P. 1
Alga Merah

Alga Merah

|Views: 2,320|Likes:

More info:

Published by: Hendrik_Nurfitrianto on May 07, 2011
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as DOC, PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

05/24/2013

pdf

text

TUGAS ALGOLOGI

ALGA MERAH (RHODOPHYTA)

Oleh : Abdul Wahab (063244021)

Lylia Herlina Putri (063244223)

UNIVERSITAS NEGERI SURABAYA FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM JURUSAN BIOLOGI PROGRAM STUDI BIOLOGI 2010

ALGA MERAH (RHODOPHYTA) 5000-6000 jenis alga merah, diklasifikasikan dalam divisi Rhodophyta. Alga merah yang berada di daerah beriklim tropis dan perairan laut di dekat pantai memiliki nilai ekonomi dan ekologi penting. Porphyra dan beberapa spesies lain yang berbudaya untuk digunakan sebagai makanan manusia. Budidaya atau panen dari populasi Porphyra yang bernilai untuk menghasilkan sulfat polygalactan yang berada dalam matriks ekstraselular Porphyra merupakan salah satu industri penting. Polygalactans ini diekstraksi dan dimurnikan seperti agar-agar, agarosa, dan carrageenans, dan banyak digunakan untuk laboratorium kultur sel-media, asam nukleat penelitian, atau pengolahan makanan. Kalsifikasi "corallines" seperti Lithothamnion dan Porolithon memiliki peran utama dalam ekologi terumbu karang. Corallines yang berada di puncak karang dianggap sebagai batu kunci organisme, merupakan spesies yang menurun, dapat menyebabkan keruntuhan struktur berskala besar, yaitu kehilangan seluruh koloni. Bukti fosil menunjukkan bahwa alga merah telah memainkan peran penting ini selama 500 juta tahun. Karbonat dari alga merah yang dipanen di beberapa daerah di dunia digunakan sebagai kondisioner tanah, dan beberapa ahli ekologi telah menyatakan keprihatinan mengenai efek penghapusan mereka dari siklus karbon global. Dampak potensial lainnya ekosistem alga merah produksi meliputi halogenasi senyawa volatil yang mungkin mempengaruhi tingkat ozon, dan emisi DMS, yang mudah menguap yang mengandung senyawa belerang yang memberikan kontribusi untuk pembentukan asam curah hujan dan juga memiliki efek iklim. Cyanidophytes adalah alga merah uniseluler yang dapat tumbuh di mata air panas asam, yang bertentangan dengan semua bentuk kehidupan eukariotik. Alga merah berlimpah dan banyak spesies berada perairan tropis hangat dan subtropis. Beberapa alga merah yang umumnya terkait dengan luas hutan bakau di daerah tropis dan subtropis daerah pesisir di seluruh dunia. Alga merah juga umum di sepanjang pantai beriklim sedang dan garis boreal, sementara yang lain mampu bertahan hidup di Kutub Utara dan perairan Antartika di mana mereka berada dalam jarak dua meter tertutup oleh es laut selama sepuluh bulan dalam

2

setahun. Walaupun kebanyakan alga merah agak toleran terhadap perubahan salinitas, pertumbuhuhan terbaik ialah di air laut normal, beberapa pertumbuhan terbaik berada disalinitas yang rendah. Ada sekitar 150 jenis alga merah air tawar, jauh lebih banyak daripada jumlah air tawar alga coklat. Bangia adalah alga merah yang hidup di perairan Laurentian Great Lakes di Amerika Utara dalam dekade terakhir. Beberapa alga merah dikenal dapat menghasilkan terhalogenasi terpenoid dan senyawa sekunder lainnya yang dapat berfungsi untuk menghambat herbivora atau memiliki sifat antimikroba. Setidaknya beberapa senyawa ini dapat terbukti bermanfaat sebagai pharmaceuticals. Berbeda dengan sebagian besar kelas alga lainnya, dalam kelompok Rhodophyta hanya ada sedikit, jika ada maka contohnya ialah pembentuk gangguan pertumbuhan atau produksi racun berbahaya bagi manusia. Namun, asam domoic telah diidentifikasi dari beberapa alga merah dan keracunan oleh kerang telah identifikasi sebagai Jania sp. Pada kasus keracunan terakhir, sebenarnya racun bisa diproduksi oleh bakteri terisolasi dari Jania. Dalam kasus lain yang menyatakan alga merah beracun, kemungkinan disebabkan epiphytic dinoflagellata. Pigmen alga merah Kebanyakan alga merah yang berwarna merah muda di dalam warna merah mengandung plastida dalam jumlah besar sehingga warna merah dari pigmen phycoerythrin mengaburkan klorofil a. Rhodophyta air tawar sering berwarna biru-hijau, karena mengandung plastida dominan yang dapat menyerap phycocyanin dari cahaya merah. Rhodophyta yang tumbuh di habitat yang sangat iradiasi atas garis pantai laut dapat berwarna kuning, ungu, cokelat, atau hitam karena kehadiran sel-sel dalam jumlah besar dari berbagai jenis karotenoid fotoprotektif. Karotenoid alga merah meliputi α dan (3-karoten, lutein, zeaxanthin, antherixanthin, dan violaxanthin). Ketika keberadaan karotenoid berlimpah, rhodophyta mungkin sulit dibedakan oleh pemula dari alga yang lain, terutama rumput laut cokelat.

3

Fitur Khas lainnya dari Alga Merah Primer Chloroplasts Kloroplas alga merah yang khas berasal dari sianobakteri akibat endosymbiosis primer, dan karena kurangnya periplastidal retikulum endoplasma, lebih dari dua amplop membran, atau bukti lain sekunder berasal dari eukariota (seperti yang diamati dalam ochrophytes, haptophytes, dinoflagellates, cryptomonads, dan euglenoids). Molekuler dan ultrastructural bukti-bukti menunjukkan bahwa plastida dari cryptomonads, haptophytes, dan berasal ochrophytes oleh endosymbi berhubung dgn telinga sekunder penggabungan sel alga merah. Tidak seperti plastida alga hijau, alga merah yang tidak pernah mengandung pati. Sebaliknya, butir dari cabang berbeda glucan, yang dikenal sebagai floridean pati, terjadi di sitoplasma. Noda produk penyimpanan ini hanya sedikit di atas pengobatan yodium, berbeda dengan yang mendalam noda biru ungu pati dari alga hijau. Tidak adanya Sentriol dan flagella; Kehadiran Sejarah Kehidupan Triphasic Alga merah memiliki keunikan di antara eukariota karena tidak memiliki sentriol dan flagela dari sel vegetatif, spora, dan gamet. Sebaliknya, sebagian besar menunjukkan filum eukariotik lain sentriol dan flagela dalam beberapa tahap kehidupan (walaupun paralel sentriol dan tidak adanya flagela juga karakteristik dari Zygomycetes, Basidiomycetes, dan di dalam Kerajaan Ascomycetes Fungi). Tidak adanya flagela diperkirakan memiliki efek mendalam evolusi reproduksi alga merah, mengarah pada keunikan dan perkembangan sejarah keberadaan kehidupan multiselular memiliki tiga fase. Sebaliknya, maksimal dua fase terjadi pada alga multiseluler lain dan lahan tanaman. Asal usul kehidupan yang unik dari sejarah tahap ketiga sudah dianggap sebagai evolusi kompensasi atas kehilangan flagela, yang berfungsi untuk meningkatkan kesuburan reproduksi di bawah ini kendala. Akibatnya, alga merah telah diusulkan untuk menjadi sistem model berguna untuk mempelajari sejarah evolusi kehidupan.

4

Pit Plugs, Fusi sel-sel, dan Kehidupan Parasit Fusi non-sel gamet, biasanya terjadi di antara alga merah yang lebih tinggi, adalah fitur yang agak jarang antara lain alga. Fusi sel-sel dapat difasilitasi oleh fakta bahwa alga merah ekstraselular matriks (dinding sel) tidak terlalu kaku dibandingkan dengan banyak alga lain. Fusi sel, yang berada di bawah tingkat tinggi perkembangan kontrol, memungkinkan alga merah jenis sel yang berbeda untuk berkomunikasi secara langsung, karena inti dan informasi sitoplasma digabungkan. Fusi sel adalah bagian integral dari morfogenesis dalam berbagai alga merah, dan juga merupakan elemen penting dalam evolusi kompleks interaksi antara sel-sel hidup yang berbeda tahap sejarah, fitur luar biasa lain yang menjadi ciri kebanyakan alga merah. Fusi sel juga terlibat dalam perbaikan talus yang rusak dan telah kritis dalam evolusi rhodophyta yang benar-benar (atau hampir jadi) parasit pada alga merah lain. Meskipun bentuk-bentuk parasit terjadi di beberapa kelompok alga lainnya (misalnya, beberapa dinoflagellates parasit metazoa dan beberapa ulvophycean alga hijau tropis parasit pada berbagai tanaman berbunga), tidak dalam kelompok lain fotosintetik parasitisme protista telah menjadi begitu luas dan sukses sebagai sebuah gaya hidup di antara rhodophyta. Struktur Talus Pada awanya Rhodophyta terbentuk sebagai unicells, koloni, filamen, atau lembaran sel biasanya tidak terdapat lubang fusi dan diferensiasi selular dalam fase vegetatif. Struktur yang lebih kompleks diperoleh pada alga merah yang tersusun sederhana, meskipun seringkali tersusun sangat bercabang, filamen, atau terdiri dari sekumpulan filamen yang dikenal sebagai pseudoparenkim. Alga merah kurangnya plasmodesmata, dan belum ada bukti langsung yang menunjukkan bahwa lubang fusi berfungsi sebagai jalur untuk komunikasi sitoplasma. Dengan demikian organisasi parenchymatous dengan integrasi selular analog dengan beberapa kelompok lain dari alga multiseluler dan tanaman, tidak ada dari alga merah. Beberapa otoritas berpendapat bahwa bentuk-bentuk yang berlainan awal multisel seperti Porphyra dan Bangia, serta beberapa kelompok

5

alga merah yang lebih maju diklasifikasikan dalam Delesseriaceae (Ceramiales), adalah parenchymatous. Komitmen untuk produksi gametangia baik jantan dan betina dari sel-sel apikal relatif awal dalam evolusi alga merah yang dianggap oleh beberapa pihak telah menjadi peristiwa penting yang terbatas kemungkinan pertumbuhan, mencegah alga merah dari parenkim yang berkembang. Meskipun Filamen rhodophyta mungkin menyatu untuk membentuk makroskopik berdinding talus, beberapa mencapai 2 m lebar dan menunjukkan talus dan diferensiasi selular, bahkan yang terbesar dan paling kompleks dari alga merah tidak mendekati ukuran maksimum atau kompleksitas internal yang ditunjukkan oleh kelps atau lahan tanaman. Meskipun demikian, alga merah telah mencapai keragaman yang menakjubkan dengan memvariasikan jenis talus dengan cara di mana mereka mengembangkan talus berserabut. Di antara kelompok autotrophs, rhodophyta adalah juara pada evolusi efektif menggunakan filamen bercabang pada diversifikasi morfologis. Hubungan fosil dan evolusi Fosil Bukti tertua meyakinkan bahwa fosil alga merah terbentuk dari Prakambrium (750-1250 juta tahun) yang terdapat di Somerset Pulau arktik Kanada. Fosil-fosil ini termasuk uniseluler dan filamen multiseluler yang terdiri dari sel-sel berbentuk baji yang tersusun radial, yang perkembangan telah diturunkan dari filamen uniseluler oleh divisi longitudinal, mirip dengan yang Bangia. Beberapa fosil diyakini lebih baru untuk mewakili alga merah tetap dipelihara karena mereka telah mengalami kalsifikasi dinding sel yang tidak mudah rusak dan dengan demikian mempertahankan struktur melalui thallus khas penguburan dan perubahan yang terkait dengan fosilisasi (diagen-esis). Salah satu kelompok Rhodophyta, dikenal sebagai Solenoporaceae, diketahui dari zaman Kambrium (500-600 juta tahun yang lalu), mencapai perkembangan maksimum dalam Jurassic, dan menjadi punah di zaman Paleosen (60 juta atau lebih tahun yang lalu). Solenopores itu seperti lembaran daun atau nodul, dan terdiri dari sel-

6

sel berdekatan memancar filamen. Dalam beberapa hal, fosil solenopore menyerupai kalsifikasi fosil dan dikenal sebagai alga merah corallines karena kemiripan dengan karang. Mereka berbeda dari corallines dalam ukuran sel, namun. Menilai oleh calcified sisa-sisa tembok, sel-sel vegetatif solenopores lebih dari 30 µ m luas (kadang-kadang mencapai 60 µ m), sedangkan orang-orang berpendapat bahwa corallines kurang dari 15 μm. Beberapa ahli evolusi berhipotesis bahwa ukuran sel yang lebih kecil memungkinkan produksi karbonat yang lebih besar, menghasilkan thallus lebih kuat dan lebih keras yang mungkin bisa lebih tahan terhadap kerusakan. Ahli evolusi lainnya menyatakan bahwa runtuhnya solenopores terjadi karena mereka thallus yang kurang resisten terhadap herbivora daripada corallines.

Gambar 16-11 fosil dan masih ada Bangia. (a) Persilangan bagian Bangia yang masih ada, menunjukkan garis segitiga sel, (b) 750-7250 miliyar tahun yang lalu fosil yang dianggap sebagai pandangan penampang organisme seperti Bangia kuno karena sel-selnya memiliki bentuk yang sama, (c) pandangan memanjang filamen muda yang masih ada pada Bangia. (d) fosil Prakambrium ditafsirkan seperti filamen Bangia kuno alga merah karena kemiripannya dengan bentuk modern. Para ahli telah menyatakan bahwa mungkin Solenoporaceae merupakan leluhur dari alga merah merah seperti karang, melalui kelompok kalsifikasi "corallines nenek moyang" yang hadir pada awal dari zaman Siluria, dan mungkin pertengahan zaman Ordovisium. Contoh dari kelompok menengah diduga

7

Archeolithothamnion, sebuah fosil yang berbeda dari Lithothamnion merah seperti karang modern terutama dalam memiliki sel yang lebih besar. Bentuk leluhur ini tampaknya telah menurun dalam Trias (kadang sebelum 210 juta tahun yang lalu). Corallines modern definitif meninggalkan fosil oleh Jurasik (150-200 juta tahun yang lalu), dan memiliki catatan fosil yang terus-menerus hingga zaman modern, dimana mereka mencapai maksimum dalam keanekaragaman dan produksi. Masih ada yang umum genus Lithothamnion (penting, seperti disebutkan sebelumnya, dalam konsolidasi karang) terjadi pada periode ini. Beberapa fosil yang tidak mengalami kalsifikasi dianggap alga merah diketahui dari zaman Miosen (5-25 juta tahun lalu). Ada banyak laporan lain fosil alga merah tetapi morfologinya tetap seperti itu sehingga sering terjadi kontroversial ketika alga merah tidak memiliki fitur unik yang akan memungkinkan alga tersebut harus dibedakan dan muncul alga cokelat atau ganggag hijau. Struktural dan Molecular Bukti untuk Alga Merah Hubungan Alga merah tradisional telah diklasifikasikan ke dalam Filum (Divisi) Rhodophyta, baik dengan satu kelas, Rhodophyceae (meliputi dua subclass, Bangiophycidae dan Florideophycidae) atau dua kelas, Bangiophyceae dan Florideophyceae. Sebuah bentuk modifikasi dari sistem yang disebut terakhir telah digunakan di sini, karena alasan-alasan rinci di bawah ini. Bangiophyceae struktural yang terdiri dari bentuk yang sederhana dan reproduktif (sel tunggal, linier koloni, filamen bercabang seperti Bangia, dan lembaran seperti Porphyra), sedangkan yang lebih kompleks secara struktural dan reproduktif bentuk (termasuk corallines) termasuk dalam Florideophyceae. Setidaknya dua struktural autapomorphies (unik, berasal karakter) melukiskan Florideophyceae: tetrasporangia dan carposporophyte terdiri dari gonimoblast berserabut. Tidak berbagi, diturunkan karakter menentukan Bangiophyceae, menunjukkan bahwa kelompok ini tidak monophyletic. Molecular bukti dari SSU rDNA dan rbcL sekuens telah membenarkan kesimpulan sebelumnya dibuat atas dasar struktural dan reproduksi karakter bahwa: (1) yang Rhodophyta adalah monophyletic, (2) bangiophytes menyimpang lebih awal dari Florideophyceae, (3) Florideophyceae adalah grup monophyletic,

8

dan (4) Bangiophyceae adalah kumpulan polyphyletic. Kesimpulan akhir didukung oleh analisis tambahan SSU nuklir rDNA dan psbA sekunder. Oleh karena itu, status kelas sesuai untuk Florideophyceae, sedangkan Bangiophyceae mungkin disebut akan disas-sembled istilah menjadi beberapa kelas didefinisikan phylogenetically. Alga merah diklasifikasikan ke dalam Bangiophyceae di sini dengan urutan sehari-hari termasuk bangiophyceans. Bangiales (Bangia dan Bangiophyceans monophyletic

Porphyra), yang diidentifikasi sebagai kelompok lain ke Florideophyceae, menurut data rDNA SSU. Sebaliknya, data menunjukkan bahwa rbcL clade lain dari uniseluler bangio-phyceans, yang meliputi Rhodella dan Dixoniella, adalah adik ke Florideophyceae. Dengan demikian masih ada kontroversi mengenai isu ini. Temuan molekuler berkorelasi dengan baik dengan bukti bahwa fosil seperti bentuk Bangia muncul lebih awal daripada florideophyceans seperti corallines kuno. Alga merah dianggap oleh beberapa orang di antara "mahkota taksa" yang relatif terlambat-divergen eukariota, termasuk metazoa, jamur, alga hijau, dan lahan tanaman. Argumen untuk kemungkinan hubungan adik-kelompok alga merah dan alga hijau (dan tumbuhan). Namun orang lain tidak setuju, didasarkan pada studi gen sekuens RNA polimerase. Hubungan alga merah besar lainnya kelas eukariota. Oleh karena itu, masih controversial. Struktur Dinding Sel dan Komposisi Biokimia Alga merah ekstraselular matriks, seperti orang-orang dari berbagai alga lainnya, terdiri dari mikrofibril-lar cellulosic jaringan yang lebih terkait dengan bahan matriks amorf, yang biasanya mencakup polimer dari sulfated galactans, mucilages, dan selulosa. Dalam beberapa kasus yang terdiri dari xylose mikrofibril pengganti selulosa dan kalsium karbonat terjadi pada dinding beberapa jenis alga merah. Berbeda dengan dinding-dinding kaku yang relatif berbagai alga, dinding dari kebanyakan alga merah yang lebih lembut dalam konsistensi karena komponen berbentuk biasanya merupakan sumbangan yang lebih besar di dinding daripada komponen berhubung dgn urat saraf (selulosa).

9

Sulfat Poligalaktan Matriks ekstraselular alga merah didominasi oleh berbagai jenis hidrofilik sulfat poligalaktan, polimer dari β -(l → 4) galaktosa dan β -(l→3) terhubung 3,6-anhidrogalaktosa. Ini adalah konstituen utama dari agar dan karaginan. Kehadiran D-galaktosa dan anhydro-D-galaktosa membedakan sulfat karaginan lebih tinggi dari yang kurang dari sulfated agar (anhidro-L-galaktosa). Perbedaan dalam galaktan isomer muncul untuk berunding sulfation perbedaan dalam polapola, yang mungkin berkaitan dengan variasi dalam sifat-sifat fisik poligalaktan. Agar memiliki methoxylated lebih berat dibandingkan karaginan. Dalam kehadiran kation (seperti K + atau Ca2 +), sulfated galactans bentuk heliks ganda yang agregat menjadi jaringan tiga dimensi yang memiliki sifat koloid. Berulang karaginan disakarida memperlihatkan tulang punggung: β (l → 4)-D-galactopyranosyl-α-(l → 3)-D-galactopyranosyl. Tulang punggung ini dipasang dari prekursor nukleotida, maka dalam sulfated conspicuous dan sangat berkembang aparatus golgi oleh sulfotransferases. Terdapat sedikitnya 17 jenis yang berbeda karaginan, yang terjadi pada kombinasi yang berbeda pada spesies yang berbeda dan dapat juga berbeda-beda dalam suatu spesies. Karaginan konten juga dapat berbeda antara alga merah hidup pada tahap sejarah. Agarocolloids yang paling rumit ditemukan di paling yang diperoleh alga merah (yaitu, Ceramiales). Mucilages Mucilages merupakan polimer dari D-xylose, D-glukosa, D-glutathionecuronic asam, dan galaktosa, proporsi berbeda antara taksa. Sulfated mannans terjadi dalam bentuk mucilages tertentu. Mucilages diproduksi dalam aparatus Golgi, dan sering melimpah dalam sel reproduksi, di mana perluasan atas hidrasi lendir berperan dalam penyebaran sel reproduksi dan lampiran. Kantung lendir mencolok sering diamati dalam sel reproduksi alga merah. Selulosa dan Komponen Mikrofibrillar Lainnya penelitian telah menunjukkan bahwa membran sel alga merah yang dipenuhi dengan partikel dan partikel protein kompleks, termasuk terminal linier

10

kompleks mirip dengan alga hijau tertentu yang diyakini terlibat dalam produksi mikrofibril selulosa. Kompleks protein ini dianggap mewakili kelompok enzim yang mengkonversi UDP-glukosa menjadi selulosa. Bentuk kompleks seperti berbeda antara organisme yang memproduksi selulosa dan menentukan bentuk dan ukuran mikrofibril selulosa. Mikrofibril diproduksi oleh kompleks linear (termasuk kelompok yang relatif primitif dari alga merah) biasanya ribbonlike. Sebaliknya, ada beberapa alga merah yang lebih tinggi menghasilkan silinder mikrofibril. Selulosa sintesis protein diangkut ke membran sel oleh aparatus golgi. Dalam gametophytes dari Porphyra, mikrofibril lebih banyak tersusun dari xylans daripada glucans. Tiga rantai xylan dikumpulkan untuk membentuk sebuah makromolekuler triple heliks yang distabilkan oleh ikatan hidrogen interaksi di dalam dan di antara rantai. Polimer seperti berbeda dari selulosa dalam bahwa mereka tidak birefringent, yaitu, mereka tidak menghasilkan persilangan karakteristik bentuk terang ketika diperiksa oleh cahaya terpolarisasi. Pengapuran Dalam alga merah seperti karang, kalsium karbonat diendapkan dalam bentuk kristalin tertentu yang dikenal sebagai kalsit, tetapi beberapa kelompok non-merah seperti karang alga merah (beberapa anggota Peyssoneliaceae, serta Galaxaura dan Liagora dari Nemaliales) yang juga memiliki kalsifikasi dinding, deposit kalsium karbonat dalam bentuk kristal aragonite. Kedua bentuk kalsium karbonat kation yang berbeda dalam pengganti kalsium dalam kristal-aragonite bisa menjadi kaya dalam strontium (ion yang lebih besar daripada kalsium yang menggantikan), sedangkan Ca2+ di kalsit dapat digantikan oleh ion-ion yang lebih kecil seperti magnesium, besi, atau seng. Meskipun menghasilkan keuntungan versus kalsit aragonite tidak dipahami dengan baik, Mg, Fe, dan Zn adalah mikronutrien yang kadang-kadang (setidaknya dalam kasus Fe) membatasi pertumbuhan alga. Ada kemungkinan bahwa produksi kalsit menyediakan gizi yang berguna pemanenan/kapasitas penyimpanan. Pengapuran terjadi paling cepat di daerah pertumbuhan talus alga merah, dengan kalsium karbonat yang didepositkan ke matriks organik. Talus alga merah mampu mengendalikan deposisi kalsium karbonat sehingga beberapa sel menjadi kalsit, sedangkan yang

11

lainnya tidak. Mekanisme kontrol yang seperti yang diberikan tidak diketahui, namun ada kemungkinan bahwa peraturan dari produksi bahan matriks organik penting yang terlibat. Deposisi karbonat terbentuk sepuluh kali lebih cepat dalam keadaan terang daripada di dalam gelap; fotosintesis kalsifikasi dengan bantuan tidak langsung dengan meningkatkan pH di permukaan sel. Surficial ”kutikula” Kebanyakan permukaan eksternal talus alga merah ditutupi oleh lapisan yang terus-menerus menjadi padat, “kutikula” larut protein. Lapisan seperti biokimia tidak sama atau homolog ke tanah kutikula tanaman. Permukaan Mazzaella alga merah (Iridaea) memasukkan sebanyak 17 lapisan permukaan elektron-opak materi bergantian dengan elektron-tembus lapisan. Layering ini menghasilkan pola interferensi cahaya yang memberikan rumput laut yang berwarna-warni tampak sama bila terendam. Keuntungan yang adaptif, jika ada, dari iridescence tidak dipahami. Sedikit yang diketahui tentang struktur kimia atau biosintesis ”kutikula” alga merah. Plastida dan Pendukung Seluler Lainnya Plastida terjadi di hampir semua sel alga merah, bahkan tak berwarna selsel di daerah internal talus tebal atau parasit. Plastida alga merah dapat berbentuk bintang (seperti bintang) atau diskoid, dan mungkin lobed tepi. Sel di awal relatif diverger, bentuk hanya berisi satu plastid, tapi beberapa plastids per sel adalah bentuk umum. Kenyataan bahwa inhibitor aktin cytochalasin B mengganggu kloroplas yang menunjukkan bahwa gerakan plastid aeon perantara di Griffithsia. Plastida dari beberapa perbedaan awal mengandung pyrenoid mencolok dari alga merah, tetapi struktur ini kurang di sebagian besar spesies alga merah. Seperti kebanyakan alga lainnya, plastida alga merah berbeda dari alga hijau dalam hal bahwa baik subunit besar dan kecil dari Rubisco dikodekan dalam genom plastid. Namun demikian, beberapa gen yang diperlukan untuk fotosintesis alga merah dikodekan di dalam inti. Mungkin sebagai akibat paska transfer endosimbionik.

12

Sitoplasma sel dari alga merah biasanya juga mengandung granula dari pati floridean serta kristal protein yang fungsinya tidak diketahui. Selain itu, banyak kelompok alga merah dicirikan oleh inklusi selular khas, seperti merah vesikula sitoplasma terikat membran dalam jenis sel tertentu dalam spesies dari genus Laurencia yang diketahui mengandung metabolit sekunder.

Gambar 16-17 diagram representasi dari beberapa variasi pada mitosis yang terjadi selama prometaphase (di sebelah kiri) dan anafase (di kanan) dpada alga merah. Perhatikan bahwa kantong membran tetap utuh kecuali untuk gangguan kecil (penetrasi) di kutub dan sentriol yang tidak hadir, tetapi struktur pengorganisasian gelendong mikrotubula hadir di kutub, (a) Sebuah tipe primitif putatively mitosis diilustrasikan oleh Bangiophycean unicell Porphyridium. (b) agak lebih diturunkan jenis (perhatikan penambahan lapisan retikulum endoplasma) digambarkan oleh awal yang relatif berbeda, multiseluler florideophycean Batrachospermum. (c) jenis turunan mitosis (perhatikan penambahan lapisan lebih ER). Divisi Sel, Pengembangan, dan Pembentukan Pit-Plug Primer Diantara alga merah, mitosis dan sitokinesis bervariasi terutama dalam struktur tiang gelendong daerah dan sejauh mana retikulum endoplasma dikaitkan dengan inti, tetapi sebaliknya sangat mirip. Nukleus tetap utuh selama mitosis kecuali kesenjangan (fenestrations) di kutub. Seperti dinyatakan sebelumnya, sentriol yang tidak hadir, tetapi organel khas yang dikenal sebagai cincin kutub atau terkait nuklir organel (NAO) biasanya terjadi pada kutub gelendong mitosis. NAO (istilah ini lebih disukai karena tidak semua struktur kutub berbentuk cincin)

13

sering muncul sebagai sepasang silinder berongga pendek. NAO adalah sentriol diameter sama, tapi lebih pendek dan tidak memiliki struktur internal yang khas dari sentriol. Perpanjangan dari amplop nuklir dapat berhubungan dengan NAO, kadang-kadang muncul untuk memperpanjang melalui itu. Meskipun komposisi kimia dan fungsi dari NAO tidak diketahui, struktur ini, seperti sentriol, berkaitan dengan mikrotubulus. Ada kemungkinan bahwa mereka, atau beberapa substansi yang terkait, berfungsi sebagai pusat-pusat pengorganisasian mikrotubula, seperti halnya bahan pericentriolar eukariota lain.

Gambar 16-20 diagram representasi dari dua dari empat jenis NAO dasar ditemukan di antara alga merah, (a) Polysiphonia, (b) Batrachospermum.

Pengembangan Sel Multinukleat dan Poliploid nukleat Dalam alga merah, inti terus mengalami mitosis tanpa campur tangan sitokinesis, sehingga menimbulkan sel multinukleat. Uninukleat atau kondisi sel multinukleat dapat dideteksi oleh Feulgen, yang membuat inti terlihat dalam cahaya terang bidang mikroskopi atau dengan pewarnaan dengan DNAfluorochrome tertentu yang membentuk kompleks yang dapat dideteksi dengan mikroskop fluoresensi. Kehadiran banyak inti memungkinkan pemeliharaan sel yang sangat besar, sitoplasma tidak akan secara efisien dilayani oleh satu inti,

14

terutama karena kurangnya sel alga merah sitoplasma streaming. Sering ada korelasi erat antara jumlah nuklei dalam sel alga merah dan jumlah plastida. Nukleus alga merah juga dapat mengalami proses yang dikenal sebagai replikasi endoreduplication, dimana seluruh genom nuklir tanpa campur tangan mitosis menghasilkan Poliploidi. Amplifikasi genom seperti ini juga dikenal sebagai poligenomi nuklir, endopoliploidi, atau politeni, dan umum alga merah. Amplifikasi genom diduga berfungsi sebagai penyangga terhadap mutasi gen esensial. Endoreduplication dan perubahan lain dalam tingkat DNA nuklir (seperti yang dihasilkan dari fusi gamet atau meiosis) dapat dideteksi dengan menggunakan microspectrophotometri atau microfluorometri. Dalam prosedur ini, sejauh mana pewarnaan Feulgen-reaksi atau mengikat DAPI dapat diukur; seperti pengukuran secara langsung berhubungan dengan jumlah DNA yang ada. Dalam beberapa alga merah apikal sel meristematik filamen juga multinukleat, tetapi selsel tersebut biasanya tidak polyploid. Contoh variasi di antara alga merah dalam terjadinya multi atom dan inti dalam poliploid apikal dan sel-sel filamen lain. Penentuan Cytokinetic Plane Alga merah, tidak seperti kebanyakan organisme lain yang berdinding, tidak ada hubungan jelas antara posisi gelendong mitosis dan bidang sitokinesis. Bahkan dalam alga merah sel-sel yang selalu uninukleat, posisi pelat metafase tidak selalu berkorelasi dengan posisi silang dinding baru pembentukan (seperti yang terjadi di multinukleat alga hijau). Cincin aktin yang terlibat dalam menentukan bidang sitokinesis. Pembangunan Primer Pit-Plug Dalam kebanyakan alga merah (semua Florideophyceae dan beberapa tahap bentuk Bangia lain), septum (cross-dinding) pembentukan tidak lengkap, meninggalkan berlapis membran pori-pori di wilayah tengah. Tubular membran muncul di daerah ini, maka protein rinci homogeneously massa plug pori akan didepositkan di sekitar tubulus, diikuti oleh hilangnya tubulus. Pada beberapa kelompok, terutama yang relatif berbeda Bangiales awal (tapi juga yang lebih alga merah seperti karang yang diturunkan), merupakan inti steker lubang plug.

15

Lubang busi alga merah lain mendapatkan fitur tambahan, seperti mobil kubah, yang terus-menerus dengan membran sel. Pada beberapa kelompok kubah terjadi sebagai dua lapisan bahan yang terletak antara lubang membran. Variasi dalam lubang-plug ultrastruktur antara alga merah telah terbukti sangat berguna dalam menyusun kesimpulan hubungan filogenetik antara Rhodophyta lebih tinggi.

Gambar 16-27 diagram representasi dari lubang-plug pembentukan di tingkat ultrastructural. Pada akhir sitokinesis pori-pori yang septum menjadi penuh dengan tubular membran (a), maka bahan protein rinci akan didepositkan di sekitar tubulus. Pori pematangan (b) melibatkan hilangnya tubulus dan penambahan lubang-plug tambahan komponen, seperti kubah atau topi membran. Setelah selesainya pembangunan pit-plug, kedua sel anak dihubungkan oleh sebuah sambungan lubang utama. Lubang plug tidak benar-benar sebuah interselular melainkan sambungan yang sama seperti plasmodesmata pada alga coklat dan hijau dan lahan tanaman. Kebanyakan lubang busi ditutupi oleh suatu membran yang terus-menerus dengan selaput sel. Plug pit jelas ekstraselular dalam banyak kasus, maka istilah "lubang konektor" yang sama artinya dengan, "sambungan lubang," digunakan di sini dalam rangka untuk menghindari implikasi fungsi. Fungsi dari lubang konektor, selain sebagai penghubung antara sel struktural, tidak diketahui.

16

Formasi Pit-Plug Sekunder Lubang busi primer selalu ditemukan di antara sel-sel yang terkait, tapi lubang busi sekunder juga dapat membentuk antara non-sel lain dan bahkan antara sel-sel alga merah parasit dan host. Soket lubang sekunder biasanya terbentuk melalui pembelahan sel yang tidak setara ditambah dengan produksi primer lubang steker, diikuti oleh fusi sel anak yang lebih kecil dengan non-kerabat dekat sel. Soket lubang sekunder bertugas untuk menyediakan mekanisme di mana selsel dari garis keturunan yang berbeda dapat saling bertukar informasi, karena sel yang dihasilkan dari fusi berisi setidaknya dua jenis nukleus dan berbeda sitoplasma. Pembentukan lubang plug sekunder juga membantu untuk menyatukan berserabut sumbu multiaxial thalli, berkontribusi besar terhadap integritas struktural. Dalam suatu spesies, primer dan sekunder lubang busi secara struktural identik. Tidak semua alga merah dapat menghasilkan lubang busi sekunder; kemampuan ini tampaknya tidak dimiliki dari awal pembentukan alga merah, serta bentuk-bentuk canggih dari orang-orang yang memiliki konstruksi yang relatif sederhana. Sel elongasi dan Perbaikan Sel-sel alga merah dapat mengalami peningkatan volume yang luar biasa melalui elongasi. Sebagai contoh, panjang intercalary sel Ceramium echionotum dapat ditingkatkan dengan faktor 100-dari 4 μm ke μm-420 disertai dengan 14.000 kali lipat peningkatan volume. Sel Intercalary air tawar memanjang Lemanea fluviatilis 1000 kali (dari 8 μm untuk 8.000 μm), dengan peningkatan volume 44.000 kali lipat. Pemanjangan sel dapat terjadi pada sel-sel apikal (oleh pertumbuhan di ujung), atau non-apikal (intercalary) sel-sel (dengan penggabungan bahan dinding sepanjang panjang memperluas dinding sel atau hanya dalam satu atau lebih band-band lokal, yang dikenal sebagai zona ekstensi).

17

Thallus khusus Wilayah dan Jenis Sel Alga merah yang umumnya tebal, berdaging terdiri dari sel-sel berpigmen sangat luar yang membentuk korteks, dan dalam sel-sel tak berwarna yang membentuk medula. Istilah serupa yang digunakan untuk menggambarkan dangkal dan jaringan internal parenchymatous alga coklat (seperti kelps) dan lahan tanaman. Karena mayoritas alga merah yang berserat, penerapan istilah "jaringan"-meskipun sering digunakan oleh alga merah morphologists-telah dihindari di sini.

Gambar 16-30 Cell perbaikan oleh fusi sel di Griffithsia padfica di mana sel intercalary telah meninggal. Sebuah rhizoid dari sel mati tepat di atas sel dan perbaikan menembak dari sel bawah tumbuh ke arah satu sama lain dan sumbu. Selain meristematik rhizoids dan apikal sel, yang hadir dalam sebagian besar rhodophytes, beberapa jenis sel lain yang hadir dalam alga merah. Ini termasuk tipis, memanjang sel-sel rambut yang dapat memperpanjang dari permukaan thallus. Fungsi mereka tidak diketahui, walaupun asupan gizi yang dipostulatkan. Sel kelenjar (juga dikenal sebagai sel vesikel) memiliki fungsi sekretorik khusus. Sebagai contoh, sel-sel kelenjar dalam korteks batin Botryocladia, memproduksi lendir dalam rongga saccate atau struktur berbentuk anggur. Alga merah lain, kristal memiliki sel-sel kelenjar atau terhalogenasi (bromin atau iodin-mengandung) senyawa yang diperkirakan antimikroba, antiherbivora, atau fungsi allelopati. Dalam beberapa kasus, sel-sel kelenjar tampak tidak memiliki nukleus dan plastida.

18

Reproduksi dan Perkembangan Sejarah Reproduksi aseksual Banyak alga merah bereproduksi secara aseksual dengan pemakaian uniseluler monospores ke dalam air. Secara umum, produksi monospore lebih sering terjadi pada awal daripada dalam bentuk lebih maju, dimana produksi monospore jarang atau tidak ada. Jika kondisi yang cocok, monospore hinggap di substrat dan tumbuh dengan mitosis berulang-ulang ke dalam rumput laut. Monospores diproduksi sendiri-sendiri di dalam sel yang dikenal sebagai monosporangia, yang dapat diproduksi dalam gugus. Reproduksi seksual Reproduksi seksual adalah ciri khas dari mayoritas alga merah. Telah didokumentasikan bahwa giophyceans, termasuk Rhodochaete, Erythrotrickiz. Porphyrostromium, Smithora, Bangia, dan Porphyra, tetapi tidak ada dari Cyanidophyceans dan Porphyridium. Telah dikemukakan bahwa hilangnya reproduksi seksual telah terjadi dalam beberapa kasus, yang menyertai penurunan evolusi dari bentuk-bentuk yang lebih kompleks. Sejarah kehidupan dan reproduksi seksual berbeda dengan cara yang tampaknya berkorelasi dengan diversifikasi evolusi alga merah. Oleh karena itu telah banyak digunakan untuk mengklasifikasikan alga merah. Pemahaman tentang reproduksi seksual dan sejarah hidup juga kritis untuk mariculture efektif produksi tanaman alga merah seperti Porphyra. Di semua kasus, reproduksi seksual alga merah adalah oogamous, melibatkan fusi dari nonflagellate spermatium (gamet laki-laki) dengan yang lebih besar, nonflagellate carpogonium (Oogonium atau perempuan gamet). Pada sebagian besar alga merah, spermatia dilepaskan dari spermatangia yang ditanggung atas thallus gametofit laki-laki, sementara carpogonium diproduksi pada (dan tetap melekat pada) gametofit betina yang terpisah di seluruh thallus pemupukan dan post-pembuahan perkembangan zigot. Namun menghasilkan Bangiales baik laki-laki dan perempuan sama gametangia pada thallus, dalam paket yang dibentuk oleh serangkaian berturut-divisi dari sel prekursor.

19

Spermatia alga merah umumnya akan bergerak ke arah gamet perempuan secara pasif, melalui arus air. Namun di Tiffaniella, yang spermatia dilepaskan dalam helai mucilaginous yang menyatu, memperluas, dan memutar di air sampai mereka melakukan kontak dengan thallus perempuan. Tidak adanya flagela dari gamet laki-laki alga merah mungkin mengurangi kesuburan, karena spermatia kurang mampu dari mendera gamet (eukariota lain) untuk mengangkut diri untuk betina. Alga merah Fisiologi dan Ekologi Ekologi komunitas rumput laut, jenis morfologi yang berkorelasi dengan tekanan selektif lingkungan spesifik (bentuk fungsional), dan biogeografi dibahas dalam teks ini dalam Bab 23. Di sini kami menyediakan ringkasan singkat fisiologis dan ekologis utama fitur yang membedakan alga merah.

Gambar 16-43 isomorfis silih bergantinya generasi diilustrasikan oleh Polysiphonia, yang (a) gametophytes dan (b) tetrasporophytes yang bisa dibedakan sampai mereka menjadi subur, dan kemudian hanya oleh pengamatan mikroskopis (seperti yang ditunjukkan di sini). Metabolisme Karbon Evaluasi literatur menyarankan untuk Raven, et al. (1990) bahwa, dengan pengecualian khusus rhodophyte-senyawa sekunder dan beberapa tidak biasa karbohidrat osmoregulatory dijelaskan di bawah ini, karbon metabolisme dalam alga merah mirip dengan alga lain. Ada bukti bahwa sejumlah laut alga merah,

20

termasuk Ceramium rubrum dan Palmaria palmata (Maberly, et al., 1992) dapat menggunakan bikarbonat, dan dengan demikian memiliki konsentrasi karbonmekanisme (CCM) seperti yang dilakukan banyak laut dan air tawar lainnya alga ( Bab 2). Namun, efisiensi pemanenan cahaya (ditentukan oleh klorofil fluoresensi metode induksi) dari Palmaria palmata bertekad untuk menjadi berbanding terbalik dengan tingkat penggunaan bikarbonat, yang mengindikasikan bahwa ada cukup fisiologis bikarbonat biaya akuisisi (Kiibler dan Raven, 1995). Data fisiologis disarankan untuk Colman dan Gehl (1983) bahwa uniceil transportasi dapat Porphyridium cruentum bikarbonat di membran selnya. Namun sifat sistem transporter diduga terlibat tidak diketahui. Para proses kalsifikasi alga merah merah seperti karang dianggap oleh beberapa ahli sebagai mekanisme yang memfasilitasi akuisisi karbon anorganik, seperti dalam beberapa kelompok alga lain. Sebuah hipotesis mekanisme untuk proses ini adalah bahwa hasil fiksasi CO2 fotosintetik pada peningkatan pH dekat lokasi kalsifikasi, memfasilitasi presipitasi CaCO3. Ditambah proses peningkatan keasaman dianggap perlu dan ATPase bergantung kalsium yang mungkin terlibat dalam kalsifikasi seperti memompa proton terkait telah terisolasi dari Serraticardia merah seperti karang maxima. Beberapa alga merah subtidal laut, seperti Delesseria sanguinea, intertidal bentuk seperti Lomentaria Articulata, dan alga merah air tawar dari sungai, tampaknya kurang CCMs dan menjadi tergantung pada dibubarkan karbon dioksida. Karbon dioksida ketergantungan dari air tawar Lemanea mamillosa telah banyak dieksplorasi. Dalam sumur-air yg bercampur dgn udara cepat mengalir sungai-sungai, CO2 tidak membatasi untuk pertumbuhan alga. Untuk laut alga merah yang menempati habitat yang sangat teduh, di mana fotosintesis dibatasi oleh ketersediaan cahaya, fotosintesis jenuh oleh ambient tingkat CO2 terlarut. Kebutuhan gizi Alga merah membutuhkan banyak vitamin B12. Beberapa mungkin lebih suka ammonium sebagai sumber nitrogen anorganik, tetapi sebagian besar dapat menggunakan nitrat. Alga merah muncul mampu menyimpan kelebihan pasokan sementara nitrogen anorganik dalam aksesori phycobilin pigmen. Rambut, yang

21

terjadi pada berbagai alga merah, diperkirakan akan dihasilkan sebagai respons terhadap kekurangan gizi sebagai mekanisme yang meningkatkan luas permukaan penyerapan. Habitat laut Suhu air tampaknya menjadi faktor utama pengendalian distribusi dan keragaman alga merah. Rhodophytes yang paling beragam di daerah tropis. Pantropical bentuk calcified genera termasuk Galaxaura, Liagora, Jania, dan Amphiroa, serta Halymenia, Grjteloitpia, Laurencia, dan beberapa agarophytes (ekonomis penting agar sumber-sumber), Gelidium, Pterocladia, dan Gracilaria. Sebaliknya, alga merah relatif jarang di kutub laut, meskipun spesies seperti antartika dan Kallymenia antartika Gymnogongrus adalah di antara mereka yang terjadi di perairan lepas pantai Antartika barat dekat Ross Ice Shelf, dan membekukan Lithothamnion adalah di antara penduduk rhodophyte perairan Artik. Alga merah menempati luas lingkungan radiasi daripada kelompok lain fotosintetik autotrophs. Radiasi ekstrem termasuk lintang tinggi, habitat intertidal tinggi mengalami periode panjang sinar matahari penuh (dihuni oleh bentukbentuk seperti Bangia atropurpurea) serta habitat laut deepwater di mana tingkat cahaya dari 8 nmol m-2s-1-hanya 0,0005% dari permukaan radiasi-yang dialami oleh yang tidak disebutkan namanya crustose ungu merah seperti karang. Panjang hari dan suhu adalah isyarat utama untuk pertumbuhan musiman dan perilaku reproduksi alga merah. Kebanyakan alga merah terjadi yang melekat pada substrat berbatu melalui holdfasts, meskipun banyak pengecualian terjadi. Lebih dari seratus spesies tumbuh mengambang bebas atau terjerat dalam vegetasi. Alga merah tumbuh epizootically, pada permukaan hewan. Rhodochorton concrescens menjadi terkenal kecenderungannya untuk menjajah hydroids, ectoprocts, dan udang-udangan memiliki permukaan chitinous (West, 1970), seperti Audouinella membranacea (Kain dan Norton, 1990). Alga merah lebih sering terjadi sebagai epifit, menempel pada rumput laut atau seagrasses lain sebagai sarana pendukung.

22

Parasit alga merah Berbeda dengan epifit alga merah (yang mungkin terjadi pada substrat selain alga merah), alga merah parasit terjadi hanya pada host alga merah. Hal ini karena sel-sel fusions, penting untuk pembentukan hubungan parasit, hanya dapat terjadi antara sel-sel alga merah. Parasit alga merah digambarkan sebagai alloparasites (yang tumbuh di tuan rumah yang mereka tidak erat terkait) atau adelphoparasites (parasit yang tumbuh pada bentuk-bentuk yang berhubungan erat). Yang terakhir ini merupakan beberapa 90% dari bentuk-bentuk parasit. Contoh dari hubungan alloparasitic pertumbuhan Leachiella pacifica pada inangnya Polysiphonia confusa. Ketika Leachiella spora berkecambah pada permukaan thallus tuan rumah, parasit nukleus, mitokondria, dan ribosom ditransfer ke dalam sitoplasma dari sel inang melalui fusi sel-sel peristiwa. Meskipun inti parasit tidak membagi atau mengalami sintesis DNA dalam sel inang, parasit inti mampu mengendalikan host aspek fungsi, yaitu, telah secara genetik mengubah sel inang. Tidak ada perpaduan dari host dan parasit inti, yang dipelihara bersama-sama dalam sel heterokaryotic. Survei dari banyak hubungan parasit-inang telah menetapkan bahwa parasit transfer inti ke dalam sel inang yang umum. Selain itu, inti adelphoparasites, khususnya, mengalami sintesis DNA dan mitosis dalam sel inang, sehingga kloning dan menyebarkan parasit genom nuklir dalam host. Inti parasit mereplikasi lebih cepat daripada sel inang, cepat menggantikan mereka. Sejumlah adelphoparasites yang muncul untuk menjadi sangat berkurang ukurannya benar-benar ada terutama sebagai organel dalam sitoplasma tuan rumah, kecuali selama masa reproduksi, ketika para situs ¬ gamet atau spora dihasilkan. Struktural dan Reproduksi Diperkirakan ada 500-600 genera alga merah, dan perkiraan jumlah spesies berkisar dari 5.000 sampai sebanyak 20.000 (Norton, et al., 1996). Seperti yang disebutkan sebelumnya, alga merah adalah klasik dipisahkan menjadi dua subclass atau kelas-Bangiophyceae (bangiophyceans) dan Florideophyceae (florideophyceans).

23

Bangiophyceans Kelompok ini berisi unicells, filamen, dan satu-atau dua-sel membran tebal lembaran (pisau). Biasanya ada satu plastid per sel (meskipun dalam beberapa kasus banyak plastida yang hadir). Reproduksi seksual dan lubang colokan terjadi di beberapa, tapi tidak semua taksa. Sebanyak lima perintah telah diakui: Porphyridiales, Rhodochaetales, Erythropeltidales, Compsopog-onales, dan Bangiales. Urutan Rhodochaetales berisi spesies tunggal Rhodochaete parvula, menarik karena memiliki lubang busi dari tipe primitif putatively, kurang baik membran dan plug topi (Pueschel dan Magne, 1987) dan karena itu memiliki sejarah hidup isomorfis dan benar sel-sel apikal (Gabrielson dan Garbary, 1986; Garbary dan Gabrielson, 1990). Dari genera dijelaskan di sini, Cyanidium, Glaucosphaera, dan Porphyridium adalah perwakilan dari Porphyridiales; Boldia dari Compsogoniales dan Bangia dan Porphyra, yang Bangiales (Coomans dan Hommersand, 1990). CYANIDIUM (Gr. kyanos, biru tua) terjadi sebagai bola unicells, 2-6 µ m diameter, dengan satu biru-hijau, berbentuk cangkir plastid dengan bantalan phycobilisome-thylakoids, tapi tidak ada pyrenoid (Gambar 16-52). Ada dinding sel yang berbeda. Reproduksi adalah dengan produksi empat autospores (nonflagellate unicells) per orangtua sel (Broadwater dan Scott, 1994). Sitokinesis terjadi melalui sebuah cincin kontraktil aktin (Takahashi, et al., 1998). Telah diisolasi dari sumber air panas asam di seluruh dunia. Biasanya air menempati Cyanidium pH 2-4 dengan suhu maksimum 57 ° C. Sebagian besar bentuk tidak akan tumbuh pada pH lebih besar dari 5. Namun satu mengisolasi tumbuh pada temperatur yang lebih rendah dan pada pH lebih besar dari 5, dalam kondisi radiasi rendah (Seckbach, 1994). Cyanidium dapat tumbuh osmotrophically dalam kegelapan pada 1% glukosa, autotrophically atau mixotrophically, dan digunakan untuk mempelajari pigmen fotosintesis kloroplas dan Biogenesis dan regulasi ekspresi gen kloroplas (Troxler, 1994). Cyanidioschyzon merolae dan Galdieria sulphuria formulir yang terkait juga terjadi di sumber air panas asam; ketiga juga mampu tumbuh di sebuah 100% CO2 atmosfer (Seckbach, et al., 1992). Cyanidioschyzon, seperti Cyanidium, menghasilkan bahan penyimpanan yang

24

lebih mirip glikogen daripada floridean pati, tetapi sel-sel oval dan memperbanyak oleh fisi biner. Sebaliknya, Galdieria tidak memiliki floridean pati dan menghasilkan sel anak selama 4-16 reproduksi (Seckbach, et al., 1992). Meskipun beberapa penulis menggolongkan tiga taksa dengan Porphyridiales (Ott dan Seckbach, 1994a, b), yang lain menganggap klasifikasi bermasalah (Broadwater dan Scott, 1994). GLAUCOSPHAERA (Gr. glaukos, hijau kebiruan atau abu-abu + Gr. Sphaira, bola) terjadi sebagai sel tunggal. 10-20 2-6 µ m diameter diameterm, dikelilingi oleh selubung lendir lebar (Gambar 16-53). The lendir meningkatkan volume jelas sel oleh sekitar tujuh kali. TEV pemeriksaan telah mengungkapkan tidak koheren dinding sel, meskipun lapisan fibrosa, padat materi noda occurst di luar membran sel. Ada satu nukleus pusat. Beberapa badan Golgi mengelilingi inti; ini diperkirakan memproduksi lendir selubung. Banyak vakuola kecil dan tepung floridean terjadi di sitoplasma 'Richardson dan Brown, 1970). Ada satu, sangat lobed plastid yang memiliki dua amplop memrranes, paralel thylakoids bantalan phycobilisomes, granular jnd daerah, tapi tipikal pyrenoid tidak hadir. The plastid adalah sebuah peptidoglikan tanpa dinding seperti yang hadir di sekitar cyanelles dari glaucophyres (Bab 7). Reproduksi adalah dengan pembelahan sel untuk membentuk sel anak nvo (Seckbach, et al., 1992). Glaucosphaera baru-baru ini telah bersekutu dengan alga merah, riased pada urutan molekul ultrastructural dan informasi (Bhattacharya dan Medlin, 1995; Broadwater: ir.d Scott, 1994). Itu hanya diketahui dari freshwaters. PORPHYRIDIUM (Gr. porphym, ungu) (Gambar 16-54) terjadi sebagai sel tunggal, 5-13 µ m diameter, atau massa sel-sel tersebut dikumpulkan dalam matriks mucilaginous terdiri dari air sulfated polisakarida larut. Lendir secara terus-menerus diproduksi oleh sel-sel, yang tidak memiliki dinding sel konvensional; sel yang dilaporkan mampu bergerak perlahan-lahan oleh lendir ekskresi. Plastid tunggal adalah berbentuk bintang (seperti bintang), terletak di pusat sel, dan memiliki pyrenoid pusat. Porphyridium aerugineum adalah biruhijau pada warna dan terjadi di air tawar, sedangkan P.purpureum warna merah

25

dan mendiami daerah-daerah yang tinggi kandungan garam (Broad-air dan Scott, 1994), termasuk tanah yang terkena air salinitas yang tinggi atau sisi pot bunga. Sel Porphyridium laut diketahui mengincar oleh dinoflagellata yang dapat mengkonsumsi sampai 20 alga sel pada satu waktu (Ucko, et al., 1997). Uniseluler lainnya alga merah-Flintiella, Dixoniella, Rhodella, dan digambarkan Rhodosorus-ultrastructurally oleh Broadwater dan Scott (1994). Urutan molekul (SSU rDNA dan psbA) porphyridialean alga studi mengungkapkan empat garis keturunan utama / kelompok: (1) Cyanidium (awal divergen), (2) Flintiella dan Porphyridium, (3) Rhodosorus ditambah dua bentuk pseudofilamentous-Stylonema dan Chroodactylon, dan (4) Rhodella, Dixoniella, dan Rhodospora, kelompok yang paling dekat dengan Bangiales dan Florideophyceae (Tsunakawa-Yokoyama, et al., 1997). BOLDIA (dinamai untuk Harold C. Bold, phycologist Amerika dan morphologist) memiliki satu-sel-kantung tebal atau bentuk pipa yang biasanya sekitar 20 cm, meskipun mungkin kadang-kadang mencapai 75 cm panjangnya (Gambar 16-55) . Lubang busi tidak dikenal. Boldia adalah merah kecoklatan atau zaitun dalam warna. Itu fana di sungai air tawar, biasanya tumbuh di keong, dilampirkan dengan cara yang datar, sistem diskoid pemeluk filamen. Reproduksi adalah dengan cara yang tidak biasa monospores dihasilkan oleh filamen sempit tumbuh antara lain, lebih isodiametric sel. Setelah pembebasan mereka, monospores melekat pada substrat, kemudian menghasilkan sistem sujud dari mana, pertama, uniseluler filamen dan kemudian kemudian yang tegak tubular thalli mengembangkan (Herndon, 1964). Boldia dianggap heterotrichous, karena memiliki dua sujud dan tegak bagian. BANGIA (dinamai untuk Niels Bang, seorang ahli botani Denmark) adalah filamen yang bercabang dalam tahap-tahap perkembangan awal adalah uniseriate (Gambar 16-11c) dan kemudian menjadi multiseriate (Gambar 16-56). Sel tertanam dalam perusahaan mucilaginous sarungnya, dan tidak ada lubang busi. Ada satu plastid seperti bintang dengan pusat pyrenoid per sel. Bangia gelap terlihat sebagai benang merah atau ungu yang terjadi pada atau di atas permukaan

26

air pada substrat batu atau lainnya di sepanjang pantai laut atau air tawar dari wilayah Danau Besar Amerika Serikat (Sheath dan Cole, 1980). Dalam kedua laut dan reproduksi aseksual freshwaters adalah dengan monospores (Gambar 16-31). Spermatia diproduksi oleh gametophytes laki-laki, dan carpospores diproduksi pada perempuan terpisah gametophytes, pembuahan berikut. Carpospores berkembang menjadi kecil, berserabut conchocelis fase (microthallus), yang khas dalam lubang memiliki colokan (kekurangan dalam gametofit). Conchospores dibebaskan dari microthallus menetap ke divisi substrat dan mengalami perkembangan yang dimulai dari gametofit. Bangia sehingga memiliki biphasic silih bergantinya generasi. Faktor-faktor yang mempengaruhi pertumbuhan dan reproduksi aseksual oleh Great Lakes Bangia atropurpurea dipelajari oleh Graham dan Graham (1987). SSU rDNA, rbcL dan sel darah merah, dan wilayah spacer analisis urutan dari Bangiales memastikan bahwa sarang Bangia dalam Porphyra, yang menyiratkan bahwa baik Porphyra adalah genus atau paraphyletic hanyalah Bangia bentuk berserabut Porphyra (Oliveira, et al., 1995; Brodie, et al., 1998). Sekuens gen studi menunjukkan bahwa Bangia air tawar merupakan grup monophyletic dan bahwa populasi AS muncul dari transplantasi Eropa (Muller, et al., 1998). PORPHYRA (Gr. porphyra, ungu) terdiri dari relatif besar (hingga 75 cm panjang) lembaran sel (Gambar 16-57). Thalli adalah salah satu (monostromatic) atau dua sel tebal (distromatic). Molecular sistematis studi menunjukkan bahwa kondisi mungkin monostromatic nenek moyang dan bahwa kondisi distromatic mungkin telah muncul setidaknya dua kali (Oliveira, et al., 1995). Regenerasi dan diferensial display (perbandingan pola ekspresi mRNA) penelitian dilakukan pada berbagai daerah di pisau dari P. perforata menunjukkan bahwa mata pisaunya bukan sebagai morfologi dan fisiologis sesederhana mungkin muncul; morfologi daerah berbeda yang ditandai oleh pola-pola ekspresi gen tertentu (Polne -Fuller dan Gibor, 1984; Hong, et al., 1995). Porphyra cukur yang melekat pada substrat dengan cara berbagai tipis, tidak berwarna rhizoidal sel. Blade sel-sel dari beberapa spesies hanya memiliki satu plastid, tetapi spesies lain yang mengandung dua. Pisau (macrothallus) adalah

27

generasi gametofit, dan ini cadangan dengan microthallus-kecil, bercabang berserabut conchocelis fase (generasi yang sporophyte)-mirip dengan Bangia. Conchospores diproduksi, oleh regenerasi microthallus pisau-fase pembentukan. Rincian tambahan tentang reproduksi seksual, riwayat hidup, dan budidaya Porphyra dapat ditemukan pada Bab 4. Porphyra adalah umum di seluruh dunia di pantai berbatu di zona intertidal dan subtidal. Lebih dari 70 spesies telah digambarkan (Kurogi, I972). Florideophyceaens Garis keturunan yang paling beragam mencakup alga merah pesanan 1417 (Pueschel dan Cole, 1982; Gabrielson, et al., 1990; Freshwater, et al., 1994), ditetapkan berdasarkan: reproduksi dan karakter struktural, termasuk fitur. Menurut data rDNA SSU. Yang Corallinales dan juga Ahnfeltiales menyimpangeiarively awal (Gambar 16-58) (Ragan, et al., 1994). Sebuah ciade terdiri dari Hildenbrandiales dan Corallinales adalah awal rbcL divergen dalam sebuah pohon, dengan dade termasuk Audouinella, Palmaria, dan berikutnya Halosaccion divergen (Gambar 16-59) (Freshwater, et al., '94). Hasil molekuler tersebut berkorelasi dengan baik dengan hubungan dideduksi oleh pit-fitur plug (Pueschel. Ir.d Cole, 1982). Sebaliknya, berdasarkan phytogenies fitur struktural menunjukkan bahwa Acrochaetiales mewakili paling basal florideophyceans (Garbary dan Gabrielson, 1990; Hoek, van den, et al., 1995). Urutan deskripsi florideophyceaen utama perintah di bawah ini mencerminkan pengaruh sistematik molekuler baru-baru ini bekerja tetapi tidak berarti bahwa filogeni yang kuat belum ada. Harus diakui bahwa penelitian sistematik molekuler hubungan alga merah merupakan proses yang berkesinambungan yang cenderung menghasilkan perubahan-perubahan masa depan dalam skema klasifikasi. Hildenbrandiales Perintah ini cukup baru-baru ini didirikan atas dasar lubang-plug khas ultrastruktur (Gambar 16-60) (Pueschel dan Cole, 1982). Itu dianggap berkaitan dengan Corallinales karena kedua kelompok berbagi fitur yang tidak biasaproduksi sekunder lubang colokan tanpa keterlibatan sel-conjunctor kecil berbeda

28

dengan kebanyakan florideophyceans. Molekuler phylo-analisis genetik (Ragan, et al., 1994; Freshwater, et al., 1994) telah mendukung hipotesis ini. Ada satu keluarga, Hildenbrandiaceae. HILDENBRANDIA (dinamai Edler Franz von Hildenbrand, seorang dokter dari Wina) (Gambar 16-61) adalah array dari filamen pseudoparenchymatous erat dikemas menjadi tipis, datar, dalam kerak berwarna merah yang tumbuh di atas batu (atau substrat lainnya) dalam kedua laut dan habitat air tawar; pada akhir mereka ditemukan di sungai-sungai mengalir, terutama di tempat teduh, atau dalam air danau dalam (Canter-Lund dan Lund, 1995). Kerak bumi adalah beberapa sel tebal dan tumbuh dengan cara sel-sel apikal. Kerak mungkin abadi, dengan sel dieback lapisan permukaan selama musim dingin, suatu proses belajar ultrastructurally oleh Pueschel (1988). Soket lubang sekunder berlimpah. Tampaknya reproduksi aseksual eksklusif, baik dengan fragmentasi, khusus propagules (gemmae), atau stolons (Nichols, 1965). Corallinales Corallines dapat terjadi pada atau dalam macroalgae atau rumput laut, hewan, karang pegunungan yang menawan, atau batu (Gambar 16-1, 16-50). Ada beberapa parasit corallines, misalnya, Choreonema thuretii, yang dapat tumbuh endophytically dalam tiga corallines lain (Broadwater dan Lapointe, 1997). Ciriciri khas dari nales termasuk Coralli-organ reproduksi yang diproduksi dalam conceptacles (Gambar 16-33, 16-65, 16-66), dan pengendapan kalsit di dinding sel sebagian besar bentuk. Seperti dicatat sebelumnya, fitur ini dianggap herbivory adaptasi yang meningkatkan perlawanan. Identifikasi biasanya membutuhkan informasi tentang fitur reproduksi, dan mengumpulkan data tersebut memerlukan decalcificarion oleh pretreatment dengan asam, diikuti oleh sectioning subur thalli. Oleh karena itu, merah seperti karang ditempatkan penggolongan / taksonomi taksonomi spesialis. Sekitar 500 spesies punah dan hidup ratusan spesies telah digambarkan. Spesies yang telah punah ditempatkan ke dalam keluarga Solenoporaceae, dan spesies modern membentuk Corallinaceae, yang meliputi beberapa subfamilies. Karena makna ekologis yang besar dan luas

29

rekaman fosil, ada cukup banyak literatur mengenai corallines fosil dan modern. Mayor kompendium informasi tentang alga merah seperti karang termasuk Johansen (1981) dan Woelkerling (1988). Klasik, modern telah corallines dibagi menjadi dua kelompok morfologis: diartikulasikan (disambung) bentuk, dan crustose (non-diartikulasikan bentuk). Baru-baru ini, kedua tipe struktural telah dikenal sebagai geniculate (dari kata Latin yang berarti lutut atau sendi) dan non-geniculate, masing-masing. Genic ¬ ulate corallines dicirikan oleh daerah di pseudoparenchymatous thallus yang uncalcified-ini adalah genicula atau sendi (Gambar 16-62). Genic-ula berunding cukup fleksibilitas untuk thalli, yang memungkinkan mereka untuk mencapai panjang sampai 30 cm tanpa menderita kerusakan fisik dari gerakan air. Genicula dipisahkan oleh daerah calcified dikenal sebagai intergenicula (Gambar 16-63). Geniculate corallines biasanya sangat bercabang. Pertumbuhan Thallus terjadi pada cabang apices dan pada permukaan intergenicular (Johansen, 1981). Kehadiran genicula menyiratkan bahwa bersendi corallines mampu mengendalikan dan lokasi terjadinya kalsifikasi. Demikian bersendi, calcified siphonalean alga hijau (Bab 18) merupakan contoh dari evolusi paralel. Non-uncalcified kurangnya geniculate corallines daerah. Meskipun mereka mungkin banyak sel tebal, USU sekutu mereka rendah-tumbuhpembentuk kerak yang seluruh permukaan bawah melekat pada substrat (Gambar 16-64). Pseudoparenchymatous thalli yang terdiri dari filamen dikemas erat dan memiliki organisasi dorsiventral. Filamen yang berorientasi paling bawah sejajar dengan substrat, dan membentuk hypothallus. Cabang-cabang yang timbul dari lapisan atas berorientasi hypothallus tegak lurus dengan substrat. Sebuah meristem apikal pada margin kerak sel menghasilkan hypothallus. Pertumbuhan lapisan sel permukaan terjadi oleh divisi dalam sebuah intercalary daerah meristem-sel berbohong satu atau lebih sel ke dalam dari permukaan. Sel-sel meristem memotong intercalary derivatif ke permukaan, membentuk epithallus pelindung, dan menuju substrat, membentuk perithallus (Gambar 16-64). Ketebalan umumnya perithallus menentukan ketebalan kerak bumi. Beberapa remah tipis verv kekurangan perithallus, dan spesies yang terjadi sebagai kerak

30

tebal memiliki perithallus tebal. Pigmen yang hadir dalam perithallus namun biasanya absen dari hypothallus (Johansen, 1981). Saat ini, sekitar 24 genera non-geniculate dan 15 geniculate corallines diakui. Sejumlah skema klasifikasi yang berbeda telah diusulkan (ditinjau oleh Bailey dan Chapman, 1996). Baru-baru ini, Bailey dan Chapman (1996) menguji konsep luas yang geniculate dan non-evolusioner geniculate corallines mewakili kelompok-kelompok yang berbeda, dengan menggunakan nuklir-disandikan SSU rDNA analisis urutan dari 23 spesies corallines. Dua kakak clades dibedakan, hanya satu termasuk spesies non-geniculate (monophyletic subfamili yang Melobesiodeae) dan yang kedua termasuk bentuk geniculate (monophyletic subfamilies Corallinoideae dan Amphiroideae, serta beberapa jenis geniculate lainnya) dan non-geniculate spesies, Spongites yendoi. Hasil dari analisis ini tidak sepenuhnya konsisten dengan skema klasifikasi sebelumnya dan mengusulkan bahwa asumsi bahwa semua kelompok alam akan mencakup hanya geniculate atau non-geniculate bentuk tidak benar. Penelitian tersebut juga mengangkat kemungkinan bahwa berbagai kelompok geniculate terpisah corallines berasal dari berbagai non-geniculate nenek moyang, tetapi data tambahan yang dibutuhkan untuk menguji hipotesis ini (Bailey dan Chapman, 1996). Morfogenesis dan evolusi di Amphiroideae dipelajari oleh Garbary dan Johansen (1987). Sejarah hidup corallines adalah triphasic, dengan pergantian isomorfis gametophytic dan tetrasphophytic generasi. Laki gametophytes menghasilkan spermatangia dalam conceptacles, dan perempuan gametophytes menghasilkan carpogonial conceptacles (Gambar 16-65). Carpogonial cabang hanya dua sel panjang, dan sel-sel bantalan mereka bekerja sebagai pembantu sel. Conceptacles serupa terjadi pada tetrasporophytes (Gambar 16-66), di mana tetrasporangia dan / atau bisporangia diproduksi. Dari semua jenis Conceptacles umumnya terbuka untuk lingkungan melalui pori-pori yang dikenal sebagai ostiole. Lubang busi dari Corallinales ditandai oleh khas topi domelike lapisan luar (Pueschel, 1989) (Gambar 16-67). Metode untuk pengumpulan, pengawetan, dan persiapan nongeniculate corallines dijelaskan oleh Woelkerling (1988). Dalam survei berikut merah seperti karang keragaman, Lithothamnion adalah contoh dari subfamili

31

Melobesiodeae, Corallina mewakili Corallinoideae subfamili, dan Amphiroideae subfamili diwakili oleh Lithothrix. LITHOTHAMNION (Gr. lithos, batu + Gr. Thamnion, semak kecil) (Gambar 16-68), non-geniculate, putih-merah muda atau merah muda ungu merah seperti karang, umumnya pameran khas dan epithallial tonjolan permukaan sel-sel yang memiliki dinding sel luar menyala ( Woelker, 1988). Diproduksi di Spermatangia lainnya. CORALLINA (Gr. korallion, terumbu) adalah geniculate ungu merah seperti karang dengan bercabang menyirip, melekat pada substrat dengan basis crustose (Gambar 16-69). Cabang cenderung terletak pada bidang yang sama, memberikan penampilan yang rata. Conceptacfes ditanggung sendiri-sendiri di ujung cabang (Smith, 1969). Perkembangan sel-sel epithallial Corallina officinalis (dan Lithophyllum) telah dipelajari oleh Pueschel (1996). LITHOTHRIX (Gr. lithos, batu + Gr. Thrix, rambut) adalah sangat geniculate merah seperti karang bercabang di mana genicula adalah hanya terdiri dari satu lapis sel yang sangat panjang (Gambar 16-70). Genicular rasio antar-sel genicular panjang bisa lebih besar dari 40:1. Percabangan utama adalah dikotomis, dan cabang-cabang sekunder biasanya bergantian. Cabang-cabang tidak cenderung terletak dalam satu pesawat, yang akan menghasilkan penampilan lebat. Hal ini melekat pada substrat, biasanya bebatuan tapi kadang-kadang kerang, dengan suatu dasar crustose (Johansen, 1981). Reproduksi dan ekologi populasi Lithothrix aspergillum di California selatan dianalisis oleh Pearson dan Murray (1997). Palmariales Pesanan ini termasuk rumput laut memiliki siklus hidup yang tidak biasa yang tidak memiliki generasi carposporophyte, mungkin sebagai akibat dari berjenis pohon percabangan filamen (Johansen, 1981). Lithothamnion tumbuh di seluruh dunia pada batu, kerang, atau pada rumput laut

32

evolusi kehilangan. Sejarah kehidupan Palmaria (Rhodymenia) palmata ini terungkap dalam budaya oleh van der Meer dan Todd (1980). Laki-laki dan tetrasporangial thalli yang mudah diamati di alam, sedangkan perempuan samar gametophytes tidak. Laboratorium perkecambahan dari tetraspores diperoleh dari lapangan-tetrasporophytes dikumpulkan gametophytes ditetapkan bahwa perempuan tetap mikroskopis dan menjadi matang secara seksual ketika hanya beberapa hari tua. Sebaliknya, laki-laki menjadi gametophytes makroskopik dan tidak mencapai kematangan seksual sampai mereka berusia beberapa bulan. Gametophytes perempuan kecil yang dibuahi oleh pejantan spermatia dari generasi tua. The carpogonium memiliki trichogyne panjang, dan tidak ada cabang atau kegiatan penunjang carpogonial sel. Tetrasporangial thalli diploid tumbuh langsung pada wanita dibuahi, akhirnya overgrowing mereka. Palmariales dicirikan oleh tangkai tetrasporangial sel-sel yang dapat menghasilkan tanaman berturut-turut dari tetraspores (Guiry, 1978). Gametofit dan laki-laki yang tetrasporophyte isomorfis. dan (dinamai Pesanan ini mencakup dan dua genera dua parasit, keluarga, yang Neohalosacciocolax Rhodophysemataceae Halosacciocolax. Rhodophysema) Ada

Palmariaceae,

mencakup Palmaria, Devaleraea, dan Halosaccion (dijelaskan di bawah). The Palmariales tampaknya merupakan grup monophyletic (Ragan, et al., 1994), dan diperkirakan terkait erat dengan Acrochaetiales, sebuah kelompok polyphyletic (Freshwater, et al., 1994) adalah yang tidak dijelaskan di sini. Hubungan dalam Palmariales dan Acrochaetiales dipelajari oleh sarana nuklir disandikan SSU rDNA sekuens (Saunders, et al., 1995a). HALOSACCION (Gr. Hals, laut + Gr. Sakkos, karung) telah kuning-hijau, silindris, berongga, saclike thalli yang biasanya diisi dengan air laut (Gambar 1671). Thalli dapat mencapai 25 cm panjang dan sering terjadi di populasi besar di zona pesisir (Gambar 16-72). Jika diperas, air laut jet keluar melalui pori-pori kecil; jika tidak bermartabat phycologists telah dikenal untuk menggunakan Halosaccion dalam air pantai mendadak perkelahian.

33

Batrachospermales Alga merah dikelompokkan dalam Batrachospermales (dinamai Batrachospermum) yang sebelumnya diklasifikasikan dalam studi Nemaliales sampai mengungkapkan ultrastructural unik dari lubang busi mereka yang dibenarkan menempatkan mereka ke dalam tatanan yang terpisah (Pueschel dan Cole, 1982). Lubang busi dari kedua kelompok topi dicirikan oleh dua lapisan. Berbeda dengan lubang yang tipis-plug luar topi dari Nemaliales, Batrachospermales memiliki luar berbentuk kubah topi (Gambar 16-73). Molecular (rbcL) studi urutan mengkonfirmasi bahwa, meskipun terkait erat dengan Nemaliales, Batrachospermales membentuk garis keturunan yang berbeda (Freshwater, et al., 1994). Alga merah dalam urutan ini adalah air tawar, uniaksial atau multiaxial, dan memiliki cabang lateral determinate. Riwayat hidup melibatkan silih bergantinya heteromorphic makroskopik generasi gametofit dengan sporophyte berserat yang lebih kecil (juga dikenal sebagai fase chantransia) yang tidak memiliki tetrasporangia (Gambar 16-51). Meiosis terjadi di beberapa sel-sel apikal sporophyte; dihasilkan sel haploid membedakan ke dalam gametofit. Keluarga termasuk Batrachospermaceae (Batrachospermum) dan Lemaneaceae (Lemanea). Penjelasan tentang Lemanea, Paralemanea, dan ditemukan dalam Psilosiphon Sheath, et al. (1996a), dan deskripsi Nothocladus lindaueri di Sheath, et al. (1996b). SSU rbcL rDNA dan urutan yang digunakan untuk mengevaluasi filogeni dari Batrachos-permales. Urutan mungkin monophyletic jika Thorea violacea Rhododraparnaldia dan tidak termasuk (Vis, et al., 1998). BATRACHOSPERMUM (Gr. batrachos, katak + Gr. Sperma, benih) memiliki uniaksial, bercabang, mucilagi non thallus yang menyerupai macroscopically massa telur katak (Gambar 16-74). Whorls dari cabang lateral determinate muncul pada interval 4-6 sel-sel yang memperpanjang periaxial dalam cara melingkar dari sumbu pusat (Gambar 16-75, 16-76). Sel Periaxial apikal dimulai sebagai tonjolan yang memperpanjang lateral dan kemudian kurva apically sebelum dipotong untuk membentuk cabang inisial. Sel yang juga menghasilkan periaxial menurun rhizoidal filamen yang mungkin menyelimuti

34

sumbu, sehingga muncul lebih dari satu sel tebal. Spermatia tunas dari termi ¬ nal sel-sel dari filamen, sedangkan carpogonia (dan carposporophytes) mengembangkan dari cabang lateral yang mungkin determinate atau tidak tentu, tergantung pada spesies (Gambar 16-77). Batrachospermum terjadi di tempat yang dingin, mengalir sungai-sungai, musim semi-makan kolam, rawa, atau danau di seluruh dunia. Thalli mungkin akan berwarna biru-hijau, zaitun, abu-abu, atau merah tua. Analisis urutan molekular menunjukkan bahwa Batrachospermum mungkin bukan monophyletic genus (Vis, et al., 1998). Rhodymeniales Ini adalah kelompok besar memiliki multiaxial bentuk padat atau berongga thalli, termasuk beberapa mawar yang indah berwarna dalam pisau. Sel auxiliary khas terletak di 2-filamen bersel timbul dari sel pendukung yang sama seperti tiga atau empat mobil-pogonial bersel cabang. Meskipun karakteristik reproduksi pemersatu ini, berdasarkan analisis filogenetik menunjukkan bahwa tidak mungkin Rhodymeniales mono-kelompok phyletic. Perwakilan dari keluarga saat ini diakui, Champiaceae dan Rhodymeni-aceae, tidak membentuk clades lain (Freshwater, et al., 1994). RHODYMENIA (Gr. rhodon, bangkit Gr. Selaput dara, membran) thalli adalah pisau yang mungkin seluruh atau dibagi dichotomously atau tidak teratur, dan melekat pada substrat dengan pegangan erat yang dapat berbentuk cakram atau stolonlike (Gambar 16-78). Spermatangia terjadi pada gametophytes laki-laki kecil, tidak teratur patch (sori), sementara filamen carpogonial terjadi pada sel-sel kortikal terdalam gametophytes perempuan. The Carposporophytes tumbuh ke arah permukaan thallus, membentuk massa carposporangia bulat. Cystocarps boleh didistribusikan secara adil merata atas pisau gametofit betina atau memiliki lokasi yang lebih terbatas. Mereka memiliki tebal pericarp dengan ostiole. Pada isomorfis tetrasporophyte thalli, tetrasporangia terjadi seluruh permukaan pisau atau hanya di ujung pisau segmen, baik sendiri-sendiri atau digabungkan dalam kelompok-kelompok (sori).

35

BOTRYOCLADM (Gr. botrys, sekelompok anggur klados, cabang) terlihat jauh seperti sekelompok anggur merah (Gambar 16-79). Bagian yang paling bawah dari 15 cm-tinggi adalah thallus yang solid, silinder bercabang melekat pada substrat dengan pegangan erat berbentuk cakram. Tips cabang berakhir dalam hampa, meningkat bulat atau vesikula berbentuk buah pir yang dipenuhi dengan lendir. Male gametophytes menghasilkan spermatangia dalam kelompok kecil (sori) pada vesikula. Filamen Carpogonial ditanggung pada vesikula gametophytes betina. The Carposporophytes tumbuh ke arah permukaan thallus dan tertutup dalam osrio-akhir pericarp. Tetrasporangia terjadi satu per satu pada vesikula dari tetrasporophyte isomorfis thalli (Smith, 1969). Gigartinales Ini adalah pesanan besar dengan banyak keluarga yang telah diungkapkan oleh kedua SSU rDNA dan sequencing rbcL studi untuk polyphyletic (Ragan, et al., 1994; Freshwater, et al., 1994), dan karenanya perlu direvisi. Alga merah yang digunakan harus diklasifikasikan dalam Cryptonemiales telah digabungkan ke dalam Gigartinales (Kraft dan Robins, 1985). Sejumlah bernilai ekonomis penghasil carrageenan genera (carrageenophytes) adalah anggota dari grup ini, banyak terjadi bersama-sama dalam clade besar (Freshwater, et al., 1994). Beberapa uniaksial dalam pembangunan, sementara yang lain multiaxial. EUCHEUMA (Gr. eu, baik, benar, atau primitif Gr. Cheuma, zat cair) adalah sebuah carrageenophyre yang mungkin bladelike atau sangat bercabang, berdaging atau sulit thalli (Gambar 16-80). Carposporophytes tertutup Pericarp diproduksi pada batang proyeksi dari permukaan thallus. Spermatia terjadi dalam kelompok-kelompok di gametophytes laki-laki, dan perempuan thalli menghasilkan carpogonia dengan reflexed trichogynes. Isomorfis tetrasporophytes menghasilkan tetrasporangia di korteks luar. Eucheuma terjadi di seluruh daerah tropis dan dibudidayakan di Pasifik Selatan. HYPNEA (Hypnum, genus dari lumut [Gr. Hyp-nos, tidur]) memiliki cabang tinggi, kurus, atau lebat tiaxial mul-thallus yang biasanya menampilkan

36

struktur hooklike khas (Gambar 16-81). Riwayat hidup melibatkan isomorfis tetrasporophyte gametofit dan generasi, sering hadir sepanjang tahun. Tetrasporophytes melebihi jumlah gametophytes meskipun, dan kadang-kadang tidak gametophytes diamati. Diduga bahwa reproduksi vegetatif dapat tetrasporophytes modus utama reproduksi di beberapa populasi. Beberapa spesies (misalnya, H. cornuta) menghasilkan aseksual berbentuk bintang propagules. Sensitif terhadap pengeringan ini biasanya mendiami subtidal genus perairan, tapi kadang-kadang juga pasang renang di zona intertidal. Hypnea adalah salah satu rumput laut yang paling luas dari perairan subtropis dan tropis di seluruh dunia, dan meluas ke daerah beriklim sedang hangat termasuk Jepang, Mediterania, dan Texas, North Carolina, dan California di Amerika Serikat Di daerah tropis Hypnea digunakan untuk makanan dan dipanen secara komersial di Senegal dan Brasil. Aplikasi ini memiliki potensi sebagai tanaman tumbuh untuk produksi K carrageenan. Spesies yang digambarkan terdaftar oleh Mishigeni dan Chapman (1994). Beberapa terjadi sebagai tikar, yang lain adalah warna-warni, dan beberapa epiphytically tumbuh rumput laut lain. MASTOCARPUS (Gr. masto, Karpos, buah-buahan) (sebelumnya

termasuk dalam Gigartina) adalah pisau kuat besar (Gambar 16-82). Gametophytes perempuan biasanya ditutupi dengan kasar khas papila, memberikan tekstur dari kain handuk-handuk. Carposporangial cabang diproduksi dalam papila ini. Blades dapat seluruh atau dibagi ke dalam cabang. Para tetrasporophytes gelap, licin, crustose thalli yang dikenal sebagai Petrocelis (Gambar 16-83) sebelum mereka identifikasi sebagai bagian dari sejarah hidup Mastocar-nanah, melalui studi budaya (West, 1972; Polanshek dan Barat, 1975; 1977). Petrocelis morfologi menyerupai crustose corallines dalam bahwa ada satuke beberapa-sel-tebal bersujud hypothallus dari filamen bercabang dan perithallus dari tegak, hemat filamen bercabang, dalam sebuah matriks gelatin. Mastocarpus dan Petrocelis kedua-duanya terjadi di zona intertidal yang lebih rendah dari

37

pantai barat Amerika Serikat. Heteromorphic spesies Gigartina dipindahkan ke Mastocarpus oleh Guiry, et al. (1984). CHONDRUS (Gr. chondros, tulang rawan) thalli adalah multiaxial, lebat, dichotomously bercabang, daun rata yang menyimpang dari batang yang keras (Gambar 16-84). Ada laki-laki dan perempuan terpisah gametophytic thalli dan isomorfis tetrasporophytes. Spermatangia yang tidak berwarna dan terjadi pada cabang-cabang lebih muda. Cabang Carpogonial berkembang dalam batin trichogynes korteks dan memperluas ke permukaan. Cystocarps jangan sertakan pericarp. Berbagai jenis terjadi di bawah intertidal dan subtidal di seluruh belahan bumi utara. Kunci spesies, serta kajian ekstensif biologi genus ini, disediakan oleh Taylor dan Chen (1994). Chondrus crispus, terjadi di kedua sisi Atlantik Utara, umumnya dikenal sebagai lumut Irlandia. Genus telah lama digunakan untuk makanan dan ekstraksi carrageenans di negara-negara Barat. Sebenarnya, istilah carrageenan berasal dari nama Celtic C. crispus, "carragheen" (Taylor dan Chen, 1994). The carrageenans dari gametophytic dan tetrasporophytic fase yang berbeda. ITS (internal ditranskripsi spacer) sequence (lihat Bab 5) telah digunakan untuk memeriksa hubungan spesies (Chopin, et al., 1996). MAZZAELLA (dinamai untuk Angelo Mazza, seorang Italia phycologist) thalli yang halus, dengan seluruh atau pisau yang menunjukkan lobed brilian iridescence bila dilihat di bawah air (Gambar 16-85). The iridescence hasil dari interaksi cahaya dengan lapisan permukaan (kutikula) com ¬ diajukan dari banyak lapisan (Gambar 16-16) (Gerwick dan Lang, 1977). Blades berkembang pada setiap awal musim tanam dari pegangan erat abadi, modus prinsip reproduksi. Baik gametophytes dan isomorfis tetrasporophytes terjadi sepanjang musim tanam, tetapi penduduk tetrasporophytes biasanya lebih besar. Efek daun palem berkerumun di Mazzaella cornucopiae dari British Columbia dipelajari oleh Scrosanti dan DeWreede (1998). GYMNOGONGRUS (Gr. gymnos, telanjang gongros, excresence) terdiri dari tangguh, bercabang, memiliki multiaxial thalli kurus, bulat atau agak com

38

menekan sumbu (Gambar 16-86). Clumps'of padat cabang kapak timbul dari satu basis diskoid. Beberapa spesies monoecious, dengan carpogonia baik spermatangia dan diproduksi di korteks luar, sementara yang lain dioecious. Carposporophytes terjadi sebagai wartlike nemathecia (menimbulkan nama generik) yang pada awalnya dianggap pertumbuhan parasit. Beberapa spesies diketahui memiliki crustose terpisah generasi tetrasporophyte menyerupai Petrocelis, tetapi pada spesies lain, morfologi tetrasporangia dikurangi carposporangial terjadi dalam filamen yang membentuk nemathecia dari monoecious gametophytes. Gymnogrongrus terjadi di seluruh dunia, dari Antartika melalui tropis ke Alaska, di perairan intertidal dan subtidal. Sekitar 30 spesies telah dijelaskan, semua mengandung carrageenans. Daftar spesies, informasi tentang konten carrageenan, dan peninjauan kembali dari biologi genus ini disediakan oleh Anderson (1994). Perennial Gymnogongrus furcellatus dipanen secara komersial di Chili dan Peru, dan analisis ekologis telah digunakan untuk menentukan waktu yang paling tepat untuk panen (Santelices, et al., 1989). Gracilariales Urutan alga merah ini terkenal spesies komersial yang penting sebagai sumber agar dan agarosa. GRACILARIA (L. gracilis, ramping) thalli adalah silinder yang agak pipih dan bercabang, dengan tekstur kartilaginosa (Gambar 16-87). Gracilaria memiliki konstruksi uniaksial, tumbuh dari satu sel apikal. Spermatia diproduksi di conceptacles. Carposporophytes terjadi dalam pericarps berkembang dengan baik, seluruh proyek yang cystocarps membentuk dari permukaan thallus. Riwayat hidup termasuk laki-laki dan perempuan terpisah gametophytes dan isomorfis tetrasporophytes. Sering tumbuh dalam rumpun besar dangkal, keruh bay atau laguna. Genus yang berhubungan erat Gracelariophila adalah parasit pada Gracilaria. Gracilaria dan Gracilariopsis mencakup lebih dari 170 spesies, dan spesies-plasmid spesifik hadir. ITS sekuens telah terbukti berguna dalam penyelidikan tingkat spesies, tetapi tidak intergeneric hubungan (Bab 5) (Goff, et al., 1994).

39

Gelidiales The Gelidiales, seperti Gracilariales, termasuk bentuk-bentuk makroskopik yang memiliki konstruksi uniaksial dan sumber komersial agar dan agarosa. Anggota dari kelompok ini ditandai oleh sebuah kubah berbentuk sel apikal pada cabang tips dan cara yang khas tetraspore berkecambah. Segera setelah tetraspore menempel pada substrat, kuman muncul tabung dan isi sitoplasma aliran spora ke dalam tabung. Spora kosong terputus oleh dinding, dan kuman tabung berfungsi sebagai sel pertama generasi berikutnya, A multiseluler sporeling dengan rhizoids berkembang selama beberapa hari, dan akhirnya menghasilkan sel apikal (Gambar 16-88). Ada biasanya yang bersujud, bercabang Stolon dari yang beberapa sumbu tegak berkembang. Stolon lampiran ke substrat adalah dengan uniseluler atau peglike rhizoids. Genera termasuk Acanthopeltis, Acropeltis, Beckerella, Gelidiella, Gelidium, Pterocladia, Porphryroglossum, Ptilophora, Suhria, dan Yatabella. Nuklir-dikodekan SSU rbcL urutan rDNA dan telah digunakan untuk mengevaluasi sistematika dari Gelidiales (Bailey dan Freshwater, 1997). Biologi dan kegunaan Gelidiella ditinjau oleh Ganzon-Fortes (1994), dan orang-orang Suhria oleh Anderson (1994). GELIDIUM (Gr. gelidus, beku) thalli adalah pinnately bercabang, dengan sumbu silinder atau pipih yang kaku dan kartilaginosa (Gambar 16-89). Spermatangia terjadi pada sekumpulan berwarna di apices laki-laki gametophytes. Silih bergantinya isomorfis tetrasporophytes adalah umum. Pola pertumbuhan apikal dianalisis oleh Vargas dan Collado-Vides (1996) dalam upaya untuk memahami morfologi variasi dalam genus ini. Analisis filogenetik molekuler menunjukkan bahwa genus ini mungkin tidak monophyletic (Bailey dan Freshwater, 1997). PTEROCLADIA (Gr. pteron, bulu Gr. KLA-dos, cabang) (Gambar 16-90) secara struktural mirip dengan Gelidium, dua genera cystocarp berbeda dalam struktur dan terjadinya carposporangia dalam rantai pendek dan tunggal di dalam Pterodadia Gelidium. Namun beberapa pihak berwenang telah mempertanyakan utilitas karakter ini. Thalli yang lebat mungkin sangat kecil, sampai 60 cm atau

40

lebih panjang. Kedua spesies monoecious dan dioecious terjadi. Berwarna sori spermatangial ditemukan di cabang-cabang di ujung sumbu utama. Cystocarps terjadi pada lateral pinnules, dan tetrasporangia di sori. Pterodadia ditemukan dalam semua hangat, beriklim perairan laut di dunia. Tumbuh di bagian bawah dan subtidal zona intertidal. Melukai menginduksi reaksi regenerasi, dan bakteri galls dilaporkan. Pterodadia dipanen dari populasi alami untuk produksi agar di beberapa daerah, dan kepentingan dalam pembentukan mariculture operasi. Subur wanita thalli diperlukan untuk penentuan spesies, tetapi ini tidak hadir di beberapa lokasi. Suatu tinjauan mengenai biologi, spesies, dan kegunaan Pterodadia disediakan oleh Felicini dan Perrone (1994). Ceramiales Ceramiales adalah ordo terbesar yang tampaknya monophyletic, menurut sebuah analisis urutan rbcL (Freshwater, et al., 1994). Semua anggota uniaksial (Hoek, van den, et al., 1995). Kelompok ini juga ditandai oleh reproduksi autapomorphy-pembantu pembentukan sel-sel setelah pembuahan, daripada sebelumnya-seperti yang terjadi di Florideophyceae lain. Sel auxiliary terbentuk dari sel pendukung (a periaxial sel) dari carpogonial bersel empat cabang. Jenis alat reproduksi wanita disebut procarp. Riwayat hidup biasanya melibatkan isomorfis (dan biasanya dioecious) tetrasporo-gametophytic dan phytic generasi, dan dikenal sebagai tipePolysiphonia sejarah kehidupan. Ada jenis bipolar karakteristik perkecambahan spora pola-dua Primordia dibentuk, satu menghasilkan rhizoid, dan yang lain dari sebuah sel apikal yang dihasilkan daun palem tegak. Ada banyak parasit genera, misalnya, Sorellocolax stellaris, yang baru ditemukan spesies dari Jepang (Yoshida dan Mikami, 1996). Ada empat keluarga: Ceramiaceae (diilustrasikan oleh Ceramium); Rhodo-melaceae, kelompok terbesar dengan sekitar 125 genera (diilustrasikan oleh Polysiphonia); Delesseriaceae (diilustrasikan oleh Caloglossa); dan Dasyaceae (dicontohkan oleh Dasya). Kunci 89 genera Delesseriaceae disediakan oleh Wynne (1996). Sistematis molekul awal bukti menunjukkan bahwa Ceramiaceae dan Rhodomelaceae, karena selama ini dipisahkan, bukan kelompok monophyletic (Freshwater, et al., 1994).

41

CERAMIUM (Gr. keramton, keramik kapal) adalah uniaksial halus filamen di mana sambungan dari sel-sel aksial besar tertutup oleh band-band dari sel-sel corticating (Gambar 16-91). Filamen terdiri dari aksial, periaxial, dan sel-sel kortikal. Sebuah cincin sel periaxial berkembang dari bagian atas sel-sel aksial, dan sel-sel kortikal dihasilkan oleh pembagian sel periaxial. Empat sampai sepuluh periaxial sel-sel yang diproduksi, jumlah tergantung pada spesies. Pada beberapa spesies, duri dihasilkan oleh periaxial dan sel-sel kortikal, dan sel-sel kelenjar dapat mengembangkan dari sel-sel kortikal. Cabang berasal pseudodichotomously oleh pembagian sel apikal. Melekat pada thallus melalui rhizoids yang berkembang dari sel-sel periaxial dan corticating. Spermatangia kortikal terjadi pada band sementara carpogonial cabang pericentral berkembang dari sel-sel. Tetrasporangia berkembang dari periaxial atau sel kortikal. Beberapa spesies menghasilkan sporangia (dikenal sebagai parasporangia) yang memiliki lebih dari empat sel. Ceramium terjadi pada kebanyakan pantai laut di seluruh dunia. Beberapa spesies berfungsi sebagai sumber agar. Biologi Ceramium barubaru ini ditinjau oleh Boo dan Lee (1994). POLYSIPHONIA (Gr. poli, banyak Gr. Sifon, tabung) memberikan penampilan yang terdiri dari array silinder tabung melekat. Pada kenyataannya, masing-masing sel-sel pusat sumbu tunggal menghasilkan sebuah lingkaran dari sel-sel yang periaxial sejalan dengan periaxial whorls diproduksi oleh sel-sel di atas dan bawah di poros tengah (Gambar 16-92). Mungkin ada sesedikit 4 atau sebanyak 24 periaxial sel per aksial sel, tergantung pada spesies. Dalam Polysiphonia, sel-sel yang periaxial memiliki panjang yang sama seperti sel-sel aksial yang dihasilkan mereka, tetapi pada beberapa genera yang terkait, sel-sel periaxial transversal mengalami perpecahan. Spermatia dan cabang carpogonial diproduksi pada cabang lateral khusus (dikenal sebagai trichoblasts) yang diproduksi oleh sel apikal sebelum perkembangan sel periaxial. Mobilposporophytes dihasilkan dalam berkembang dengan baik, pericarp berbentuk guci (Gambar 16-40), seluruh membentuk cystocarp. Tetrasporangia diproduksi oleh sel-sel periaxial (Gambar 16-42). Lebih dari 150 spesies telah digambarkan.

42

Terkait genera termasuk Pterosiphonia, Osmundea (Gambar 16-93), Rhodomela, dan Odonthalia (Gambar 16-94). CALOGLOSSA (Gr. kalos, indah Gr.glossa, lidah) adalah anggota Del'esseriaceae, sebuah keluarga yang memiliki anggota termasuk datar, leaflike bilah dengan pola selular indah (Gambar 16-95). Thalli yang melekat pada substrat melalui berbagai rhizoids. Caloglossa terjadi pada beriklim tropis ke perairan, dan satu spesies, C. leprieurii, adalah penghuni umum mangrove flora rumput laut. Terkait genera termasuk Hypoglossum (lihat Wynne, 1988), Polyneura, Phycodrys, Delesseria, Membranoptera dan Grinellia (Gambar 16-96). Spacer Rubisco wilayah yang digunakan untuk mengevaluasi hubungan dalam C. leprieurii dan C. apomeiotica (Kamiya, et al., 1998). DASYA (Gr. dasys, berbulu) memiliki bulu yang dapat thallus sepanjang 50 cm dan bercabang (Gambar 16-97). Sel apikal tidak terus-menerus, melainkan apices baru diproduksi oleh daerah subapical sebelum mereka menjadi corticated, dan apices sebelumnya menghasilkan berkas-berkas filamen. The polysiphonous organisasi dari thallus berkembang (lihat deskripsi Polysiphonia, di atas) dapat menjadi tertutup oleh pertumbuhan, thalli memberikan penampilan yang pseudoparenchymatous. Tetrasporangia diproduksi di cabang berbeda yang dikenal sebagai stichidia. Berbagai spesies terjadi di Karibia (Taylor, 1972).

43

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->