilakukan oleh sejumlah bakteri belerang. Cara lain yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis. dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari. Namun. intensitas cahaya merupakan faktor yang paling berperan terhadap kecepatan berjalannya fotosintesis. di tempat penuh memberikan pertumbuhan yang jauh lebih baik dibandingkan dengan tempat cahaya masuk sebahagian. Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof. persamaan umum fotosintesis telah diketahui sejak tahun 1800-an. Helmont menyimpulkan bahwa massa tumbuhan bertambah hanya karena pemberian air. Pengurangan intensitas sinar sampai 60% berpengaruh positif nyata terhadap pertumbuhan awal tinggi dan diameter semai kapur.Untuk jenis-jenis semitoleran naungan untuk anakan diperlukan sampai umur 3 4 tahun atau sampai tanaman mencapai tinggi 1 3 meter. Dibandingkan dengan lama penyinaran dan jenis cahaya.

Jan Ingenhousz. mengulangi eksperimen Priestley. Melalui serangkaian eksperimen inilah akhirnya para ahli berhasil menggambarkan persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan (seperti glukosa).1 Kloroplas Kloroplas terdapat pada semua bagian tumbuhan yang berwarna hijau. tetapi juga oleh pemberian air. Dari kedua percobaan itu. terdapat kloroplas yang mengandung pigmen hijau klorofil. Demikian semoga ada yg mau membantu menambahkannya. Theodore de Saussure berhasil menunjukkan hubungan antara hipotesis Stephen Hale dengan percobaan-percobaan "pemulihan" udara. Ia menemukan bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena penyerapan karbon dioksida. tikus itu akan mati lemas. Hal ini dapat terjadi karena perbedaan energi yang dihasilkan oleh setiap spektrum cahaya. termasuk batang dan buah yang belum matang. Pada percobaan Jan Ingenhousz. dokter kerajaan Austria. Jean Senebier. Pada kedua jaringan ini. Ia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada keadaan gelap sehingga ia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah kemungkinan meracuni penghuninya. Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri atas jaringan bunga karang dan jaringan pagar. Sel yang tidak mempunyai pigmen fotosintetik ini tidak mampu melakukan proses fotosintesis. Thank's diberitahukan oleh miftahul fauza 2. Perbedaan kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan adanya perbedaan jenis pigmen yang terkandung pada jaringan daun. faktor lain yang menjadi pembeda adalah kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya yang berbeda tersebut. Pigmen ininmerupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang berperan penting dalam menyerap energi matahari.cahaya yang terlibat dalam proses tertentu. Tidak lama kemudian. Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran. menemukan bahwa ketika ia menutup sebuah lilin menyala dengan sebuah toples terbalik. tetapi hanya pada sel yang mengandung pigmen fotosintetik. Akhirnya di tahun 1782. Di dalam kloroplas terdapat pigmen klorofil yang berperan dalam proses fotosintesis. Pada tahun 1778. Pada saat itu belum diketahui bahwa udara mengandung unsur gas yang berlainan. 2. menunjukkan bahwa udara yang dipulihkan dan merusak itu adalah karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam fotosintesis. Pada tahun 1771. Kloroplas mempunyai bentuk seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma. Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" udara dalam toples itu dan menyebabkan matinya tikus. dapat diketahui bahwa intensitas cahaya memengaruhi laju fotosintesis pada tumbuhan. nyalanya akan mati sebelum lilinnya habis terbakar. Ia memperlihatkan bahwa cahaya matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang "rusak". Di samping adanya perbedaan energi tersebut. . Pigmen Proses fotosintesis tidak dapat berlangsung pada setiap sel. Ia juga menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan. Joseph Priestley. seorang ahli kimia dan pendeta berkebangsaan Inggris. Ia kemudian menemukan bila ia meletakkan tikus dalam toples terbalik bersama lilin. seorang pastor Perancis. Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah dirusak oleh lilin tersebut dapat dipulihkan oleh tumbuhan.

Bila sebuah granum disayat maka akan dijumpai beberapa komponen seperti protein. Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di antara membran tilakoid. klorofil a. klorofil b. Fotosistem Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya matahari yang terdiri dari klorofil a. ribosom. RNA. dan lipid. DNA plastida 12. dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga. kompleks antena. tilakoid (lamella) 9. Secara keseluruhan. membran dalam (1+2+3: bagian amplop) 4. maupun perak (Cu). karetonoid. pati 10. gula fosfat.Membran stroma ini disebut tilakoid. enzim. dan juga ion-ion logam seperti mangan (Mn). Pigmenpigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis. dan akseptor elektron. Di dalam stroma juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk grana (kumpulan granum). Klorofil sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sebagai fotosistem Hasilmikroskopelektrondarikloroplas Struktur kloroplas: 1. besi (Fe). pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid dengan produk akhir berupa glukosa yang dibentuk di dalam stroma. . granum (kumpulan tilakoid) 8. DNA. stroma berisi protein. klorofil b berwarna hijau tua. yang didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut lokuli. ribosom 11. membran luar 2. plastoglobula 3. vitamin-vitamin. Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmen lain. ruang antar membran 3. membran tilakoid 7. Sedangkan. seperti klorofil a yang berwarna hijau muda. lumen tilakoid (inside of thylakoid) 6. Pigmen fotosintetik terdapat pada membran tilakoid. stroma 5.

Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron. Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan. P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700. Perhatikan persamaan reaksi yang menghasilkan glukosa berikut ini: 6H2O + 6CO2 + cahaya C6H12O6 (glukosa) + 6O2 Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar. Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700. Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas. 4. air. Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar matahari ataupun penguapan air yang berlebihan. Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680. Pada respirasi. namun sebagian besar energi dihasilkan di daun. Perbandingan antara kedua kelompok tanarnan tersebut pada intensitas cahaya rendah dan tinggi seringkali dapat memberikan tekanan-tekanan pada kapasitas fotosintesis terutama pada pe-nimbunan makanan. Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil. akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air. Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas.Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi. gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida. menuju mesofil. Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. sedangkan species Angiospermae dari jenis deciduous kehilangansebagian berat keringnya melalui respirasi. Fotosintesis pada tumbuhan Tumbuhan bersifat autotrof. Elektron ini selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron. Oleh karena itu. Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. suatu Gymnospermae dengan kecepatan fotosintesis yang sedikit lebih rendah daripada Angiospermae yang deciduous selama musim pertumbuhan . sedangkan banyak Gymnospermae lebih efisien pada intensitas cahaya tinggi. Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas. Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua. Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik. Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena. dan energi kimia. Dengan potensial redoks yang lebih besar. Sejumlah Angiospermae efisien dalam melakukan fotosintesis pada intensitas cahaya rendah daripada intensitas cahaya tinggi. tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis. Gymnospermae seringkali menimbun sebagian berat keringnya pada musim dormansi. yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis.

Dalam reaksi terang. Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH). Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat. Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya matahari. Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis pigmen dalam kloroplasnya. tepatnya pada bagian stroma. Hal ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis. Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis. Tourney dan Korstia (1974) dalam Simarangkir (2000) mengemukakan pertumbuhan diameter tanaman berhubungan erat dengan laju fotosintesis akan sebanding dengan jumlah intensitas cahaya matahari yang diterima dan respirasi. Pada tumbuhan. biru (410 . Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 . Semua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof. 5. fotosintesis pada keduanya terjadi dengan cara yang sama. Akan tetapi pada titik jenuh cahaya. et al. maupun biologi sendiri. sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma. Pada dasarnya. 1979). seperti fisika. kimia. yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm). Pernyataan Daniel. 6. Dari semua radiasi matahari yang dipancarkan.dapat menimbun totalberat kering lebih banyak selama satu tahun karena aktivitas fotosintesisnya lebih lama (Kramer dan Kozlowski. Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya . Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum). hijau kuning (510 600 nm). meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses vital ini. Namun secara umum. Selain itu produk fotosintesis sebanding dengan total luas daun aktif yang dapat melakukan fotosintesis. organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun. terutama pada intensitas cahaya yang rendah.700 nm). Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu. terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2).500 nm) dan violet (< 400 nm). Hanya sebagian kecil saja yang bersifat heterotrof yang berarti bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain. Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis. maka panjang gelombang cahaya yang diserapnya pun lebih bervariasi. (1992) bahwa terhambatnya pertumbuhan diameter tanaman karena produk fotosintesisnya serta spektrum cahaya matahari yang kurang merangsang aktivitas hormon dalam proses pembentukan sel meristematik kearah diameter batang. Fotosintesis pada alga dan bakteri Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang hingga alga mikroskopik yang hanya terdiri dari satu sel. rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida). Proses fotosintesis Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula. hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis. semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini. Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu pengetahuan alam utama. tanaman tidak mampu menambah hasil fotosintesis walaupun jumlah cahaya bertambah. Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.

4H+ + O2 + 2PQH2 Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga. Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700. PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. yang dinamakan plastosianin (PC). Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron. Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah: 2PQH2 + 4PC(Cu2+) 2PQ + 4PC(Cu+) + 4 H+ (lumen) Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I. Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid. PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid. Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena. klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah. tapi mengandung kompleks inti terpisahkan. Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim. yaitu fotosistem I dan II. yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks. Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah: 2H2O + 4 foton + 2PQ + 4H. selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2. Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II.yang memiliki panjang gelombang tertentu. yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm. Kloroplas mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh. Dengan menggunakan elektron dari air. sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm. Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis. Untuk menstabilkan kembali.] Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya. sedangkan klorofil b tidak secara langsung berperan dalam reaksi terang. Reaksi keseluruhan pada PS I adalah: Cahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+) . Klorofil a berperan langsung dalam reaksi terang. Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari. 6.1 Reaksi Terang Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau.

ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+ melintasi membran tilakoid.Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH. jika . Jika kloroplas diberi cahaya. Pertama.1 Siklus Calvin-Benson Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. Reaksinya adalah: 4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ 4Fd (Fe3+) + 2NADPH + Ion H yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase. yaitu siklus CalvinBenson dan siklus Hatch-Slack. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase. Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco. Kedua. reaksi ini distimulasi oleh Mg2+. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase.2.5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat. 6. RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH. terletak di permukaan luar membran tilakoid. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1.2 Reaksi Gelap Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur. yang memasuki stroma daun sebagai ion H+. ion H+ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase. Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3. Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut: Sinar + ADP + Pi + NADP+ + 2H2O ATP + NADPH + 3H+ + O2 Reaksi terang dari fotosintesis pada membran tilakoid 6. Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.

kloroplas diberi cahaya. sebagian lainnya dibawa keluar. yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2. Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa. Pada fase regenerasi. Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas. Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA).3-Pgaldehida. ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat. Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi. yang menyumbang 2 elektron. Pada akhir reaksi Calvin. Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul . Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas. Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis. yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata. digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP. yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya. Kemudian pada fase reduksi. gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3fosforgliseradehida (3-Pgaldehida). tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol. reaksi ini distimulasi oleh NADPH.3-bifosfogliserat (1.2. Secara bersamaan. Siklus Calvin-Benson 6. kemudian daur dimulai lagi. Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya adalah 1. yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. reduksi. dan regenerasi.3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 melalui siklus Calvin. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati. Reduksi ini tidak terjadi secara langsung. tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH. tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1.2 Siklus Hatch-Slack Berdasarkan cara memproduksi glukosa. Ketiga.3-bisPGA terbentuk.

Siklus Hatch-Slack 7. inilah sebabnya faktorfaktor pembatas tersebut sangat memengaruhi laju fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis. Selain itu. Faktor penentu laju fotosintesis Proses fotosintesis dipengaruhi beberapa faktor yaitu faktor yang dapat memengaruhi secara langsung seperti kondisi lingkungan maupun faktor yang tidak memengaruhi secara langsung seperti terganggunya beberapa fungsi organ yang penting bagi proses fotosintesis. yang terjadi di sel mesofil. Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2. Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO2 dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat. Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi. Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack. Namun. di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat O2. ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa. Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi optimum meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan. Oksaloasetat akan diubah menjadi malat. suhu lingkungan. Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa. Proses fotosintesis sebenarnya peka terhadap beberapa kondisi lingkungan meliputi kehadiran cahaya matahari. Dalam keseluruhan proses ini. faktor-faktor seperti translokasi . Faktor lingkungan tersebut dikenal juga sebagai faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung bagi laju fotosintesis. Piruvat akan kembali menjadi PEPco. konsentrasi karbondioksida (CO2). sedangkan CO2 akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP.glukosa. digunakan 5 ATP. Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis.

Tingginya suhu udara akan meningkatkan laju transpirasi. laju fotosintesis akan berkurang. laju fotosintesis akan naik. disebabkan besarnya intensitas cahaya yang diterima telah cukup dan juga lebih bebas dari himpitan atau gangguan tanaman dari bagian samping atau sekitarnya mengakibatkan pertumbuhan tanaman kearah bagian samping terganggu/tertekan. Menurut Soekotjo (1976) pertumbuhan diameter batang tergantung pada kelembaban nisbi. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim. pertumbuhan tinggi lebih cepat pada tempat ternaung daripada tempat terbuka. e) Kadar fotosintat (hasil fotosintesis) Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak energi dan makanan untuk tumbuh. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh. d) Kadar air Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup. menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.8% pada lebar jalur tanaman 4 m dan pada lebar jalur tanam 2 m besarnya 43. pertumbuhan diameter lebih cepat pada tempat terbuka dari pada tempat ternaung sehingga tanaman yang ditanam pada tempat terbuka cendrung pendek dan kekar.2% sehinga nilai riap diameter pada jalur tanam 4 m lebih tinggi 5. makin banyak jumlah bahan yang dapt digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis. permukaan tajuk dan sistem perakaran juga dipengaruhi iklim dan kondisi tanah. Apabila hal seperti ini cukup lama berlangsung maka.6%) dari riap diameter dilebar jalur tanam 2 m. Hal ini menunjukkan bahwa ruang lingkup tumbuhnya lebih memadai untuk pertambahan diameter tanaman. Sebaliknya.7 mm (13.karbohidrat. b) Konsentrasi karbon dioksida Semakin banyak karbon dioksida di udara. Pengujian pengaruh naungan terhadap pertumbuhan diameter semai Shorea pauciflora dan Shorea selanica secara keseluruhan menunjukkan bahwa antara perlakuan tanpa naungan riap diameter lebih besar daripada sarlon satu lapis dan sarlon dua lapis. pertumbuhan tinggi dan diameter tanaman dipengaruhi oleh cahaya. Diameter dan Tinggi Tanaman Marjenah (2001) yang mengadakan penelitian untuk jenis Shorea pauciflora dan Shorea selanica mengemukakan. dapat menyebabkan keseimbangan air tanaman terganggu dan dapat menurunkan pertumbuhan tanaman termasuk diameter tanaman. hal ini antara lain dapat ditandai dengan turunnya kelembaban udara relatif. c) Suhu Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu optimalnya. B. f) Tahap pertumbuhan Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Penelitian Simarangkir (2000) memperlihatkan perbandingan besar riap diameter jenis Dipterocarpaceae Dryobalanops Lanceolata pada lebar jalur tanaman sebesar 56. serta ketersediaan nutrisi memengaruhi fungsi organ yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut memengaruhi laju fotosintesis. Hal ini membuktikan . Sudut percabangan tanaman lebih besar di tempat ternaung daripada di tempat terbuka. Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis : a) Intensitas cahaya Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya. umur daun.

Tanaman cukup mengambil air. evaporasi dan transportasi yang rendah. sedangkan dengan naungan sarlon satu lapis berjumlah 42. sedangkan Shorea smithiana pada tempat terbuka kandungan klorofilnya 32. Jumlah Klorofil Daun Marjenah (2001) mengemukakan jumlah daun tanaman lebih banyak di tempat ternaung daripada di tempat terbuka.05 satuan. Hal ini sesuai dengan pernyataan Ducrey (1992) bahwa morfologi jenis memberikan respon terhadap intensitas cahaya juga terhadap naungan. Transpirasi Mayer dan Anderson (1952) dalam Simarangkir (2000) menyatakan bahwa tanaman yang tumbuh dengan intensitas cahaya nol persen akan mengakibatkan pengaruh yang berlawanan. Naungan memberikan efek yang nyata terhadap luas daun. tumbuhan cenderung melakukan pertumbuhan ke samping (pertumbuhan diameter). Sebagaimana yang dikemukakan oleh Daniel et al (1992) bahwa daun--daun yang berasal dari posisi terbuka dan ternaung. Ketebalan dan Luas Daun Shorea pauciflora dan Shorea selanica yang ditanam pada bedengan dengan naungan sarlon mempunyai luas daun yang lebih besar daripada yang ditanam di bedengan tanpa naungan. ukuran daun serta batang. atau dari tumbuhan toleran dan intoleran. Tanaman yang ditanam ditempat terbuka mempunyai daun yang lebih tebal daripada di tempat ternaung. Fitter dan Hay (1992) mengemukakan bahwa jumlah luas daun menjadi penentu utama kecepatan pertumbuhan.01 satuan. Daun mempunyai permukaan yang lebih besar di dalam naungan daripada di tempat terbuka. lebih tebal dan lebih menyerupai kulit daripada daun ternaung pada umur dan jenis yang sama.bahwa dalam pertumbuhannya. 2001). Naungan memberikan efek yang nyata terhadap luas daun. naungan sarlon satu lapis 36. Pada umumnya cahaya yang diperlukan oleh setiap jenis tanaman berbeda-beda. tumbuhan sangat memerlukan cahaya (sinar). Sedangkan Soekotjo (1976) berpendapat bahwa pengaruh cahaya terhadap pembesaran sel dan diferensiasi sel berpengaruh terhadap pertumbuhan tinggi. tetapi proses fotosintensis tidak dapat berlangsung tanpa cahaya matahari. mempunyai morfologi yang sangat bervariasi. . lebih kecil.21 satuan dan naungan sarlon dua lapis 48. Keadaan seperti ini dapat dilihat pada hasil penelitian dimana daundaun yang mempunyai jumlah luas daun yang lebih besar mempunyai pertumbuhan yang besar pula (Marjenah.91 satuan. Daun yang terbuka. kelembaban tinggi. Daun mempunyai permukaan yang lebih besar di dalam naungan daripada jika berada pada tempat terbuka. Jenis yang diteliti memberikan respon terhadap perbedaan intensitas cahaya. sehingga pada kondisi dimana tumbuhan cukup mendapatkan cahaya untuk aktivitas fisiologisnya.49 satuan dan naungan sarlon dua lapis 40.80 satuan. Ditempat terbuka mempunyai kandungan klorofil lebih rendah dari pada tempat ternaung. yaitu suhu rendah. Daun mempunyai permukaan yang lebih besar di dalam naungan daripada di tempat terbuka. Naungan memberikan efek yang nyata terhadap luas daun. Jumlah daun tanaman lebih banyak di tempat ternaung daripada di tempat terbuka. C. Dewi (1996) dalam Marjenah (2001) mengemukakan bahwa kandungan klorofil Shorea parvifolia pada tempat terbuka mempunyai kandungan klorofil lebih rendah yaitu 34. E. D. hal ini membuktikan bahwa telah terjadi perubahan morfologi pada tanaman sebagai akibat dari perbedaan intensitas cahaya yang diterima oleh tanaman.

31-40 . Dasar-DasarBiokimiaJilid 1. Hal.com Salisbury FB. 1992.FisiologiTumbuhanJilid 2. Lehninger AL.wikipedia. Ross CW.Daftar Pustaka http://www. Hal.19-38.com (11 April 2011) http://www. Bandung: InstitutTeknologi Bandung. Jakarta: Erlangga.silvikultur. 1982.