You are on page 1of 28

Bagaimana Sel Menghasilkan Energi

Pengantar
Kehidupan ini digerakkan oleh energi. Semua aktivitas organisme yaitu : bakteri yang berenang,
kucing yang mendengkur, dan ketika Anda memikirkan kalimat ini pun – memakai energi.
Dalam bab ini, kita membahas proses yang dipakai oleh semua sel untuk memperoleh energi kimia
dari molekul organik dan untuk mengubah energi menjadi ATP. Kemudian, dalam bab 8, kita akan
meneliti fotosintesis, yang menggunakan energi cahaya menjadi energi kimia. Pertama - tama kami
mempertimbangkan konversi energi kimia menjadi ATP karena semua organisme, baik tanaman
yang berfotosintesis maupun ulat yang memberi makan pada tanaman, yang digambarkan dalam foto,
mampu menndapatkan energi dari ikatan kimia. Mendapat energi melalui respirasi adalah
suatu proses universal.

7.1 Tinjauan tentang Respirasi

Tumbuh-tumbuhan, alga, dan beberapa bakteri mengubah energi cahaya matahari melalui fotosintesis,
mengubah energi radiasi menjadi energi kimia. Organisme ini, bersama dengan beberapa organism
lain yang menggunakan energi kimia dengan cara yang sama, disebut autotrof (dapat membuat
makanan sendiri). Semua organisme lain yang hidup pada senyawa organik yang dihasilkan oleh
autotroph dan menggunakannya sebagai makanan, disebut heterotrof (diberi makan oleh organisme
lain). Setidaknya 95% dari semua jenis organisme di bumi – semua hewan dan jamur, dan sebagian
besar protista dan prokariota – adalah heterotrof. Autotrof juga mengambil energi dari
senyawa organik – mereka baru memiliki kapasitas tambahan untuk menggunakan energi dari sinar
matahari untuk mensintesis senyawa tersebut. Proses di mana energi dihasilkan dinamakan respirasi-
selular – oksidasi senyawa organik untuk mengekstrak energi dari ikatan kimia.

Sel mengoksidasi senyawa organik untuk mendorong metabolism

Sebagian besar makanan mengandung berbagai macam karbohidrat, protein, dan lemak, semuanya
kaya ikatan kimia sarat-energi. Karbohidrat dan lemak, seperti yang Anda ingat dari bab 3, memiliki
banyak ikatan karbon–hidrogen (C – H), serta ikatan karbon-oksigen (C – O).
Tugas mengesktrak energi dari campuran organik kompleks dalam sebagian besar makanan
ditangani secara bertahap. Pertama, enzim memecah molekul besar menjadi lebih kecil, yang disebut
proses pencernaan (bab 48). Kemudian, enzim lain memecah molekul tersebut sedikit demi sedikit
pada suatu waktu, menghasilkan energy dari C – H dan ikatan kimia lainnya pada setiap tahap.

Reaksi memecah molekul-molekul tersebut berbagi ciri umum, yaitu oksidasi. Metabolisme
energi berkaitan dengan reaksi redoks, dan untuk memahami prosesnya kita harus mengikuti
nasib elektron yang hilang dari molekul makanan.

Reaksi-reaksi tersebut bukanlah transfer elektron sederhana, namun juga merupakan dehidrogenasi.
Artinya, elektron yang hilang disertai dengan proton, sehingga yang benar-benar hilang adalah atom
hidrogen, dan bukan hanya elektron.

Respirasi selular adalah oksidasi glukosa lengkap

Dalam bab 6, Anda mengetahui bahwa atom yang kehilangan elektron dikatakan teroksidasi, dan
atom yang menerima elektron dikatakan tereduksi. Reaksi Oksidasi sering digabungkan dengan reaksi
reduksi dalam sistem kehidupan, dan reaksi berpasangan ini disebut reaksi redoks. Sel memanfaatkan
fasilitas-enzim reaksi redoks untuk mengambil energi dari sumber makanan dan mengubahnya
menjadi ATP.

Reaksi redoks

Reaksi Oksidasi-reduksi memainkan peran kunci dalam aliran energi melalui sistem biologis karena
elektron yang melewati dari satu atom ke atom yang lain membawa energi bersamanya. Jumlah energi
elektron yang dimiliki tergantung pada posisi orbit, atau tingkat energi, sekitar inti atom.
Ketika elektron ini berangkat dari satu atom dan bergerak ke atom yang lain dalam reaksi redoks,
energi elektron ditransfer didalamnya.

Gambar 7.1 menunjukkan bagaimana enzim mengkatalisis reaksi redoks yang melibatkan molekul
substrat yang kaya energi, dengan bantuan suatu kofaktor, yaitu nicotinamide adenosine dinucleotide
(NAD+). Dalam reaksi ini, NAD+ menerima sepasang elektron dari substrat, bersama dengan sebuah
proton, membentuk NADH (proses ini dijelaskan secara rinci selanjutnya). Produk yang teroksidasi
dilepaskan dari tempat enzim aktif, sebagaimana NADH.

Kaya-energi
molekul Hasil

enzim

1.Enzim yang 2.Dalam reaksi 3.NADH


memakai NAD+ oksidasi-reduksi, berdifusi dan
sebagai kofaktor 2 elektron dan kemudian
untuk reaksi sebuah proton dapat
oksidasi, ditransfer pada menyumbang
mengikat NAD+ NAD , +
electron pada
dan substrat membentuk molekul lain.
NADH. Proton
yang kedua
disumbangkan
dalam
pemecahannya.
Gb 7.1 Reaksi oksidasi-reduksi sering mengikutsertakan kofaktor
Sel memakai kofaktor kimia yaitu nicotinamide adenosine dinucleotide (NAD+)
untuk membawa banyak reaksi oksidasi-reduksi. Dua electron dan sebuah proton
ditransfer ke NAD+ dengan proton yang lain disumbangkan dalam
pemecahannya. Molekul yang mendapatkan electron dikatakan tereduksi dan
molekul yang kehilangan electron aktif dikatakan teroksidasi. NAD+
mengoksidasi molekul kaya energi dengan memperoleh electron-elektronnya
(dalam gambar, langkah 1→ 2 → 3) dan kemudian mereduksi molekul lain
dengan memberinya electron (dalam gambar, langkah 3→ 2 → 1). NADH
merupakan bentuk reduksi dari NAD+.

Dalam keseluruhan proses, energi sel mendapatkan puluhan reaksi redoks yang berlangsung, dan
sejumlah molekul, termasuk NAD+ bertindak sebagai akseptor elektron. Pada setiap transfer elektron,
energi dilepaskan. Energi ini dapat ditangkap dan digunakan untuk membuat ATP atau untuk
membentuk ikatan kimia lainnya, sisanya hilang sebagai panas.
Pada proses akhir, elektron berenergi-tinggi dari awal ikatan kimia telah kehilangan banyak energi,
dan electron yang terkuras itu ditransfer ke elektron penerima akhir (gambar 7.2). Ketika akseptornya
adalah oksigen, proses ini disebut respirasi aerobik. Ketika akseptor elektron terakhirnya adalah
molekul anorganik selain oksigen, proses ini disebut respirasi anaerob, dan ketika akseptor elektron
terakhirnya adalah molekul organik, proses ini disebut fermentasi.

Karbohidrat yang terbakar

Secara Kimia, ada sedikit perbedaan antara katabolisme karbohidrat dalam sel dan pembakaran kayu
di perapian. Dalam kedua kasus, reaktannya adalah karbohidrat dan oksigen, dan hasilnya adalah
karbon dioksida, air, dan energi:

Panas dan ATP

Glukosa oksigen karbon air


dioksida
Perubahan energi bebas dalam reaksi ini adalah -686 kkal / mol (atau -2870 kJ / mol) dalam kondisi
standar (yaitu, pada suhu kamar, tekanan 1 atm, dan sebagainya). Dalam kondisi yang ada di
dalam sel, energi yang dilepaskan bisa setinggi -720 kkal / mol (-3012 kJ / mol) glukosa. Ini berarti
bahwa dalam kondisi selular yang sebenarnya, lebih banyak energi yang dilepaskan dari pada dalam
kondisi standar.
Jumlah energi yang sama dilepaskan baik glukosa dikatabolisasi ataupun dibakar, tetapi jika dibakar,
sebagian besar energi dilepaskan sebagai panas. Sel mendapat energi yang berguna dari katabolisme
glukosa dengan menggunakan sebagian energi untuk mendorong produksi ATP.

Gb 7.2 Bagaimana cara kerja


transport electron. Diagram
disamping menunjukkan
bagaimana ATP dihasilkan
ketika electron berpindah dari
satu tingkat energy ke tingkat
energi lain. Daripada
melepaskan satu ledakan
energi, electron ‘jatuh’ dari
tingkat energi yang rendah ke
yang lebih rendah lagi dalam
setiap tahapnya, melepaskan
energi yang tersimpan dengan
setiap jatuhnya sebagaimana
electron jatuh ke yang
terbawah (sebagian besar
elektronegatif) penerima
electron, O2.

Pembawa elektron memainkan peran penting dalam metabolisme energi


Selama respirasi, glukosa dioksidasi menjadi CO2. Jika elektron diberi langsung O2, reaksinya adalah
pembakaran, dan sel akan terbakar. Sebaliknya, seperti yang kamu lihat, sel mentransfer elektron
kepada pembawa elektron tengah, kemudian akhirnya ke O2.
Berbagai macam bentuk pembawa elektron yang digunakan dalam proses: (1) pembawa electron yang
dapat laru yang membawa elektron berpindah dari satu molekul ke molukel yang lain, (2) pembawa
electron yang terikat membran yang membentuk rantai redoks, dan (3) pembawa electron yang
bergerak di dalam membran. Ciri umum dari semua pembawa electron tersebut adalah bahwa mereka
secara reversibel dapat teroksidasi dan tereduksi. Beberapa pembawa elektron, seperti sitokrom yang
mengandung besi, hanya dapat membawa elektron, dan beberapa pembawa electron dapat
membawa elektron dan proton.
NAD+ adalah salah satu pembawa elektron (dan proton) yang paling penting. Seperti yang
ditunjukkan pada sebelah kiri gambar 7.3, molekul NAD+ terdiri dari dua nukleotida yang terikat
bersama. Kedua nukleotida yang membentuk NAD+, nicotinamide monofosfat (NMP) dan adenin
monofosfat (AMP), bergabung head-to-head/kepala-dan-kepala dengan gugus fosfat mereka. Kedua
nukleotida melayani fungsi yang berbeda pada molekul NAD+: AMP bertindak sebagai
inti, menyediakan bentuk yang dikenal oleh banyak enzim, NMP adalah bagian aktif dari molekul,
karena siap direduksi, maka mudah menerima elektron.

Gambar 7.3. NAD+ dan NADH. Dinukleotida ini bertindak sebagai


‘elektron shuttle’ selama respirasi selular. NAD+ menerima sepasang
electron dan satu proton dari makromolekules yang terkatabolisasi dan
tereduksi menjadi NADH.
Ketika NAD+ memperoleh dua elektron dan satu proton dari tempat aktif enzim, kemudian direduksi
menjadi NADH, di bagian kanan pada Gambar 7.3. Molekul NADH sekarang membawa dua elektron
energik dan dapat menambahkannya dengan molekul lain dan mereduksinya.
Kemampuan menyuplai elektron energi tinggi sangat penting untuk metabolisme energi dan
biosintesis molekul organik, termasuk lemak dan gula. Pada hewan, ketika ATP berlimpah,
pengurangan kekuatan dari akumulasi NADH dialihkan untuk memasok prekursor asam lemak
dengan elektron energi tinggi, mengurangi lemak mereka untuk membentuk dan menyimpan energi
dari elektron.

Metabolisme mendapat energi secara bertahap

Hal ini umumnya benar bahwa semakin besar pelepasan energi dalam setiap tahap, semakin banyak
energi yang dilepaskan sebagai panas, dan semakin sedikit energi yang tersedia untuk disalurkan ke
jalur yang lebih berguna. Dalam pembakaran bensin, jumlah energi yang sama dilepaskan, baik
seluruh bensin di tangki meledak sekaligus, ataupun terbakar dalam serangkaian ledakan yang sangat
kecil di dalam silinder. Dengan melepaskan sedikit energi dalam bensin pada satu waktu, efisiensi
pendapatan energi lebih besar, dan lebih banyak energi dapat digunakan untuk mendorong piston dan
memindahkan mobil.
Prinsip yang sama berlaku dengan oksidasi glukosa di dalam sel. Jika semua elektron ditransfer
ke oksigen dalam satu langkah eksplosif, melepaskan semua energi bebas sekaligus, sel akan
mendapat kembali energi yang sangat sedikit dalam bentuk yang berguna. Sebagai gantinya, sel-
sel membakar bahan bakarnya seperti mobil, sedikit demi sedikit pada suatu waktu.
Elektron dalam ikatan C – H dari glukosa melepas bertahap serangkaian reaksi katalisasi-enzim
secara bersamaan disebut sebagai glikolisis dan siklus Krebs. Elektron dilepaskan dengan
mentransfernya ke NAD+, seperti yang dijelaskan sebelumnya, atau ke pembawa elektron lain.
Energi yang dilepaskan oleh semua reaksi oksidasi diatas juga tidak semuanya dilepaskan
sekaligus (lihat gambar 7.2). Elektron yang dilewatkan melalui kumpulan pembawa elektron
disebut rantai transpor elektron, yang terletak pada membran dalam mitokondria. Gerakan elektron
melalu rantai tersebut menghasilkan energi potensial dalam bentuk gradien elektrokimia. Kami
meneliti proses ini dengan lebih rinci nanti dalam bab ini.

ATP paling berperan dalam metabolisme

Bab sebelumnya memperkenalkan ATP sebagai beredarnya energy sel. Sel menggunakan ATP
sebagai tenaga untuk menggerakkan sebagian besar aktivitas yang membutuhkan kerja – salah satu
aktivitas yang paling jelas adalah bergerak. Serat yang paling kecil sekali dalam sel otot saling tarik-
menarik satu sama lain saat otot berkontraksi. Mitokondria dapat bergerak satu meter atau lebih di
sepanjang sel saraf yang sempit yang membentang mulai dari tulang belakang sampai kaki Anda.
Kromosom ditarik terpisah oleh mikrotubulus selama pembelahan sel. Semua gerakan-gerakan ini
memerlukan pengeluaran energi dengan hidrolisis ATP. Sel juga menggunakan ATP untuk
menggerakkan reaksi endergonik yang barangkali sebaliknya tidak terjadi secara spontan (Bab 6).
Bagaimana ATP mendorong reaksi endergonik? Enzim yang mengkatalisis reaksi tertentu memiliki
dua tempat yang terikat pada permukaannya: satu untuk reaktan dan satu lagi untuk ATP. Tempat
ATP membagi molekul ATP, membebaskan lebih dari 7 kkal (G = -7,3 kkal/ mol) energi kimia.
Energi ini mendorong reaktan pada tempat yang kedua "menanjak" mencapai energi aktivasi dan
mendorong reaksi endergonik. Jadi reaksi endergonik digabungkan agar hidrolisis ATP menjadi baik.
Banyaknya langkah yang dimiliki oleh respirasi selular sebagai tujuan utama mereka memproduksi
ATP. Sintesis ATP merupakan reaksi endergoniknya sendiri, yang mengharuskan sel untuk
melakukan reaksi eksergonik untuk mendorong sintesis ini. Rincian reaksi tersebut disajikan pada
bagian berikut dari bab ini.
Sel membuat ATP dalam dua mekanisme dasar yang berbeda

Sisntesis ATP dapat dilakukan dengan dua mekanisme yang berbeda : salah satunya yaitu dengan
mengikutsertakan rangkaian kimia dengan rangkaian tengah sampai fosfat, dan yang satunya dalah
dengan mengandalkan pada gradient elektrokimia proton untuk energy potensial kepada ADP fosfat.
1. Dalam fosforilasi tingkat-substrat, ATP dibentuk dengan mentransfer gugus fosfat langsung
ke ADP dari antara fosfatbearing, atau substrat (gambar 7.4). Selama glikolisis,
pemecahan awal glukosa (dibahas nanti), ikatan kimia dari glukosa bergeser seputar reaksi yang
menyediakan energi yang dibutuhkan untuk membentuk ATP oleh fosforilasi tingkat-substrat.

Gambar 7.4 fosforilasi tingkat-substrat. Beberapa molekul


seperti phosphoenolpyruvate (PEP), memiliki fikatan fosfat energi-tinggi (P) hamper
sama dengan ikatan dalam ATP. Ketika kelompok fosfat PEP ditransfer secara enzimatis
ke ADP, energi dalam ikatannya disimpan dan ATP dibentuk.

2. Dalam fosforilasi oksidatif, AT disintesis oleh enzim sintase ATP, menggunakan energi dari
gradien proton (H+) . Gradien ini dibentuk oleh elektron berenergi tinggi dari oksidasi glukosa
mewariskan rantai transpor elektron (dijelaskan kemudian). Elektron ini, dengan habisnya energi
mereka, kemudian disumbangkan untuk oksigen, sehingga istilahnya fosforilasi oksidatif. Sintase
ATP menggunakan energy dari gradien proton untuk mengkatalisis reaksi:
ADP + Pi → ATP

Eukariota dan prokariota aerob menghasilkan sebagian besar ATPnya dengan cara ini.
Pada sebagian besar organisme, dua
proses tersebut dikombinasikan.
Untuk mendapatkan energi untuk
membuat ATP dari glukosa dalam
keberadaan oksigen, sel melakukan
serangkaian reaksi katalisis enzim
yang lengkap yang melepaskan
elektron energik melalui reaksi
oksidasi. Elektron ini kemudian
dipakai dalam dalam rangkaian
transport elektron yang melewati
serangkaian pembawa elektron saat memindahkan proton-proton ke ruang antarmembran. Penerima
elektrin terakhir dalam respirasi aerob adalah oksigen, dan gradient proton yang dihasilkan
memberikan energi pada sintasis enzim ATP untuk fosforilasi ADP ke ATP (Gb. 7.5). Detil dari
proses kompleks ini akan dijelaskan lebih lanjut dalam bab ini.
Review 7.1
Sel mendapat energi dari oksidasi lengkap glukosa. Dalam reaksi redoks tersebut, proton dan juga
elektron ditransfer, dan karena itu menjadi reaksi dehidrogenasi. Elektron membawa bantuan secara
bertahap, secara bertahap melepaskan energi dari oksidasi, daripada pembakaran cepat. Hasilnya
adalah sintesis ATP, sumber energi portabel. Sintesis ATP dapat terjadi dalam dua mekanisme yaitu ;
fosforilasi tingkat substrate dan fosforilasi oksidatif.
• Kenapa sel tidak langsung saja menghubungkan oksidasi glukosa ke fungsi selular yang
membutuhkan energi?

7.3 Glikolisis: Pemisahan Glukosa

Molekul Glukosa dapat dibongkar dalam banyak cara, tetapi organisme primitive mengembangkan
proses katabolisis-glukosa yang melepaskan cukup energi yang bebas untuk mendorong sintesis ATP
dalam reaksi gabungan-enzim. Glikolisis terjadi dalam sitoplasma dan mengubah glukosa menjadi
dua molekul 3-karbon dari piruvat (gambar 7.6). Untuk setiap molekul glukosa yang
melewati transformasi ini, sel-nya menjaring dua molekul ATP.

Dasar perubahan glukosa menjadi bentuk yang mudah dibelah

Babak pertama glikolisis terdiri dari lima reaksi berurutan yang mengubah satu molekul glukosa
menjadi dua molekul dari senyawa 3-karbon gliseraldehida 3-fosfat (G3P). Reaksi ini memerlukan
pengeluaran ATP, sehingga merupakan proses endergonik.

Langkah A: Glukosa priming Tiga reaksi glukosa "prima" dengan mengubahnya menjadi senyawa
yang dapat dibelah dengan mudah menjadi dua molekul terfosforilasi 3-karbon. Dua reaksi ini
mentransfer fosfat dari ATP, jadi langkah ini memerlukan sel yang menggunakan dua molekul ATP.
Langkah B: Pembelahan dan penataan Pada bagian pertama dari sisa pasangan reaksi, produk 6-
karbon pada langkah A dibagi menjadi dua molekul 3-karbon. Salah satunya adalah G3P, dan yang
lainnya kemudian dikonversi menjadi G3P oleh reaksi kedua (gambar 7.7).

ATP disintesis oleh fosforilasi tingkat substrat


Dalam babak kedua glikolisis, lima reaksi mengkonversi G3P menjadi piruvat dalam proses
menghasilkan energi yang menghasilkan ATP.
Langkah C: Oksidas Dua elektron (dan satu proton) ditransfer dari G3P ke NAD+, membentuk
NADH. Suatu moleku Pi juga ditambahkan ke G3P untuk memproduksi1,3-
bisphosphoglycerate. Gabungan fosfat kemudian akan ditransfer ke ADP oleh fosforilasi tingkat
substrat untuk memberikan hasil bersih ATP.

Langkah D: ATP generasi Empat reaksi BPG menjadi piruvat. Proses ini menghasilkan dua molekul
ATP per G3P (lihat gambar 7.4 dan 7.7) yang diproduksi di Langkah B.

Gb. 7.6 Kerja Glikolisis

Karena setiap molekul glukosa dipecah menjadi dua molekul G3P, urutan reaksi secara keseluruhan
memiliki hasil bersih dua molekul ATP, serta dua molekul NADH dan dua piruvat:
4 ATP (2 ATP pada setiap 2 molekul G3P pada langkah D)
– 2 ATP (digunakan dalam dua reaksi pada langkah A)______
2 ATP (hasil bersih seluruh proses)

Hidrolisis dari satu molekul ATP menghasilkan G 7,3 kkal /mol dalam kondisi standar. Jadi sel
mendapatkan maksimum 14,6 kkal energi per mol glukosa dari glikolisis.

Sejarah singkat glikolisis

Meskipun jauh dari ideal dalam hal jumlah energi yang dikeluarkannya, glikolisis tidak menghasilkan
ATP. Selama lebih dari satu miliar tahun pada tahap kehidupan awal anaerobik di Bumi, glikolisis
adalah cara utama organisme heterotrof mendapatkann ATP dari molekul organik.
Seperti banyak jalur biokimia, glikolisis diyakini telah berevolusi mundur, dengan langkah terakhir
dalam proses menjadi yang paling kuno. Dengan demikian, babak kedua glikolisis, dengan ATP
menghasilkan pemecahan dari G3P, kemungkinan merupakan proses asli. Sintesis G3P dari glukosa
akan muncul kemudian, mungkin pada saat sumber alternatif G3P telah habis.
Mengapa glikolisis terjadi dalam organisme modern, setelah energi yang dihasilkannya karena adanya
oksigen relatif sedikit? Jawabannya adalah bahwa evolusi adalah suatu proses inkremental: Perubahan
terjadi dengan meningkatkan kesuksesan masa lalu. Dalam metabolisme katabolik, glikolisis
memenuhi satu criteria evolusi penting-yaitu kemajuan. Sel yang tidak dapat melakukan glikolisis
secara kompetitif rugi, dan hanya sel-sel mampu berglikolisis yang dapat bertahan hidup. Kemajuan
lebih lanjut dalam dalam metabolisme katabolic dibangun di atas kesuksesan ini. Metabolisme
berkembang sebagai salah satu lapisan reaksi ditambahkan ke reaksi lain. Hampir setiap organisme
sekarang melakukan glikolisis, sebagai memori metabolisme dari masa lalu evolusi nya.

Bagian terakhir dari bab ini membahas evolusi metabolisme lebih rinci.

NADH harus didaur ulang untuk melanjutkan respirasi

Periksa sejenak reaksi bersih dari urutan glikolisis:


glukosa +2 ADP+2 Pi +2 NAD+ → 2 pyruvate+ 2 ATP +2 NADH+2 H+ + 2 H2O

Anda dapat melihat bahwa tiga perubahan terjadi dalam glikolisis: (1) Glukosa diubah menjadi
dua molekul piruvat, (2) dua molekul ADP diubah menjadi ATP melalui fosforilasi tingkat-
substrate,dan (3) dua molekul NAD+ direduksi menjadi NADH. Hal ini meninggalkan sel dengan dua
masalah: mengekstrak energi tetap berada dalam dua molekul
piruvat, dan meregenerasi NAD+ agar dapat melanjutkan glikolisis.

Mendaur ulang NADH


Selama masih ada molekul makanan yang dapat dikonversi menjadi glukosa, sel dapat terus
mengaduk ATP keluar untuk mendorong aktivitasnya. Dengan demikian, bagaimanapun,
mengakumulasi NADH dan menghabiskan gugus molekul NAD+. Sebuah sel tidak
mengandung sejumlah besar NAD+, dan ketika glikolisis berjalan, NADH harus didaur ulang menjadi
NAD+. Beberapa molekul selain NAD+ akhirnya harus menerima electron yang diambil dari
G3P dan direduksi. Dua proses dapat melaksanakan tugas penting tersebut (gambar7.8):
1. Respirasi aerobik. Oksigen adalah akseptor electron yang sangat baik. Melalui serangkaian
transfer elektron, electron yang diambil dari G3P dapat disumbangkan ke oksigen, membentuk
air. Proses ini terjadi pada mitokondria sel eukariotik jika terdapat
oksigen. Karena udara kaya oksigen, proses ini juga disebut sebagai metabolism aerobik.
Sejumlah ATP yang signifikan juga diproduksi.
2. Fermentasi. Ketika tidak terdapat oksigen, suatu molekul organik, seperti asetaldehida dalam
fermentasi anggur, juga dapat menerima elektron (gambar 7.9). Reaksi ini memainkan
peran penting dalam metabolisme sebagian besar organisme, bahkan mereka
juga mampu melakukan respirasi aerobik.
Nasib piruvat
Nasib piruvat yang dihasilkan oleh glikolisis tergantung pada dimana kedua proses berlangsung.
Jalur respirasi aerob dimulai dengan oksidasi piruvat untuk menghasilkan asetil koenzim A (asetil-
KoA), yang kemudian dioksidasi lebih lanjut dalam serangkaian reaksi yang
disebut siklus Krebs. Jalur fermentasi, sebaliknya, menggunakan reduksi semua atau sebagian dari
pipruvat untuk mengoksidasi NADH kembali ke NAD+. Berikutnya kami
meneliti respirasi aerobik ; fermentasi akan dijelaskan secara rinci pada bagian selanjutnya.

Review 7.2
Glikolisis membagi 6 karbon molekul glukosa menjadi 2 3-karbon molekul piruvat. Proses ini
memakai dua molekul ATP dalam reaksi “priming/utama” dan pada akhirnya menghasilkan 4
molekul ATP per glukosa sebagai hasil bersih dua ATP. Reaksi oksidasi glikolisis membutuhkan
NAD+ dan menghasilkan NADH. Ketika oksigen melimpah, NAD+ diperbarui dalam rangkaian
transport electron menggunakan O2 sebagai akseptor. Ketika tidak terdapat oksigen, NAD + diperbarui
dalam reaksi fermentasi menggunakan molekul organik sebagai reseptor electron.

7.3 Oksidasi Piruvat dalam memproduksi Asetil-KoA

1. Jelaskan bagaimana oksidasi piruvate bergabung glikolisis dengan siklus krebs.


Dengan adanya oksigen, oksidasi glukosa yang dimulai di glikolisis berlangsung dimana
glikolisis lepas-dengan piruvat. Pada organisme eukariotik, ekstraksi energi tambahan dari piruvat
berlangsung secara eksklusif di dalam mitokondria. Pada prokariota reaksi yang
sama terjadi di sitoplasma dan membranplasma.
Sel mendapatkan energi piruvat yang cukup dalam dua langkah. Pertama, piruvat dioksidasi untuk
menghasilkan dua senyawa karbon dan CO2, dengan elektron ditransfer ke NAD+
untuk menghasilkan NADH. Selanjutnya, dua senyawa karbon dioksidasi menjadi CO2
oleh reaksi siklus Krebs.
Piruvat dioksidasi dalam reaksi "dekarboksilasi" yang memotong salah satu dari tiga karbon piruvat.
Karbon tersebut berangkat sebagai CO2 (gambar 7.10). Sisa dari senyawa 2-karbon,
yang disebut gugus asetil, kemudian melekat pada koenzim A; keseluruhan molekul tersebut
disebut-KoA. Sepasang electron dan satu proton yang terhubung ditransfer
ke pembawa elektron NAD+, direduksi ke NADH, dengan proton kedua disumbangkan dalam
pemecahannya.
Reaksi ini melibatkan tiga tahap intermediate, dan dikatalisis dalam mitokondria oleh multienzim
kompleks. Seperti dalam bab 6, sebuah multienzim kompleks mengatur serangkaian langkah
enzimatik sehingga intermediet kimia tidak menyebar jauh atau mengalami reaksi lainnya. Dalam
kompleks, komponen polipeptida melewati substrat dari enzim satu ke enzim berikutnya, tanpa
melepaskannya. Dehidrogenase Piruvat, enzim kompleks yang menghilangkan CO2 dari piruvat,
adalah salah satu enzim terbesar yang dikenal, yang berisi 60 subunit! Reaksi dapat diringkas sebagai
berikut:
Pyruvate + NAD+ + CoA  acetyl-CoA + NADH + CO2 + H+

Molekul NADH yang dihasilkan kemudian digunakan untuk menghasilkan ATP. Gugus asetil
dimasukkan ke dalam siklus Krebs, dengan KoA yang didaur ulang untuk oksidasi piruvat lain.
Siklus Krebs kemudian menyelesaikan oksidasi karbon asli dari glukosa.

Review 7.3
Piruvat teroksidasi dalam mitokondria untuk menghasilkan asetil-KoA dan CO2. Asetil-KoA adalah
molekul yang menghubungkan glikolisis dan reaksi siklus Krebs.
• Apa keuntungan dan kerugian multienzim kompleks?

7.4. Siklus Krebs

1. Jelaskan tiga segmen dan 9 reaksi siklus Krebs


2. Jelaskan nasib electron yang dihasilkan oleh siklus Krebs
Pada tahap ketiga ini, gugus asetil dari piruvat dioksidasi dalam serangkaian Sembilan reaksi yang
disebut siklus Krebs. Reaksi ini terjadi dalam matriks mitokondria.
Dalam siklus ini, gugus 2-karbon asetil dari asetil-KoA bergabung dengan 4-molekul karbon yang
disebut oksaloasetat. Menghasilkan Molekul 6-karbon, sitrat, kemudian melalui beberapa urutan
langkah reaksi oksidasi elektron, pada saat dimana dua molekul CO2
memisahkan diri, mengembalikan oksaloasetat. Regenerasi oksaloasetat tersebut digunakan untuk
mengikat pada grup asetil untuk putaran siklus berikutnya .
Dalam setiap pergantian siklus, sebuah gugus asetil baru ditambahkan dan dua karbon akan hilang
seperti dua molekul CO2, dan lebih banyak elektron yang ditransfer ke pembawa elektron.
Elektron ini kemudian digunakan oleh rantai transport elektron untuk
menggerakkan pompa proton yang menghasilkan ATP.

Siklus Krebs memiliki tiga segmen:


Ikhtisar

Kesembilan reaksi siklus Krebs secara keseluruhan dapat diguguskan menjadi tiga segmen . Yang
dijelaskan dalam bagian berikut dan diringkas dalam gambar 7.11.

Segmen A: Asetil-KoA ditambah oksaloasetat Reaksi ini menghasilkan molekul sitrat 6-karbon.
Segmen B: Penyusunan kembali sitrat dan decarboxylasi Lima langkah, yang telah
disederhanakan dalam gambar 7.11, mereduksi sitrat ke 5-karbon intermediet dan kemudian ke 4-
karbon suksinat. Selama reaksi ini, menghasilkan dua NADH dan satu ATP.

Segmen C: Regenerasi oksaloasetat Suksinat mengalami tiga reaksi tambahan, juga


disederhanakan dalam gambar, untuk menjadi oksaloasetat. Selama reaksi ini, satu NADH dihasilkan,
di samping itu, sebuah molekul dinukleotida flavin adenin (FAD), kofaktor lain,
tereduksi menjadi FADH2

Reaksi yang spesifik dijelaskan selanjutnya.

Siklus Krebs diarahkan untuk mengekstrak elektron dan mensintesis satu ATP
Gambar 7.12 merangkum urutan reaksi siklus Krebs. Sebuah gugus 2-karbon dari asetil-KoA
memasuki awal siklus, dan menghasilkan dua molekul CO2, satu ATP, dan empat pasang electron.

Reaksi 1: Kondensasi Sitrat terbentu dari acetyl-KoA dan oksaloasetat. Reaksi kondensasi ini tidak
dapat diubah, memasukkan gugus 2-karbon asetil ke siklus Krebs. Reaksi terhambat ketika
konsentrasi ATP sel tinggi dan terdorong pada saat rendah. Hasilnya adalah bahwa ketika se
memiliki jumlah ATP yang cukup, siklus Krebs berhenti, dan asetil-KoA disalurkan ke sintesis lemak.

Reaksi 2 dan 3: Isomerisasi Sebelum reaksi oksidasi dapat dimulai, gugus hidroksil (—OH)
sitrat harus direposisi. Penyusunan ini dilakukan dalam dua langkah: Pertama, molekul air akan
dihapus dari satu karbon, kemudian air ditambahkan ke karbon yang berbeda. Akibatnya, gugus —
H dan gugus —OH posisinya berubah. Produk ini merupakan isomer sitrat yang disebut isositrat.
Penyusunan ini memudahkan reaksi selanjutnya.

Reaksi 4: Oksidasi Pertama Pada langkah pertama menghasilkan energi dari siklus, isocitrate
mengalami reaksi dekarboksilasi oksidatif. Pertama, isocitrate teroksidasi, menghasilkan sepasang
elektron yang mereduksi molekul NAD+
menjadi NADH. Kemudian yang teroksidasi intermediet adalah dekarboksilasi, gugus karboksil pusat
terpisah membentuk CO2, menghasilkan sebuah molekul 5-karbon disebut α -ketoglutarate.

Reaksi 5: Oksidasi Kedua Berikutnya, α -ketoglutarate di dekarboksilasi oleh multienzim kompleks


yang mirip dengan piruvat dehidrogenase. Gugus suksinil bergabung dengan koenzim A setelah
pemindahan CO2, yang membentuk suksinil-KoA. Dalam prosesnya, dua elektron diekstrak, dan
elektron tersebut mereduksi molekul lain NAD+ menjadi NADH.

Reaksi 6: Fosforilasi Tingkat-Substrat Hubungan antara gugus suksinil 4-karbon dan KoA
merupakan ikatan energi tinggi. Dalam reaksi gabungan yang serupa dengan yang terjadi di glikolisis,
ikatan tersebut dibelah, dan energi yang dilepaskan mendorong fosforilasi guanosin difosfat (GDP),
membentuk guanosin trifosfat (GTP). GTP dapat mentransfer fosfat menjadi ADP dan mengubahnya
menjadi ATP. Molekul 4-karbon yang tersisa tetap disebut suksinat.

Reaksi 7: Oksidasi Ketiga Berikutnya, suksinat dioksidasi menjadi fumarat oleh enzim yang terletak
di dalam membran mitokondria.Perubahan energi bebas dalam reaksi ini tidaklah cukup besar untuk
mereduksi NAD+. Sebaliknya, FAD adalah akseptor elektron. Tidak seperti NAD+, FAD tidak bebas
menyebar dalam mitokondria, melainkan terkait erat dengan enzim dalam membran mitokondria
bagian dalam. Bentuk tereduksi, FADH2, hanya dapat memberikan elektron pada rantai transpor
elektron dalam membran.

Reaksi 8 dan 9: Regenerasi oksaloasetat Dalam dua reaksi akhir siklus, molekul air ditambahkan ke
fumarat, membentuk malat.Malat kemudian dioksidasi, menghasilkan sebuah molekul 4-karbon dari
oksaloasetat dan dua elektron yang mereduksi molekul NAD+ menjadi NADH. Oksaloasetat, molekul
yang memulai siklus, kini bebas bergabung dengan gugus asetil 2-karbon lain dari asetil-KoA dan
memulai siklus lagi.

Glukosa menjadi CO2 dan potensi energi.

Dalam proses respirasi aerobik, glukosa sepenuhnya dikonsumsi.Molekul 6-karbon glukosa dibelah
menjadi sepasang molekul 3-karbon piruvat selama glikolisis. Salah satu karbon dari masing-
masing piruvat ini kemudian hilang sebagai CO2 dalam konversi piruvat ke asetil-KoA. Dua karbon
lainnya dari acetyl-KoA hilang sebagai CO2 selama oksidasi siklus Krebs.
Semua yang tersisa untuk menandai berlalunya sebuah molekul glukosa menjadi enam CO2
molekul adalah energi, beberapa diantaranya disimpan dalam empat molekul ATP dan dalam bentuk
reduksi dari 12 pembawa elektron. Sepuluh dari pembawa electron tersebut adalah molekul NADH,
sedangkan dua lainnyaFADH2

Mengikuti elektron dalam reaksi mengungkapkan arah transfer

Ketika Anda memeriksa perubahan muatan listrik dalam reaksi yang mengoksidasi glukosa, strategi
yang baik untuk menjaga agar transfernya jelas adalah dengan selalu mengikuti
elektron. Misalnya, dalam glikolisis, enzim mengekstrak dua hidrogen─yaitu, dua elektron dan dua
proton─dari glukosa dan mentransfer kedua elektron dan salah satu proton ke
+ +
NAD . Proton lainnya dilepaskan sebagai ion hidrogen, H , ke dalam larutan sekitarnya.
Transfer ini mengubah NAD+ menjadi NADH, yaitu dua elektron negatif (2e-) dan satu
proton positif (H+) ditambahkan ke satu NAD+ bermuatan positif untuk membentuk
NADH, yang secara elektrik netral.
Seperti yang telah disebutkan sebelumnya, energi ditangkap oleh NADH tidak didapat sekaligus.
Dua elektron yang dibawa oleh NADH dilewatkan sepanjang rantai transport elektron, yang terdiri
dari serangkaian pembawa elektron, sebagian besar protein, tertanam
dalam membran bagian dalam mitokondria.
NADH memberikan elektron pada awal rantai transpor elektron, dan oksigen menangkap mereka pada
akhir rantai. Oksigen kemudian bergabung dengan ion hydrogen dan membentuk
air. Pada setiap langkah dalam rantai, elektron bergerak lebih sedikit menuju ke
pembawa elektronegatif, dan posisi mereka bergeser sedikit. Jadi, elektron bergerak turun
gradien energi.
Seluruh proses transfer elektron melepaskan total 53 kkal / mol (222 kJ / mol) di bawah
kondisi standar. Transfer elektron pada sepanjang rantai ini memungkinkan energi yang akan
diekstraksi secara bertahap. Selanjutnya, kita akan membahas bagaimana energi ini disuruh
bekerja untuk mendorong produksi ATP.
Review 7.4
Siklus Krebs melengkapi oksidasi glukosa yang dimulai dengan glikolisis. Dalam segmen pertama,
asetil KoA ditambahkan ke oksaloasetat untuk menghasilkan sitrat. Dalam segmen selanjutnya, lima
reaksi menghasilkan suksinat, dua NADH dari NAD+ , dan satu ATP. Terakhir, suksinate mengalami
3 reaksi untuk meregenerasi oksaloasetat, menghasilkan satu lagi NADH dan satu FADH+ dari FAD.
 Apa yang terjadi pada elektron yang dilepaskan dari glukosa pada poin ini?

7.5 Rantai Transportasi Elektron dan kemiosmosis


1. Gambarkan struktur dan fungsi rangkaian transport elektron?
2. Memahami bagaimana gradient proton menghubungkan transport elektron dengan sintesis
ATP

Molekul NADH dan FADH+ yang terbentuk selama respirasi aerob masing-masing berisi
+
sepasang elektron yang diperoleh pada saat NAD dan FAD direduksi. Molekul-
molekul NADH membawa elektron mereka ke membran mitokondria bagian dalam, di mana mereka
mentransfer elektron ke serangkaian membrane protein secara kolektif dan disebut rantai transpor
elektron (ETC).

Rantai transpor elektron menghasilkan gradien proton

Yang pertama dari protein menerima elektron merupakan kompleks, membran-yang tertanam enzim
disebut NADH dehidrogenase. Pembawa yang disebut ubiquinone kemudian melewatkan elektron ke
protein-sitokrom kompleks yang disebut bc1 kompleks. Setiap
kompleks dalam rantai tersebut beroperasi sebagai pompa proton, mendorong proton melewati
membran ke dalam ruang antarmembran (gambar 7.13 a).
Elektron tersebut kemudian dibawa oleh pembawa elektron lain, sitokrom c, ke kompleks oksidasi
sitokrom . Kompleks ini menggunakan empat elektron untuk mereduksi
molekul oksigen. Setiap oksigen kemudian bergabung dengan dua proton untuk membentuk air:

O2 + 4 H+ + 4 e- → 2 H2O
Berbeda dengan NADH, dimana yang memberikan kontribusi elektronnya untuk
dehidrogenase NADH , FADH2, yang terletak di membran mitokondria bagian dalam, menjadikan
elektronnya makananan ubiquinone, yang juga dalam membran. Elektron dari FADH2 karena itu
"skip/melewati" langkah pertama dalam rantai transpor elektron.
Banyaknya ketersediaan dari akseptor elektron yang kuat, oksigen, yang memungkinkan terjadinya
respirasi oksidatif. Seperti yang akan Anda lihat dalam bab 8, rantai transpor elektron
digunakan dalam respirasi aerobik serupa dengan (dan mungkin telah berevolusi dari) rantai yang
digunakan dalam fotosintesis.

Bentuk gradien sebagaimana elektron bergerak melalui pembawa elektron

Respirasi terjadi dalam mitokondria ada di hampir semua sel eukariotik. Kompartemen
internal, atau matriks, dari mitokondria mengandung enzim yang membawa reaksi dari siklus
Krebs. Seperti disebutkan sebelumnya, proton (H+) dihasilkan ketika elektron ditransfer ke
+
NAD . Sebagaimana elektron yang diperoleh dengan respirasi oksidatif dilewatkan
sepanjang rantai transpor elektron, energi yang mereka lepaskan smengangkut proton keluar
dari matriks dan ke dalam wadah yang disebut ruang antarmembran.
Tiga transmembran kompleks dari rantai transport elektron dalam membran mitokondria bagian
dalam sebenarnya menyempurnakan transport proton (lihat gambar 7.13 a). Aliran elektron yang
sangat energik menginduksi perubahan dalam bentuk pompa protein, yang menyebabkannya
mengangkut proton melintasi membran. Elektron yang disumbangkan
oleh NADH mengaktifkan ketiga pompa proton, sedangkan yang disumbangkan oleh FADH2
mengaktifkan hanya dua karena dimana saat mereka memasuki rantai. Dengan cara ini
suatu gradien proton terbentuk antara ruang dalam membrane dan matriks.

Kemiosmosis memanfaatkan gradien elektrokimia untuk memproduksi ATP

Karena matriks mitokondrial adalah negative dibandingkan dengan ruang


antarmembran, menarik proton bermuatan positif dan mendorong mereka untuk masuk
kembali matriks. Tingginya konsentrasi luar proton juga cenderung mendorong proton kembali
kedalam oleh difusi, tetapi karena membran relatif kedap ion, hanya saja proses
ini terjadisangat lambat. Sebagian besar proton yang masuk kembali ke matriks bukan melalui sintase
ATP, sebuah enzim yang menggunakan energi dari gradient untuk mengkatalisis
sintesis ATP dari ADP dan Pi. Karena pembentukan kimia ATP digerakkan oleh kekuatan difusi mirip
dengan osmosis, proses ini disebut sebagai kemiosmosis (gambar 7.13 b). ATP yang
baru terbentuk diangkut oleh fasilitas difusi ke banyak tempat dalam sel di
mana enzim membutuhkanenergi untuk mendorong reaksi endergonik. Mekanisme kemiosmosis
dalam menggandakan transport elektron dan sintesis ATP merupakan hal yang controversial pada saat
diajukan. Selama bertahun-tahun, bukti eksperimen diakumulasi untuk mendukung hipotesis ini
(gambar 7.13)

Energi yang dilepaskan oleh reaksi respirasi selular akhirnya mendorong pompa
proton yang menghasilkan gradien proton. Gradien proton memberikan energi yang
dibutuhkan untuk sintesis ATP. Gambar7.14 merangkum keseluruhan proses.

Sintase ATP merupakan mesin berputar yang berhubungan dengan molekul

Sintase ATP menggunakan mekanisme molecular yang menarik untuk melakukan sintesis
ATP (gambar 7.15). Secara struktural, enzim memiliki bagian membran-yang terikat dan tangkai
sempit yang menghubungkan bagian membran tersebut dengan bagian katalitik knoblike/seperti
kenop. Kekompleksan ini dapat dipisahkan menjadi dua subporsi: F0 membran-yang terikat
kompleks, dan F1 kompleks yang terdiri dari tangkai dan kenop, atau daerah kepala.
Kompleks F1 memiliki aktivitas enzimatik. Kompleks F0 berisi saluran melalui mana proton
bergerak melintasi membran sampai kepada gradient konsentrasinya. Pada saat melakukannya,
gerakan mereka menyebabkan bagian dari F0 kompleks dan tangkai relative memutar
kenop.Energi mekanik rotasi ini digunakan untuk mengubah konformasi dari daerah katalitik
dalam F1 kompleks.
Dengan demikian, sintesis ATP dicapai oleh mesin berputar yang sangat kecil, rotasi
yang digerakkan langsung oleh gradien proton. Aliran proton seperti air dalam system hidroelektrik
tumbuhan. Seperti aliran air yang didorong oleh gaya berat/gravity yang menyebabkan turbine
berputar dan membangkitkan arus listrik, gradient proton menghasilkan energi yang mendorong rotasi
generator sintase ATP.

Review 7.5.
Rantai transpor elektron menerima elektron dari NADH dan FADH, dan melewatkannya sampai pada
rantai ke oksigen. Protein melengkapi rantai transport elektron, pada bagian dalam mitokondria,
memakai energy dari transfer elektron untuk memompa proton melewati membran, membentuk
gradient elektrokimia. Sintase enim ATP menggunakan gradient ini untuk mendorong reaksi
endergonik dari fosforilasi ADP ke ATP.
 Bagaimana mungkin menusuk lubang kecil pada bagian luar membran mempengaruhi sintesis
ATP?

7.6. Energi yang dihasilkan dari Respirasi Aerob


1. Menghitung banyaknya jumlah molekul ATP yang dihasilkan oleh respirasi aerob

Berapa banyak energy metabolic daam bentuk ATP yang didapat sel dari pemecahan glukosa secara
aerob? Mengetahui langkah-langkah yang terjadi dalam proses tersebut, kita dapat mengetahui hasil
teoritis ATP dan membandingkannya dengan hasil sebenarnya.

Hasil teoritis eukariota adalah 36 molekul ATP per molekul glukosa

Model kemiosmotik menunjukkan bahwa satu molekul ATP dihasilkan untuk setiap pompa proton
Sebanyak 10 molekul NADH yang dihasilkan oleh respirasi: 2 dari glikolisis, 2 dari oksidasi piruvat
(1 x 2),dan 6 lainnya dari siklus Krebs (3 x 2). Dan juga, dua FADH2 dihasilkan (1
x 2). Akhirnya, dua ATP yang dihasilkan langsung oleh glikolisis dan dua ATP lainnya
dari siklus Krebs (1 x 2). Hal ini memberikan total 10 x 3 = 30 ATP dari NADH, ditambah 2
x 2 = 4 ATP dari FADH2, ditambah empat ATP, dengan total 38 ATP (gambar 7.16).
Jumlah ini cukup akurat untuk bakteri, tetapi tidak berlaku untuk eukariota karena NADH
yang dihasilkan dalam sitoplasma oleh glikolisis perlu diangkut ke dalam mitokondria dengan
transport aktif, yang menghabiskan satu ATP per NADH yang diangkut. Hal ini mengurangi perkiraan
hasil untuk eukariota sampai 36 ATP.
Hasil sebenarnya untuk eukariota adalah 30 molekul ATP per molekul glukosa
Jumlah ATP sebenarnya yang dihasilkan dalam sel eukariotik selama respirasi aerobic sedikit lebih
rendah dari 36, karena dua alasan. Pertama, membran mitokondria bagian dalam agak "bocor" untuk
proton, yang memungkinkan beberapa dari mereka masuk kembali ke matriks tanpa melalui sintase
ATP. Kedua, mitokondria sering menggunakan gradient proton yang dihasilkan oleh
kemiosmosis untuk tujuan selain sintesis ATP (seperti mengangkut piruvat ke matriks).
Akibatnya, nilai ATP sebenarnya yang diukur yang dihasilkan oleh NADH dan FADH2
lebih mendekati 2,5 untuk setiap NADH, dan 1,5 untuk setiap FADH2. Dengan koreksi ini, hasil
pendapatan keseluruhan ATP dari molekul glukosa dalam sel eukariotik dihitung sebagai
berikut: 4 ATP dari fosforilasi tingkat- substrat + 25 ATP dari NADH (2,5 x 10) + 3 ATP dari FADH2
(1,5 x 2) ─ 2 ATP untuk pengangkutan NADH glikolitik = 30 molekul ATP.

Kami sebutkan sebelumnya bahwa katabolisme glukosa oleh respirasi aerobik, berbeda dengan
katabolisme glikolisis sendiri, yang menghasilkan energi yang besar. Respirasi aerobic dalam sel
eukariotik mendapat sekitar (7,3 x 30) / 686 = 32% dari energi yang tersedia dalam glukosa. (Sebagai
perbandingan, mobil mengkonversi hanya sekitar 25% dari energi pada bensin menjadi energi yang
berguna.)
Semakin tinggi hasil respirasi aerobik merupakan salah satu factor kunci yang membantu
perkembangan evolusi heterotrof. Karena mekanisme untuk memproduksi ATP berevolusi, organisme
nonphotosintetik bisa lebih berhasil berdasarkan metabolisme mereka pada penggunaan eksklusif
molekul yang berasal dari organisme lain. Selama beberapa organisme menangkap energi dengan
fotosintesis, organisme yang lain bisa ada semata-mata dengan diberi makan oleh mereka.

Review 7.6
Bagian elektron

Passage elektron yang menuruni rantai transport elektron menghasilkan kira-kira 3 ATP per NADH
(dua ATP per FADH2). Proses tersebut ditambah ATP dibangkitkan dengan fosforilasi tingkat-
substrat dapat menghasilkan menghasilkan maksimum 38 ATP untuk seluruh oksidasi lengkap
glukosa. Tetapi NADH yang ditimbulkan dalam sitoplasma menghasilkan hanya dua ATP/NADH
karena transportasi NADH ke mitokondria memakai ATP. Karena itu secara teoritis totalnya adalah
36 ATP per glukosa dalam eukariot.
 Mengapa hasil yang diharapkan belum tentu sama dengan hasil sebenarnya dalam sel?
7.8 Regulasi Respirasi Aerobik
1. Memahami titik kendali respirasi selular

Ketika sel memiliki jumlah ATP berlimpah, reaksi kunci dari glikolisis, siklus Krebs, dan kerusakan
asam lemak dihambat, memperlambat produksi ATP. Pengaturan jalur-jalur biokimia oleh tingkat
ATP adalah contoh dari penghambatan umpan balik. Sebaliknya, ketika tingkat ATP dalam sel
rendah, tingkat ADP tinggi, dan ADP mengaktifkan enzim pada jalur katabolisme karbohidrat untuk
merangsang produksi ATP lebih banyak.

Pengendalian katabolisme glukosa terjadi pada dua titik kunci dalam jalur katabolik, yaitu pada titik
di glikolisis dan pada awal siklus Krebs (gambar 7.17). Titik kontrol dalam glikolisis adalah enzim
fosfofruktokinase, yang mengkatalisis konversi fosfat fruktosa menjadi fruktosa bisphosphate. Ini
adalah reaksi pertama glikolisis yang tidak mudah dibalik, memasukkan substrat ke urutan
glikolitik. ATP sendiri merupakan penghambat alosterik (Bab 6) dari fosfofruktokinase, seperti sitrat
intermediet siklus Krebs. TIngginya tingkat ATP dan sitrat menghambat fosfofruktokinase. Dengan
demikian, dalam kondisi ketika ATP berlebihan, atau ketika siklus Krebs memproduksi sitrat lebih
cepat daripada yang dikonsumsi, glikolisis diperlambat.

Titik kontrol utama dalam oksidasi piruvat terjadi pada langkah penyerahan dalam siklus Krebs
dengan dehidrogenase piruvat enzim, yang mengubah piruvat ke asetil-Koa. Enzim ini dihambat oleh
tingginya tingkat NADH, produk kunci dari siklus Krebs.
Titik kontrol lain dalam siklus Krebs adalah sintetase sitrat enzim, yang mengkatalisis reaksi pertama,
konversi oksaloasetat dan asetil-KoA menjadi sitrat. Tingginya kadar ATP menghambat sintetase
sitrat (dan juga fosfofruktokinase, dehidrogenase piruvat, dan dua enzim siklus Krebs lainnya),
memperlambat keseluruhan jalur katabolik.

Review 7.7
Respirasi dikontrol oleh tingkat ATP dalam sel dan tingkat kunci intermediet dalam proses. Titik
control glikolisis dalah enzim fosfofruktokinase, yang dihambat oleh ATp atau sitrat (atau keduanya).
Control utama dalam oksidasi piruvat adalah dehidrogenasi enzim piruvat, dihambat oleh NADH.
 Bagaimana hambatan umpan balik memastikan produksi ekonomis ATP?

7.8 Oksidasi Tanpa O2


1. Bandingkan respirasi anaerob dengan aerob
2. Bedakan peran fermentasi dalam metabolisme anaerob

Dengan adanya oksigen, sel-sel dapat menggunakan oksigen untuk menghasilkan sejumlah
besar ATP. Tetapi bahkan tanpa adanya oksigen dalam menerima elektron, beberapa organisme
masih dapat bernafas secara anaerobik, dengan menggunakan molekul anorganik
sebagai akseptor elektron terakhir pada sebuah rantai transpor elektron.

Sebagai contoh, banyak prokariota yang menggunakan belerang, nitrat, karbon dioksida, atau bahkan
logam anorganik sebagai akseptor elektron terakhir dalam tempat oksigen (Gambar 7.18).
Energi bebas yang dilepaskan dengan menggunakan molekul-molekul lain sebagai akseptor elektron
terakhir tidak begitu besar seperti dengan menggunakan oksigen
karena mereka memiliki afinitas/daya tarik-menarik yang lebih rendah untuk elektron. ATP yang
dihasilkan sedikit, namun prosesnya masih respirasi dan tidak fermentasi.

Methanogen menggunakan karbon dioksida

Di antara heterotrophs yang menjalankan respirasi anaerob adalah Archaea seperti thermophiles dan
methanogen. Methanogen menggunakan karbon dioksida (CO2) sebagai
akseptor elektron, mereduksi CO2 ke CH4 (metana). Hidrogen yang berasal dari molekul organik
dihasilkan oleh organisme lain.Methanogen ditemukan di lingkungan yang beragam, termasuk
tanah dan sistem pencernaan ternak besar seperti sapi.

Bakteri Belerang menggunakan sulfat


Bukti kedua proses respirasi anaerob antara bakteri primitive terlihat pada kelompok batuan
sekitar 2,7 BYA, dikenal sebagai pembentukan besi Woman River. Bahan organik dalam batuan
diperkaya cahaya isotop belerang, 32S, relatif terhadap isotop berat, 34S. Tidak ada proses geokimia
yang diketahui menghasilkan pengayaan tersebut, tetapi ada reduksi belerang biologis, dalam suatu
proses yang masih dilakukan pada saat ini oleh prokariota primitif tertentu.

Dalam respirasi sulfat, prokariota mendapat energi dari reduksi sulfat anorganik (SO4) ke hidrogen
sulfida (H2S). Atom hidrogen diperoleh dari molekul organik yang dihasilkan oleh
organisme lain. Sehingga Prokariota ini serupa dengan methanogen, tapi mereka menggunakan SO4
sebagai perantara pengoksidasi (yaitu, penerima elektron) pada tempat CO2.
Pada awalnya pengurang sulfat mengatur tahapan evolusi fotosintesis, menciptakan
lingkungan yang kaya H2S. Sebagaimana yang kita bicarakan dalam bab 8, bentuk
awal fotosintesis yang memperoleh hidrogen dari H2S menggunakan energi sinar matahari.

Proses fermentasi menggunakan senyawa organik sebagaia kseptor electron

Dengan tidak adanya oksigen, sel-sel yang tidak dapat memanfaatkan penerima elektron alternatif
untuk respirasi harus bergantung secara eksklusif pada glikolisis untuk menghasilkan ATP. Dengan
kondisi tersebut, elektron yang dihasilkan oleh glikolisis
disumbangkan untuk molekul organik dalam proses yang disebut fermentasi. Proses ini mendaur
ulang NAD+, penerima elektron yang memungkinkan glikolisis untuk berjalan.

Bakteri melakukan lebih dari selusin jenis reaksi fermentasi, sering menggunakan piruvat atau
turunan dari piruvat untuk menerima elektron dari NADH. Molekul organik selain piruvat dan
turunannya dapat digunakan juga; poin penting adalah bahwa proses tersebut memulihkan NAD+ :
molecule organic +NADH  melekul organic yang tereduksi +NAD+

Seringkali senyawa organic yang berkurang adalah asam organic ― seperti asam asetat, asam butirat,
asam propionat, atau asam-laktat ― atau alkohol.

Fermentasi Etanol

Sel eukariotik hanya mampu melakukan beberapa jenis fermentasi. Dalam satu jenis, yang terjadi
dalam ragi, molekul yang menerima elektron dari NADH berasal dari piruvat, hasil-akhir glikolisis.
Enzim Ragi melepaskan gugus terminal CO2 dari piruvat melalui dekarboksilasi,
menghasilkan molekul 2-karbon yang disebut asetaldehida. Pelepasan CO2 menyebabkan roti yang
dibuat dengan ragi mengembang; roti dibuat tanpa ragi (roti beragi) tidak mengembang.
Asetaldehida ini menerima sepasang elektron dari NADH, menghasilkan NAD+
dan etanol (etil alkohol) (gambar 7.19).

Jenis khusus dari fermentasi ini menarik perhatian besar manusia, karena merupakan sumber
etanol pada anggur dan bir. Etanol merupakan produk sampingan dari fermentasi yang sebenarnya
adalah racun bagi ragi, yang mendekati konsentrasi sekitar 12%, mulai
membunuh ragi. Menjelaskan mengapa anggur yang difermentasi secara alami mengandung
hanya sekitar 12% etanol.

Fermentasi Asam laktat

Kebanyakan sel-sel hewan meregenerasi NAD+ tanpa dekarboksilasi. Sel-sel otot,


misalnya, menggunakan enzim laktat dehydrogenasi untuk mentransfer elektron dari NADH kembali
ke piruvat yang dihasilkan oleh glikolisis. Reaksi ini mengubah piruvat menjadi asam laktat dan
meregenerasi NAD+ dari NADH (lihat gambar 7.19). Karena itu menutup lingkaran
metabolisme, memungkinkan glikolisis untuk terus berlanjut selama masih ada glukosa.
Peredaran darah melepaskan kelebihan laktat, bentuk terionisasi asam laktat, dari otot, tetapi
ketika pelepasannya tidak dapat mengimbangi produksi,akumulasi asam laktat bercampur dengan
fungsi otot dan berkontribusi terhadap kelelahan otot.

Review 7.8
Nitrat, sulfur dan CO2 semuanya dipakai sebgai penerima elektron terakhir dalam respirasi anaerob
dari organism yang berbeda-beda. Molekul organic juga dapat menerima elektron dalam reaksi
fermentasi yang menghasilkan NAD+. Reaksi fermentasi menghasilkan senyawa yang berbeda-beda,
termasuk etanol dalam ragi dan asam laktat dalam manusia.
 Dalam jenis ekosistem yang bagaimana Kamu harap dapat menemukan respirasi anaerob?
7.10 katabolisme Protein dan Lemak
1. Kenali point dimana protein dan lemak masuk metabolisme energi
2. Jelaskan hubungan antara lintasan kabolik dan anabolic

Sejauh ini kita fokus pada respirasi aerobik glukosa, dimana organisme memperolehnya
dari mencerna karbohidrat atau dari fotosintesis. Molekul organik selain glukosa, khususnya protein
dan lemak, juga merupakan sumber penting energi (gambar 7.20).
Katabolisme protein melepaskan gugus amino

Pertama-tama Protein dipecah menjadi asam amino.Gugus samping yang berisi nitrogen (gugus
amino) kemudian dilepaskan dari setiap asam amino dalam proses yang disebut
deaminasi. Serangkaian reaksi mengubah rantai karbon yang tetap menjadi molekul yang memasuki
glikolisis atau siklus Krebs. Sebagai contoh, alanin diubah menjadi piruvat, glutamate menjadi α-
ketoglutarate (gambar 7.21), dan aspartate menjadi oksaloasetat. Reaksi glikolisis dan siklus Krebs
kemudian mengekstrak elektron energi tinggi dari molekul-molekul dan mendorongnya
untuk membuat ATP.

Katabolisme asam lemak menghasilkan gugusasetil

Lemak dipecah menjadi asam lemak plus gliserol. Panjangnya rantai asam lemak biasanya memiliki
sejumlah karbon, dan banyak ikatan C─H memberikan hasil yang kaya energi. Asam
lemak dioksidasi dalam matriks mitokondria. Enzim melepaskan gugus 2-karbon asetil dari akhir
setiap asam lemak sampai seluruh asam lemak dikonversi menjadi kelompok asetil
(Gb 7,22). Setiap gugus asetil dikombinasikan dengan koenzim A untuk membentuk asetil-
KoA. Proses ini dikenal sebagai oksidasi ß. Proses ini tergantung pada oksigen, yang menjelaskan
mengapa olahraga erobik membakar lemak, tapi olahraga bukan erobik tidak membakar lemak.

Berapa banyak ATP yang dihasilkan oleh katabolisme asam lemak? Mari kita bandingkan 6-
karbon asam lemak hipotetis dengan 6-karbon molekul glukosa , yang menghasilkan sekitar 30
molekul ATP dalam sel eukariotik. Dua putaran oksidasi ß akan mengubah asam lemak menjadi
tiga molekul asetil-KoA. Setiap putaran membutuhkan satu molekul ATP untuk memancing
prosesnya, tetapi juga menghasilkan satu molekul NADH dan satu FADH2. Molekul tersebut
bersama-sama menghasilkan empat molekul ATP (dengan
asumsi 2,5 ATPs per NADH, dan 1,5 ATPs per FADH2).
Oksidasi setiap asetil KoA dalam siklus Krebs akhirnya menghasilkan 10 molekul ATP tambahan.
Secara keseluruhan, kemudian, hasil ATP dari 6-karbon asam lemak adalah sekitar:
8 (dari dua putaran oksidasi ß) − 2 (untuk priming dua putaran) + 30 (dari oksidasi tiga asetil-
KoAs) = 36 molekul ATP. Oleh karena itu, respirasi dari 6-karbon asam lemak menghasilkan
20% lebih ATP daripada respirasi glukosa.
Selain itu, asam lemak dengan ukuran seperti itu beratnya akan kurang dari dua pertiga
sebanyak glukosa,sehingga satu gram asam lemak mengandung lebih dari dua kali kilo kalori
sebanyak satu gram glukosa. Anda dapat melihat dari fakta ini mengapa lemak merupakan
molekul penyimpan kelebihan energi dalam berbagai jenis hewan. Jika kelebihan energi yang
disimpan bukan sebagai karbohidrat, seperti pada tumbuhan, tubuh hewan haruslah bertambah besar.

Sejumlah kecil kunci intermediet terhubung dengan jalur metabolik

Jalur Oksidasi molekul makanan berhubungan dalam sejumlah kecil kunci intermediet, seperti
piruvat dan asetil-KoA, menghubungkan pemecahan dari titik awal yang berbeda. Kunci intermediet
ini memungkinkan interkonversi dari berbagai jenis molekul, seperti gula dan
asam amino (lihat gambar 7.20).
Sel dapat membuat glukosa, asam amino, dan lemak, seperti yang merek dapatkan dari sumber
eksternal. Mereka menggunakan reaksi yang serupa dengan pemecahan zat-zat ini. Dalam banyak
kasus, jalur bolak-balik bahkan berbagi enzim jika perubahan energi bebas sedikit. Sebagai contoh,
glukoneogenesis, proses pembuatan glukosa baru, menggunakan semuanya kecuali
tiga enzim dari jalur glikolisis. Dengan demikian banyak dari glikolisis berjalan maju
atau mundur, tergantung pada konsentrasi dari intermediet-dengan hanya tiga langkah kunci memiliki
enzim yang berbeda untuk arah maju dan mundur.

Asetil-KoA memiliki banyak peran

Banyak proses metabolisme berbeda yang menghasilkan asetil-KoA. Tidak hanya oksidasi piruvat
memproduksinya, tetapi kerusakan metabolisme protein, lemak, dan lipid lain juga
menghasilkan asetil-KoA. Memang, hampir semua molekul mengkatabolize energi untuk
diubah menjadi asetil-KoA.
Asetil-CoA memiliki peran dalam metabolisme anabolik juga. Unit dari dua karbon yang berasal
dari asetil-KoA yang digunakan untuk membangun rantai hidro karbon dalam asam lemak. Asetil-
CoA dihasilkan dari berbagai sumber sehingga dapat disalurkan ke dalam sintesis asam lemak atau
ke dalam produksi ATP, tergantung pada kebutuhan energi organisme. Dari dua pilihan ini
diambil tergantung pada tingkat ATP dalam sel.
Ketika tingkat ATP tinggi, jalur oksidatif dihambat, dan asetil-CoA disalurkan menjadi sintesis
asam lemak. Hal ini menjelaskan mengapa banyak hewan
(termasuk manusia) menghasilkan cadangan lemak saat mereka mengkonsumsi
makanan lebih banyak daripada saat kegiatan. Atau, bila ATP tingkat rendah, jalur oksidatif
dirangsang, dan arus asetil-KoA mengalir menjadi energi yang menghasilkan metabolisme oksidatif.
Mempelajari rangkuman hasil 7.9
protein dapat dipecah ke dalam unsure amino acid mereka, yang kemudian di deaminasi dan dapat
memasuki metabolism pada glycolsys atau langkah-langkah yang berbeda dari siklus Kreb.
Lemak adalah dapat dipecah menjadi unit asetil-KoA oleh b-oksidasi dan dimasukkan ke
dalam siklus Krebs. Banyak Jalur metabolik utama dapat digunakan secara terbalik, pada
pembentukan (anabolisme) juga atau mematahkan (katabolisme) makromolekul biologi utama. Kunci
menengah, seperti pruvaa dn acetyl-Coa, berhubungan dengan prses ini.

7.11 Evolusi Metabolisme


1. Jelaskan satu kemungkinan hipotesis pada evolusi metabolisme.
Kami berbicara tentang respirasi selular sebagai rangkaian berkesinambungan dari tahap-tahap. tetapi
penting untuk dicatat bahwa tahap ini berkembang dari waktu ke waktu, dan metabolisme telah
berubah banyak pada saat itu. Kedua proses anabolik dan proses katabolik berkembang bersama satu
sama lain. Kita tidak tahu rincian dari evolusi biokimia, atau urutan penampilan dari proses-
proses. Oleh karena itu garis waktu berikut ini didasarkan pada bukti geokimia yang tersedia dan
mewakili hipotesis daripada garis waktu yang ketat.
Bentuk kehidupan awal menurunkan keberadan molekul berdasar (berbasis)
karbon di lingkungan.

Bentuk kehidupan paling awal berbasis karbon molekul terdegradasi hadir di lingkungan
Yang paling bentuk primitif kehidupan diperkirakan telah memperoleh energi kimia dengan
merendahkan, atau meruntuhkan, molekul organik yang dihasilkan abiotik, yaitu molekul yang
mengandung karbon yang dibentuk oleh proses-proses anorganik di Bumi muda.
Kejadian besar pertama dalam evolusi metabolisme adalah asal-usul kemampuan untuk
memanfaatkan energi ikatan kimia. Pada tahap awal, organisme mulai untuk menyimpan energi ini
dalam ikatan ATP.

Evolusi glikolisis juga terjadi di awal


Peristiwa besar kedua dalam evolusi metabolism adalah glikolisis, pemecahan glukosa awal. Karena
protein berevolusi beragam fungsi katalitik, memungkin untuk menangkap sebagian besar dari energi
ikatan kimia dalam molekul organik dengan memecah ikatan kimia dalam serangkaian langkah-
langkah. Ini adalah proses kimia yang tampaknya telah tidak berubah selama lebih dari 2 milyar
tahun.

Fotosintesis Anaerobik Memungkinkan Penangkapan Energi Cahaya


peristiwa utama ketiga dalam evolusi fotosintesis metabolisme anaerobic adalah fotsintesis
anoxygenis. Pada awal sejarah kehidupan, sebuah cara yang berbeda untuk menghasilkan ATP yang
berevolusi pada beberapa organisme. Alih-alih memperoleh energi untuk sintesis ATP oleh ikatan
kimia reshuffle, seperti dalam glikolisis, organisme ini mengembangkan kemampuan untuk
menggunakan cahaya yang memompa proton keluar dari sel mereka, dan menggunakan gradien
proton yang menghasilkan daya produksi ATP melalui kemiosmosis.
Fotosintesis berkembang dalam ketiadaan oksigen dan bekerja dengan baik tanpa itu. H2S terlarut,
hadir dalam lautan bumi awal di bawah suasana yang bebas dari gas oksigen, dipersiapkan sebagai
sumber atom hidrogen untuk membangun molekul organik. Belerang bebas dihasilkan sebagai produk
sampingan dari reaksi ini.

Fotosintesis Pembentuk Oksigen Menggunakan Sumber Hidrogen Yang Berbeda

Penggantian H2O untuk H2S dalam fotosintesis adalah peristiwa besar keempat dalam sejarah
metabolisme. Fotosintesis pembentuk Oksigen mempekerjakan H2O daripada H2S sebagai sumber
atom hidrogen dan elektron yang terkait.Karena ini menyimpan elektron dari oksigen yang berkurang
bukan dari belerang yang berkurang, ini menghasilkan gas oksigen daripada belerang bebas.
Lebih dari 2 BYA, sel-sel kecil yang mampu membawa fotosintesis pembentuk oksigen, seperti
cyanobacteria, menjadi bentuk kehidupan dominan di Bumi. Gas Oksigen mulai menumpuk di
atmosfer. Ini adalah awal dari sebuah transisi besar yang mengubah kondisi permanen di
Bumi. atmosfer kita sekarang adalah 20,9% oksigen, setiap molekul berasal dari reaksi fotosintesis
pembentuk oksigen.

Pembetulan Nitrogen menyediakan nitrogen organik baru

Nitrogen tersedia dari bahan organik mati, dan dari reaksi kimia yang dihasilkan molekul-molekul
organik asli. Agar kehidupan berkembang sumber nitrogen baru diperlukan. fiksasi Nitrogen
merupakan langkah utama dalam evolusi kelima metabolisme. Protein dan asam nukleat tidak dapat
disintesis dari hasil fotosintesis karena kedua molekul tersebut secara bilologis kekurangan
nitrogen. Mendapat atom nitrogen dari gas N2, sebuah proses yang disebut fiksasi nitrogen,
membutuhkan pemecahan tiga ikatan N≡N.
Reaksi penting tersebut berkembang dalam atmosfer kaya hidrogen pada awal Bumi, di mana tidak
ada oksigen. Oksigen bertindak sebagai racun pada fiksasi nitrogen, yang hari ini hanya terjadi pada
lingkungan bebas oksigen atau dalam kompartemen bebas oksigen dalam prokariota tertentu.

Respirasi aerobik memanfaatkan oksigen

Respirasi adalah kejadian keenam dan terakhir dalam sejarah metabolisme. Respirasi aerobik
menggunakan jenis pompa proton yang sama sebagaimana fotosintesis dan diduga telah berevolusi
sebagai modifikasi dari mesin fotosintesis dasar.
Ahli biologi berpikir bahwa kemampuan untuk melakukan fotosintesis tanpa H2S pertama kali
berevolusi pada bakteri nonsulfur ungu, yang memperoleh hidrogen dari senyawa organik sebagai
gantinya. Hal itu mungkin tak terelakkan bahwa di antara keturunan dari bakteri fotosintetik respiring,
beberapa akhirnya akan lakukan tanpa fotosintesis sepenuhnya, hidup dari hanya pada energi dan
elektron yang berasal dari pemecahan molekul organik.Mitokondria di semua sel eukariotik dianggap
keturunan dari bakteri ini.
Proses kompleks metabolisme aerobik dikembangkan dari waktu ke waktu secara geologi, sebagai
seleksi alam yang disukai organisme dengan metode yang lebih efisien untuk memperoleh energi dari
molekul organik. Proses fotosintesis, seperti yang kamu lihat di bagian penutup, juga telah
dikembangkan dari waktu ke waktu, dan munculnya fotosintesis mengubah kehidupan di bumi
selamanya. Bab berikutnya membahas fotosintesis secara rinci.

Review 7.10
TOnggak utama dalam evolusi metabolisme termasuk jalur evolusi untuk mengekstrak energi dari
senyawa organik, jalur fotosintesis, dan jalur fiksasi nitrogen. Fotosintesis dimulai sebagai proses
tanpa oksigen yang kemudian berkembang menghasilkan oksigen, sehingga memungkinkan evolusi
dari metabolisme aerob.
 Bukti apa yang bias kamu ambil dalam hipotesis evolusi metabolisme?

You might also like