Professional Documents
Culture Documents
NUKLEUS
Adnan (UNM, 2011)
A. PENDAHULUAN
Nukleus mengandung sebagian besar gen yang mengontrol
sel eukariot (Sebagian gen terletak di dalam mitokondria dan
kloroplas). Nukleus merupakan organel yang paling mencolok
dalam sel eukariotik. Rata-rata berdiameter 5 um. Selubung
nukleus melingkupi nukleus yang memisahkan isinya dari
sitoplasma.
Di dalam nukleus atau inti, DNA diorganisasikan bersama
dengan protein menjadi materi yang disebut kromatin. Pada
siklus sel dikenal ada dua fase yaitu fase interfase dan fase
mitosis. Selama mitosis kromosom-koromosom pada inti sel
eukariota berkondensasi sehingga tampak dengan sangat jelas
bila dilihat dengan mikroskop cahaya, sedangkan selama
interfase kromatin tidak tampak secara jelas. Selama interfase
pada inti, dikenal ada dua tipe kromatin yaitu eukromatin dan
heterokromatin. Eukromatin adalah kromatin yang memanjang
atau kromatin yang tersebar, sedangkan heterokromatin adalah
kromatin terkondensasi yang biasanya terdapat di dekat salut
inti, menyebar di dalam inti atau mengelilingi nukleus.
209
Kromatin terkondensasi dapat dibedakan atas beberapa
jenis yaitu (i) Kromatin perinukleus, yaitu kromosom yang
terdapat disekeliling nukleus (ii) kromatin intranukleus, yaitu
kromosom terkondensasi yang terdapat di dalam nukleus dan
(iii) kromatin nukleus yaitu gabungan antara kromatin
perinuleus dengan intra nukleus.
Heterokromatin juga dapat dibedakan menjadi dua tipe yaitu
heterokromatin konstitutif dan heterokromatin fakultatif. Hetero-
kromatin konstitutif yaitu heterokromatin dimana DNAnya tidak
aktif, dan tetap dalam keadaan terkondensasi, sedangkan
heterokromatin fakultatif adalah heterokromatin yang tidakl
mengalami kondensasi secara terus menerus, melainkan
secara periodik dan selama waktu-waktu tertentu aktif
melakukan transkripsi.
Selubung nukleus merupakan membran ganda. Kedua
membran ini masing-masing merupakan bilayer lipid dengan
protein yang terkait, dipisahkan oleh ruangan sekitar 20-40 nm.
Pada selubung inti terdapat beberapa pori.
B. SELUBUNG INTI
Selubung inti terdiri atas membran ganda yaitu membran
dalam dan membran luar. Membran luar kadang-kadang
bersinambungan dengan membran retikulum endoplasma. Di
antara kedua membran terdapat ruang yang disebut ruang
perinukleus. Pada daerah-daerah tertentu membran, membran
luar dan membran dalam bersatu membentuk pori. Pori-pori ini
bersama-sama dengan protein tertentu membentuk kompleks
pori. Kompleks pori melapisi setiap pori dan mengatur keluar
masuknya makromolekul dan partikel besar tertentu. Kecuali
di pori, sisi dalam selubung ini dilapisi oleh lamina nukleus.
Susunannya mirip jaring yang terdiri atas filamen protein yang
mempertahankan bentuk inti. Selain itu terdapat matriks inti,
yaitu suatu kerangkan serat yang membentang di seluruh
bagian dalam nukleus.
210
Gambar-13.2 Ultrastruktur inti (Sheeler dan Bianchii, 1983)
211
Struktur selinder bukan membran yang mengelilingi bagian
dalam pori disebut annulus. Di dalamnya terdapat satu granula
pusat. Pada beberapa preparat terlihat adanya serabut-serabut
keluar dari granula pusat dan bahan annulus tegak lurus
dengan bidang selubung inti. Selain struktur tersebut, terdapat
pula bahan amorf yang membentuk suatu diafragma.
212
bervariasi dengan rentang antara 100 – 5 x 107. Pada sel
somatic, penyebaran pori pada permukaan selubung inti tidak
selalu acak, terkadang menyerupai barisan, berkelompok
hingga heksagonal.
213
Gambar-13.5 Model hubungan antara corong dan pori
(Thorpe, 1984)
214
Gambar-13.7 Kompleks pori inti. serabut (f), sitoplasma (s),
granula (g) granula sentral (cg), korteks inti
(nc), kromatin (ch), dan ribosom (r ) (Thorpe,
1984)
Serabut (f) berasosiasi dengan granula annular dan granula
lain (g). Pada bagian atas atau bawah kompleks, suatu granula
sentral (cg) ditempatkan pada bagian tenah kompleks.
Serabut-serabut lain terproyeksi ke dalam sitoplasma (s) atau
ke dalam inti. Korteks inti (nc) merupakan menutupi membran
dalam dan berhubungan dengan bahan-bahan kromatin (ch).
Ribosom (r) melekat pada permukaan luar pada sisi sitoplasma.
215
sama dengan yang terdapat di dalam retikulum endoplasma.
Misalnya selubung inti dalam beberapa sistem mengandung
konsentrasi asam lemak jenuh lebih rendah, yaitu lesitin dan
fosfatidilkolin, tetapi tingkat kolesterol dan trigliserida lebih
tinggi dibandingkan dengan mikrosom. Hal ini menunjukkan
bahwa selubung inti lebih stabil dari pada membran retikulum
endoplasma.
Selubung inti mengandung enzim glukosa-6-fosfatase, yaitu
enzim maker retikulum endoplasma. Enzim ini terdapat pada
membran luar selubung inti. Selain itu juga mengandung
NADH, sitokrom c reduktase, NADH sitokrom b5 reduktase dan
NADPH- sitokrom c reduktase. Selain itu juga terdapat enzim
sitokrom P 450 yang khas untuk retikulum endoplasma dan
berperan sebagai penerima electron dari NADPH- sitokrom c
reduktase.
Selubung inti memisahkan sel menjadi dua kompartemen,
yaitu sitoplasma dan nukleoplasma. Fungsi selubung inti
adalah sebagai pembatas dan juga sebagai alat angkutan
antara kompartemen. Menurut Thorpe (1984) Beberapa cara
yang melibatkan selubung inti dalam pengangkutan, yaitu:
• Kompleks pori dengan ciri menyerupai saluran merupakan
satu cara angkutan langsung dari nukleoplasma ke
sitoplasma atau sebaliknya.
• Angkutan melintasi membran dalam, baik langsung atau
secara pinositosis. Bahan akan diangkut ke ruang
perinukleus ke sisterna retikulum endoplasma, dan dari
ruang perinukleus ke sisterna retikulum endoplasma atau
bahkan ke luar sel. Dengan cara ini nukleoplasma
mempunyai hubungan langsung dengan lingkungan luar sel
dan juga sebaliknya.
• Pinositosis membran luar selubung inti atau seluruh
selubung inti dapat membawa atau mengangkut vesikula ke
dalam sitoplasma
216
Menurut Sheeler dan Bianchi (1983) transpor materi dari inti
ke sitoplasma atau sebaliknya dapat berlangsung melalui (i)
pori yang terbuka (ii) permeasi oleh molekul-molekul
sederhana, dan (iii) pertukaran melalui vesikula-vesikula
sederhana.
217
Berbagai jenis protein harus masuk ke dalam inti untuk
melaksanakan fungsi sebagai enzim dalam biosintesis dan
untuk berperan sebagai zat struktural dan zat pengatur.
Sebagian besar protein tersebut mempunyai BM berkisar
antara 20.000 - 90.000 dalton. Selubung inti mulai membtasi
gerakan-gerakan partikel dengan diameter > 9 nm. Berbagai
hasil proses di dalam inti akan dikeluarkan dari dalam inti,
misalnya berbagai macam RNA dan partikel-partikel
ribonukleoprotein yang merupakan prazat bagi RNA dan
ribosom.
C. KROMOSOM
C.1. Gambaran Umum Kromosom
Baik organisme eukariota, maupun prokariota, di dalam
selnya terkandung kromosom. Pada organisme eukariota,
kromosom terdapat di dalam inti sel (nukleus), sedangkan pada
organisme prokariota kromosomnya terdapat di dalam
sitoplasma atau badan khusus yang disebut nukleoid.
Kromosom berasal dari bahasa latin yaitu chroma yang berarti
berwarna dan soma yang berarti tubuh.
T. Boveri (1891) mengemukakan bahwa kromosom
merupakan pembawa sifat keturunan. Pernyataan tersebut
dikenal dengan teori kromosom. W. Flemming (1882)
mengamati tingkah laku kromosom di dalam proses
pembelahan sel somatis dan proses tersebut selanjutnya ia beri
nama mitosis. A. Weismann (1887) menduga bahwa pada
saat terjadinya pembentukan gamet, terjadi reduksi jumlah
kromosom separu dari kromosom semula dalam sel
somatisnya. H. de winiwarter mengamati reduksi kromosom
yang berlangsung selama pembentukan ovum di dalam
ovarium kelinci. Farmer dan Moore (1905) kemudian memberi
nama proses pembelahan yang berlangsung pada saat reduksi
kromosom selama pembentukan gamet dengan nama miosis.
218
Sel kelamin atau gamet mengandung separuh dari jumlah
kromosom yang terdapat di dalam sel somatis, sebab itu
disebut haploid (n kromosom). Satu set kromosom haploid
dinamakan genom. Pada hewan dan tumbuhan tinggi, sel-sel
somatisnya adalah diploid (2 n kromosom), mengandung 2 set
kromosom. Pada organisme yang bereproduksi secara seksual,
satu set kromosom diturunkan dari maternal (maternal set) dan
satu set yang lain diturunkan dari paternal (paternal set).
Kromosom dalam keadaan diploid terdapat berpasangan,
dimana setiap pasang terdiri dari satu kromosom yang
diturunkan secara maternal dan satu kromosom yang
diturunkan secara paternal. Kromosom-kromosom tersebut
mempunyai bentuk, besar dan komposisi yang sama.
Sepasang kromosom tersebut dinamakan kromosom
homolog.
219
chroma =berwarna dan tin = benang). Pada saat mitosis
berlangsung, benang-benang kromatin melilit sedemikian rupa
sehingga menghasilkan struktur yang tampak lebih pendek dan
menebal. Struktur ini dinamakan kromosom. Pada Drosophila
melanogaster, sel somatisnya memiliki jumlah kromosom
sebanyak 8. Karena ada dua yang homolog, maka ada 8/2 = 4
macam kromosom. Karena mereka berada dalam keadaan
berpasangan atau 2 set, maka dinamakan diploid, sedangkan
ploidinya adalah 4.
Tabel-13.1
Jumlah kromosom di dalam sel somatis berbagai jenis hewan
dan tumbuhan
Jumlah
Nama Ilmiah Nama Indonesia
Kromosom
Felis domesticus Kucing 38
Bos taurus Sapi 60
Gallus domesticus Ayam 78
Pan troglodytes Sinpanse 48
Equus asinus Keledai 62
Canis familiaris Anjing 78
Drosophila melanogaster Lalat buah 8
Equus caballus Kuda 64
Musca domestica Lalat rumah 12
Mus musculus Mencit 40
Homo sapiens Manusia 46
Culex pipiens Nyamuk 6
Rattus norvegicus Tikus 42
Asterias forbesi Bintang laut 36
220
Tabel-13.1
(Lanjutan)
Jumlah
Nama Ilmiah Nama Indonesia
Kromosom
Meleagris gallopavo Kalkun 82
Hydra vulgaris Hidra 32
Ascaris lumbricoides Cacing bulat 24
Bombyx mori Ulat sutra 56
Apis millifica Lebah madu 32, 16
Orytologus cuniculus Kelinci 44
Columbia livia Merpati 80
Anas palatyrhynca Itik 80
Rana pipiens Katak 26
Carica papaya Pepaya 18
Gossypium hirsitum Kapas 52
Coffea arabica Kopi 44
Helianthus annus Bunga matahari 34
Saccharum officinarum Tebu 80
Vicia vaba Kacang merah 12
Allium cepa Bawang merah 16
Hordeum vulgare Barley 14
Phaseolus vulgaris Buncis 22
Brassica oleracea Kol 18
Zea mays Jagung 20
Cucumis sativus Ketimun 14
Pisum sativum Kacang ercis 14
Acetabularia mediterranea Alga hijau 20
Solanum tuberosum kentang 48
Raphanus sativus Lobak 18
Oryza sativa Padi 24
Nicotiana tabccum Tembakau 48
Solanum lycopersicum Tomat 24
Secale sereale Gandum hitam 14
221
bahwa kromosom hewan lebih kecil dibandingkan kromosom
tumbuhan. Panjang kromosom berkisar 0,2 u -50 u dengan
diameter antara 0,2-20u. Kromosom manusia mempunyai
panjang 6 u. Pada umumnya makhluk dengan jumlah
kromosom sedikit memiliki kromosom dengan ukuran lebih
besar dibandingkan dengan makhluk dengan jumlah kromosom
lebih banyak.
Bentuk kromosom sangat mudah tanpak pada setiap fase
pembelahan inti (mitosis). Setiap kromosom dalam genom
dapat dibedakan bentuknya antara satu dengan yang lain
dengan beberapa kriteria meliputi: (i) panjang kromosom, (ii)
posisi sentromer (iii) adanya satelit. Berdasarkan perbedaan
posisi sentromer, kromosom dibedakan atas 4 tipe yaitu (i)
metasentrik, jika sentromernya terletak pada bagian median (ii)
submetasentrik, jika sentromer terletak pada bagian submedian
(iii) akrosentrik, jika sentromer terletak di dekat salah satu
lengan kromosom, satu lengan kromosom sangat pendek,
sedangkan lengan yang lainnya sangat panjang (iv) telosentrik,
jika sentromer terletak pada salah satu ujung kromosom, dan
tampak hanya memiliki satu lengan saja.
Sentromer merupakan bagian kromosom yang menyempit
dan tanpak lebih terang. Sentromer berfungsi sebagai tempat
berpegangan serabut-serabut spindel selama berlangsungnya
pembelahan inti. Selama proses pembelahan inti kromosom
menampilkan berbagai variasi bentuk. Kromosom metasentrik
tanpak berbentuk huruf V, kromosom submetasentrik tanpak
berbentuk huruf J atau L, kromosom akrosentrik dan telosentrik
tanpak berbentuk seperti batang.
Keseluruhan kromosom yang lengkap pada satu sel atau
individu yang terlihat selama fase metafase mitosis dinamakan
kariotipe. Contoh kariotipe yang telah banyak dipelajari adalah
kariotipe manusia. Pada manusia di dapatkan 22 pasang
kromosom autosom dan satu pasang kromosom seks.
Kromosom-kromosom yang didapatkan dengan menggunakan
prosedur pewarnaan diurut berdasarkan panjang kromosom.
222
Hasil konvensi Denver (1960) diusulkan penomoran pasangan-
pasangan kromosom dari 1 s/d 23.
223
homogametik. Pada laki-laki kromosom kelaminnya adalah XY,
oleh sebab itu ia dapat menghasilkan gamet yang membawa
kromosom X atau Y. Dengan demikian dinamakan
heterogametik. Pada organisme diploid dikenal ada tiga tipe
utama kromosom dimorfism, yaitu (i) sistem XX-XY, dimana
yang jantan adalah heterogametik (XY) dan betina adalah
homogametik (XX). Sistem ini khas pada berbagai jenis hewan,
termasuk mamalia dan beberapa jenis tumbuhan (ii) sistem XX-
XO, dimana yang jantan adalah XO (dibaca X) dan betina
adalah XX. Dijumpai pada beberapa jenis insekta (iii) sistem
ZW-ZZ, dimana jantan adalah homogametik (ZZ) dan betina
adalah heterogametik (ZW), dijumpai pada berbagai jenis
burung dan beberapa jenis ikan.
a. Komposisi Kromatin
Di dalam inti sel eukariota, terdapat genom yang
merupakan suatu kompleks nukleoprotein yang dikenal
sebagai kromatin. Kromatin dalam bentuk terkondensasi
disebut kromosom yang strukturnya tampak jelas selama
mitosis. Selama interfase, kromosom berada dalam bentuk
224
kromatin. Benang-benang kromatin mengandung dua jenis
protein utama yaitu protein histon dan protein non histon.
Dikenal ada 5 macam perotein histon yang dijumpai
dalam benang kromatin yaitu H1, H2A, H2B, H3 dan H4
dengan rasio kurang lebih 1H1:2H2A:2H2B:2H3:2H4.
Protein histon berperan dalam memelihara integritas
struktur dan fungsi kromosom. Kurang lebih 50% protein
non histon merupakan protein struktural dan 50%
merupakan protein enzim. Protein struktural berperan
dalam kondensasi dan pergerakan kromosom selama
mitosis dan miosis. Contoh protein struktural adalah protein
mikrofilamen berupa aktin dan protein mikrotubul berupa
alfa tubulin, beta tubulin dan miosin. Protein enzim
berperan sebagai enzim serta faktor-faktor yang terlibat
selama replikasi, transkripsi dan pengaturan transkripsi
misalnya RNA polimerase, serin protease, dan asetil
transferase.
Diameter serabut kromatin pada manusia berkisar 20
nm. Pengamatan dengan mikroskop elektron, kromatin
tampak berupa satu rantai manik-manik Manik-manik itu
adalah sub unit-sub unit kromatin dengan diameter 10 nm
dan rantai yang menghubungkan sub unit-sub unit tersebut
panjangnya tetap dengan diameter 2 nm. Sub unit kromatin
tersebut dinamakan nukleosom.
b. Nukleosom
Serabut kromatin adalah suatu struktur yang sangat
teratur, dimana protein-protein histon berkombinasi dengan
DNA membentuk sub unit-sub unit berulang yang disebut
nukleosom. Nukleosom terdiri atas partikel-partikel core,
DNA penghubung (spacer/lingker DNA) dan histon 1.
Nukleosom merupakan sub unit kromatin yang mengandung
200 pasang basa DNA (nukleotida) dengan 9 protein histon.
225
Gambar-13.11 Skema Partikel core atau nukleosom core
(Suzuki, et al.,1989)
226
Gambar-13.12 Skema sebuah nukleosom (Thospe, 1984)
227
nukleosom. Untuk satu putaran sempurna membentuk
solanoid. Solanoid dengan diameter 30 nm mengalami
belitan super membentuk supersolanoid dengan diameter
400 nm. Setiap putaran heliks mengandung 150.000
pasangan basa DNA seperti yang tampak pada kromosom
metafase
228
Gambar-13.16 Tingkatan organisasi kromosom, (a) DNA,
(b) Nukleosom yang direntangkan, (c)
serabut 10 nm, (d) Nukleosom
terkondensasi, serabut 30 nm (e)
Kromosom dan kromatin antar pita, (f)
Kromomer berkelompok, (g) Pita-pita
kromosom, (h) Kromosom berbentuk spiral,
dan (i) Kromosom yang kompak (Thorpe,
1984).
229
daerah bergranula dan berfibril dengan komponen utama
eukromatin, yaitu kromatin memanjang atau tersebar. Elemen
keempat ini dinamakan matriksinterkromatin.
Komponen kimia matrik inti terutama adalah protein (90%),
yaitu protein yang berperan mempertahankan ukuran dan
bentuk inti, sisanya berupa RNA, DNA, dan fosfolipida. Matriks
berperan dalam tiga peristiwa utama, yaitu (i) replikasi, (ii)
transkripsi, dan (iii) pengolahan post transkrip serta angktan
RNA yang dihasilkan.
Nukleulus terdapat di tempat yang khas pada kromosom
tertentu, yaitu daerah konstriksi sekunder atau daerah
pengorganisasian nukleulus ( Nucleolus Organizer Regions=
NORs). Jumlah nucleoli di dalam inti bergantung pada jumlah
kromosom yang mengandung daerah NORs. Nukleulun dapat
dibedakan atas:
• Zona granula atau komponen granular, mengandung parikel
granula dengan diameter 15 nm dan merupakan partikel
prekuersor ribosom yang sudah matang.
• Zona fibriller atau komponen fibriller, mengelilingi komponen
granuler, terdiri atas fibril-fibril dengan diameter 5 nm, yaitu
serabut ribonukleoproteinhalus yang merupakan transkrip
RNA. Komponen granuler dan fibriller terdapat dalam
matriks yang amorf.
• Kromatin yang berasosiasi dengan nukleulus, berupa fibril-
fibril kromatin yang mengelilingi nukleulur (Kromatin
perinukleus) dan menembus nukleulus (kromatin
intranukleulus)
Nukleulus merupakan tempat pembentukan dan akumulasi
prekuersor ribosom (r-RNA dan protein ribosom) sebelum
diangkut ke sitosol. Ada tiga peristiwa yang merupakan ciri
fungsi nukleulus, yaitu:
• Transkripsi gen-gen yang mengkode RNA ribosom
• “Processing” (pengolahan, pemrosesan) molekul pre
ribosom
• Perakitan subunit-subunit ribosom.
230