Professional Documents
Culture Documents
Plastida merupakan organel utama yang hanya ditemukan pada tumbuhan dan
alga.plastid berfungsi untuk fotosintesis, dan juga untuk sintesis asam lemak
dan terpen yang diperlukan untuk pertumbuhan sel tumbuhan. Tergantung
pada fungsi dan morfologinya, plastida biasanya diklasifikasikan menjadi
kloroplas, leukoplas (termaduk amiloplas dan elaioplas), atau kromopas.
Plastid merupakan derivat dari proplastid, yang dibentuk pada bagian meristematik tumbuhan.
Pada tumbuhan, plastida dibedakan kedalam beberapa bentuk, tergantung fungsinya dalam sel.
Plastida yang belum teriferensiasi akan berkembang menjadi:
Setiap plastid berisi berbagai kopi plastid gen pada lingkar 75-250 kb. Gen plastid berisi kurang
lebih 100 gen yang mengkode rRNAs dan tRNAs.
Kebakaan Plastida
Kebanyakan tumbuhan mewarisi plastida hanya dari induknya. Angiosperm umumnya mewarisi
plastida dari induk betina, sedangkan beberapa gimnospermae mewarisi plastida dari induk
jantan. Alga juga mewaisi plastida dari salah satu induknya.
Pada alga, istilah leukoplas digunakan untuk semua jenis plastid yang belum terpigmentasi.
Fungsinya berbeda dari leukoplas pada tumbuhan. Etioplas, amiloplas dan kromoplas hanya ada
pada tumbuhan dan bukan pada alga. Plastida pada alga mungkin juga berbeda dengan plastida
pada tumbuhan yang mana pada alga berisi pirenoid.
Asal plastida
Plastida berasal dari endosimbiosis sianobakteri. Pada alga hijau dan tumbuhan disebut
kloroplas, rhodoplas pada alga merah dan sianelles. Plastida dibedakan atas pigmennya, namun
juga ultrastruktur.
Fotosistem II
fotosistem II berisi klorofil b, klorofil a 670, kloroil a 680. sebagai pusat reaksinya adalah
klorofil a yang mengabsorpsi cahaya dengan panjang gelombang 680 nm, disebut P.680. pada PS
II ini terdapat akseptor elektron yang diberi nama Q. akseptor ini dapat menghilangkan
fluoresensi klorofil a pada PS II.
Pembentukkan Amilum dalam proses reaksi gelap fotosintesis.
Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi ini tidak
membutuhkan cahaya. Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma. Bahan
reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang berasal
dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan
bagi reaksi katabolisme. Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula
beratom karbon lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat. Jika diberikan gugus fosfat kedua
dari ATP maka dihasilkan ribulosa difosfat (RDP). Ribulosa difosfat ini yang nantinya akan
mengikat CO2 dalam reaksi gelap. Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan
(fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi.
Pada fase fiksasi, 6 molekul ribulosa difosfatϖ mengikat 6 molekul CO2 dari udara dan
membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil yang kemudian pecah menjadi 12 molekul
beratom C3 yang dikenal dengan 3-asam fosfogliserat (APG/PGA). Selanjutnya, 3-asam
fosfogliserat ini mendapat tambahan 12 gugus fosfat, dan membentuk 1,3-bifosfogliserat.
Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk ke dalam fase reduksi
Fase reduksi,dimana senyawa ini direduksi oleh H+ dari NADPH, yang kemudian berubah
menjadi NADP+, dan terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid (PGAL) yang beratom 3C.
Selanjutnya, 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri dan menyatukan diri menjadi 1
molekul glukosa yang beratom 6C (C6H12O6). 10 molekul fosfogliseraldehid yang tersisa
kemudian masuk ke dalam fase regenerasi.
ϖ fase regenerasi, yaitu pembentukan kembali ribulosa difosfat. Pada fase ini, 10 molekul
fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa fosfat. Jika mendapat tambahan gugus
fosfat, maka ribulosa fosfat akan berubah menjadi ribulosa difosfat (RDP), yang kemudian
kembali mengikat CO2 dan menjalani siklus reaksi gelap
Reaksi gelap ini menghasilkan APGϖ (asam fosfogliserat), ALPG (fosfogliseraldehid), RDP
(ribulosa difosfat), dan glukosa (C6H12O6).
Selain itu pada dinding sel tumbuhan kadang-kadang terdapat celah yang disebut Noktah.
Pada Noktah/Pit sering terdapat penjuluran Sitoplasma yang disebut Plasmodesma yang
fungsinya hampir sama dengan fungsi saraf pada hewan.
2. Sitoplasma dan Organel Sel
Bagian yang cair dalam sel dinamakan Sitoplasma khusus untuk cairan yang berada dalam
inti sel dinamakan Nukleoplasma), sedang bagian yang padat dan memiliki fungsi tertentu
digunakan Organel Sel.
Penyusun utama dari sitoplasma adalah air (90%), berfungsi sebagai pelarut zat-zat kimia
serta sebagai media terjadinya reaksi kirnia sel.
Organel sel adalah benda-benda solid yang terdapat di dalam sitoplasma dan bersifat
hidup(menjalankan fungsi-fungsi kehidupan).
Fungsi R.E. adalah : sebagai alat transportasi zat-zat di dalam sel itu sendiri. Struktur R.E.
hanya dapat dilihat dengan mikroskop elektron.
b. Ribosom (Ergastoplasma)
Struktur ini berbentuk bulat terdiri dari dua partikel besar dan kecil, ada yang melekat
sepanjang R.E. dan ada pula yang soliter. Ribosom merupakan organel sel terkecil yang
tersuspensi di dalam sel.
Fungsi dari ribosom adalah : tempat sintesis protein.
Struktur ini hanya dapat dilihat dengan mikroskop elektron.
Fungsi mitokondria adalah sebagai pusat respirasi seluler yang menghasilkan banyak ATP
(energi) ; karena itu mitokondria diberi julukan "The Power House".
d. Lisosom
Fungsi dari organel ini adalah sebagai penghasil dan penyimpan enzim pencernaan seluler.
Salah satu enzi nnya itu bernama Lisozym.
Organel ini banyak dijumpai pada organ tubuh yang melaksanakan fungsi ekskresi,
misalnya ginjal.
J. Sentrosom (Sentriol)
Struktur berbentuk bintang yang berfungsi dalam pembelahan sel (Mitosis maupun Meiosis).
Sentrosom bertindak sebagai benda kutub dalam mitosis dan meiosis.
Struktur ini hanya dapat dilihat dengan menggunakan mikroskop elektron.
g. Plastida
Dapat dilihat dengan mikroskop cahaya biasa. Dikenal tiga jenis plastida yaitu :
1. Lekoplas
(plastida berwarna putih berfungsi sebagai penyimpan makanan),
terdiri dari:
2. Kloroplas
yaitu plastida berwarna hijau. Plastida ini berfungsi menghasilkan
3. Kromoplas
yaitu plastida yang mengandung pigmen, misalnya :
• Karotin (kuning)
• Fikodanin (biru)
• Fikosantin (kuning)
• Fikoeritrin (merah)
h. Vakuola (RonggaSel)
Beberapa ahli tidak memasukkan vakuola sebagai organel sel. Benda ini dapat dilihat
dengan mikroskop cahaya biasa. Selaput pembatas antara vakuola dengan sitoplasma
disebut Tonoplas
Vakuola berisi :
• garam-garam organik
• glikosida
• tanin (zat penyamak)
• minyak eteris (misalnya Jasmine pada melati, Roseine pada mawar
Zingiberine pada jahe)
Pada boberapa spesies dikenal adanya vakuola kontraktil dan vaknola non kontraktil.
i. Mikrotubulus
Berbentuk benang silindris, kaku, berfungsi untuk mempertahankan bentuk sel dan sebagai
"rangka sel".
Contoh organel ini antara lain benang-benang gelembung pembelahan Selain itu
mikrotubulus berguna dalam pembentakan Sentriol, Flagela dan Silia.
j. Mikrofilamen
Seperti Mikrotubulus, tetapi lebih lembut. Terbentuk dari komponen utamanya yaitu protein
aktin dan miosin (seperti pada otot). Mikrofilamen berperan dalam pergerakan sel.
Berdasarkan ada tidaknya selaput inti kita mengenal 2 penggolongan sel yaitu :
• Sel Prokariotik (sel yang tidak memiliki selaput inti), misalnya dijumpai
pada bakteri, ganggang biru.
Fungsi dari inti sel adalah : mengatur semua aktivitas (kegiatan) sel, karena di dalam inti
sel terdapat kromosom yang berisi ADN yang mengatur sintesis protein.
Chloroplast
From Wikipedia, the free encyclopedia
Chloroplasts (English pronunciation: /ˈklɒrəplæsts/) are organelles found in plant cells and other
eukaryotic organisms that conduct photosynthesis. Chloroplasts capture light energy to conserve
free energy in the form of ATP and reduce NADP to NADPH through a complex set of
processes called photosynthesis.[1]
Chloroplasts are green because they contain the pigment chlorophyll. The word chloroplast
(χλωροπλάστης) is derived from the Greek words chloros (χλωρός), which means green, and
plastis (πλάστης), which means "the one who forms". Chloroplasts are members of a class of
organelles known as plastids.
Contents
[hide]
• 1 Evolutionary origin
• 2 Structure
• 3 Transplastomic
plants
• 4 See also
• 5 Notes
• 6 References
• 7 External links
A model chloroplast
Chloroplasts are one of the many different types of organelles in the plant cell. In general, they
are considered to have originated from cyanobacteria through endosymbiosis. This was first
suggested by Mereschkowsky in 1905[2] after an observation by Schimper in 1883 that
chloroplasts closely resemble cyanobacteria.[3] All chloroplasts are thought to derive directly or
indirectly from a single endosymbiotic event (in the Archaeplastida), except for Paulinella
chromatophora, which has recently acquired a photosynthetic cyanobacterial endosymbiont
which is not closely related to chloroplasts of other eukaryotes.[4] In that they derive from an
endosymbiotic event, chloroplasts are similar to mitochondria, but chloroplasts are found only in
plants and protista. The chloroplast is surrounded by a double-layered composite membrane with
an intermembrane space; further, it has reticulations, or many infoldings, filling the inner spaces.
The chloroplast has its own DNA,[5] which codes for redox proteins involved in electron
transport in photosynthesis; this is termed the plastome.[6]
In green plants, chloroplasts are surrounded by two lipid-bilayer membranes. They are believed
to correspond to the outer and inner membranes of the ancestral cyanobacterium.[7] Chloroplasts
have their own genome, which is considerably reduced compared to that of free-living
cyanobacteria, but the parts that are still present show clear similarities with the cyanobacterial
genome. Plastids may contain 60-100 genes whereas cyanobacteria often contain more than 1500
genes.[8] Many of the missing genes are encoded in the nuclear genome of the host. The transfer
of nuclear information has been estimated in tobacco plants at one gene for every 16000 pollen
grains.[9]
In some algae (such as the heterokonts and other protists such as Euglenozoa and Cercozoa),
chloroplasts seem to have evolved through a secondary event of endosymbiosis, in which a
eukaryotic cell engulfed a second eukaryotic cell containing chloroplasts, forming chloroplasts
with three or four membrane layers. In some cases, such secondary endosymbionts may have
themselves been engulfed by still other eukaryotes, thus forming tertiary endosymbionts. In the
alga Chlorella, there is only one chloroplast, which is bell-shaped.
In some groups of mixotrophic protists such as the dinoflagellates, chloroplasts are separated
from a captured alga or diatom and used temporarily. These klepto chloroplasts may only have a
lifetime of a few days and are then replaced.[10]
[edit] Structure
Chloroplasts are observable as flat discs usually 2 to 10 micrometers in diameter and 1
micrometer thick. In land plants, they are, in general, 5 μm in diameter and 2.3 μm thick. The
chloroplast is contained by an envelope that consists of an inner and an outer phospholipid
membrane. Between these two layers is the intermembrane space. A typical parenchyma cell
contains about 10 to 100 chloroplasts.
Chloroplast ultrastructure:
1. outer membrane
2. intermembrane space
3. inner membrane (1+2+3: envelope)
4. stroma (aqueous fluid)
5. thylakoid lumen (inside of thylakoid)
6. thylakoid membrane
7. granum (stack of thylakoids)
8. thylakoid (lamella)
9. starch
10. ribosome
11. plastidial DNA
12. plastoglobule (drop of lipids)
The material within the chloroplast is called the stroma, corresponding to the cytosol of the
original bacterium, and contains one or more molecules of small circular DNA. It also contains
ribosomes; however most of its proteins are encoded by genes contained in the host cell nucleus,
with the protein products transported to the chloroplast.
Within the stroma are stacks of thylakoids, the sub-organelles, which are the site of
photosynthesis. The thylakoids are arranged in stacks called grana (singular: granum).[1] A
thylakoid has a flattened disk shape. Inside it is an empty area called the thylakoid space or
lumen. Photosynthesis takes place on the thylakoid membrane; as in mitochondrial oxidative
phosphorylation, it involves the coupling of cross-membrane fluxes with biosynthesis via the
dissipation of a proton electrochemical gradient.
In the electron microscope, thylakoid membranes appear as alternating light-and-dark bands,
each 0.01 μm thick. Embedded in the thylakoid membrane are antenna complexes, each of which
consists of the light-absorbing pigments, including chlorophyll and carotenoids, as well as
proteins that bind the pigments. This complex both increases the surface area for light capture,
and allows capture of photons with a wider range of wavelengths. The energy of the incident
photons is absorbed by the pigments and funneled to the reaction centre of this complex through
resonance energy transfer. Two chlorophyll molecules are then ionised, producing an excited
electron, which then passes onto the photochemical reaction centre.
Recent studies have shown that chloroplasts can be interconnected by tubular bridges called
stromules, formed as extensions of their outer membranes.[11][12] Chloroplasts appear to be able to
exchange proteins via stromules,[13] and thus function as a network.
KLOROPLAS
I. PENDAHULUAN
Sel adalah unit struktural dan fungsional dari semua organisme hidup.
Beberapa organisme, seperti bakteri, merupakan uniseluler, yang terdiri dari
satu sel. organisme lain, seperti manusia, adalah multiseluler, atau memiliki
banyak sel-sel diperkirakan 100.000.000.000.000!!.
Setiap sel adalah dunia yang menakjubkan; ia dapat mengambil nutrisi,
mengkonversi nutrisi menjadi energi, menjalankan fungsi-fungsi khusus, dan
bereproduksi jika diperlukan. Bahkan lebih menakjubkan adalah bahwa
setiap sel menyimpan seperangkat instruksi sendiri untuk melaksanakan
masing-masing kegiatan.
Sel hewan dan sel tumbuhan memiliki berbagai macam organel, sel hewan
dan sel tumbuhan memiliki organel khusus yang bila dimiliki oleh sel hewan
maka sel tumbuhan tak memilikinya, begitu juga sebaliknya jika sel
tumbuhan memilikinya maka sel hewan tak memilikinya salah satunya
adalah kloroplas yang terdapat di dalam plastida sel tumbuhan.
1.2 Tujuan
Pada tumbuhan hijau, kloroplas dikelilingi oleh dua -bilayer membran lipid .
Mereka diyakini sesuai dengan dan dalam membran luar cyanobacterium
leluhur.
Kloroplas memiliki genom mereka sendiri, yang jauh berkurang
dibandingkan dengan cyanobacteria hidup bebas, tetapi bagian yang masih
ada menunjukkan kesamaan jelas dengan cyanobacterial genom. Plastida
mungkin berisi 60-100 gen sedangkan cyanobacteria sering mengandung
lebih dari 1500 gen. Banyak dari gen yang hilang dikodekan dalam genom
nuklir dari tuan rumah. Pemindahan informasi nuklir telah diperkirakan
dalam tembakau tanaman pada satu gen untuk setiap 16000 serbuk sari.
Kloroplas ultrastruktur:
1. membran luar
2. antarmembran ruang
3. bagian dalam membran (1 +2 +3: amplop)
4. stroma (cairan air)
5. lumen tilakoid (dalam tilakoid)
6. membran tilakoid
7. granum (tumpukan thylakoids)
8. tilakoid (lamella)
9. pati
10. ribosom
11. plastidial DNA
12. plastoglobule (setetes lipid)
Pengamatan dengan mikroskop cahaya, dengan pembesaran yang paling
kuat, kloroplast terlihat berbentuk butir. Pada tumbuhan tingkat tinggi
umumnya plastida berbentuk cakram (kira-kira 2 x 5 mm, kadang-kadang
lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal dalam sitoplasma tetapi bentuk
dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas cahaya. Pada
ganggang, bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bintang menyerupai
jaring, seringkali disertai pirenoid. Kloroplas matang pada beberapa
ganggang, bryophyta dan lycopodium dapat memperbanyak diri dengan
pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui pertumbuhan dan
pembelahan proplastid di daerah meristem.
Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning
(510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm) dan violet (< 400 nm). Masing-masing
jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis. Hal ini terkait pada
sifat pigmen penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis. Pigmen
yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki
panjang gelombang tertentu. Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada
panjang gelombang yang berbeda. Kloroplas mengandung beberapa pigmen.
Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah.
Klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya
kuning-hijau. Klorofil a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan
klorofil b tidak secara langsung berperan dalam reaksi terang. Proses
absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi tinggi dari
klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor
elektron. Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi
fotosintesis.
Mengenal Kloroplas
Kloroplas terdapat pada sel-sel tumbuhan eukariotik, sel tumbuhan tinggi berisi 50-200
kloroplas. Kloroplas dapat dilihat dengan mikroskop biasa. Panjang antara 5 – 10 µm. pada
tumbuhan rendah bentuknya sangat bervariasi, euglena gracillis memiliki 10 buah kloroplas
setiap sel, pada chlamidomonas hanya sebuah berbentuk mangkuk, spirogyra mempunyai
kloroplas seperti pita yang letaknya spiral sepanjang sel.
Kloroplas memilki membran rangkap seperti pada mitokondria. Membran dalam dan membran
luar dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam memiliki hubungan dengan
kompleks membran dalam kloroplas.
Kompleks membran (membran internal) sebagian besar memiliki bentuk seperti kantung pipih
yang disebut tilakoid. Susunan /tumpukan tilakoid disebut granum, satu tilakoid dari granum
disebut tilakoid granum. Sebagian tilakoid melebar kedalam stroma disebut tilakoid stroma.
Tilakoid yang menghubungkan antar grana disebut “fret”. Pada beberapa literatur tidak
ditemukan istilah tilakoid grana. Fret umumnya disebut lamela grana, bagian dalam tilakoid
disebut lokulus.
Dengan adanya kompleks membran pada kloroplas terdapat tiga kompartemen yang terpisah
yaitu ruang antarmembran lokulus dan stroma. Dari banyak penelitian menunjukkan bahwa
lokulus merupakan ruangan yang terpisah dari ruang atar membran.
Membran luar
Membran luar kloroplas tumbuhan tinggi dipisahkan dari membran dalam dengan ruang
antarmembran sejauh 10nm. Membran ini permeabel terhadap persenyawaan yang berat
molekulnya rrendah seperti nukleotida, fosfat organik, derifat yang mengandung fosfat, asam
karboksilat dan sukrosa. Jadi ruang antarmembran merupakan jalan masuk bebas untuk segala
macam molekul makanan dari sitosol. Dilihat dari permeabilitasnya fungsi dari membran luar
kloroplas dan mitokondria mempunyai persamaan.
Membran dalam
Membran dalam mempunyai sebagai “barrier” antara sitosol dan stroma kloroplas yang bersifat
impermeabel terhadap sukrosa, sorbitol dan berbagai anion (misalnya di dalam trikarboksilat,
fosfat, dan persenyawaan seperti nukleotida dan gula fosfat).
Meskipun impermeabel terhadap berbagai persenyawaan, membran dalam permeable terhadap
CO2 dan asm mono karboksilat tertentu (misalnya asam asetat, asam gliserat, asam glikolat) dan
kurang permeabel pada asam amino.
Seperti membran dalam mitokondria, membran dalam kloroplas memiliki “carrier” spesifik
untuk mentranslokasi berbagai bahan metabolik yang penting seperti fosfat, fosfogliseerat,
dehidroaseton fosfat, dikarboksilat, dan ATP.
Membran internal merupakan jaringan membran yang kompleks pada stroma dan sukar
digambarkan seperti keadaan sebenarnya. Tapi bagaimanapun bentuk fisik yang sebenaranya,
telah diketahui bahwa membran tilakoid berisi kelengkapan enzim yang komplit untuk
melakukan reaksi terang pada fotosintesis. Disinilah letaknya klorofil pada organel kloroplas.
Selain itu pada membran tilakoid terdapat “carrier” elektron dan faktor penggandeng (coupling
facttors) transpor elektron pada waktu fosforilasi.
Gambar-gambar mikroskop elektron dari sistem membran internal menunjukkan adanya struktur
yang serupa dengan F1 pada mitokondria yang berisi faktor penggandeng dengan ATPase
PHOTOSYNTHESIS
The free chemical energy required for life processes is derived from organic food materials by a
process called biological oxidation. If organisms are allowed to utilize the existing food
materials on this planet, it will be exhausted in no time. However, nature has devised a unique
mechanism by means of which it replenishes the organic food materials in excess and this is
magnetic radiation energy (SEMR) is captured, converted and conserved in the form of
chemical energy by green plants”. Biochemically this process can also be defined “as light
Sun emits light in the form of solar electro magnetic radiation (SEMR) of which only 40% reaches
the surface of earth and rest is absorbed by O2, O3, CO2, dust and H2O present in outer
atmosphere of the earth. Out of this only 1% is used by land plants which form about 15% of
total plant population, and oceanic plants (about 85%) in fixing a total of 35-146 billion tones of
carbon every year which is equivalent to 1.8-13 x 1012 K.Cals, of chemical energy.
SEMR Spectrum: The SEMR spectrum is quite large, consisting of cosmic rays at one extremity
and radio waves at the other, of which, plants use only blue and red parts of the visible for
photosynthesis. Light travels in waves, in the form of discrete energy packets called photons.
The energy content of each photo varies and depends upon the frequency and speed of the light.
For example, light with shorter wavelength has more energy than the light with longer wave
length (Blue light has more energy than the red light). Einstein of Red light (700 nm) has 80 K.
Historical Account
Though Aristotle observed the effect of light on greening of the plants, it was Joseph Priestley
who discovered that the plants are capable of purifying the air and called this process as
dephlogistication. But Jan Ingen Houze demonstrated that plants can dephlogistication the air
(by liberating O2) only in the presence of light. In dark, plants and animals behave similarly by
releasing CO2 and phlogisticating the air (impurifying the air). However, it was Jean Senebier,
who postulated that plants fix the atmospheric CO2 (fixed air) into organic compound and the
Plants – O2 (Priestley)
Light
Light
At this juncture, Nicholas Theodore de Saussure postulated that H2O is used up in fixing the
CO2 into organic compounds. This was an important step in understanding photosynthesis.
Light light
plant plants
Robert Mayer, who was responsible for the theory, “that energy can neither be created nor
destroyed”, clearly elucidated that the plants capture solar energy and store it in the form of
chemical energy.
Meanwhile the importance of chloroplast and chlorophyll in fixing CO2 in the presence of light
was made clear. But people still believed that the oxygen that is liberated during photosynthesis
comes from the splitting of CO2 into C and O2. However it was Robert Hill and Van Neil using
radio active isotopes demonstrated that the oxygen that is liberated comes from the H2O and not
Since then numerous workers have contributed their part in understanding various aspects of
photosynthesis. Blackman, Calvin, Arnon, Emerson, Park, Sanpeitro, Govindjee, Ellis, Parker, are
the notables among the stalwarts who have made significant contributions in understanding the
Plastids are the unique organelles found exclusively in plants (with the exception of fungi).
A fully developed chloroplast is bounded by a double membrane system within which, a fluid or a
matrix called stroma is found. In this liquid 30-40 highly organized circular membranous
structures are found. These are called Grana. Each Granum is made up 10-100 circular flat
membranous discs called thylakoids. In these thylakoids the photosynthetic pigments and their
associated pigments are organized into photosynthetic units. Refer page No.190 for the details
of chloroplast structure.
If thylakoids are cut open by freeze fracture method and observed under an electron microscope,
four surfaces can be made out as shown in the (fig). These surfaces are studded with numerous
granular structures. Those structures found in the inner core of the membranes are called
associated with the protein curried in thylakoid membranes. Such particles are called
Quantasomes, which are nothing but photosynthetic units which are capable of absorbing solar
energy as well as performing photo-chemical reactions. The larger particle is P.S-II and the
smaller is P.S-I. Park and Sane have succeeded in isolating P-S-I and P.S-II by sonication and
differential ultra centrifugation methods. This has led to the study of chemical analysis and
stromal lamellae have just P.S-I particles. But the granal thylakoid membranes are associated
with P.S-II system. P.S-I is made up of 230-250 chlorophyll-a molecules. Along with the
chlorophyll-b, Carotenoids, 25 K.D light harvesting proteins and unique molecule called
chlorophyll-a 700, which exists in the form of a dimmer, are also present. This system is also
associated with Fe-S containing Ferrodoxin (a reducing substance), a non heme-iron protein called
Ferrodoxin (FRS), Cytochrome-b 6, and Plastocyanin and ATP dependent NADP reductase. In
inter-granal lamellae cyclic photo-phosphorylation occurs, but in granal membranes the reduction
of NADP to NADPH2 occurs. Recently Arnon came out with a view that P.S-I is totally absent in
Photosynthetic Unit II: It is the larger photosynthetic unit, exclusively found or restricted to
25 K.D. light harvesting proteins, specific Mn2* associated Z-protein complex (32 KD),
Pheophytin, Plasto Quinone and Cytochrome-b 559. It also has a unique, Chlorophyll-a 680
molecule which exists in the form of a dimmer. Its major function is to liberate O2 and donate
electrons to P.S-I system. However Arnon feels that the originally believed P.S-I involved in the
reduction of NADP is not P.S-I but it is another form of P.S-II system. Only time will tell the
Transfer of energy: These two photo systems with their respective pigments and light
harvesting proteins are oriented in the membrane in such a way; they can capture the fleeting
photons randomly. All the molecules in each of these photo-synthetic units are spaced and
oriented in such a way, captured photons are transferred from molecule to molecule by a
phenomenon called inductive resonance. Here the unit of energy that is transferred to as
exciton. The transfer of captured light energy is ultimately drawn to active centers.
Carotenoids ---
Pigment analysis of photosynthetic organelles, shows that chloroplasts contain green pigments
(chlorophylls) and yellow pigments (carotinoids). Among chlorophylls, chlorophyll-a acts as the
primary pigment and it is present in all photosynthetic organisms, with the exception of
photosynthetic bacteria where the primary pigment is Bacteriochlorophyll. All other pigments act
as secondary pigments.
Absorption Spectrum: The absorption spectrum of these pigments indicates that, chlorophyll-a
shows maximum absorption and at 430 nm (blue light) and 662 nm (red light). Similarly
chlorophyll-b has absorption spectrum at 453 nm to 642 nm and carotinoids have an absorption
Though individual pigments absorb light at different wave lengths, not all the wave lengths are
red light or blue light is provided alone, oxygen liberation would be inefficient on the other hand
if both the lights are given simultaneously the photosynthesis. Though carotinoids absorb light
at green and orange regions, instead of direct action, they transfer the energy to other pigments
The process of light capturing and carbon dioxide fixation are separated by time and space.
Structurally Grana perform the photochemical act by capturing, converting and conserving the
solar energy in the form of chemical bonds in ATP and NADPH + H*. This is also involved in the
liberation of O2. In this primary process, though certain steps are temperature dependent,
Stromatic fluid is the site for the utilization of light dependent granal products in carbon
dependent process. However light induced photochemical reactions are extremely fast reactions
are relatively slow and take place later as they depend upon the products of light reactions. The
entire process can be simplified in the following equation and in the scheme.
Light Reactions
however this is also called. Hill’s reaction for, it was first demonstrated by Robert Hill.
particular wave length by pigment/protein complexes. The pigments act as antennas for capturing
atoms of pigment, where at a particular site an electron accepting the light energy jumps to a
higher orbit. The orbit to which it jumps depends upon the amount of energy a captured photon
provides. In the orbit the excited (higher energy electron) electron stays for a very short
period of time, say -10^ 14 sec and then drops to down to the next lower orbit where it stays only
for a very short time, then it falls back to its original orbit (ground state).
During downward fall the energy rich electron can be transferred to another compound. Thus the
light energy accepted by the electron is transferred to another substance. This is a simple
explanation of light harvesting process. If the energy rich electron is not used, the captured
Photoionization: To begin with, the absorption of photons of SEMR by pigment systems makes
them excited.
The photocopied products like H* + OH – ions are simultaneously accepted by the photosystem I
Production of reducing power: It is now certain that the synthesis of NADPH + H* is the co-
ordinate function of P.S-I and P.S-II, where P.S-I is directly involved in the reduction of NADP.
When the light strikes the photosystem I units, photons of the SEMR are trapped by a number of
antenna like chlorophyll-protein complexes. This energy is transferred from molecule to molecule
towards the special molecule called chlrophyll-a 700, which acts as the reaction centre or energy
trap. When a Quantum of light energy is conveyed a chlorophyll-a 700, an electron at a particular
site gets the energy and it is boosted to the next higher orbit or higher stage of energy.
In this process the energy that is responsible for boosting the electrons is now stored in NADPH
+ H*. This is a powerful reducing agent required for carbon fixation and it is released into the
As the electrons from chlorophyll-a 700 are lost to NADP, the chlorophyll-700 molecules are
rendered electrically positive. If electrons are not provided, these molecules become active and
this condition is called photo-bleaching. However the electrons for chlorophyll a 700 come from
Liberation of oxygen: Along with P.S.I, P.S.II units also capture photons and transfer the
excitons to the active centre called chlorophyll-a 680 which exists in the form of a dimer.
Similar to chlorophyll-a 700, chlorophyll-680 molecules also boost up the chlorophyll-a 700,
chlorophyll-a 680 molecules also boost up the electrons to higher state of energy. As
chlorophyll-a exists in dimmers, utilizing 2 Quanta of light, 2 accepted by photo system II, the
larger photosynthetic unit of the two, has 32 K.D. Z protein complexed with manganese ions as
active centre. With the loss of every electron from the terminal chlorophyll a 680 molecule, an
electron is supplied by “Z” protein Mn2+ complex and thus this protein complex gets activated
As a result, the positively charged Mn2*- Z protein complex readily reacts with negatively
One more boosting of a pair of electrons are to be released from Z-Mn complex to receive two
more OH – ions. When 4 such OH- ions are brought on to the two Mn-Z protein complexes, in such
a way, the OH orbitals may overlap on each other. This may result in reorientation and reaction
to produce 2H2O and a molecule of O2. This leaves Z – Mn2* complex free to receive another set
of OH ions.
PS II – Z Mn2* + 2H2O + O2
Non-Cyclic Photophosphorylation
The electrons that are boosted to higher state of energy from PS-II Chl a 680 – are immediately
accepted by pheophytin.
Then the electrons are shuttled to a labile molecule called plastoquinones (PQ). The molecule
simultaneously accepts 2H* ions and 2 electrons and gets reduced to PQH2, which in turn releases
the H* protons into inner thylakoid space and simultaneously transfer the electrons to
Cytochrome 559. This is accompanied with the loss of small amount of energy is released. This
energy is utilized and stored in the terminal bond of ATP molecule. This phenomenon is referred
to as non-cyclic photophosphorylation. From Cytochrome f, the electrons reach Chl a 700 through
copper containing neutral and now they are ready for another cycle of electron boosting process.
Meanwhile, as the electrons are lost from chlorophyll a 680 to chlorophyll a 700 the former
molecule becomes positively charged. The electrons that neutralize Chl a 680 come from (OH)
ions.
Cyclic photo phosphorylation: Photosynthetic unit-I that is found exclusively in inter granal
lamellae is involved in a cyclic electron flow. During the down hill journey of electrons, energy is
P.S-I absorb photons and energy is conveyed to the terminal Chl a 700 which exists in dimer
form. The electrons are boosted to higher orbital, which is accepted by FRS. Then electrons are
channeled through a series of electron accepters back to Chl a 700 molecule. When the electrons
are transferred from FD to cytochrome b 6and form Cyt b 6 to Cytochrome 1, sufficient amount
of energy is released. The energy that is released during this shuttle is due to the difference in
the Red-O potential between the oxidant and reductant. This energy is captured and utilized in
During light reaction solar energy is absorbed by chlorophyll light harnessing complex and utilize
water for photochemical reaction to produce 3 ATP, 1 NADPH + H*, 2H2O, 1 O2 per cycle of
reactions.
Particularly ATP and NADPH + H* are released into stromatic fluid. Oxygen either escapes or it
Stromatic fluid consists of all the enzymes required for carbon dioxide fixation. Calvin et al, have elucidated
all the biochemical steps involved in this process. Calvin is probably the one and the only biochemist, who has
organic acid; further it is these 3 carbon components that play an important role in the synthesis of Glucose.
synthesized.
The RUDP (5C) acts as an acceptor of CO2 found dissolved in the stromatic fluid. RUDP
carboxylase is responsible for the addition of CO2 to RUDP, when a highly stable 6C compound,
formed, break up into two 3 Carbon compounds called 3-Phosphoglyceric acid (PGA).
in the process.
3-PGA + ATP = 1, 3 – DiPGA + ADP
(3C) (3C)
(3C) (3C)
For the fixation of one molecule of CO2 into 2 molecules of PGALD, one molecule of RUMP, 3
molecules of ATP and 2 molecules of NADPH + H* are required. The sum of Carboxylation and
reduction process to produce one molecule of Glucose has been given in the following equation.
In this process, 12 PGALD are subjected to a regeneration process in which 6 RUMPs initially
consumed are regenerated. At the same time one molecule of glucose is produced.
Out of 12 PGALD, five are converted into Dihydroxy Acetone Phosphate (DiHAP) by an isomerase
enzyme.
5 PGALD = 5 Di HAP 6
In the next step, 3 molecules of PGALD combine with 3 molecules of Di HAP to form 3 molecules
These Fructose-1, 6 di phosphates are subjected to phosphate action in which one phosphate is
Out of the 3 Fructose 6-phosphates, one is converted into Glucose 6-phosphate by phosphogluco
isomerase.
(6c) (6c)
undergo a rearrangement process in which 2 molecules of Xylulose phosphates are produced. The
enzyme is transketolase.
2 Fructose6-p + 2 PGALD
(6c) (6c)
= 2 Erythorose-4-p + 2 Xylulose-5-p
Then 2 Erythrose 4-P combine with 2 Dihydroxy acetone-P by another Transketolase enzyme to
2 Erythrose-P + 2 Di HAP
(4c) (3c)
= 2 Sedoheptulose-1, 7-di P
The two sedoheptulose 7-phosphates thus produced combine with the rest of 2 molecules of
(7c) (3c)
= 2 Ribose-5 – P + 2 xylulose-5 – P
(5c) (5c)
The two ribose-5 – phosphates and four xylulose-5 – phosphates (reaction 9 &12) are converted to
2 Ribose – 5 – P = 2 Ribulose 5 – P
(5c) (5c)
4 Xylulose 5 – P = 4 Ribulose 5 – P
(5c) (5c)
The RUMPs thus produced are again used up in another cycle of CO2 fixation. The results of the
Though Calvin cycle or C3 pathway is prevalent in the majority of Dicot plants some tropical
Graminae or Grasses operate carbon fixation by another pathway called Hatch and Slack pathway.
(This is named after the discoverers). This is also called C4 pathway because the first
intermediate compound synthesized, during carbon fixation is a four carbon organic acid. This
method is considered as an efficient method of carbon fixation. The uniqueness of this process
is that C4 pathway and C3 pathway operate in the same plant, but in different structures. In
Graminae members like Sorghum and Sugarcane the vascular bundles found in the vines are
surrounded by a single layer of bundles heath cells, which in turn are surrounded by mesophyll
cells. Chloroplasts found in mesophyll cells and bundle cells show different structure as well as
functions.
maximum yield. Under optimal conditions if any one of the factors is deficient the rate of
photosynthesis suffers. If such a factor is increased the rate also increases. Thus the rate
under controlled conditions shows minimal or optimal or maximal quantities. For example, when
photosynthesis is operating under optimal condition, if carbon dioxide is deficient, the rate of
reaction increases, but reaches saturation point at which condition, another factor, say light, may
act as a limiting factor. If the intensity of light is increased, again the rate increases to
maximum and reaches saturation point. This may be further increased on increasing the
concentration of enzymes. Thus in living systems various factors and their concentration readily
Pigments: Green chloroplasts contain green as well as yellow pigments. Among green pigments,
Chl-a & Chl-b are invariable present; among yellow pigments carotenes and xanthophylls are
present; chlorophyll-a, particularly Chl-a 700 and Chl-a 680 are directly involved in the primary
process of photochemical reactions. All other pigments act as secondary pigments. Even though
Chl-a 700 and Chl-a 680 act as active centers, other pigments absorb light at specific wave
lengths and they are conveyed from molecule to molecule towards active centers. Here, the
These pigments get organized in the thylakoid membranes in the form of photosynthetic units
called P.S-I and P.S-II. Both P.S-I and P.S-II are found in thylakoid membranes, but P.S-I is
exclusively found in the inter granal lamellae. In thylakoid membranes, P.S I and P.S-II are
uniquely oriented towards each other, in such a way, their function is co-coordinated and they are
responsible for oxygen liberation (P.S-II) and NADP reduction to NADPh2 (P.S-I). During the
electron flow from P.S-I, the light energy is converted to chemical bond energy (ATP) by Non-
Cyclic photo-phosphorylation.
Generally, at high intensity of light, chlorophyll molecules get bleached by photo-oxidation, but
carotinoids that are present, protect the chlorophyll molecules from photo-oxidation. If there is
any deficiency in any of the pigments and required factors for their organization, it affects the
In photosynthesis light provides energy. At the same time it stimulates the entire process.
Basically this process is controlled by the quality and the quantity of light that is received.
The solar electro-magnetic radiation consists of a wide spectrum of individual rays, which differ
in their wave lengths. These radiations travel in the form of discrete energy packets called
photons. The amount of energy in each photon is called Quantum, which mainly depends upon the
wave length of the radiation. Shorter the wave length, greater is the energy of longer the wave
length lesser is the energy of the photon. For example, the red light of the visible spectrum
(white light) has longer wave length and lesser energy when compared to the shorter wave length
This energy relationship between photon and wave length is shown in the figure 87.
Quantity of light
Chlorophyll a, Chl.B B-carotenes and Xanthophylls absorb different wave lengths of visible light (Cal a, chl. B,
B-carotene & xanthophylls). This is called the absorption spectrum. Even though these pigments absorb light
at shorter wave lengths, the photons are transferred to the active centers which have an absorption spectrum
well as Red wave lengths. If blue or red light is given singly photosynthesis will be never
efficient; on the other hand, if both the lights are given simultaneously, the process becomes
efficient in releasing O2. This effect is called Emerson’s enhancement effect. That means
photosynthesis requires both red and blue lights for its efficient function.
Quantity and intensity of lights: The intensity of the light depends upon the distance of the
source, and it is measured in terms of foot-candles. It has been found that at low intensity,
photosynthesis is at its minimum but with the increase in intensity the rate increases and reaches
saturation at about 2000 to 2500 foot candles. At higher intensities, however, pigments get
bleached and the process suffers. The inhibition of photosynthesis by photo-oxidation at higher
Light is measured either in terms of quanta or intensity of light. The efficiency of light is
measured in terms of number quanta required for either the liberation of a molecule of O2 or for
the fixation of a molecule CO2 into Glucose. Quantitative measurement of red light required for
the liberation of one molecule of O2 is found to be about 4 quanta and another four are required
for the production of two molecules of NADPH*. During this process 2 molecules of ATPs are also
cyclic 2 quanta.
6 molecules of CO2, 18 molecules of ATP and 12 molecules of NADPH2 are required. This is
18 Pi.
But the amount of total energy that is actually stored in a molecule of Glucose is about 696 or
700 K. cal. Thus the efficiency or photosynthesis in terms of energy required and stored, gives
the value of 60%. Probably the other 70% of the energy that is not fixed may be released in the
form of heat which may be utilized for enzymatic and other cellular activities.
It has been estimated that about 300 million years ago the percentage of CO2 in the atmosphere
was about 20%. Today, with burning of all kinds of fuels (including biological oxidation) the
concentration of CO2 in the atmosphere is just 0.03%. Naturally one will be tempted to ask
“What has happened to the rest of the CO2?” Nature has fixed this CO2 in the form of organic
fuels by photosynthetic process and the same is stored as the organic fuel in the inner depth of
earth. Nevertheless, plants growing on land and in ocean fix about 146 billion tons of carbon
annually which is approximately equivalent to the fixation of 13x 1012 K.cals. of solar energy.
Generally, in a vast landscape full of green plants, CO2 becomes deficient by about mid-day, and
photosynthesis and its yield suffers. By increasing the concentrate of CO2, the rate of
photosynthesis increases, so also its yield. Different plants have different optima for CO2. C4
plants are considered as highly efficient plants than C2 plants with respect to carbon fixation.
Water: Water being sole source for electrons and protons, its supply is very important in
photosynthesis. But under water deficit conditions, the rate of photosynthesis falls drastically,
various biochemical activities temperature has a significant effect on controlling the rate of
photosynthesis. Different plants have different optimal temperature. Desert plants have higher
optimal temperature of 35-400 C. On the other hand, other mesophytic and water plants function
efficiently at 25-300C.
activity can function efficiently. The synthesis of various cellular factors ultimately depends
upon the genetic potential and its expression. Plants with superior genetic potential can function
very efficiently when compared to inferior ones. All enzymes, pigments, light harvesting
proteins, co-enzymes, and their synthesis things is of utmost importance in the proper
Tabel 12.1 Komponen utama tilakoid grana dan tilakoid stroma (Sheeler dan
Bianchii, 1983)
K loroplas merupakan anggota khusus dari keluarga organel tumbuhan yang berkerabat
dekat, yang disebut plastid. Kloroplas mengandung banyak pigmen yang membuat buah dan
bunga mempunyai corak jingga dan kuning. Kloroplas mengandung klorofil pigmen hijau
bersama-sama dengan enzim dan molekul lain yang berfungsi dalam produksi makanan dengan
cara fotosintesis. Sel sebagian besar tumbuhan tinggi umumnya mengandung antara 50
B.Membran Kloroplas
Membran-membran pada kloroplas membatasi tiga kompartemen yang terpisah yaitu ruang
antar membran, stroma dan lokulus.Reaksi-reaksi fotosintesis bergantung cahaya berlangsung
dalam tilakoid sedang reaksi asimilasi (fiksasi) CO2 terjasi dalam stroma.Secara umum membran
pada kloroplas dibagi menjadi:
1. Membran luar. Membran luar kloroplas tumbuhan tinggi dipisahkan dari membran
dalam oleh ruang kira-kira 10 nm. Membran tersebut permeabel bagi bermacam-macam
senyawa dengan berat molekul rendah seperti nukleotida, fosfat organik, derivat-derivat
fosfat, asam karboksilat dan sukrosa. Dengan demikian ruang antar membran
mengandung molekul-molekul nutrien sitosol.
2. Membran dalam. Membran dalam bekerja sebagai pembatas fungsional antara sitosol
dan stroma. Membran dalam tidak fermeabel bagi sukrosa dan berbagai anion, misal di-
dan triarboksilat, fosfat dan senyawa-senyawa seperti nukleotida dan gula
fosfat.Membran dalam fermeabel bagi CO2 dan asam-asam monokarboksilat tertentu,
misal asam asetat, asam gliserat, dan asam glikolat. Membran dalam kurang fermeabel
bagi asam amino. Membran dalam mengandung protein pembawa tertentu untuk
mengangkut fosfat, fosfogliserat, dihidroksiaseton fosfat, dikarboksilat dan ATP.
C. Bentuk-bentuk kloroplas
Pada tumbuhan tinggi bentuk kloroplas berupa lensa dengan satu sisi/permukaan cembung
dan permukaan lain cekung, datar atau cembung. Namun pada beberapa alga dan cyanobacteria
bentuk kloroplas bervariasi. Seperti pada spirogyra memiliki bentuk kloroplas yang spiral
(berupa pilin), Ulothrix memiliki bentuk kloroplas berbentuk panjang dan bergerombol, zignema
memiliki bentuk kloroplas seperti bintang, ada juga yang berbentuk seperti cangkir, seperti pita,
dan sebagainya.
E. Reaksi Fotosintesis
Fotosintesis dibagi menjadi 2 yaitu:
Prokariotik meliputi archaebakteria (bakteri purba) dan eubakteria (bakteri modern/bakteri sejati)
yang beranggotakan bakteri, mikoplasma dan alga hijau-biru. Ukuran sel prokariotik berkisar
antara 0,5 -3 mm. Struktur umum sel prokariotik yang diwakili oleh bakteri berturut-turut mulai
dari luar ke dalam adalah dinding sel, membran sel, mesosom, sitoplasma, ribosom dan materi
inti (DNA dan RNA).
Dinding sel bakteri berfungsi untuk menahan tekanan osmotic sitoplasma, sehingga sel tidak
mudah pecah akibat masuknya air kedalam sel, dinding sel bakteri tersusun atas peptidoglikan
atau mukopepetida yang dapat dipergunakan sebagai dasar penggolongan bakteri menjadi dua
golongan , yaitu bakteri gram positif dan bakteri gram negative. Pada bajteri gram positif,
hamper 90% komponen dinding selnya tersusun atas peptidoglikan, sedangkan pada bakteri gram
negative berkisar antara 5 – 20%.
Selaput sitoplasma atau membran sel bakteri berfungsi dalam seleksi dan pengangkutan larutan
ke dalam sel; berperan dalam transfer elektron dan fosforilasi oksidatil; pada bakteri aerob
berperan dalam pengeluaran enzim hidrolitik; sebagai tempat enzim dan molekul pembawa yang
berfungsi dalam biosintesis DNA, polimer dinding sel dan lipid selaput.
Komponen utama membran sel tersusun atas lipid dan protein atau lipoprotein. Membran sel
bakteri dan sianobakteri membentuk lipatan ke dalam yang dinamakan mesosom. Pada beberapa
bakteri, mesosom berperan dalam pembelahan sel. Sedangkan pada sianobakteri, mesosom
berfungsi sebagai kompleks fotosintetik yang mengadung pigmen fotosintesis.
Di dalam sitoplasma terdapat kurang lebih 20.000 - 30.000 ribosom yang tersusun atas RNA dan
protein. Ribosom merupakan tempat sintesis protein. Ribosom prokariotik tersusun atas sub unit
kecil dan sub unit besar yang berukuran 30 S dan 50 S (Svedberg). Pada saat proses transaksi,
kedua sub unit ini bersatu untuk menjalankan fungsinya. Di dalam sitoplasma juga terdapat
molekul protein dan enzim yang digunakan dalam setiap reaksi kimia di dalam sitoplasma.
Bakteri juga menyimpan cadangan makanan di sitoplasma dalam bentuk granula-granula tidak
larut air. Materi genetik sel prokariotik membentuk suatu struktur yang dinamakan nukleoid,
merupakan kromosom tunggal. Antara materi inti dengan sitoplasma tidak terdapat pembatas
atau tidak memiliki membrane inti. Sel prokariotik mengandung sejumlah kecil DNA dengan
total panjang antara 0,25 mm sampai 3 mm yang mampu mengkode 2000 – 3000 protein.
a. Membran Sel
Sel memiliki struktur khusus yang berfungsi untuk memisahkan isi sel dengan lingkungan
luarnya, struktur ini dinamakan membrane plasma atau membran sel. Membran plasma ini
memiliki ketebalan antara 5 sampai 10 nm (nanometer), oleh karena itu hanya dapat dilihat
dengan mikroskop elektron. Membran sel memiliki beberapa fungsi, antara lain yaitu:
1) Sebagai pembungkus isi sel dan membentuk sistem endomembran di dalam sel, misalnya
retikulum endoplasma, aparatus Golgi, dan lisosom.
2) Menyediakan selaput atau penghalang yang bersifat selektif permeabel. Membran sel
berfungsi untuk menyaring masuknya zat-zat ke dalam sel sehingga tidak semua zat dapat
menembus membran sel.
3) Sebagai sarana transpor larutan dari dan ke dalam sel. Membran sel berfungsi dalam
membantu memasukkan dan mengeluarkan senyawa – senyawa tertentu dari dan ke dalam sel.
4) Merespons terhadap sinyal dari luar. Pada membran sel terdapat protein integral yang
berfungsi sebagai reseptor untuk menerima sinyal dari lingkungan sel.
5) Untuk interaksi interseluler. Protein - protein membran sel dan glikoprotein sebagai perantara
sel untuk berinteraksi dengan sel lain atau dengan lingkungan luarnya.
6) Tempat aktivitas biokimiawi. Beberapa reaksi kimia dikatalisis oleh protein integral membran
yang berfungsi sebagai katalisator.
7) Untuk transduksi energi. Membran dalam (inner membrane) kloroplas berfungsi untuk
mengubah energi cahaya menjadi energi kimia dalam proses fotosintesis.
Semua membran sel terdiri atas dua komponen utama, yaitu lemak (lipid) dan protein yang
terikat secara non kovalen dan tersusun dalam suatu struktur yang menyerupai lembaran.
Lembaran tersebut tersusun atas dua lapisan lemak yang dinamakan lipid bilayer. sedangkan
protein terletak di antara lemak atau di permukaan lapisan lipid bilayer.
Perbandingan jumlah, antara lemak dan protein bervariasi, tergantung dari jenis membran sel,
misalnya membran retikulum endoplasma berbeda dengan membran Golgi, jenis organisme,
misalnya membran sel tumbuhan berbeda dengan membran sel hewan dan jenis sel, misalnya
membran sel tulang berbeda dengan sel hati. Karbohidrat terikat secara kovalen, baik dengan
lemak maupun protein.
Karbohidrat yang terikat dengan lemak dinamakan glikolipid, sedangkan yang terikat dengan
protein dinamakan glikoprotein. Baik glikolipid maupun glikoprotein berfungsi sebagai media
interaksi dengan sel lainnya. sekitar 2 - 10 ppersen glikolrotein membangun membran plasma,
tergantung dari tipe sel dun spesies. Fungsi glikolipid masih belum banyak diketahui, tetapi
diduga berhubungan dengan tempat melekatnya beberapa mikroorganisme infektif. Kolesterol
pada membran plasma hanya dijumpai pada sel hewan dan sekitar 50% dari lemak membran
terdiri atas kolesterol. Fungsi kolesterol pada membrane berhubungan dengan rigiditas atau
kekakuan membran.
Protein yang menyusun membran plasma tersusun atas lebih dari 50 jenis protein yang berbeda. |
enis-jenis tersebut terletak dengan orientasi tertentu pada lipid bilayer. Protein membran
dikelompokkan menjadi tiga jenis, yaitu:
1) Protein integral
Protein ini menembus lipid bilayer sehingga memiliki dua permukaan, yaitu permukaan yang
mengarah ke lingkungan luar sel dan yang menghadap ke dalam sitoplasma
2) Protein perifer
Protein ini terdapat pada permukaan luar lipid bilayer atau pada permukaan dalam-lipid bilayer.
Ikatan antara protein perifer dengan lipid bilayer adalah non kovalen.
b. Sitoplasma
Sitoplasma merupakan cairan sel yang dibungkus oleh membrane plasma. sitoplasma
mengandung gula, asam amino, lemak,ion-ion dan senyawa kimia lain yang digunakan untuk
metabolisme sel. Di dalam sitoplasma terdapat membran intrasel yang membungkus organel sel,
misalnya membran yang membungkus mitokrondria, kloroplas, lisosom, peroksisom, retikulum
endoplasma, dan badan Golgi.
Bagian sitoplasma yang berada di antara organel dinamakan sitosol. Volume sitosol lebih kurang
50% dari volume sel. Di dalam sitosol juga terdapat protein dan enzim-enzim untuk reaksi kimia.
c. Mitokondria
Ukuran mitokondria bervariasi, tetapi rata-rata ukuran diameternya antara 0,2 - 0,7 mikrometer
(pm) dan panjangnya antara 1 - 4 mikrometer.
Ukuran mitokondria ini hampir sama dengan ukuran bakteri yang menunjukkan salah satu bukti
evolusi bahwa mitokondria merupakan bakteri yang bersimbiosis dengan sel eukoriotik. Bentuk
mitokondria bervariasi, tergantung dari jenis selnya, misalnya pada sel-sel awal embrio, bentuk
mitokondrianya bulat atau oval, sedangkan pada sel-sel lain bentuknya seperti gelendong dan ada
juga yang berbentuk pipa. Karena ukurannya yang relatif besat mitokondria dapat terlihat cukup
jelas di bawah mikroskop cahaya. Pada umumnya, mitokondria tersebar secara acak di dalam sel
dan cenderung berkumpul pada bagian sel yang banyak memerlukan energi, misalnya di sekitar
gelendong pembelahan, atau di sekitar memmbran yang melakukan endositosis. Jumlah
mitokondria di dalam sel bervariasi tergantung dari jenis sel, spesies organisme, dan keadaan
fisiologi sel. Selsel yang metabolismenya aktif banyak mengandung mitokondria dibandingkan
sel-sel yang tidak aktif.
Mitokondria memiliki kelenturan yang tinggi sehingga bentuknya dapat berubah-ubah dari waktu
ke waktu. Selain itu, mitokondria mampu bergerak atau berpindah dari satu tempat ke tempat
lain dalam sitoplasma.
Bagian-bagian utama mitokondria dibedakan menjadi dua, yaitu bagian selaput atau membran
dan bagian matriks. Membran mitokondria ada dua yaitu membran luar dan membran dalam.
Antara membran dalam dan membran luar terdapat ruang antarmembran yang berisi berbagai
macam enzim. Membran luar mitokondria lebih tipis dari pada membrane dalam yaitu kurang
dari 6 nanometer, sedangkan membran dalam berukuran antara 6 - 8 nanometer. Membran dalam
mitokondria membentuk juluran-juluran ke arah matrik sehingga memperluas permukaan
dalamnva. Iuluran membran ke arah matriks ini dinamakan tristae. Matriks mitokondria
merupakan bagian mitokondria yang
menyerupai gel. Di dalam matriks mitokondria terdapat ribosom, DNA, RNA dan beberapa
protein yang larut dalam air serta filamen, dan granul.
Pada membran dalam (inner membrane) mitokondria terdapat beberapa jenis protein yang
terlibat dalam proses pembentukan ATP. Di dalam sel, ATP merupakan molekul berenergi tinggi
yang akan digunakan untuk metobolisme sel. Selain berfungsi menghasilkan energi dalam
bentuk ATP, mitokondria juga berfungsi sebagai tempat penyimpanan ion kalsium di dalam sel.
Ion-ion ini disimpan dalam suatu badan khusus yang dinamakan
granul. Mitokondria di dalam sel mampu menggandakan diri, sehingga jumlahnya dapat
bertambah sesuai dengan kebutuhan energi sel.
d. Retikulum Endoplasma
Organel ini terdiri atas setumpuk saku-saku pipih yang masing-masing dibatasi oleh selapis
membian. Dengan menggunakan mikroskop elektron, tampak bahwa AG tersusun atas tiga
bentukan membran, yaitu:
1) kantung-kantung pipih yang disebut sisterna atau sakulus, kantung – kantung pipih tersebut
tersusun bertumpuk membentuk diktiosom,
2) vesikel-vesikel kecil berdiameter kurang lebih 50 mikrometer yang terletak pada sisi yang
berbatasan dengan RE, vesikel ini dinamakan vesikel tiansisi atau vesikel peralihan, fungsi
vesikel adalah membawa protein dan lipid dari RE ke AG dan dari sakulus satu ke sakulus
lainnya,
3) vesikel besar yang terletak pada sisi yang berhadapan dengan membrane plasma, vesikel ini
dinamakan vesikel sekretori,vesikel sekretori adalah membawa protein atau lipid yang telah
mengalami Pemrosesan di dalam lumen sakulus.
Beberapa penelitian membuktikan bahwa AG tidak hanya berfungsi sebagai alai transport materi
ke luar sel. Akan tetapi banyak reaksi yang berlangsung di dalam lumen AG, antara lain proses
biosintesis- glikoprotein dan glikolipid yang dikatalisis oleh enzim glikosil transferase, kedua
proses ini sering dinamakan glikosilasi. Di dalam AG juga terjadi proses penambaKan gugus
sulfat pada karbohidrat yang dikatalisis oleh enzim sulfat tansferase. Seiain itu, di dalam lumen
AG terjadi proses sintesis proteoglikan yang merupakan komponen matriks ekstra sel. Pada sel
tumbuhan yang sedang membelah, AG berperanan dalam pembentukan komponen dinding sel
yang baru.
Molekul-molekul protein dan lipid yang telah mengalami modifikasi kimiawi di dalam lumen
AG akan di packing oleh membran Golgi dan ditransfer dalam bentuk vesikel. '
Ada tiga macam protein yang dihasilkan oleh Golgi, antara lain:
1) protein membran inti, membran plasma dan protein membran organel
2) protein sekretori yang disimpan dalam bentuk vesikel
3) protein enzim yang disimpan dalam vesikel (lisosom)
f. Lisosom
Lisosom pertama kali ditemukan pada tahun 1949 oleh De Duve di dalam serpihan sel-sel hati.
Organel ini berbentuk semacam kantung yang berisi enzim hidrolitik. Selama masih terbungkus
membran, enzim hidrolitik bersifat stabil. Terdapat lebih kurang 40 macam enzim hidrolitik yang
ditemukan di dalam lisosom. Enzim-enzim tersebut meliputi protease,nuklease, glikosidase,
lipase, fosfolipase, fosfatase dan sulfatase. Enzim – enzim tersebut hanya akan dapat bekerja
optimal pada pH sekitar 5.membran lisosom mengandung protein transfer untuk membawa hasil
pencernaan ke sitosol. Membran lisosom tidak akan tercerna oleh enzim yang dikandungnya
sendiri karena kandungan karbohidrat yang tinggi pada membrannva.
Lisosom tergolong organel yang polimorfik karena memiliki bentuk dan ukuran yang bervariasi.
Ada empat macam bentuk lisosom, yaitu satu macam lisosom primer dan tiga macam lisosom
sekunder. Lisosom primer adalah lisosom yang baru terbentuk dari AG dan belum berfusi
(bergabung) dengan materi yang akan dicerna. Lisosom sekunder ada tiga macam,yaiitu:
( 3) badan residu, adalah vakuola yang berisi sisa materi yang tidak tercerna
Fungsi utama lisosom adalah untuk pencernaan intra sel. Materi yang dicerna oleh lisosom dapat
berasal dari luar sel atau dari dalam sel itu sendiri. Materi dari luar sel masuk ke dalam
sitoplasma melalui pinositosis dan fagositosis. Pencernaan intra sel selalu terjadi di dalam
lisosom, enzim, hidorolitik tidak pernah keluar dari dalam lisosom sehinggan pencernaan
berlangsung optimal. Akan tetapi, jika membran lisosom pecah, maka enzim hidrolitik pada
lisosom akan keluar dan mencerna sel itu sendiri.
G. Badan golgi
g. Badan Mikro
1) Peroksisom
Organel ini ditemukan pada sel hewan, sel tumbuhan tertentu maupun sel ragi. Peroksisom
pertama kali ditemukan oleh De Duve dan kawan-kawannya pada tahun 1965 di dalam sel-sel
hati. Di dalam peroksisom ditemukan beberapa macam enzim oksidase dan enzim katalase. Oleh
karena enzim - enzim ini berperan dalam pembentukan katalase. oleh karena enzim - enzim ini
berperan dalam pembentukan dan pembongkaran hidrogen peroksida(H2O2) , maka organel
tersebut dinamakan peroksisom.Pada sel tumbuhan, fungsi organel ini berkaitan dengan siklus
glioksilat sehingga dinamakan glioksisom.
Di dalam sel, peroksisom berbentuk bulat telur dengan diameter kurang lebih antara 0,5 - 0,7
mikrometer, hanya dibungkus oleh selapis membran. Jumlah peroksisom untuk tiap sel
bervariasi antara 70-700. Peroksisom memiliki kemampuan untuk membelah diri sehingga dapat
membentuk peroksisom anak. Protein dan lipid yang diperlukan
ditransfer dari sitosol. Selain berfungsi untuk pembentukan dan perombakan H2O, menjadi
substrat organik dan H2O, peroksisom juga berfungsi untuk merombak asam lemak yang
tersimpan dalam biji menjadi glukosa untuk proses perkecambahan.
2) Glioksisom
Glioksisom merupakan badan mikro yang hanya ditemukan pada sel tumbuhan. Diameter
glioksisom antara 0,5 sampai 1,0 mikrometer. Sedangkan peroksisom merupakan badan mikro
yang ditemukan baik pada sel hewan maupun sel tumbuhan. Glioksisom banyak ditemukan pada
biji-bijian yang berperan sebagai tempat menyimpan asam lemak untuk pembentukan energi
dalam Proses perkecambahan.
Salah satu proses utama pada biji yang sedang mengalami perkecambahan adalah perubahan dari
asam lemak dalam glioksisom, menjadi karbohidrat atau disebut glukoneogenesis. Penguraian
asam lemak menjadi asetil ko-A selanjutnya berubah menjadi oksaloasetat untuk membentuk
sitrat. Asam sitrat yang terbentuk akan diubah menjadi glukosa melalui serangkaian reaksi
enzimatis yang terdapat di dalam glioksisom.
h.Ribosom
i. Sitoskeleton
Di dalam sitosol juga ditemukan adanya sitoskeleton yang tersusun atas mikrotubulus,
mikrofilamen dan filamen intermediat. Sitoskeleton berfungsi untuk menyokong bentuk sel dan
memungkin terjadinya gerakan-gerakan organel di dalam sitoplasma. Mikrotubulus ada yang
Ietaknya terbenam di dalam sitosol, dinamakan mikrotubulus sitoplasmik
dan ada juga yang berfungsi sebagai penyusun organel , sepe'rti silia, flagela,
dan sentriol. Mikrofilamen merupakan protein konEaktil yang berfr-rngsi
untuk pergerakan di dalam sitoplasma, misalnya aliran sitoplasma cii clalanr
sel tumbuhan dan gerak amoeboid pada leukosit.
1. Mikrotubulus
Mikrotubulus tersusun atas molekul protein tubulin. Ada dua jenis protein tubulin penyusun
tubulin, yaitu tubulin α dan tubulin β. Setiap mikrotubulus tersusun atas 13 protofilamen yang
tersusun paralel mengelilingi suatu sumbu. Ada dua macam mikrotubulus di dalam sel yang
dibedakan atas stabilitasnya, yaitu mikrotubulus stabil dan mikrotubulus labil. Contoh mikrotulus
stabil adalah pembentuk silia dan flagela. Sedangkan mikrotubulus labil contohnva mikrotubulus
pembentuk gelendong pembelahan.
Mikrotubulus sitoplasmik didalam sel berfungsi sebagi keranga dalam yang menetukan bentuk
sel dan untuk transfer molekul di dalam sel. Mikrotubulus ini berbentuk serabut tunggal dengan
diameter lebih kurang 25 nanometer. Beberapa organel yang tersusun dari mikrotubulus adalah
sentriol, silia dan flagella.
2. Mikrofilamen
3. Filamen lntermediet
Filamen intermediet memiliki diameter antara 8-10 pm, berbentuk pembuluh, tersusun atas 4-5
protofilamen yang tersusun melingkar, bersifat liat, stabil, dan tersusun atas protein fibrosa.
Sebagaian besar filamen intermediet berfungsi untuk menyokong sel dan inti sel. Letak filamen
inibiasanya terpusat disekitar inti. Pada sel epitel, filamen intermediet membentuk anyaman yang
berfungsi untuk menahan tekanan dari luar. Contoh filamen entermediet antara lain adalah kertin,
vimentin, neurofilamen, lamina nuclear, dan keratin.
Bagian –bagian yang menyusun inti sel antara lain adalah membran inti, pori membran,matriks
inti sel (matriks), kromatin atau kromosom, dan anak inti (nukleolus).
Pada umumnya, inti sel berbentuk bulat, tetapi ada juga yang bentuknya seperti gelendong. Sel
eukariotik umumnya memiliki satu inti sel, tetapi ada juga beberapa jenis sel yang memiliki inti
lebih dari satu.
1) Membran inti
Membran inti terdiri atas dua lapis, yaitu membran luar (membran sitosolik) dan membran dalam
(membran nukleo-plasmik). Di antara kedua membran tersebut terdapat ruangan antar membran
(perinuklear space) selebar 10 - 15 nm. Membran luar inti bertautan dengan membran ER. Pada
membran inti juga terdapat enzim-enzim seperti yang terdapat pada membran ER, misalnya
sitokrom, transferase, dan glukosa-6-fosfatase. Permukaan luar membran inti juga berikatan
dengan filamen intermediet yang menghubungkannya dengan membran plasma sehingga inti
terpancang pada suatu tempat di dalam sel.
Pada membran inti terbentuk pori-pori sebagai akibat pertautan antara membran luar dan
membran dalam inti. Diameter pori berkisar antara 40 - 100 nm. Jumlah pori membran inti
bervariasi tergantung dari jenis sel dan kondisi fisiologi sel. Fungsi pori membrane inti ini, antara
lain sebagai jalan keluar atau masuknya senyawa – senyawa dari inti dan menuju inti, misalnya
tempat keluarnya ARN – duta dan protein ribosom.
Pori membran inti dikelilingi oleh bentukan semacam cincin (anulus) yang bersama-sama
dengan pori membentuk kompleks pori. Bagian dalam cincin membentuk tonjolan-tonjolan ke
arah lumen pori. Pada bagian tengah pori terdapat sumbat tengah (central plug).
Komponen utama dari matriks inti adalah protein vang kebanyakan berupa enzim dan sebagian
adalah protein structural inti.
Matriks inti diduga ikut berperan dalam proses – proses pada materi inti, misalnya transkripsi,
replikasi DNA, dan proses –proses lainva di dalam inti.
4) Materi Genetik
Bagian utama dari sebuah inti sel adalah materi genetik. Semua aktivitas di dalam sel
dikendalikan oleh materi genetik. Pada waktu interfase, materi genetik dinamakan kromatin.
Benang benang kromatin ini akan mengalami pemampatan (kondensasi) pada saat sel akan
membelah. Kromatin yang mengalami kondensasi ini dinamakan kromosom. Hasil analisis kimia
menunjukkau, bahwa kromatin tersusun atas DNA, RNA, protein histon dan protein nonhiston.
Nukleolus banyak ditemukan pada sel-sel yang aktivitas . sintesis proteinnya tinggi, misalnya
pada neuron, oosit, dan kelenjar. Di dalam inti, nukleolus tampak sebagai suatu struktur yang
merupakan tempat pembentukan dan penyimpanan prekusor ribosom dan pembentukan sub unit
ribosom. Selain itu, struktur ini merupakan tempat terjadinya proses transkripsi gen ARN
ribosom (ARN-r).
k. Sentriol
Sentriol merupakan organel sel berbentuk silindris dengan diameter lebih kurang 2 pm
(mikrometer) dan panjang lebih kurang 4 ptm. Di dalam setiap sel mengandun sepasang sentriol
yang letaknya saling tegak lurus dekat inti sel. sentriol berfungsi sebagai bahan pembentuk sillia
dan flagella , persis dengan sentriol. Jadi, selain sebagai komponen penyusun sentrosom, sentriol
berfungsi sebagai tubuh basalis.
Contoh sel-sel bersilia adalah lapisan epitel saluran telur (oviduct) pada wanita, epitel saluran
sperma (epididimis) pada lakilaki, pada organisme eukariotik uniseluler misalnya Paramaecium
caudatum. Sedangkan flagela dapat ditemukan pada spermatazoa dan beberapa organisme
eukariotik uni seluler misalnya Euglena viridis dan lain-lain.
TUGAS PLANKTONOLOGI
CHLOROPHYTA
Chlorophyceae (Ganggang hijau) adalah salah satu kelas dari ganggang yang sel-selnya bersifat
eukariotin (materi inti dibungkus oleh membran inti), pigmen korofil terdapat dalam jumlah
terbanyak sehingga ganggang ini berwarna hijau. Pigmen lain yang dimiliki adalah Karoten dan
Xantofil
Reaksi Gelap
Posted by dek Ubaid pada 30 Juli 2009
Reaksi gelap
merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi ini tidak membutuhkan
cahaya. Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma. Bahan reaksi gelap
adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang berasal dari udara
bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi reaksi
katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi
gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.
Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula beratom karbon lima yang
terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat. Jika diberikan gugus fosfat kedua dari ATP maka dihasilkan
ribulosa difosfat (RDP). Ribulosa difosfat ini yang nantinya akan mengikat CO2 dalam reaksi
gelap. Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi,
dan regenerasi.
Bagan Reaksi Gelap, klik disini untuk bagan yang lebih besarPada fase fiksasi, 6 molekul
ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO2 dari udara dan membentuk 6 molekul beratom C6
yang tidak stabil yang kemudian pecah menjadi 12 molekul beratom C3 yang dikenal dengan 3-
asam fosfogliserat (APG/PGA). Selanjutnya, 3-asam fosfogliserat ini mendapat tambahan 12
gugus fosfat, dan membentuk 1,3-bifosfogliserat. Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk ke dalam
fase reduksi, dimana senyawa ini direduksi oleh H+ dari NADPH, yang kemudian berubah
menjadi NADP+, dan terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid (PGAL) yang beratom 3C.
Selanjutnya, 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri dan menyatukan diri menjadi 1
molekul glukosa yang beratom 6C (C6H12O6). 10 molekul fosfogliseraldehid yang tersisa
kemudian masuk ke dalam fase regenerasi, yaitu pembentukan kembali ribulosa difosfat. Pada
fase ini, 10 molekul fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa fosfat. Jika mendapat
tambahan gugus fosfat, maka ribulosa fosfat akan berubah menjadi ribulosa difosfat (RDP), yang
kemudian kembali mengikat CO2 dan menjalani siklus reaksi gelap. (Lihat Bagan) Baca entri
selengkapnya »
Fotosintesis
Kehidupan di bumi sangat bergantung pada energi matahari. Dalam suatu proses yang disebut
fotosintesis, kloroplas tumbuhan mengubah energi matahari menjadi energi kimiawi dalam bentuk gula
dan molekul organik lainnya. Energi fotosintesis digunakan untuk proses seluler tumbuhan dan menjadi
sumber energi bagi seluruh kehidupan.
Bagian ini menampilkan konsep-konsep dasar dari fotosintesis. Konsep-konsep tersebut termasuk di
dalamnya gambaran umum fotosintesis pada tumbuhan tinggi, organisasi perlengkapan fotosintesis dan
sifat cahaya maupun peranan pigmen fotosintesis.
Semua bagian yang berwarna hijau pada tumbuhan, termasuk batang hijau dan buah yang belum
matang, memiliki kloroplas. Akan tetapi, daun merupakan tempat utama berlangsungnya fotosintesis
pada sebagian besar tumbuhan. Warna daun berasal dari klorofil, pigmen berwarna hijau yang terdapat
di dalam kloroplas sel mesofil. Energi cahaya yang diserap klorofil inilah yang menggerakkan sintesis
molekul makanan dalam kloroplas.
Secara umum, fotosintesis terdiri dari dua proses yang masing-masing terdiri dari banyak langkah. Kedua
tahap fotosintesis ini dikenal sebagai reaksi terang (bagian foto dari fotosintesis) dan reaksi karbon
(bagian sintesis). Reaksi terang fotosintesis berlangsung di dalam membran internal kloroplas yang
sudah terspesialisasi yang disebut tilakoid. Produk akhir dari reaksi terang adalah senyawa berenergi-
tinggi ATP dan NADPH yang digunakan untuk sintesis gula pada reaksi karbon. Proses-proses sintesis
ini berlangsung di dalam stroma kloroplas, wilayah cair yang mengelilingi tilakoid.
Di dalam kloroplas, energi cahaya diubah menjadi energi kimiawi melalui dua satuan fungsional yang
berbeda yang disebut fotosistem. Energi cahaya yang terserap digunakan untuk menggerakkan transfer
elektron melalui serangkaian senyawa-senyawa pemberi elektron dan penerima elektron. Sebagian besar
elektron pada akhirnya mereduksi NADP+ menjadi NADPH dan mengoksidasi H2O menjadi O2. Energi
cahaya juga digunakan untuk membangkitkan gaya gerak proton yang melintasi membran tilakoid untuk
mensintesis ATP. Secara umum, rumusan reaksi fotosintesis adalah:
Pada tumbuhan, fotosintesis berlangsung pada organel subseluler berentuk seperti semangka yang
disebut kloroplas. Pada umumnya sel mesofil memiliki kira-kira 30-40 kloroplas yang berukuran kira-kira
2-4 µm kali 4-7 µm. Kloroplas merupakan organel bermembran ganda yang mengandung berbagai
sistem transportasi membran.
Aspek yang paling menonjol dari struktur kloroplas adalah terdapatnya perluasan sistem membran
internal yang dikenal sebagai tilakoid.. Sebagian besar tilakoid terlihat memiliki hubungan yang sangat
berdekatan satu sama lainnya. Susunan membran seperti itu dikenal sebagai grana, sementara wilayah
di luarnya dikenal sebagai stroma. Di dalam lamella grana terdapat ruang internal yang disebut sebagai
lumen.
Tilakoid mengandung protein-protein membrane integral yang membentuk fungsi sebagai kompleks
pigmen antenna, pusat reaksi dan enzim transpor elektron. Klorofil dan pigmen-pigmen aksesoris
pengumpul cahaya di dalam tilakoid selalu terhubung dengan ikatan protein secara nonkovalen. Baik
pigmen antena maupun klorofil pusat reaksi terhubung dengan protein-protein untuk mengoptimalkan
transfer energi di dalam kompleks pigmen antena dan transfer elektron di dalam pusat reaksi, sambil
meminimalkan proses yang tidak berguna pada saat yang bersamaan. Kloroplas juga mengandung DNA,
RNA dan ribosom tersendiri. Sebagian besar protein kloroplas merupakan produk dari transkripsi dan
translasi yang terjadi di dalam kloroplas itu sendiri, sementara protein-protein lainnya merupakan hasil
pengkodean oleh DNA inti, disintesis pada ribosom sitoplasma dan kemudian diimpor ke dalam kloroplas.
Energi dari cahaya matahari menggerakkan fotosintesis. Cahaya matahari memiliki sifat baik sebagai
gelombang maupun sebagai partikel. Pigmen fotosintesis yang terdapat di dalam tilakoid berperan dalam
menyerap cahaya dan mengawali reaksi fotosintesis.
Cahaya Memiliki Karakteristik-karakteristik Baik Sebagai Partikel Maupun Gelombang
Salah satu keberhasilan bidang fisika pada awal abad ke dua puluh adalah adanya kenyataan bahwa
cahaya memiliki sifat baik sebagai partikel maupun gelombang. Cahaya sebagai gelombang
dikarakteristikkan oleh adanya panjang gelombang, dan frekuensi. Panjang gelombang merupakan jarak
antara puncak gelombang yang berturut-turut. Frekuensi merupakan jumlah puncak gelombang yang
melewati pengamat pada waktu tertentu. Panjang gelombang berkisar antara kurang dari satu nanometer
(untuk sinar gamma) hingga lebih dari satu kilometer (untuk gelombang radio). Keseluruhan kisaran
radiasi ini terkenal sebagai spektrum elektromagnetik.
Cahaya juga bersifat partikel dimana kita menyebutnya sebagai foton. Setiap foton mengandung
sejumlah energi yang disebut kuantum (jamak: kuanta). Kandungan energi cahaya tidak bersifat kontinu
melainkan dihantarkan pada paket-paket diskrit berupa kuanta.
Cahaya matahari seolah seperti hujan foton dari berbagai frekuensi yang berbeda-beda. Mata kita hanya
sensitif terhadap frekuensi lemah –wilayah cahaya-tampak dari spektrum elektromagnetik. Cahaya dari
frekuensi tinggi (atau panjang gelombang lebih pendek) berada di dalam wilayah spektrum ultraviolet,
dan cahaya dari frekuensi rendah (atau panjang gelombang yang lebih panjang) di dalam wilayah
spektrum infra merah. Jumlah energi berbanding terbalik dengan panjang gelombang cahayanya;
semakin pendek panjang gelombangnya, semakin tinggi energi setiap foton cahaya tersebut. Dengan
demikin, foton cahaya ungu (violet) berisi hampir dua kali energi foton cahaya merah.
Pigmen-pigmen Berperan dalam Penyerapan Cahaya
Ketika cahaya mengenai materi, cahaya dapat dipantulkan, diteruskan atau diserap. Energi cahaya
pertama kali diserap oleh pigmen-pigmen yang terdapat di dalam kloroplas. Pigmen yang berbeda akan
menyerap cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda dan panjang gelombang yang diserap akan
menghilang. Dengan demikian, setiap pigmen memiliki spektrum penyerapan. Klorofil nampak berwarna
hijau karena klorofil menyerap cahaya merah dan biru sambil memantulkan cahaya hijau.
Seluruh organisme mengandung campuran lebih dari satu jenis pigmen dan setiap pigmen memerankan
fungsi khusus. Klorofil a dan klorofil b serta karotenoid banyak ditemukan di dalam tumbuhan hijau.
Klorofil a dan b memiliki spektrum penyerapan yang berbeda; klorofil a berwarna biru-hijau sementara
klorofil b berwarna kuning-hijau. Foton cahaya matahari diserap terlebih dahulu oleh klorofil b dan
energinya disalurkan ke klorofil a. Dengan demikian, klorofil b berperan sebagai pigmen aksesoris.
Karotenoid merupakan konstituen integral dari membran tilakoid dan biasanya terhubung erat dengan
protein-protein pigmen antena dan pusat reaksi. Cahaya yang diserap ditransferkan ke klorofil untuk
fotosintesis; karena peran inilah karotenoid-krotenoid disebut sebagai pigmen aksesoris. Namun
demikian, sebagian besar karotenoid tampaknya berfungsi terutama dalam fotoproteksi: Bukannya
meneruskan energi ke klorofil, senyawa ini malah menyerap dan melepaskan energi cahaya yang
berlebihan, yang jika tidak dilepas akan merusak klorofil.
Ketika molekul menyerap suatu foton, energi dari foton diubah menjadi energi potensial elektron yang
dinaikkan dari keadaan dasar ke keadaan tereksitasi. Keadaan teraksitasi bersifat tidak stabil sehingga
prosesnya berlangsung sangat cepat. Oleh karena itu, pada keadaan tereksitasi klorofil memiliki empat
jalur pelepasan energi.
1. Klorofil yang tereksitasi dapat memancarkan-ulang foton dan dengan demikian kembali ke keadaan
dasarnya. Proses yang dikenal sebagai fluoresensi.
2. Klorofil yang tereksitasi dapat kembali ke keadaan dasarnya melalui perubahan energi eksitasinya
secara langsung menjadi panas, tanpa pancaran foton.
3. Klorofil dapat berpartisipasi dalam transfer energi. Selama transfer energi, klorofil yang tereksitasi
mentransferkan energinya ke molekul lain.
4. Proses keempat adalah fotokimia, dimana di dalamnya energi dari keadaan tereksitasi menyebabkan
terjadinya reaksi-reaksi kimiawi. Reaksi-reaksi fotokimiawi fotosintesis merupakan reaksi tercepat
diantara reaksi-reaksi kimiawi yang ada. Kecepatan reaksi yang luar biasa ini diperlukan untuk fotokimia
agar dapat bersaing dengan tiga reaksi keadaan tereksitasi lain yang mungkin terjadi.
Dalam sistem biologi, pembuangan atau penambahan elektron yang diturunkan dari hidrogen
adalah mekanisme reaksi reduksi oksidasi yang paling sering. Reaksi redoks berperan penting
dalam fotosintesis. Sebagai contoh, sintesis gula dari karbon dioksida adalah reduksi karbon
dioksisa. Hidrogen yang diperoleh dengan membelah molekul air, ditambahkan pada karbon
dioksida untuk membentuk satuan gula.
Proses fotosintesis
Fotosintesis terjadi di dalam kloroplas (gambar 1), struktur selaput didalam sel mesofil daun.
Kloroplas memiliki struktur halus di dalamnya – kantung-kantung selaput lempeng yang disebut
tilakoid. Di selaput tilakoid, klorofil dan pigmen aksesoris disusun menjadi kelompok-kelompok
fungsi yang disebut fotosistem. Masing-masing fotosistem mengandung sekitar 300 molekul
pigmen yang terlibat langsung atau tidak langsung dalam proses fotosintesis.
Peristiwa Fotosistem II
Fotosistem II melibatkan sekitar 200 molekul di pusat reaksi klorofil a, pigmen penjebak cahaya
tanaman hijau. Pada ganggang hijau biru dan pada lumut (bryofita), pigmen penjebak cahayanya
adalah klorofil b; pada ganggang coklat klorofil c, dan ganggang merah klorofil d.
Saat cahaya menyerang klorofil di Fotosistem II, sebuah elektron di pusat reaksi, P680,
tereksitasi. Elektron energi tinggi ini lewat menuju sebuah molekul penerima elektron yang
dilambangkan Q. Molekul Q melewatkan elektron lagi dalam sederetan molekul penerima yang
melewatkan elektron terus menuju ke lubang di Fotosistem I yang terbentuk saat sintesis
nonsiklis NADPre. Saat elektron bergerak sepanjang rantai transpor, mereka kehilangan energi
perlahan-lahan. Sebagian energi membentuk ATP. Diyakini kalau P680 menarik elektron
pengganti dari air, menyisakan elektron bebas dan molekul oksigen:
Gambar 2. Jalur fotosintesis melibatkan banyak langkah dan banyak produk serta katalis
perantara, termasuk flavoprotein dan sitokrom (cyt)
Rangkuman jalur elektron di Fotosistem I dan Fotosistem II sebagai berikut:
Air menyerahkan 2e ke Fotosistem I menuju X menuju rantai transpor menuju Fotosistem II
menuju Q menuju rantai transpor menuju NADPre menuju siklus Calvin.
Gambar 2 menunjukkan jalur fotosintesis.
Siklus Calvin
Siklus Calvin adalah sederetan peristiwa fotosintesis dimana fiksasi karbon dioksida terjadi di
stroma kloroplas. NADPre dan ATP yang dihasilkan saat peristiwa Photosistem I dan
Photosistem II sekarang dipakai untuk menempelkan karbon dioksida ke sebuah molekul
organik. Enzim yang mempercepat siklus Calvin ada di stroma.
Gambar 3. Siklus Calvin, menunjukkan langkah rumit yang membawa dari ribulosa difosfat
(bifosfat) menuju glukosa, sebuah gula karbon-6.
Karbon dioksida bergabung dengan gula karbon-5 ribulosa bifosfat (RuBp), membentuk sebuah
senyawa karbon-6 yang tidak stabil. Senyawa ini pecah menjadi dua molekul senyawa karbon-3,
asam fosfogliserik (PGA). Kedua molekul PGA mengalami reduksi menjadi dua molekul
fosfogliseraldehida (PGAL) dalam dua langkah berurutan. Ikatan energi tinggi putus dan fosfat
dilepaskan, diganti dengan sebuah atom hidrogen dari NADPH. Lalu, kedua molekul PGAL
menyatu menghasilkan pembentukan gula karbon-6. Sebagian PGAL ini dipakai untuk
memperbaiki penyimpanan ribulosa bifosfat, titik awal siklus Calvin (Gambar 3).
Fotorespirasi
Fotorespirasi adalah sederetan peristiwa aneh yang terjadi di sel tanaman hijau saat ada sinar
matahari. Dalam peristiwa biasa, enzim karboksilase ribulosa bifosfat (RuBP) menyatu dengan
sebuah kelompok karboksil menuju ribulosa bifosfat. Aktivitas biokimia yang mengikutinya
sudah dijelaskan dalam siklus Calvin.
Pada saat fotorespirasi, oksigen, bukannya karbon dioksida, yang mengikat dengan karboksilase
RuBP. Saat karboksilase RuBP mendapatkan oksigen, oksidasi ribulosa bifosfat terjadi. Satu
molekul PGA dan sebuah molekul karbon-2 dilepaskan. PGA tetap berada dalam siklus C3,
namun molekul karbon-2 meninggalkan kloroplas dan memasuki reaksi kimia di peroksisom dan
metokondrion. Sebagian karbon dioksida yang dihasilkan dalam reaksi ini dilepaskan, sisanya
dikembalikan ke kloroplas untuk ikut serta dalam fotosintesis.
Fotorespirasi mengoksidasi senyawa organik memakai oksigen dan hasilnya adalah pembuangan
karbon dioksida. Proses ini tidak menggunakan sistem transpor elektron dan karenanya tidak
menghasilkan energi. Namun, ia justru memakai energi, karenanya tampak tidak berguna.
Hingga kini ilmuan belum tahu apa manfaat dari fotorespirasi bagi sel saat fotosintesis.
Jalur Fotosintesis Hatch-Slack atau C4
Di akhir tahun 1960an, tiga ahli botani (Kortschak, Hatch dan Slack) menemukan jalur
fotosintesis baru, yang disebut C4 atau jalur fotosintesis Hatch-Slack. Pada dasarnya inilah yang
terjadi. Karbon dioksida menyatu dengan sebuah senyawa yang disebut PEP
(Phosfoenolpiruvat), membentuk sebuah senyawa karbon-4, malat. Malat ditransfer ke sel-sel
lapisan buntalan di daun. Senyawa karbon-4 ini memberikan karbon dioksida, yang memasuki
C3 atau siklus Calvin di sel lapisan buntalan fotosintetik.
Tanaman yang melakukan fotosintesis C4 memiliki susunan khusus di jaringan daunnya.
Susunan khusus ini disebut anatomi Kranz. Sel-sel lapisan buntalan diposisikan dalam bentuk
lingkaran mengelilingi buntalan pembuluh (terdiri dari tabung-tabung xilem dan floem). Sel
mesofil menyusun bagian interior daun lainnya. Ruang udaranya sangat kecil (Gambar 4).
Tanaman di daerah tropis dan gurun dengan tingkat fotosintesis sangat tinggi adalah tanaman
C4; diantaranya rumput kepiting, tebu, millet dan sorgum. Menariknya, jagung, sebuah tanaman
iklim sedang, juga melakukan fotosintesis C4.
A. PENGERTIAN FOTOSINTESIS
Fotosintesis adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan atau energi yaitu glukosa
yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri dengan menggunakan zat hara,
karbondioksida, dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari. Hampir semua
makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis
menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian
besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui
fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof. Fotosintesis merupakan salah satu
cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi
gula sebagai molekul penyimpan energi. Cara lain yang ditempuh organisme untuk
mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis, yang dilakukan oleh sejumlah bakteri
belerang.
B. PROSES FOTOSINTESIS
1. Fotosintesis pada tumbuhan
Tumbuhan bersifat autotrof. Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa
anorganik. Tumbuhan menggunakan karbondioksida dan air untuk menghasilkan gula dan
oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari
fotosintesis. Perhatikan persamaan reaksi yang menghasilkan glukosa berikut ini:
6H 2 O + 6CO 2 + cahaya → C 6 H 12 O 6 (glukosa) + 6O 2
Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula
digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi baik
pada hewan maupun tumbuhan. Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler
berkebalikan dengan persamaan di atas.[4] Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan
bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.
Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil. Pigmen inilah yang
memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas.
klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis. Meskipun seluruh bagian
tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi
dihasilkan di daun. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung
setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya. Cahaya akan melewati lapisan epidermis
tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses
fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk
mencegah terjadinya penyerapan sinar matahari ataupun penguapan air yang berlebihan.
2. Fotosintesis pada Alga dan bakteri
Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang hingga alga mikroskopik yang hanya terdiri
dari satu sel. Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis
pada keduanya terjadi dengan cara yang sama. Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis
pigmen dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang cahaya yang diserapnya pun lebih
bervariasi. Semua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof. Hanya sebagian
kecil saja yang bersifat heterotrof yang berarti bergantung pada materi yang dihasilkan oleh
organisme lain.
C. REAKSI
1. Reaksi Terang
Reaksi terang dari fotosintesis pada membran tilakoid
Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini
memerlukan molekul air dan cahaya matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh
pigmen sebagai antena.
Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II.
Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap
cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi
P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.
Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya matahari
sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil.
Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada
disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.
Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid. Dengan menggunakan elektron dari
air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2. Plastokuinon
merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini
akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H + yang disebut sitokrom b6-f kompleks.
Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah:
2H 2 O + 4 foton + 2PQ + 4H - → 4H + + O 2 + 2PQH 2
Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan
mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung
tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC). Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa
H+ dari stroma ke membran tilakoid. Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah:
2PQH 2 + 4PC(Cu 2+ ) → 2PQ + 4PC(Cu + ) + 4 H + (lumen)
Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I. Fotosistem ini menyerap
energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima
elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. Sebagai sistem yang
bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan
elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. Reaksi keseluruhan pada PS I adalah:
Cahaya + 4PC(Cu + ) + 4Fd(Fe 3+ ) → 4PC(Cu 2+ ) + 4Fd(Fe 2+ )
Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk
mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH. Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim
feredoksin-NADP+ reduktase.Reaksinya adalah:
4Fd (Fe 2+ ) + 2NADP + + 2H + → 4Fd (Fe 3+ ) + 2NADPH
Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase. ATP
sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+
melintasi membran tilakoid. Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja
mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP. Reaksi keseluruhan yang terjadi pada
reaksi terang adalah sebagai berikut:
Sinar + ADP + Pi + NADP + + 2H 2 O → ATP + NADPH + 3H + + O 2
2. Reaksi Gelap
Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan
siklus Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5
bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat.
Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan
tumbuhan C-3. Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim
rebisco. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4
karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah oksaloesetat yang memiliki
empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.
2.1. Siklus Calvin-Benson
Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase
(RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosentrik yang distimulasi oleh
tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini
distimulasi oleh peningkatan pH. Jika kloroplas dibericahaya, ion H+ ditranspor dari stoma ke
dalam trilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase,
terletak di permukaan luar membran tilakoid. Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang
memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi
oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.
Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas. Fikasasi
CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi melibatkan penambahan
CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA). Kemudian pada fase
reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-
fosforgliseradehida (3-Pgaldehida). Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus
karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-
bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul
dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali
dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang
sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan
digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.
Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan
CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata. Pada akhir reaksi
Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk
mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.
Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya adalah 1,3-
Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa
keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan
munculnya triosafosfat di sitosol. Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.
2.2. Siklus Hatch-Slack
Indikator:
Cahaya matahari.
Cahaya adalah bentuk radiasi elektromagnetik dari matahari
cahaya yang tampak (visible light) adalah sebagian kecil dari total radiasi
elektromagnetik yang mencapai bumi.
Cahaya putih adalah gabungan dari seluruh panjang gelombang cahaya.
Region merah dan biru dari spektrum cahaya yang tampak (visible light) adalah
yang digunakan tumbuhan untuk fotosintesis
Pigmen Fotosintesis
Klorofil a Klorofil b
Pigmen fotosintesis terdapat di daun(1), di Sel mesofil daun(2), jika kita ambil
sebuah sel palisade (3), didalam kloroplas (4), dalam kloroplas terddapat granum
(5,6)di membrane tilakoid (7) di fotosistem
Sumber: Brum and Mc. Kane, 1983
Pigmen fotosintesis dibagi menjadi pigmen primer dan pigmen aksesori
Pigmen primer : terdapat di pusat reaksi, ialah klorofil a yang terdiri dari P.680
dan P. 700, Yaitu klorofil a yang dapat mengabsorpsi cahaya dengan panjang
gelombang 680 nm dan 700 nm, merupakan pusat reaksi.
Pigmen aksesori : pigmen yang dapat mengabsorpsi cahaya selain P680 dan
P700
Setiap molekul pigmen dapat mengabsorpsi foton dari cahaya, menjadi tereksitasi
dan menghasilkan energi, kemudian energi berpindah, terakhir diterima oleh pusat
reaksi/pigmen primer/ klorofil a, yang mengakibatkan pigmen primer melepaskan
energinya
Fotoaktivasi fotosistem II
Sedangkan jika terjadi reaksi non siklik, dari ferredoxin, feredoxin terdapat di
permukaan membrane tilakoid (terdapat enzim NADP reduktase) dan ketika
melaluinya 2 e- bergabumg dengan NADP+ dan H+ diluar membrane tilakoid
membentuk NADPH
NADPH dan ATP dari reaksi terang digunakan untuk reaksi gelap
Sumber: Foo Yuen Kooi, STPM Biology, Pelangi
ATP.
Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis.
Reaksi ini jika di sistematikkan ada 4 tahap yaitu :
Reaksi Gelap
Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis.
Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas
yang disebut stroma. Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan
dari reaksi terang, dan CO2, yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini,
dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme.
Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap
disebut juga reaksi Calvin-Benson.
Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula beratom karbon
lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat. Jika diberikan gugus fosfat kedua dari
ATP maka dihasilkan ribulosa difosfat (RDP). Ribulosa difosfat ini yang nantinya
akan mengikat CO2 dalam reaksi gelap. Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi
menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi.
Pada fase fiksasi, 6 molekul ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO2 dari udara
dan membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil yang kemudian pecah
menjadi 12 molekul beratom C3 yang dikenal dengan 3-asam fosfogliserat
(APG/PGA). Selanjutnya, 3-asam fosfogliserat ini mendapat tambahan 12 gugus
fosfat, dan membentuk 1,3-bifosfogliserat. Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk ke
dalam fase reduksi, dimana senyawa ini direduksi oleh H+ dari NADPH, yang
kemudian berubah menjadi NADP+, dan terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid
(PGAL) yang beratom 3C. Selanjutnya, 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri
dan menyatukan diri menjadi 1 molekul glukosa yang beratom 6C (C6H12O6). 10
molekul fosfogliseraldehid yang tersisa kemudian masuk ke dalam fase regenerasi,
yaitu pembentukan kembali ribulosa difosfat. Pada fase ini, 10 molekul
fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa fosfat. Jika mendapat
tambahan gugus fosfat, maka ribulosa fosfat akan berubah menjadi ribulosa difosfat
(RDP), yang kemudian kembali mengikat CO2 dan menjalani siklus reaksi gelap.
Reaksi gelap ini menghasilkan APG (asam fosfogliserat), ALPG (fosfogliseraldehid),
RDP (ribulosa difosfat), dan glukosa (C6H12O6).
http://blog.unila.ac.id/suryantoro/2010/06/02/reaksi-terang-dan-reaksi-gelap/
Fotosintesis
Fotosintesis adalah suatu proses biokimia yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis
bakteri untuk memproduksi energi terpakai (nutrisi) dengan memanfaatkan energi cahaya.
Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis.
Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa
menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi. Organisme yang
menghasilkan energi melalui fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof.
Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas
dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai molekul penyimpan energi. Cara lain yang
ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis, yang dilakukan
oleh sejumlah bakteri belerang.
Sejarah Perkembangan Fotosintesis
Meskipun masih ada langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami, persamaan
umum fotosintesis telah diketahui sejak tahun 1800-an.
Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan ahli kimia, Jan van Helmont, seorang Flandria
(sekarang bagian dari Belgia), melakukan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang
menyebabkan massa tumbuhan bertambah dari waktu ke waktu. Dari penelitiannya, Helmont
menyimpulkan bahwa massa tumbuhan bertambah hanya karena pemberian air. Tapi pada tahun
1720, ahli botani Inggris, Stephen Hales berhipotesis bahwa pasti ada faktor lain selain air yang
berperan. Ia berpendapat faktor itu adalah udara. Joseph Priestley, seorang ahli kimia dan
pendeta, menemukan bahwa ketika ia menutup sebuah lilin menyala dengan sebuah toples
terbalik, nyalanya akan mati sebelum lilinnya habis terbakar. Ia kemudian menemukan bila ia
meletakkan tikus dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari kedua
percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah “merusak” udara dalam toples itu
dan menyebabkan matinya tikus. Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah “dirusak”
oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan. Ia juga menunjukkan bahwa tikus dapat
tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.
Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi eksperimen Priestley. Ia
menemukan bahwa cahaya matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat “memulihkan”
udara yang “rusak”.
Akhirnya di tahun 1796, Jean Senebier, seorang pastor Perancis, menunjukkan bahwa udara
yang “dipulihkan” dan “merusak” itu adalah karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam
fotosintesis. Tidak lama kemudian, Theodore de Saussure berhasil menunjukkan hubungan
antara hipotesis Stephen Hale dengan percobaan-percobaan “pemulihan” udara. Ia menemukan
bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena penyerapan karbon dioksida
Pada tabun 1937 : Robin Hill mengemukakan bahwa cahaya matahari yang ditangkap oleh
klorofil digunakan untak memecahkan air menjadi hidrogen dan oksigen. Peristiwa ini disebut
fotolisis (reaksi terang). H2 yang terlepas akan diikat oleh NADP dan terbentuklah NADPH2,
sedang O2 tetap dalam keadaan bebas.
Menurut Blackman (1905) akan terjadi penyusutan CO2 oleh H2 yang dibawa oleh NADP tanpa
menggunakan cahaya. Peristiwa ini disebut reaksi gelap NADPH2 akan bereaksi dengan CO2
dalam bentuk H+ menjadi CH20.
Fotosintesis pada tumbuhan
Tumbuhan bersifat autotrof. Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung. dari senyawa
anorganik. Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan
oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari
fotosintesis. Perhatikan persamaan reaksi yang menghasilkan glukosa berikut ini:
12H2O + 6CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6O2 + 6H2O
Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula
digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi baik
pada hewan maupun tumbuhan. Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler
berkebalikan dengan persamaan di atas. Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan
bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.
proses matahari membuat gula
1. Cahaya matahari bereaksi dengan klorofil, dan memecah air menjadi
komponen dasarnya. Reaksi ini mengeluarkan oksigen; dan yang jauh lebih
penting ialah bahwa reasi ini “memuati” dua koenzim, yang satu dengan
energi kimia dan yang lain dengan hydrogen
2. Anak panah menggambarkan gerakan koenzim yang bermuatan ini.
3. Yang sedang menunggu ialah karbondioksida dalam senyawa penerima. Di
sini ada satu koenzim yang bermuatan melepaskan muatan energinya untuk
menggerakkan penyatuan penting antara muatan hidrogen koenzim yang
satu dengan karbon yang menunggu. Karbohidrat yang dihasilkannya
menjadi gula, hasil dasar fotosintesis
4. Kedua koenzim yang muatannya dibongkar itu kemudian kembali untuk
dimuati lagi dan mengulang daur tadi.
Proses fotosintesis
Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Namun
secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi
ini. Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma.
Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat
terlebih dahulu.
Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama:
reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya
tetapi memerlukan karbon dioksida).
1. Reaksi terang
Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini
memerlukan molekul air. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.
Proses ini berlangsung di grana
Fotosintesis dimulai ketika cahaya mengionisasi molekul klorofil pada fotosistem II,
membuatnya melepaskan elektron yang akan ditransfer sepanjang rantai transpor elektron.
Energi dari elektron ini digunakan untuk fotofosforilasi yang menghasilkan ATP, satuan
pertukaran energi dalam sel. Reaksi ini menyebabkan fotosistem II mengalami defisit atau
kekurangan elektron yang harus segera diganti. Pada tumbuhan dan alga, kekurangan elektron ini
dipenuhi oleh elektron dari hasil ionisasi air yang terjadi bersamaan dengan ionisasi klorofil.
Hasil ionisasi air ini adalah elektron dan oksigen. Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan
pigmen yang disebut klorofil. Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil
terdapat dalam organel yang disebut kloroplas. klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan
dalam fotosintesis. Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung
kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun. Di dalam daun terdapat lapisan sel
yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya.
Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil,
tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh
kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar matahari
ataupun penguapan air yang berlebihan.
Pigmen klorofil menyerap lebih banyak cahaya terlihat pada warna biru (400-450 nanometer)
dan merah (650-700 nanometer) dibandingkan hijau (500-600 nanometer). Cahaya hijau ini akan
dipantulkan dan ditangkap oleh mata kita sehingga menimbulkan sensasi bahwa daun berwarna
hijau. Fotosintesis akan menghasilkan lebih banyak energi pada gelombang cahaya dengan
panjang tertentu. Hal ini karena panjang gelombang yang pendek menyimpan lebih banyak
energi.
Di dalam daun, cahaya akan diserap oleh molekul klorofil untuk dikumpulkan pada pusat-pusat
reaksi. Tumbuhan memiliki dua jenis pigmen yang berfungsi aktif sebagai pusat reaksi atau
fotosistem yaitu fotosistem II dan fotosistem I. Fotosistem II terdiri dari molekul klorofil yang
menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nanometer, sedangkan fotosistem I 700
nanometer. Kedua fotosistem ini akan bekerja secara simultan dalam fotosintesis, seperti dua
baterai dalam senter yang bekerja saling memperkuat.
Oksigen dari proses fotosintesis hanya dihasilkan dari air, bukan dari karbon dioksida. Pendapat
ini pertama kali diungkapkan oleh C.B. van Neil yang mempelajari bakteri fotosintetik pada
tahun 1930-an. Bakteri fotosintetik, selain sianobakteri, menggunakan tidak menghasilkan
oksigen karena menggunakan ionisasi sulfida atau hidrogen.
Pada saat yang sama dengan ionisasi fotosistem II, cahaya juga mengionisasi fotosistem I,
melepaskan elektron yang ditransfer sepanjang rantai transpor elektron yang akhirnya mereduksi
NADP menjadi NADPH.
2 H20 ——> 2 NADPH2 + O2
2. Reaksi gelap
ATP dan NADPH yang dihasilkan dalam proses fotosintesis memicu berbagai proses biokimia.
Pada tumbuhan proses biokimia yang terpicu adalah siklus Calvin yang mengikat karbon
dioksida untuk membentuk ribulosa (dan kemudian menjadi gula seperti glukosa). Reaksi ini
disebut reaksi gelap karena tidak bergantung pada ada tidaknya cahaya sehingga dapat terjadi
meskipun dalam keadaan gelap (tanpa cahaya) dan berlangsung di stroma..
CO2 + 2 NADPH2 + O2——>NADP + H2 + CO + O + H2 +O2 atau
2 H2O + CO2 ——> CH2O + O2 atau
12 H2O + 6 CO2 ——> C6H12O6 + 6 O2
Faktor penentu laju fotosintesis
Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis:
1. Intensitas cahaya
Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.
2. Konsentrasi karbon dioksida
Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak jumlah bahan yang
dapt digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.
3. Suhu
Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja
pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan
meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim.
4. Kadar air
Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup,
menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju
fotosintesis.
5. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis)
Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan
naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju
fotosintesis akan berkurang.
6. Tahap pertumbuhan
Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada
tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini
mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak
energi dan makanan untuk tumbuh
JALUR POTOSINTESIS
FOTOSINTESIS
Pengertian Fotosintesis
Organisme dan fungsi suatu sel hidup bergantung pada persediaan
energi yang tak henti-hentinya, sumber energi ini tersimpan dalam molekul-
molekul organik seperti karbohidrat. Organisme heterotrofik seperti ragi dan
kita sendiri, hidup dan tumbuh dengan memasukkan molekul-molekul
organik ke dalam sel-selnya. Untuk tujuan praktis, satu-satunya sumber
molekul bahan bakar yang menjadi tempat bergantung seluruh kehidupan
ialah fotosintesis (Kimball,1999).
Jalur Fotosintesis
Karbohidrat C6H12O6 ialah glukosa. Air muncul pada kedua sisi persamaan
itu karena 12 molekul dikonsumsi dan 6 molekul terbentuk lagi selama
fotosintesis. Persamaan itu dapat disederhanakan dengan memperlihatkan
selisih konsumsi air:
(Wirahadikusumah,1985)
Tanaman C3 dan C4
A. Pengantar
Gambar tanaman C3
Gambar tanaman C4
(Anonim1, 2011)
B. Tanaman C3
Naungan:
• Merupakan salah satu alternatif untuk mengatasi intensitas cahaya yang
terlalu tinggi.
• Pemberian naungan dilakukan pada budidaya tanaman yang umumnya
termasuk kelompok C3 maupun dalam fase pembibitan
• Pada fase bibit, semua jenis tanaman tidak tahan IC penuh, butuh 30-
40%, diatasi dengan naungan
• Pada tanaman kelompok C3, naungan tidak hanya diperlukan pada fase
bibit saja, tetapi sepanjang siklus hidup tanaman
• Meskipun dengan semakin dewasa umur tanaman, intensitas naungan
semakin dikurangi
• Naungan selain diperlukan untuk mengurangi intensitas cahaya yang
sampai ke tanaman pokok, juga dimanfaatkan sebagai salah satu
metode pengendalian gulma
• Di bawah penaung, bersih dari gulma terutama rumputan
• Semakin jauh dari penaung, gulma mulai tumbuh semakin cepat
• Titik kompensasi gulma rumputan dapat ditentukan sama dengan IC pada
batas mulai ada pertumbuhan gulma
• Tumbuhan tumbuh ditempat dg IC lebih tinggi dari titik kompensasi
(sebelum tercapai titik jenuh), hasil fotosintesis cukup untuk respirasi
dan sisanya untuk pertumbuhan
C. Tanaman C4
OMBROMETER
Alat pengukur curah hujan (Ombrometer) adalah alat untuk mengukur curah
hujan yang terjadi pada suatu daerah baik pedesaan, kecamatan, atau-pun
propinsi yang mengacu pada standar WMO (World Metrological
Organitation). Dengan adanya alat pengukur curah hujan ini kita dapat
mengetahui banyaknya curah hujan yang terjadi setiap waktu. Data curah
hujan yang dihasilkan secara otomatis dari alat pengukur curah hujan ini
dapat dikirimkan secara online melalui internet dengan operating sistem
IGOS dan disimpan dalam suatu database yang dapat diakses oleh siapa saja
melalui internet.
Keunggulan
3. Database curah hujan di setiap daerah dapat diakses secara online dan
setiap saat sehingga dapat memprediksi terjadinya banjir di suatu
daerah.
Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum
bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses vital ini. Proses
fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu pengetahuan alam utama,
seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri.
Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Namun secara
umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini. Di
organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma. Hasil
fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.
Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi
terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi
memerlukan karbon dioksida).
2 comments:
Faizin_heem said...
manfaat fotosintesis antara lain Membantu metabolisme tubuh. Membantu arus energy.
Berasal dari zat makanan yang tidak dioksidasi. Disimpan dalam bentuk cadangan
makanan yang berupa : zat amilum, sat glukosa, protein dan lipid. Serta dapat disimpan
dalam akar, batang, daun, buah dan biji.
fotosintesis memberikan manfaat yang besar bagi keadan suhu atau udara di bumi.
semakin banyak tanaman semakin besar oksigen yang dihasilkan, dan akan dapat
mengurangi efek dari global worming
Kalender