P. 1
Bagaimana Sel Menghasilkan Energi

Bagaimana Sel Menghasilkan Energi

|Views: 2,549|Likes:
Published by Faisal Rizza

More info:

Published by: Faisal Rizza on Jun 03, 2011
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as DOC, PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

05/12/2013

pdf

text

original

Bagaimana Sel Menghasilkan Energi Pengantar Kehidupan ini digerakkan oleh energi.

Semua aktivitas organisme yaitu : bakteri yang berenang, kucing yang mendengkur, dan ketika Anda memikirkan kalimat ini pun – memakai energi. Dalam bab ini, kita membahas proses yang dipakai oleh semua sel untuk memperoleh energi kimia dari molekul organik dan untuk mengubah energi menjadi ATP. Kemudian, dalam bab 8, kita akan meneliti fotosintesis, yang menggunakan energi cahaya menjadi energi kimia. Pertama - tama kami mempertimbangkan konversi energi kimia menjadi ATP karena semua organisme, baik tanaman yang berfotosintesis maupun ulat yang memberi makan pada tanaman, yang digambarkan dalam foto, mampu menndapatkan energi dari ikatan kimia. Mendapat energi melalui respirasi adalah suatu proses universal. 7.1 Tinjauan tentang Respirasi Tumbuh-tumbuhan, alga, dan beberapa bakteri mengubah energi cahaya matahari melalui fotosintesis, mengubah energi radiasi menjadi energi kimia. Organisme ini, bersama dengan beberapa organism lain yang menggunakan energi kimia dengan cara yang sama, disebut autotrof (dapat membuat makanan sendiri). Semua organisme lain yang hidup pada senyawa organik yang dihasilkan oleh autotroph dan menggunakannya sebagai makanan, disebut heterotrof (diberi makan oleh organisme lain). Setidaknya 95% dari semua jenis organisme di bumi – semua hewan dan jamur, dan sebagian besar protista dan prokariota – adalah heterotrof. Autotrof juga mengambil energi dari senyawa organik – mereka baru memiliki kapasitas tambahan untuk menggunakan energi dari sinar matahari untuk mensintesis senyawa tersebut. Proses di mana energi dihasilkan dinamakan respirasiselular – oksidasi senyawa organik untuk mengekstrak energi dari ikatan kimia. Sel mengoksidasi senyawa organik untuk mendorong metabolism Sebagian besar makanan mengandung berbagai macam karbohidrat, protein, dan lemak, semuanya kaya ikatan kimia sarat-energi. Karbohidrat dan lemak, seperti yang Anda ingat dari bab 3, memiliki banyak ikatan karbon–hidrogen (C – H), serta ikatan karbon-oksigen (C – O). Tugas mengesktrak energi dari campuran organik kompleks dalam sebagian besar makanan ditangani secara bertahap. Pertama, enzim memecah molekul besar menjadi lebih kecil, yang disebut proses pencernaan (bab 48). Kemudian, enzim lain memecah molekul tersebut sedikit demi sedikit pada suatu waktu, menghasilkan energy dari C – H dan ikatan kimia lainnya pada setiap tahap. Reaksi memecah molekul-molekul tersebut berbagi ciri umum, yaitu oksidasi. Metabolisme

energi berkaitan dengan reaksi redoks, dan untuk memahami prosesnya kita harus mengikuti nasib elektron yang hilang dari molekul makanan. Reaksi-reaksi tersebut bukanlah transfer elektron sederhana, namun juga merupakan dehidrogenasi. Artinya, elektron yang hilang disertai dengan proton, sehingga yang benar-benar hilang adalah atom hidrogen, dan bukan hanya elektron. Respirasi selular adalah oksidasi glukosa lengkap Dalam bab 6, Anda mengetahui bahwa atom yang kehilangan elektron dikatakan teroksidasi, dan atom yang menerima elektron dikatakan tereduksi. Reaksi Oksidasi sering digabungkan dengan reaksi reduksi dalam sistem kehidupan, dan reaksi berpasangan ini disebut reaksi redoks. Sel memanfaatkan fasilitas-enzim reaksi redoks untuk mengambil energi dari sumber makanan dan mengubahnya menjadi ATP. Reaksi redoks Reaksi Oksidasi-reduksi memainkan peran kunci dalam aliran energi melalui sistem biologis karena elektron yang melewati dari satu atom ke atom yang lain membawa energi bersamanya. Jumlah energi elektron yang dimiliki tergantung pada posisi orbit, atau tingkat energi, sekitar inti atom. Ketika elektron ini berangkat dari satu atom dan bergerak ke atom yang lain dalam reaksi redoks, energi elektron ditransfer didalamnya. Gambar 7.1 menunjukkan bagaimana enzim mengkatalisis reaksi redoks yang melibatkan molekul substrat yang kaya energi, dengan bantuan suatu kofaktor, yaitu nicotinamide adenosine dinucleotide (NAD+). Dalam reaksi ini, NAD+ menerima sepasang elektron dari substrat, bersama dengan sebuah proton, membentuk NADH (proses ini dijelaskan secara rinci selanjutnya). Produk yang teroksidasi dilepaskan dari tempat enzim aktif, sebagaimana NADH.

Kaya-energi molekul enzim

Hasil

1.Enzim yang memakai NAD+

2.Dalam reaksi oksidasi-reduksi,

3.NADH berdifusi dan

2 elektron dan kemudian sebuah proton dapat ditransfer pada menyumbang + NAD , electron pada membentuk molekul lain. NADH. Proton yang kedua disumbangkan dalam pemecahannya. Gb 7.1 Reaksi oksidasi-reduksi sering mengikutsertakan kofaktor Sel memakai kofaktor kimia yaitu nicotinamide adenosine dinucleotide (NAD+) untuk membawa banyak reaksi oksidasi-reduksi. Dua electron dan sebuah proton ditransfer molekul ke yang NAD+ dengan proton yang lain disumbangkan teroksidasi. dalam NAD+ pemecahannya. Molekul yang mendapatkan electron dikatakan tereduksi dan kehilangan electron aktif dikatakan mengoksidasi molekul kaya energi dengan memperoleh electron-elektronnya (dalam gambar, langkah 1→ 2 → 3) dan kemudian mereduksi molekul lain dengan memberinya electron (dalam gambar, langkah 3→ 2 → 1). NADH merupakan bentuk reduksi dari NAD+. Dalam keseluruhan proses, energi sel mendapatkan puluhan reaksi redoks yang berlangsung, dan sejumlah molekul, termasuk NAD+ bertindak sebagai akseptor elektron. Pada setiap transfer elektron, energi dilepaskan. Energi ini dapat ditangkap dan digunakan untuk membuat ATP atau untuk membentuk ikatan kimia lainnya, sisanya hilang sebagai panas. Pada proses akhir, elektron berenergi-tinggi dari awal ikatan kimia telah kehilangan banyak energi, dan electron yang terkuras itu ditransfer ke elektron penerima akhir (gambar 7.2). Ketika akseptornya adalah oksigen, proses ini disebut respirasi aerobik. Ketika akseptor elektron terakhirnya adalah molekul anorganik selain oksigen, proses ini disebut respirasi anaerob, dan ketika akseptor elektron terakhirnya adalah molekul organik, proses ini disebut fermentasi. Karbohidrat yang terbakar Secara Kimia, ada sedikit perbedaan antara katabolisme karbohidrat dalam sel dan pembakaran kayu di perapian. Dalam kedua kasus, reaktannya adalah karbohidrat dan oksigen, dan hasilnya adalah karbon dioksida, air, dan energi:
Panas dan ATP

sebagai kofaktor untuk reaksi oksidasi, mengikat NAD+ dan substrat

Glukosa

oksigen

karbon air dioksida

Perubahan energi bebas dalam reaksi ini adalah -686 kkal / mol (atau -2870 kJ / mol) dalam kondisi standar (yaitu, pada suhu kamar, tekanan 1 atm, dan sebagainya). Dalam kondisi yang ada di dalam sel, energi yang dilepaskan bisa setinggi -720 kkal / mol (-3012 kJ / mol) glukosa. Ini berarti bahwa dalam kondisi selular yang sebenarnya, lebih banyak energi yang dilepaskan dari pada dalam kondisi standar. Jumlah energi yang sama dilepaskan baik glukosa dikatabolisasi ataupun dibakar, tetapi jika dibakar, sebagian besar energi dilepaskan sebagai panas. Sel mendapat energi yang berguna dari katabolisme glukosa dengan menggunakan sebagian energi untuk mendorong produksi ATP. Gb 7.2 Bagaimana cara kerja transport electron. Diagram disamping menunjukkan bagaimana ATP dihasilkan ketika electron berpindah dari satu tingkat energy ke tingkat energi lain. Daripada melepaskan satu ledakan energi, electron ‘jatuh’ dari tingkat energi yang rendah ke yang lebih rendah lagi dalam setiap tahapnya, melepaskan energi yang tersimpan dengan setiap jatuhnya sebagaimana electron jatuh ke yang terbawah (sebagian besar elektronegatif) penerima electron, O2.

Pembawa elektron memainkan peran penting dalam metabolisme energi Selama respirasi, glukosa dioksidasi menjadi CO2. Jika elektron diberi langsung O2, reaksinya adalah pembakaran, dan sel akan terbakar. Sebaliknya, seperti yang kamu lihat, sel mentransfer elektron kepada pembawa elektron tengah, kemudian akhirnya ke O2. Berbagai macam bentuk pembawa elektron yang digunakan dalam proses: (1) pembawa electron yang dapat laru yang membawa elektron berpindah dari satu molekul ke molukel yang lain, (2) pembawa electron yang terikat membran yang membentuk rantai redoks, dan (3) pembawa electron yang bergerak di dalam membran. Ciri umum dari semua pembawa electron tersebut adalah bahwa mereka secara reversibel dapat teroksidasi dan tereduksi. Beberapa pembawa elektron, seperti sitokrom yang mengandung besi, hanya dapat membawa elektron, dan beberapa pembawa electron dapat membawa elektron dan proton.

NAD+ adalah salah

satu pembawa

elektron

(dan proton) yang

paling penting. Seperti

yang

ditunjukkan pada sebelah kiri gambar 7.3, molekul NAD+ terdiri dari dua nukleotida yang terikat bersama. Kedua nukleotida yang membentuk NAD+, nicotinamide monofosfat (NMP) dan adenin monofosfat (AMP), bergabung head-to-head/kepala-dan-kepala dengan gugus fosfat mereka. Kedua nukleotida melayani fungsi yang berbeda pada molekul NAD+: AMP bertindak sebagai inti, menyediakan bentuk yang dikenal oleh banyak enzim, NMP adalah bagian aktif dari molekul, karena siap direduksi, maka mudah menerima elektron.

Gambar 7.3. NAD+ dan NADH. Dinukleotida ini bertindak sebagai ‘elektron shuttle’ selama respirasi selular. NAD+ menerima sepasang electron dan satu proton dari makromolekules yang terkatabolisasi dan tereduksi menjadi NADH. Ketika NAD+ memperoleh dua elektron dan satu proton dari tempat aktif enzim, kemudian direduksi menjadi NADH, di bagian kanan pada Gambar 7.3. Molekul NADH sekarang membawa dua elektron energik dan dapat menambahkannya dengan molekul lain dan mereduksinya. Kemampuan menyuplai elektron energi tinggi sangat penting untuk biosintesis molekul organik, termasuk lemak dan gula. metabolisme energi dan ketika ATP berlimpah, Pada hewan,

pengurangan kekuatan dari akumulasi NADH dialihkan untuk memasok prekursor asam lemak dengan elektron energi tinggi, mengurangi lemak mereka untuk membentuk dan menyimpan energi dari elektron. Metabolisme mendapat energi secara bertahap Hal ini umumnya benar bahwa semakin besar pelepasan energi dalam setiap tahap, semakin banyak energi yang dilepaskan sebagai panas, dan semakin sedikit energi yang tersedia untuk disalurkan ke jalur yang lebih berguna. Dalam pembakaran bensin, jumlah energi yang sama dilepaskan, baik

seluruh bensin di tangki meledak sekaligus, ataupun terbakar dalam serangkaian ledakan yang sangat kecil di dalam silinder. Dengan melepaskan sedikit energi dalam bensin pada satu waktu, efisiensi pendapatan energi lebih besar, dan lebih banyak energi dapat digunakan untuk mendorong piston dan memindahkan mobil. Prinsip yang sama berlaku dengan oksidasi glukosa di dalam sel. Jika semua elektron ditransfer ke oksigen dalam satu langkah eksplosif, melepaskan semua energi bebas sekaligus, sel akan mendapat kembali energi yang sangat sedikit dalam bentuk yang berguna. Sebagai gantinya, selsel membakar bahan bakarnya seperti mobil, sedikit demi sedikit pada suatu waktu. Elektron dalam ikatan C – H dari glukosa melepas bertahap serangkaian reaksi katalisasi-enzim secara bersamaan disebut sebagai glikolisis dan siklus Krebs. Elektron dilepaskan dengan mentransfernya ke NAD+, seperti yang dijelaskan sebelumnya, atau ke pembawa elektron lain. Energi yang dilepaskan oleh semua reaksi oksidasi diatas juga tidak semuanya dilepaskan sekaligus (lihat gambar 7.2). Elektron yang dilewatkan melalui kumpulan pembawa elektron disebut rantai transpor elektron, yang terletak pada membran dalam mitokondria. Gerakan elektron melalu rantai tersebut menghasilkan energi potensial dalam bentuk gradien elektrokimia. Kami meneliti proses ini dengan lebih rinci nanti dalam bab ini. ATP paling berperan dalam metabolisme Bab sebelumnya memperkenalkan ATP sebagai beredarnya energy sel. Sel menggunakan ATP sebagai tenaga untuk menggerakkan sebagian besar aktivitas yang membutuhkan kerja – salah satu aktivitas yang paling jelas adalah bergerak. Serat yang paling kecil sekali dalam sel otot saling tarikmenarik satu sama lain saat otot berkontraksi. Mitokondria dapat bergerak satu meter atau lebih di sepanjang sel saraf yang sempit yang membentang mulai dari tulang belakang sampai kaki Anda. Kromosom ditarik terpisah oleh mikrotubulus selama pembelahan sel. Semua gerakan-gerakan ini memerlukan pengeluaran energi dengan hidrolisis ATP. Sel juga menggunakan ATP untuk menggerakkan reaksi endergonik yang barangkali sebaliknya tidak terjadi secara spontan (Bab 6). Bagaimana ATP mendorong reaksi endergonik? Enzim yang mengkatalisis reaksi tertentu memiliki dua tempat yang terikat pada permukaannya: satu untuk reaktan dan satu lagi untuk ATP. Tempat ATP membagi molekul ATP, membebaskan lebih dari 7 kkal (G = -7,3 kkal/ mol) energi kimia. Energi ini mendorong reaktan pada tempat yang kedua "menanjak" mencapai energi aktivasi dan mendorong reaksi endergonik. Jadi reaksi endergonik digabungkan agar hidrolisis ATP menjadi baik. Banyaknya langkah yang dimiliki oleh respirasi selular sebagai tujuan utama mereka memproduksi ATP. Sintesis ATP merupakan reaksi endergoniknya sendiri, yang mengharuskan sel untuk melakukan reaksi eksergonik untuk mendorong sintesis ini. Rincian reaksi tersebut disajikan pada bagian berikut dari bab ini.

Sel membuat ATP dalam dua mekanisme dasar yang berbeda Sisntesis ATP dapat dilakukan dengan dua mekanisme yang berbeda : salah satunya yaitu dengan mengikutsertakan rangkaian kimia dengan rangkaian tengah sampai fosfat, dan yang satunya dalah dengan mengandalkan pada gradient elektrokimia proton untuk energy potensial kepada ADP fosfat.

1. Dalam fosforilasi tingkat-substrat, ATP dibentuk dengan mentransfer gugus fosfat langsung
ke ADP dari antara fosfatbearing, atau substrat (gambar 7.4). Selama glikolisis, pemecahan awal glukosa (dibahas nanti), ikatan kimia dari glukosa bergeser seputar reaksi yang menyediakan energi yang dibutuhkan untuk membentuk ATP oleh fosforilasi tingkat-substrat.

Gambar 7.4 fosforilasi tingkat-substrat. Beberapa molekul seperti phosphoenolpyruvate (PEP), memiliki fikatan fosfat energi-tinggi (P) hamper
sama dengan ikatan dalam ATP. Ketika kelompok fosfat PEP ditransfer secara enzimatis ke ADP, energi dalam ikatannya disimpan dan ATP dibentuk.

2. Dalam fosforilasi oksidatif, AT disintesis oleh enzim sintase ATP, menggunakan energi dari
gradien proton (H+) . Gradien ini dibentuk oleh elektron berenergi tinggi dari oksidasi glukosa mewariskan rantai transpor elektron (dijelaskan kemudian). Elektron ini, dengan habisnya energi mereka, kemudian disumbangkan untuk oksigen, sehingga istilahnya fosforilasi oksidatif. Sintase ATP menggunakan energy dari gradien proton untuk mengkatalisis reaksi: ADP + Pi → ATP Eukariota dan prokariota aerob menghasilkan sebagian besar ATPnya dengan cara ini. Pada sebagian besar organisme, dua proses tersebut dikombinasikan. Untuk mendapatkan energi untuk membuat ATP dari glukosa dalam keberadaan oksigen, sel melakukan serangkaian reaksi katalisis enzim yang lengkap energik dalam elektron yang melepaskan reaksi elektron oksidasi. dipakai transport melalui dalam yang

Elektron ini kemudian rangkaian melewati

serangkaian pembawa elektron saat memindahkan proton-proton ke ruang antarmembran. Penerima elektrin terakhir dalam respirasi aerob adalah oksigen, dan gradient proton yang dihasilkan memberikan energi pada sintasis enzim ATP untuk fosforilasi ADP ke ATP (Gb. 7.5). Detil dari proses kompleks ini akan dijelaskan lebih lanjut dalam bab ini. Review 7.1 Sel mendapat energi dari oksidasi lengkap glukosa. Dalam reaksi redoks tersebut, proton dan juga elektron ditransfer, dan karena itu menjadi reaksi dehidrogenasi. Elektron membawa bantuan secara bertahap, secara bertahap melepaskan energi dari oksidasi, daripada pembakaran cepat. Hasilnya adalah sintesis ATP, sumber energi portabel. Sintesis ATP dapat terjadi dalam dua mekanisme yaitu ; fosforilasi tingkat substrate dan fosforilasi oksidatif. • Kenapa sel tidak langsung saja menghubungkan oksidasi glukosa ke fungsi selular yang membutuhkan energi? 7.3 Glikolisis: Pemisahan Glukosa Molekul Glukosa dapat dibongkar dalam banyak cara, tetapi organisme primitive mengembangkan proses katabolisis-glukosa yang melepaskan cukup energi yang bebas untuk mendorong sintesis ATP dalam reaksi gabungan-enzim. Glikolisis terjadi dalam sitoplasma dan mengubah glukosa menjadi dua molekul 3-karbon dari piruvat (gambar 7.6). Untuk setiap molekul glukosa yang melewati transformasi ini, sel-nya menjaring dua molekul ATP. Dasar perubahan glukosa menjadi bentuk yang mudah dibelah Babak pertama glikolisis terdiri dari lima reaksi berurutan yang mengubah satu molekul glukosa menjadi dua molekul dari senyawa 3-karbon gliseraldehida 3-fosfat (G3P). Reaksi ini memerlukan pengeluaran ATP, sehingga merupakan proses endergonik. Langkah A: Glukosa priming Tiga reaksi glukosa "prima" dengan mengubahnya menjadi senyawa yang dapat dibelah dengan mudah menjadi dua molekul terfosforilasi 3-karbon. Dua reaksi ini mentransfer fosfat dari ATP, jadi langkah ini memerlukan sel yang menggunakan dua molekul ATP. Langkah B: Pembelahan dan penataan Pada bagian pertama dari sisa pasangan reaksi, produk 6karbon pada langkah A dibagi menjadi dua molekul 3-karbon. Salah satunya adalah G3P, dan yang lainnya kemudian dikonversi menjadi G3P oleh reaksi kedua (gambar 7.7). ATP disintesis oleh fosforilasi tingkat substrat Dalam babak kedua glikolisis, lima reaksi mengkonversi G3P menjadi piruvat dalam proses menghasilkan energi yang menghasilkan ATP.

Langkah C: Oksidas Dua elektron (dan satu proton) ditransfer dari G3P ke NAD+, membentuk NADH. Suatu moleku Pi juga ditambahkan ke G3P untuk memproduksi1,3bisphosphoglycerate. Gabungan fosfat kemudian akan ditransfer ke ADP oleh fosforilasi tingkat substrat untuk memberikan hasil bersih ATP. Langkah D: ATP generasi Empat reaksi BPG menjadi piruvat. Proses ini menghasilkan dua molekul ATP per G3P (lihat gambar 7.4 dan 7.7) yang diproduksi di Langkah B.

Gb. 7.6 Kerja Glikolisis Karena setiap molekul glukosa dipecah menjadi dua molekul G3P, urutan reaksi secara keseluruhan memiliki hasil bersih dua molekul ATP, serta dua molekul NADH dan dua piruvat: 4 ATP (2 ATP pada setiap 2 molekul G3P pada langkah D)

– 2 ATP (digunakan dalam dua reaksi pada langkah A)______ 2 ATP (hasil bersih seluruh proses) Hidrolisis dari satu molekul ATP menghasilkan G 7,3 kkal /mol dalam kondisi standar. Jadi sel mendapatkan maksimum 14,6 kkal energi per mol glukosa dari glikolisis. Sejarah singkat glikolisis Meskipun jauh dari ideal dalam hal jumlah energi yang dikeluarkannya, glikolisis tidak menghasilkan ATP. Selama lebih dari satu miliar tahun pada tahap kehidupan awal anaerobik di Bumi, glikolisis adalah cara utama organisme heterotrof mendapatkann ATP dari molekul organik. Seperti banyak jalur biokimia, glikolisis diyakini telah berevolusi mundur, dengan langkah terakhir dalam proses menjadi yang paling kuno. Dengan demikian, babak kedua glikolisis, dengan ATP menghasilkan pemecahan dari G3P, kemungkinan merupakan proses asli. Sintesis G3P dari glukosa akan muncul kemudian, mungkin pada saat sumber alternatif G3P telah habis. Mengapa glikolisis terjadi dalam organisme modern, setelah energi yang dihasilkannya karena adanya oksigen relatif sedikit? Jawabannya adalah bahwa evolusi adalah suatu proses inkremental: Perubahan terjadi dengan meningkatkan kesuksesan masa lalu. Dalam metabolisme katabolik, glikolisis memenuhi satu criteria evolusi penting-yaitu kemajuan. Sel yang tidak dapat melakukan glikolisis secara kompetitif rugi, dan hanya sel-sel mampu berglikolisis yang dapat bertahan hidup. Kemajuan lebih lanjut dalam dalam metabolisme katabolic dibangun di atas kesuksesan ini. Metabolisme berkembang sebagai salah satu lapisan reaksi ditambahkan ke reaksi lain. Hampir setiap organisme sekarang melakukan glikolisis, sebagai memori metabolisme dari masa lalu evolusi nya. Bagian terakhir dari bab ini membahas evolusi metabolisme lebih rinci.

NADH harus didaur ulang untuk melanjutkan respirasi Periksa sejenak reaksi bersih dari urutan glikolisis: glukosa +2 ADP+2 Pi +2 NAD+ → 2 pyruvate+ 2 ATP +2 NADH+2 H+ + 2 H2O Anda dapat melihat bahwa tiga perubahan terjadi dalam glikolisis: (1) Glukosa diubah menjadi dua molekul piruvat, (2) dua molekul ADP diubah menjadi ATP melalui fosforilasi tingkatsubstrate,dan (3) dua molekul NAD+ direduksi menjadi NADH. Hal ini meninggalkan sel dengan dua masalah: mengekstrak energi tetap berada dalam dua molekul

piruvat, dan meregenerasi NAD+ agar dapat melanjutkan glikolisis. Mendaur ulang NADH Selama masih ada molekul makanan yang dapat dikonversi menjadi glukosa, sel dapat terus mengaduk ATP mengakumulasi NAD+. Beberapa keluar NADH untuk mendorong dan menghabiskan aktivitasnya. Dengan gugus molekul demikian, bagaimanapun, NAD+. Sebuah sel tidak

mengandung sejumlah besar NAD+, dan ketika glikolisis berjalan, NADH harus didaur ulang menjadi molekul selain NAD+ akhirnya harus menerima electron yang diambil dari G3P dan direduksi. Dua proses dapat melaksanakan tugas penting tersebut (gambar7.8): 1. Respirasi aerobik. Oksigen adalah akseptor electron yang sangat baik. Melalui serangkaian transfer elektron, electron yang diambil dari G3P dapat disumbangkan ke oksigen, membentuk air. Proses ini terjadi pada mitokondria sel eukariotik jika disebut sebagai metabolism terdapat aerobik. oksigen. Karena udara kaya oksigen, proses ini juga Sejumlah ATP yang signifikan juga diproduksi. 2. Fermentasi. Ketika tidak terdapat oksigen, suatu molekul organik, seperti asetaldehida dalam fermentasi anggur, juga dapat menerima elektron peran penting dalam metabolisme sebagian juga mampu melakukan respirasi aerobik. Nasib piruvat Nasib piruvat yang dihasilkan oleh glikolisis tergantung pada dimana kedua proses berlangsung. Jalur respirasi aerob dimulai dengan oksidasi piruvat untuk menghasilkan asetil koenzim A (asetilKoA), yang pipruvat kemudian dioksidasi lebih untuk lanjut dalam serangkaian reaksi Berikutnya yang kami disebut siklus Krebs. Jalur fermentasi, sebaliknya, menggunakan reduksi semua atau sebagian dari mengoksidasi NADH kembali ke NAD+. meneliti respirasi aerobik ; fermentasi akan dijelaskan secara rinci pada bagian selanjutnya. Review 7.2 Glikolisis membagi 6 karbon molekul glukosa menjadi 2 3-karbon molekul piruvat. Proses ini memakai dua molekul ATP dalam reaksi “priming/utama” dan pada akhirnya menghasilkan 4 molekul ATP per glukosa sebagai hasil bersih dua ATP. Reaksi oksidasi glikolisis membutuhkan NAD+ dan menghasilkan NADH. Ketika oksigen melimpah, NAD+ diperbarui dalam rangkaian transport electron menggunakan O2 sebagai akseptor. Ketika tidak terdapat oksigen, NAD + diperbarui dalam reaksi fermentasi menggunakan molekul organik sebagai reseptor electron. 7.3 Oksidasi Piruvat dalam memproduksi Asetil-KoA 1. Jelaskan bagaimana oksidasi piruvate bergabung glikolisis dengan siklus krebs. (gambar 7.9). Reaksi ini memainkan bahkan mereka besar organisme,

Dengan adanya oksigen, oksidasi glukosa yang dimulai di glikolisis berlangsung dimana glikolisis lepas-dengan piruvat. Pada organisme eukariotik, ekstraksi energi tambahan dari piruvat berlangsung secara eksklusif di dalam mitokondria. Pada prokariota reaksi yang sama terjadi di sitoplasma dan membranplasma. Sel mendapatkan energi piruvat yang cukup dalam dua langkah. Pertama, piruvat dioksidasi untuk menghasilkan untuk dua senyawa karbon dan dua CO2, dengan elektron ditransfer ke NAD+ karbon dioksidasi menjadi CO2 menghasilkan NADH. Selanjutnya, senyawa

oleh reaksi siklus Krebs. Piruvat dioksidasi dalam reaksi "dekarboksilasi" yang memotong salah satu dari tiga karbon piruvat. Karbon tersebut berangkat sebagai CO2 (gambar 7.10). Sisa dari senyawa yang disebut-KoA. Sepasang pemecahannya. Reaksi ini melibatkan tiga tahap intermediate, dan dikatalisis dalam mitokondria oleh multienzim kompleks. Seperti dalam bab 6, sebuah multienzim kompleks mengatur serangkaian langkah enzimatik sehingga intermediet kimia tidak menyebar jauh atau mengalami reaksi lainnya. Dalam kompleks, komponen polipeptida melewati substrat dari enzim satu ke enzim berikutnya, tanpa melepaskannya. Dehidrogenase Piruvat, enzim kompleks yang menghilangkan CO2 dari piruvat, adalah salah satu enzim terbesar yang dikenal, yang berisi 60 subunit! Reaksi dapat diringkas sebagai berikut: Pyruvate + NAD+ + CoA  acetyl-CoA + NADH + CO2 + H+ Molekul NADH yang dihasilkan kemudian digunakan untuk menghasilkan ATP. Gugus asetil electron dan satu proton yang terhubung 2-karbon, ditransfer dalam disebut gugus asetil, kemudian melekat pada koenzim A; keseluruhan molekul tersebut

ke pembawa elektron NAD+, direduksi ke NADH, dengan proton kedua disumbangkan

dimasukkan ke dalam siklus Krebs, dengan KoA yang didaur ulang untuk oksidasi piruvat lain. Siklus Krebs kemudian menyelesaikan oksidasi karbon asli dari glukosa. Review 7.3 Piruvat teroksidasi dalam mitokondria untuk menghasilkan asetil-KoA dan CO2. Asetil-KoA adalah molekul yang menghubungkan glikolisis dan reaksi siklus Krebs. • Apa keuntungan dan kerugian multienzim kompleks?

7.4. Siklus Krebs 1. Jelaskan tiga segmen dan 9 reaksi siklus Krebs 2. Jelaskan nasib electron yang dihasilkan oleh siklus Krebs

Pada tahap ketiga ini, gugus asetil dari piruvat dioksidasi dalam serangkaian Sembilan reaksi yang disebut siklus Krebs. Reaksi ini terjadi dalam matriks mitokondria. Dalam siklus ini, gugus 2-karbon asetil dari asetil-KoA bergabung dengan 4-molekul karbon yang disebut oksaloasetat. Menghasilkan Molekul 6-karbon, sitrat, kemudian melalui beberapa urutan langkah reaksi oksidasi elektron, pada saat dimana dua molekul CO2 memisahkan diri, mengembalikan oksaloasetat. Regenerasi oksaloasetat tersebut digunakan untuk mengikat pada grup asetil untuk putaran siklus berikutnya . Dalam setiap pergantian siklus, sebuah gugus asetil baru ditambahkan dan dua karbon akan hilang seperti dua molekul CO2, dan lebih banyak elektron yang ditransfer ke pembawa elektron. elektron untuk Elektron ini kemudian digunakan oleh rantai transport menggerakkan pompa proton yang menghasilkan ATP.

Siklus Krebs memiliki tiga segmen: Ikhtisar Kesembilan reaksi siklus Krebs secara keseluruhan dapat diguguskan menjadi tiga segmen . Yang dijelaskan dalam bagian berikut dan diringkas dalam gambar 7.11. Segmen A: Asetil-KoA ditambah oksaloasetat Reaksi ini Segmen B: Penyusunan kembali sitrat dan menghasilkan molekul sitrat 6-karbon. yang telah

decarboxylasi Lima langkah,

disederhanakan dalam gambar 7.11, mereduksi sitrat ke 5-karbon intermediet dan kemudian ke 4karbon suksinat. Selama reaksi ini, menghasilkan dua NADH dan satu ATP. Segmen C: Regenerasi di samping itu, oksaloasetat Suksinat mengalami tiga reaksi tambahan, juga

disederhanakan dalam gambar, untuk menjadi oksaloasetat. Selama reaksi ini, satu NADH dihasilkan, sebuah molekul dinukleotida flavin adenin (FAD), kofaktor lain, tereduksi menjadi FADH2 Reaksi yang spesifik dijelaskan selanjutnya. Siklus Krebs diarahkan untuk mengekstrak elektron dan mensintesis satu ATP

Gambar 7.12 merangkum urutan reaksi siklus Krebs. Sebuah

gugus 2-karbon dari asetil-KoA

memasuki awal siklus, dan menghasilkan dua molekul CO2, satu ATP, dan empat pasang electron. Reaksi 1: Kondensasi Sitrat terbentu dari acetyl-KoA dan oksaloasetat. Reaksi kondensasi ini tidak dapat diubah, memasukkan gugus 2-karbon asetil ke siklus Krebs. Reaksi terhambat ketika konsentrasi ATP sel tinggi dan terdorong pada saat rendah. Hasilnya adalah bahwa ketika se memiliki jumlah ATP yang cukup, siklus Krebs berhenti, dan asetil-KoA disalurkan ke sintesis lemak. Reaksi 2 dan 3: Isomerisasi Sebelum reaksi oksidasi dapat dimulai, gugus hidroksil (—OH)

sitrat harus direposisi. Penyusunan ini dilakukan dalam dua langkah: Pertama, molekul air akan dihapus dari satu karbon, kemudian air ditambahkan ke karbon yang berbeda. Akibatnya, gugus — H dan gugus —OH posisinya berubah. Produk ini merupakan isomer sitrat yang disebut isositrat. Penyusunan ini memudahkan reaksi selanjutnya. Reaksi 4: Oksidasi Pertama Pada langkah pertama menghasilkan energi dari siklus, isocitrate mengalami reaksi dekarboksilasi oksidatif. Pertama, isocitrate teroksidasi, menghasilkan sepasang elektron yang mereduksi molekul NAD+ menjadi NADH. Kemudian yang teroksidasi intermediet adalah dekarboksilasi, gugus karboksil pusat terpisah membentuk CO2, menghasilkan sebuah molekul 5-karbon disebut α -ketoglutarate. Reaksi 5: Oksidasi Kedua Berikutnya, α -ketoglutarate di dekarboksilasi oleh multienzim kompleks yang mirip dengan piruvat dehidrogenase. Gugus suksinil bergabung dengan koenzim A setelah pemindahan CO2, yang membentuk suksinil-KoA. Dalam prosesnya, dua elektron diekstrak, dan elektron tersebut mereduksi molekul lain NAD+ menjadi NADH. Reaksi 6: Fosforilasi Tingkat-Substrat Hubungan antara gugus suksinil 4-karbon dan KoA merupakan ikatan energi tinggi. Dalam reaksi gabungan yang serupa dengan yang terjadi di glikolisis, ikatan tersebut dibelah, dan energi yang dilepaskan mendorong fosforilasi guanosin difosfat (GDP), membentuk guanosin trifosfat (GTP). GTP dapat mentransfer fosfat menjadi ADP dan mengubahnya menjadi ATP. Molekul 4-karbon yang tersisa tetap disebut suksinat. Reaksi 7: Oksidasi Ketiga Berikutnya, suksinat dioksidasi menjadi fumarat oleh enzim yang terletak di dalam membran mitokondria.Perubahan energi bebas dalam reaksi ini tidaklah cukup besar untuk mereduksi NAD+. Sebaliknya, FAD adalah akseptor elektron. Tidak seperti NAD+, FAD tidak bebas menyebar dalam mitokondria, melainkan terkait erat dengan enzim dalam membran mitokondria

bagian dalam. Bentuk tereduksi, FADH2, hanya dapat memberikan elektron pada rantai transpor elektron dalam membran. Reaksi 8 dan 9: Regenerasi oksaloasetat Dalam dua reaksi akhir siklus, molekul air ditambahkan ke fumarat, membentuk malat.Malat kemudian dioksidasi, menghasilkan sebuah molekul 4-karbon dari oksaloasetat dan dua elektron yang mereduksi molekul NAD+ menjadi NADH. Oksaloasetat, molekul yang memulai siklus, kini bebas bergabung dengan gugus asetil 2-karbon lain dari asetil-KoA dan memulai siklus lagi. Glukosa menjadi CO2 dan potensi energi. Dalam proses respirasi aerobik, glukosa sepenuhnya dikonsumsi.Molekul 6-karbon glukosa dibelah menjadi sepasang molekul 3-karbon piruvat selama glikolisis. Salah satu karbon dari masingmasing piruvat ini kemudian hilang sebagai CO2 dalam konversi piruvat ke asetil-KoA. Dua karbon lainnya dari acetyl-KoA hilang sebagai CO2 selama oksidasi siklus Krebs. Semua yang tersisa untuk menandai berlalunya sebuah molekul glukosa menjadi enam CO2 molekul adalah energi, beberapa diantaranya disimpan dalam empat molekul ATP dan dalam bentuk reduksi dari 12 pembawa elektron. Sepuluh dari pembawa electron tersebut adalah molekul NADH, sedangkan dua lainnyaFADH2 Mengikuti elektron dalam reaksi mengungkapkan arah transfer Ketika Anda memeriksa perubahan muatan listrik dalam reaksi yang mengoksidasi glukosa, strategi yang baik untuk menjaga agar transfernya jelas adalah dengan satu ke dalam larutan positif untuk selalu mengikuti proton ke sekitarnya. dan satu membentuk elektron. Misalnya, dalam glikolisis, enzim mengekstrak dua hidrogen─yaitu, dua elektron dan dua proton─dari glukosa dan mentransfer kedua elektron dan salah NAD . Proton lainnya dilepaskan sebagai ion hidrogen, H , Transfer ini mengubah NAD+ menjadi NADH, proton positif (H+) ditambahkan NADH, yang secara elektrik netral. Seperti yang telah disebutkan sebelumnya, energi ditangkap oleh NADH tidak didapat sekaligus. Dua elektron yang dibawa oleh NADH dilewatkan sepanjang rantai transport elektron, yang terdiri dari serangkaian pembawa elektron, sebagian besar protein, tertanam dalam membran bagian dalam mitokondria. NADH memberikan elektron pada awal rantai transpor elektron, dan oksigen menangkap mereka pada akhir rantai. Oksigen kemudian bergabung dengan ion elektron bergerak hydrogen lebih dan sedikit membentuk menuju ke air. Pada setiap langkah dalam rantai, ke satu NAD+ bermuatan
+ +

yaitu dua elektron negatif (2e-)

pembawa elektronegatif, dan gradien energi. Seluruh

posisi mereka bergeser sedikit.

Jadi, elektron bergerak turun bawah akan

proses transfer elektron melepaskan total elektron pada bertahap. Selanjutnya, kita akan

53 kkal / mol (222 kJ / mol) di membahas

kondisi standar. Transfer diekstraksi secara Review 7.4

sepanjang rantai ini memungkinkan energi yang

bagaimana energi ini disuruh

bekerja untuk mendorong produksi ATP. Siklus Krebs melengkapi oksidasi glukosa yang dimulai dengan glikolisis. Dalam segmen pertama, asetil KoA ditambahkan ke oksaloasetat untuk menghasilkan sitrat. Dalam segmen selanjutnya, lima reaksi menghasilkan suksinat, dua NADH dari NAD+ , dan satu ATP. Terakhir, suksinate mengalami 3 reaksi untuk meregenerasi oksaloasetat, menghasilkan satu lagi NADH dan satu FADH+ dari FAD.  Apa yang terjadi pada elektron yang dilepaskan dari glukosa pada poin ini?

7.5 Rantai Transportasi Elektron dan kemiosmosis 1. Gambarkan struktur dan fungsi rangkaian transport elektron? 2. Memahami bagaimana gradient proton menghubungkan transport elektron dengan sintesis ATP Molekul NADH dan FADH+ yang terbentuk saat selama NAD
+

respirasi dan

aerob FAD

masing-masing berisi direduksi. Molekul-

sepasang elektron yang diperoleh pada

molekul NADH membawa elektron mereka ke membran mitokondria bagian dalam, di mana mereka mentransfer elektron ke serangkaian membrane protein secara kolektif dan disebut rantai transpor elektron (ETC). Rantai transpor elektron menghasilkan gradien proton Yang pertama dari protein menerima elektron merupakan kompleks, membran-yang tertanam enzim disebut NADH dehidrogenase. Pembawa yang disebut ubiquinone kemudian melewatkan elektron ke protein-sitokrom kompleks yang disebut bc1 kompleks. proton Setiap melewati kompleks dalam rantai tersebut beroperasi sebagai pompa proton, mendorong

membran ke dalam ruang antarmembran (gambar 7.13 a). Elektron tersebut kemudian dibawa oleh pembawa elektron lain, sitokrom c, ke kompleks oksidasi sitokrom . Kompleks ini menggunakan empat elektron untuk mereduksi molekul oksigen. Setiap oksigen kemudian bergabung dengan dua proton untuk membentuk air: O2 + 4 H+ + 4 e- → 2 H2O

Berbeda

dengan

NADH,

dimana

yang

memberikan

kontribusi elektronnya

untuk

dehidrogenase NADH , FADH2, yang terletak di membran mitokondria bagian dalam, menjadikan elektronnya makananan ubiquinone, yang juga dalam membran. Elektron dari FADH2 karena itu "skip/melewati" langkah pertama dalam rantai transpor elektron. Banyaknya ketersediaan dari akseptor elektron yang kuat, oksigen, yang memungkinkan terjadinya respirasi oksidatif. Seperti digunakan dalam fotosintesis. Bentuk gradien sebagaimana elektron bergerak melalui pembawa elektron Respirasi terjadi dalam mitokondria ada di hampir semua internal, atau matriks, dari Krebs. Seperti
+

yang

akan

Anda lihat dalam bab 8, rantai transpor

elektron

digunakan dalam respirasi aerobik serupa dengan (dan mungkin telah berevolusi dari) rantai yang

sel

eukariotik. yang ketika elektron smengangkut

Kompartemen ditransfer proton ke

mitokondria yang

mengandung enzim diperoleh mereka

membawa reaksi dari siklus oksidatif dilewatkan keluar

disebutkan

sebelumnya, proton (H+) dihasilkan lepaskan

NAD . Sebagaimana

elektron

dengan respirasi

sepanjang rantai transpor elektron, energi yang Tiga transmembran kompleks sangat energik menginduksi mengangkut proton melintasi mengaktifkan hanya dua karena dimana

dari matriks dan ke dalam wadah yang disebut ruang antarmembran. dari rantai transport elektron dalam membran mitokondria bagian gambar 7.13 a). protein, yang Aliran elektron yang disumbangkan cara ini perubahan dalam bentuk pompa membran. Elektron saat mereka memasuki yang menyebabkannya dalam sebenarnya menyempurnakan transport proton (lihat

oleh NADH mengaktifkan ketiga pompa proton,

sedangkan yang disumbangkan oleh FADH2 rantai. Dengan

suatu gradien proton terbentuk antara ruang dalam membrane dan matriks. Kemiosmosis memanfaatkan gradien elektrokimia untuk memproduksi ATP Karena matriks mitokondrial adalah negative dibandingkan dengan ruang

antarmembran, menarik proton bermuatan kedalam ATP, sebuah oleh difusi, enzim yang

positif dan mendorong

mereka untuk masuk saja proses

kembali matriks. Tingginya konsentrasi luar proton juga cenderung mendorong proton kembali tetapi karena membran relatif kedap ion, hanya menggunakan sebagai energi dari kemiosmosis difusi gradient untuk ini terjadisangat lambat. Sebagian besar proton yang masuk kembali ke matriks bukan melalui sintase mengkatalisis ATP yang sintesis ATP dari ADP dan Pi. Karena pembentukan kimia ATP digerakkan oleh kekuatan difusi mirip dengan osmosis, proses ini baru terbentuk diangkut oleh disebut (gambar 7.13 b). fasilitas ke banyak tempat dalam sel di

mana enzim membutuhkanenergi untuk mendorong reaksi endergonik. Mekanisme kemiosmosis

dalam menggandakan transport elektron dan sintesis ATP merupakan hal yang controversial pada saat diajukan. Selama bertahun-tahun, bukti eksperimen diakumulasi untuk mendukung hipotesis ini (gambar 7.13) Energi yang dilepaskan oleh reaksi respirasi selular akhirnya memberikan mendorong energi pompa yang

proton yang menghasilkan gradien proton. Gradien proton

dibutuhkan untuk sintesis ATP. Gambar7.14 merangkum keseluruhan proses. Sintase ATP merupakan mesin berputar yang berhubungan dengan molekul Sintase ATP menggunakan mekanisme molecular yang menarik untuk melakukan sintesis

ATP (gambar 7.15). Secara struktural, enzim memiliki bagian membran-yang terikat dan tangkai sempit yang menghubungkan bagian membran tersebut dengan bagian katalitik knoblike/seperti kenop. Kompleks gerakan Kekompleksan ini dapat dipisahkan menjadi dua subporsi: F0 F1 memiliki aktivitas enzimatik. Kompleks mereka menyebabkan bagian dari F0 F0 membran-yang mana terikat proton memutar kompleks, dan F1 kompleks yang terdiri dari tangkai dan kenop, atau daerah kepala. berisi saluran melalui dan tangkai bergerak melintasi membran sampai kepada gradient konsentrasinya. Pada saat melakukannya, kompleks relative kenop.Energi mekanik rotasi ini digunakan untuk mengubah konformasi dari daerah katalitik dalam F1 kompleks. Dengan demikian, sintesis ATP dicapai oleh mesin berputar yang sangat kecil, rotasi yang digerakkan langsung oleh gradien proton. Aliran proton seperti air dalam system hidroelektrik tumbuhan. Seperti aliran air yang didorong oleh gaya berat/gravity yang menyebabkan turbine berputar dan membangkitkan arus listrik, gradient proton menghasilkan energi yang mendorong rotasi generator sintase ATP.

Review 7.5. Rantai transpor elektron menerima elektron dari NADH dan FADH, dan melewatkannya sampai pada rantai ke oksigen. Protein melengkapi rantai transport elektron, pada bagian dalam mitokondria, memakai energy dari transfer elektron untuk memompa proton melewati membran, membentuk gradient elektrokimia. Sintase enim ATP menggunakan gradient ini untuk mendorong reaksi endergonik dari fosforilasi ADP ke ATP.  Bagaimana mungkin menusuk lubang kecil pada bagian luar membran mempengaruhi sintesis ATP? 7.6. Energi yang dihasilkan dari Respirasi Aerob

1. Menghitung banyaknya jumlah molekul ATP yang dihasilkan oleh respirasi aerob Berapa banyak energy metabolic daam bentuk ATP yang didapat sel dari pemecahan glukosa secara aerob? Mengetahui langkah-langkah yang terjadi dalam proses tersebut, kita dapat mengetahui hasil teoritis ATP dan membandingkannya dengan hasil sebenarnya. Hasil teoritis eukariota adalah 36 molekul ATP per molekul glukosa Model kemiosmotik menunjukkan bahwa satu molekul ATP dihasilkan untuk setiap pompa proton Sebanyak 10 molekul NADH yang (1 x 2),dan 6 lainnya ATP x 2). Akhirnya, dua dari siklus Krebs (1 Jumlah ini cukup yang dihasilkan oleh respirasi: 2 dari glikolisis, 2 dari oksidasi piruvat x 2). Dan x juga, dua FADH2 dua dihasilkan ATP (1 dihasilkan langsung oleh glikolisis dan lainnya dari siklus Krebs (3

x 2). Hal akurat

ini memberikan total 10

3 = 30 ATP dari NADH, ditambah 2 untuk eukariota karena NADH dengan

x 2 = 4 ATP dari FADH2, ditambah empat ATP, dengan total 38 ATP (gambar 7.16). untuk bakteri, tetapi tidak berlaku yang dihasilkan dalam sitoplasma oleh hasil untuk eukariota sampai 36 ATP. Hasil sebenarnya untuk eukariota adalah 30 molekul ATP per molekul glukosa Jumlah ATP sebenarnya yang dihasilkan dalam sel eukariotik selama respirasi aerobic sedikit lebih rendah dari 36, karena dua alasan. Pertama, membran mitokondria bagian dalam agak "bocor" untuk proton, yang memungkinkan beberapa dari mereka masuk kembali ke matriks tanpa melalui sintase ATP. Kedua, mitokondria ATP sering menggunakan yang gradient proton yang dihasilkan oleh kemiosmosis untuk tujuan selain sintesis ATP (seperti mengangkut piruvat ke matriks). Akibatnya, nilai pendapatan sebenarnya diukur yang glukosa dihasilkan oleh NADH dan FADH2 dihitung sebagai lebih mendekati 2,5 untuk setiap NADH, dan 1,5 untuk setiap FADH2. Dengan koreksi ini, hasil keseluruhan ATP dari molekul dalam sel eukariotik berikut: 4 ATP dari fosforilasi tingkat- substrat + 25 ATP dari NADH (2,5 x 10) + 3 ATP dari FADH2 (1,5 x 2) ─ 2 ATP untuk pengangkutan NADH glikolitik = 30 molekul ATP. Kami sebutkan sebelumnya bahwa katabolisme glukosa oleh respirasi aerobik, berbeda dengan katabolisme glikolisis sendiri, yang menghasilkan energi yang besar. Respirasi aerobic dalam sel eukariotik mendapat sekitar (7,3 x 30) / 686 = 32% dari energi yang tersedia dalam glukosa. (Sebagai perbandingan, mobil mengkonversi hanya sekitar 25% dari energi pada bensin menjadi energi yang berguna.) glikolisis perlu diangkut ke dalam mitokondria

transport aktif, yang menghabiskan satu ATP per NADH yang diangkut. Hal ini mengurangi perkiraan

Semakin

tinggi hasil

respirasi

aerobik merupakan

salah satu

factor

kunci yang membantu

perkembangan evolusi heterotrof. Karena mekanisme untuk memproduksi ATP berevolusi, organisme nonphotosintetik bisa lebih berhasil berdasarkan metabolisme mereka pada penggunaan eksklusif molekul yang berasal dari organisme lain. Selama beberapa organisme menangkap energi dengan fotosintesis, organisme yang lain bisa ada semata-mata dengan diberi makan oleh mereka. Review 7.6 Bagian elektron Passage elektron yang menuruni rantai transport elektron menghasilkan kira-kira 3 ATP per NADH (dua ATP per FADH2). Proses tersebut ditambah ATP dibangkitkan dengan fosforilasi tingkatsubstrat dapat menghasilkan menghasilkan maksimum 38 ATP untuk seluruh oksidasi lengkap glukosa. Tetapi NADH yang ditimbulkan dalam sitoplasma menghasilkan hanya dua ATP/NADH karena transportasi NADH ke mitokondria memakai ATP. Karena itu secara teoritis totalnya adalah 36 ATP per glukosa dalam eukariot.  Mengapa hasil yang diharapkan belum tentu sama dengan hasil sebenarnya dalam sel? 1. Memahami titik kendali respirasi selular Ketika sel memiliki jumlah ATP berlimpah, reaksi kunci dari glikolisis, siklus Krebs, dan kerusakan asam lemak dihambat, memperlambat produksi ATP. Pengaturan jalur-jalur biokimia oleh tingkat ATP adalah contoh dari penghambatan umpan balik. Sebaliknya, ketika tingkat ATP dalam sel rendah, tingkat ADP tinggi, dan ADP mengaktifkan enzim pada jalur katabolisme karbohidrat untuk merangsang produksi ATP lebih banyak. Pengendalian katabolisme glukosa terjadi pada dua titik kunci dalam jalur katabolik, yaitu pada titik di glikolisis dan pada awal siklus Krebs (gambar 7.17). Titik kontrol dalam glikolisis adalah enzim fosfofruktokinase, yang mengkatalisis konversi fosfat fruktosa menjadi fruktosa bisphosphate. Ini adalah reaksi pertama glikolisis yang tidak mudah dibalik, memasukkan substrat ke urutan glikolitik. ATP sendiri merupakan penghambat alosterik (Bab 6) dari fosfofruktokinase, seperti sitrat intermediet siklus Krebs. TIngginya tingkat ATP dan sitrat menghambat fosfofruktokinase. Dengan demikian, dalam kondisi ketika ATP berlebihan, atau ketika siklus Krebs memproduksi sitrat lebih cepat daripada yang dikonsumsi, glikolisis diperlambat. Titik kontrol utama dalam oksidasi piruvat terjadi pada langkah penyerahan dalam siklus Krebs dengan dehidrogenase piruvat enzim, yang mengubah piruvat ke asetil-Koa. Enzim ini dihambat oleh tingginya tingkat NADH, produk kunci dari siklus Krebs. 7.8 Regulasi Respirasi Aerobik

Titik kontrol lain dalam siklus Krebs adalah sintetase sitrat enzim, yang mengkatalisis reaksi pertama, konversi oksaloasetat dan asetil-KoA menjadi sitrat. Tingginya kadar ATP menghambat sintetase sitrat (dan juga fosfofruktokinase, dehidrogenase piruvat, dan dua enzim siklus Krebs lainnya), memperlambat keseluruhan jalur katabolik. Review 7.7 Respirasi dikontrol oleh tingkat ATP dalam sel dan tingkat kunci intermediet dalam proses. Titik control glikolisis dalah enzim fosfofruktokinase, yang dihambat oleh ATp atau sitrat (atau keduanya). Control utama dalam oksidasi piruvat adalah dehidrogenasi enzim piruvat, dihambat oleh NADH.  Bagaimana hambatan umpan balik memastikan produksi ekonomis ATP?

7.8 Oksidasi Tanpa O2 1. Bandingkan respirasi anaerob dengan aerob 2. Bedakan peran fermentasi dalam metabolisme anaerob Dengan adanya oksigen, sel-sel dapat menggunakan oksigen secara anaerobik, dengan untuk menghasilkan sejumlah anorganik

besar ATP. Tetapi bahkan tanpa adanya oksigen dalam menerima elektron, beberapa organisme masih dapat bernafas menggunakan molekul sebagai akseptor elektron terakhir pada sebuah rantai transpor elektron. Sebagai contoh, banyak prokariota yang menggunakan belerang, nitrat, karbon dioksida, atau bahkan logam anorganik terakhir sebagai akseptor begitu elektron besar terakhir dalam tempat oksigen (Gambar 7.18). oksigen Energi bebas yang dilepaskan dengan menggunakan molekul-molekul lain sebagai akseptor elektron tidak seperti dengan menggunakan karena mereka memiliki afinitas/daya tarik-menarik yang lebih rendah untuk elektron. ATP yang dihasilkan sedikit, namun prosesnya masih respirasi dan tidak fermentasi. Methanogen menggunakan karbon dioksida Di antara heterotrophs yang menjalankan respirasi anaerob adalah Archaea seperti thermophiles dan methanogen. Methanogen menggunakan karbon dioksida (CO2) sebagai beragam, termasuk akseptor elektron, mereduksi CO2 ke CH4 (metana). Hidrogen yang berasal dari molekul organik dihasilkan oleh organisme lain.Methanogen ditemukan di lingkungan yang tanah dan sistem pencernaan ternak besar seperti sapi. Bakteri Belerang menggunakan sulfat

Bukti kedua

proses respirasi anaerob antara bakteri primitive

terlihat pada kelompok

batuan

sekitar 2,7 BYA, dikenal sebagai pembentukan besi Woman River. Bahan organik dalam batuan diperkaya cahaya isotop belerang, 32S, relatif terhadap isotop berat, 34S. Tidak ada proses geokimia yang diketahui menghasilkan pengayaan tersebut, tetapi ada reduksi belerang biologis, dalam suatu proses yang masih dilakukan pada saat ini oleh prokariota primitif tertentu. Dalam respirasi sulfat, prokariota mendapat energi dari reduksi sulfat anorganik (SO4) ke hidrogen sulfida (H2S). Atom hidrogen diperoleh dari molekul organik yang dihasilkan oleh organisme lain. Sehingga Prokariota ini serupa dengan methanogen, tapi mereka menggunakan SO4 sebagai perantara pengoksidasi (yaitu, penerima elektron) pada tempat CO2. Pada awalnya pengurang sulfat mengatur yang tahapan kita evolusi bicarakan fotosintesis, menciptakan dalam bab 8, bentuk lingkungan yang kaya H2S. Sebagaimana

awal fotosintesis yang memperoleh hidrogen dari H2S menggunakan energi sinar matahari. Proses fermentasi menggunakan senyawa organik sebagaia kseptor electron Dengan tidak adanya oksigen, sel-sel yang tidak dapat memanfaatkan penerima elektron alternatif untuk respirasi harus bergantung secara eksklusif pada glikolisis untuk menghasilkan ATP. Dengan kondisi tersebut, elektron yang dihasilkan oleh glikolisis disumbangkan untuk molekul organik dalam proses yang disebut fermentasi. Proses ini mendaur ulang NAD+, penerima elektron yang memungkinkan glikolisis untuk berjalan. Bakteri melakukan lebih dari selusin jenis reaksi fermentasi, sering menggunakan piruvat atau turunan dari piruvat untuk menerima elektron dari NADH. Molekul organik selain piruvat dan turunannya dapat digunakan juga; poin penting adalah bahwa proses tersebut memulihkan NAD+ : molecule organic +NADH  melekul organic yang tereduksi +NAD+ Seringkali senyawa organic yang berkurang adalah asam organic ― seperti asam asetat, asam butirat, asam propionat, atau asam-laktat ― atau alkohol. Fermentasi Etanol Sel eukariotik hanya mampu melakukan beberapa jenis fermentasi. Dalam satu jenis, yang terjadi dalam ragi, molekul yang menerima elektron dari NADH berasal dari piruvat, hasil-akhir glikolisis.

Enzim Ragi melepaskan

gugus

terminal CO2 dibuat

dari

piruvat

melalui tidak

dekarboksilasi, mengembang. NAD+

menghasilkan molekul 2-karbon yang disebut asetaldehida. Pelepasan CO2 menyebabkan roti yang dibuat dengan ragi mengembang; roti Asetaldehida ini dan etanol (etil alkohol) (gambar 7.19). Jenis khusus dari adalah racun fermentasi ini bagi ragi, menarik yang perhatian besar manusia, karena mendekati konsentrasi secara merupakan sumber sekitar 12%, mulai alami mengandung tanpa ragi (roti beragi) NADH, menerima sepasang elektron dari menghasilkan

etanol pada anggur dan bir. Etanol merupakan produk sampingan dari fermentasi yang sebenarnya membunuh ragi. Menjelaskan mengapa anggur yang hanya sekitar 12% etanol. Fermentasi Asam laktat Kebanyakan sel-sel hewan meregenerasi NAD+ tanpa dekarboksilasi. Sel-sel otot, difermentasi

misalnya, menggunakan enzim laktat dehydrogenasi untuk mentransfer elektron dari NADH kembali ke piruvat yang dihasilkan oleh glikolisis. Reaksi ini mengubah piruvat menjadi asam laktat dan meregenerasi Peredaran NAD+ dari NADH (lihat gambar 7.19). Karena itu menutup lingkaran metabolisme, memungkinkan glikolisis untuk terus berlanjut selama masih ada glukosa. darah melepaskan kelebihan laktat, bentuk terionisasi asam laktat, dari otot, tetapi dengan ketika pelepasannya tidak dapat mengimbangi produksi,akumulasi asam laktat bercampur fungsi otot dan berkontribusi terhadap kelelahan otot. Review 7.8 Nitrat, sulfur dan CO2 semuanya dipakai sebgai penerima elektron terakhir dalam respirasi anaerob dari organism yang berbeda-beda. Molekul organic juga dapat menerima elektron dalam reaksi fermentasi yang menghasilkan NAD+. Reaksi fermentasi menghasilkan senyawa yang berbeda-beda, termasuk etanol dalam ragi dan asam laktat dalam manusia.  Dalam jenis ekosistem yang bagaimana Kamu harap dapat menemukan respirasi anaerob? 7.10 katabolisme Protein dan Lemak 1. Kenali point dimana protein dan lemak masuk metabolisme energi 2. Jelaskan hubungan antara lintasan kabolik dan anabolic Sejauh ini kita fokus pada respirasi aerobik glukosa, dimana organisme memperolehnya

dari mencerna karbohidrat atau dari fotosintesis. Molekul organik selain glukosa, khususnya protein dan lemak, juga merupakan sumber penting energi (gambar 7.20).

Katabolisme protein melepaskan gugus amino Pertama-tama Protein dipecah menjadi asam amino.Gugus samping yang berisi nitrogen (gugus amino) kemudian dilepaskan dari setiap asam amino dalam proses yang disebut deaminasi. Serangkaian reaksi mengubah rantai karbon yang tetap menjadi molekul yang memasuki glikolisis atau siklus Krebs. Sebagai contoh, alanin diubah menjadi piruvat, glutamate menjadi αketoglutarate (gambar 7.21), dan aspartate menjadi oksaloasetat. Reaksi glikolisis dan siklus Krebs kemudian mengekstrak elektron energi tinggi dari molekul-molekul dan mendorongnya untuk membuat ATP. Katabolisme asam lemak menghasilkan gugusasetil Lemak dipecah menjadi asam lemak plus gliserol. Panjangnya rantai asam lemak biasanya memiliki sejumlah setiap asam karbon, dan banyak ikatan C─H memberikan hasil yang kaya energi. Asam asetil asetillemak dioksidasi dalam matriks mitokondria. Enzim melepaskan gugus 2-karbon asetil dari akhir lemak sampai seluruh asam lemak dikonversi menjadi kelompok dengan koenzim A untuk membentuk (Gb 7,22). Setiap gugus asetil dikombinasikan

KoA. Proses ini dikenal sebagai oksidasi ß. Proses ini tergantung pada oksigen, yang menjelaskan mengapa olahraga erobik membakar lemak, tapi olahraga bukan erobik tidak membakar lemak. Berapa banyak ATP yang dihasilkan oleh katabolisme asam lemak? Mari kita bandingkan 6karbon asam lemak hipotetis dengan 6-karbon molekul glukosa , yang menghasilkan sekitar 30 molekul ATP dalam sel eukariotik. Dua putaran oksidasi ß akan mengubah asam lemak menjadi tiga molekul asetil-KoA. Setiap putaran membutuhkan prosesnya, tetapi juga menghasilkan satu bersama-sama menghasilkan empat molekul ATP asumsi 2,5 ATPs per NADH, dan 1,5 ATPs per FADH2). Oksidasi setiap asetil KoA dalam siklus Krebs akhirnya menghasilkan 10 molekul ATP tambahan. Secara keseluruhan, kemudian, hasil ATP dari 6-karbon asam lemak adalah sekitar: 8 (dari dua putaran oksidasi ß) − 2 (untuk priming dua putaran) + 30 (dari oksidasi tiga asetilKoAs) = 36 molekul ATP. Oleh karena itu, respirasi dari 6-karbon asam lemak menghasilkan 20% lebih ATP daripada respirasi glukosa. Selain itu, asam lemak dengan ukuran seperti itu beratnya akan kurang dari dua pertiga sebanyak glukosa,sehingga satu sebanyak gram asam lemak mengandung lebih dari dua fakta ini mengapa kali lemak kilo kalori satu gram glukosa. Anda dapat melihat dari merupakan satu molekul ATP FADH2. untuk memancing tersebut (dengan molekul NADH dan satu Molekul

molekul penyimpan kelebihan

energi dalam berbagai

jenis hewan. Jika kelebihan

energi yang

disimpan bukan sebagai karbohidrat, seperti pada tumbuhan, tubuh hewan haruslah bertambah besar. Sejumlah kecil kunci intermediet terhubung dengan jalur metabolik Jalur Oksidasi molekul makanan berhubungan dalam sejumlah kecil kunci intermediet, seperti piruvat dan asetil-KoA, menghubungkan pemecahan dari titik awal yang berbeda. Kunci intermediet ini memungkinkan interkonversi dari asam amino (lihat gambar 7.20). Sel dapat membuat glukosa, asam amino, dan lemak, seperti yang merek dapatkan dari sumber eksternal. Mereka menggunakan reaksi yang serupa dengan pemecahan zat-zat ini. Dalam banyak kasus, jalur bolak-balik bahkan berbagi enzim jika perubahan energi bebas sedikit. Sebagai contoh, glukoneogenesis, proses pembuatan glukosa baru, demikian menggunakan dari semuanya glikolisis kecuali tiga enzim dari jalur glikolisis. Dengan banyak berjalan maju berbagai jenis molekul, seperti gula dan

atau mundur, tergantung pada konsentrasi dari intermediet-dengan hanya tiga langkah kunci memiliki enzim yang berbeda untuk arah maju dan mundur. Asetil-KoA memiliki banyak peran Banyak proses metabolisme berbeda yang menghasilkan asetil-KoA. Tidak hanya oksidasi piruvat memproduksinya, diubah menjadi asetil-KoA. Asetil-CoA memiliki peran dalam metabolisme anabolik juga. Unit dari dua karbon yang berasal dari asetil-KoA yang digunakan untuk membangun rantai hidro karbon dalam asam lemak. AsetilCoA dihasilkan dari berbagai sumber sehingga dapat disalurkan ke dalam sintesis asam lemak atau ke dalam produksi ATP, tergantung pada kebutuhan energi organisme. Dari dua pilihan ini diambil tergantung pada tingkat ATP dalam sel. Ketika tingkat ATP tinggi, jalur oksidatif dihambat, dan asetil-CoA disalurkan menjadi sintesis asam lemak. Hal ini menjelaskan mengapa Atau, bila ATP banyak hewan mereka mengkonsumsi tingkat rendah, jalur oksidatif (termasuk manusia) menghasilkan cadangan lemak saat makanan lebih banyak daripada saat kegiatan. Mempelajari rangkuman hasil 7.9 protein dapat dipecah ke dalam unsure amino acid mereka, yang kemudian di deaminasi dan dapat memasuki metabolism pada glycolsys atau langkah-langkah yang berbeda dari siklus Kreb. Lemak adalah dapat dipecah menjadi unit asetil-KoA oleh b-oksidasi dan dimasukkan ke tetapi kerusakan metabolisme protein, lemak, dan lipid lain juga mengkatabolize energi untuk menghasilkan asetil-KoA. Memang, hampir semua molekul

dirangsang, dan arus asetil-KoA mengalir menjadi energi yang menghasilkan metabolisme oksidatif.

dalam siklus Krebs. Banyak Jalur metabolik utama dapat digunakan secara terbalik, pada pembentukan (anabolisme) juga atau mematahkan (katabolisme) makromolekul biologi utama. Kunci menengah, seperti pruvaa dn acetyl-Coa, berhubungan dengan prses ini. 7.11 Evolusi Metabolisme 1. Jelaskan satu kemungkinan hipotesis pada evolusi metabolisme. Kami berbicara tentang respirasi selular sebagai rangkaian berkesinambungan dari tahap-tahap. tetapi penting untuk dicatat bahwa tahap ini berkembang dari waktu ke waktu, dan metabolisme telah berubah banyak pada saat itu. Kedua proses anabolik dan proses katabolik berkembang bersama satu sama lain. Kita tidak tahu rincian dari evolusi biokimia, atau urutan penampilan dari prosesproses. Oleh karena itu garis waktu berikut ini didasarkan pada bukti geokimia yang tersedia dan mewakili hipotesis daripada garis waktu yang ketat.

Bentuk kehidupan awal menurunkan keberadan molekul berdasar (berbasis) karbon di lingkungan.
Bentuk kehidupan paling awal berbasis karbon molekul terdegradasi hadir di lingkungan Yang paling bentuk primitif kehidupan diperkirakan telah memperoleh energi kimia dengan merendahkan, atau meruntuhkan, molekul organik yang dihasilkan abiotik, yaitu molekul yang mengandung karbon yang dibentuk oleh proses-proses anorganik di Bumi muda. Kejadian besar pertama dalam evolusi metabolisme adalah asal-usul kemampuan untuk memanfaatkan energi ikatan kimia. Pada tahap awal, organisme mulai untuk menyimpan energi ini dalam ikatan ATP. Evolusi glikolisis juga terjadi di awal Peristiwa besar kedua dalam evolusi metabolism adalah glikolisis, pemecahan glukosa awal. Karena protein berevolusi beragam fungsi katalitik, memungkin untuk menangkap sebagian besar dari energi ikatan kimia dalam molekul organik dengan memecah ikatan kimia dalam serangkaian langkahlangkah. Ini adalah proses kimia yang tampaknya telah tidak berubah selama lebih dari 2 milyar tahun. Fotosintesis Anaerobik Memungkinkan Penangkapan Energi Cahaya

peristiwa utama ketiga dalam evolusi fotosintesis metabolisme anaerobic adalah fotsintesis anoxygenis. Pada awal sejarah kehidupan, sebuah cara yang berbeda untuk menghasilkan ATP yang berevolusi pada beberapa organisme. Alih-alih memperoleh energi untuk sintesis ATP oleh ikatan kimia reshuffle, seperti dalam glikolisis, organisme ini mengembangkan kemampuan untuk

menggunakan cahaya yang memompa proton keluar dari sel mereka, dan menggunakan gradien proton yang menghasilkan daya produksi ATP melalui kemiosmosis. Fotosintesis berkembang dalam ketiadaan oksigen dan bekerja dengan baik tanpa itu. H2S terlarut, hadir dalam lautan bumi awal di bawah suasana yang bebas dari gas oksigen, dipersiapkan sebagai sumber atom hidrogen untuk membangun molekul organik. Belerang bebas dihasilkan sebagai produk sampingan dari reaksi ini. Fotosintesis Pembentuk Oksigen Menggunakan Sumber Hidrogen Yang Berbeda Penggantian H2O untuk H2S dalam fotosintesis adalah peristiwa besar keempat dalam sejarah metabolisme. Fotosintesis pembentuk Oksigen mempekerjakan H2O daripada H2S sebagai sumber atom hidrogen dan elektron yang terkait.Karena ini menyimpan elektron dari oksigen yang berkurang bukan dari belerang yang berkurang, ini menghasilkan gas oksigen daripada belerang bebas. Lebih dari 2 BYA, sel-sel kecil yang mampu membawa fotosintesis pembentuk oksigen, seperti cyanobacteria, menjadi bentuk kehidupan dominan di Bumi. Gas Oksigen mulai menumpuk di atmosfer. Ini adalah awal dari sebuah transisi besar yang mengubah kondisi permanen di Bumi. atmosfer kita sekarang adalah 20,9% oksigen, setiap molekul berasal dari reaksi fotosintesis pembentuk oksigen. Pembetulan Nitrogen menyediakan nitrogen organik baru Nitrogen tersedia dari bahan organik mati, dan dari reaksi kimia yang dihasilkan molekul-molekul organik asli. Agar kehidupan berkembang sumber nitrogen baru diperlukan. fiksasi Nitrogen merupakan langkah utama dalam evolusi kelima metabolisme. Protein dan asam nukleat tidak dapat disintesis dari hasil fotosintesis karena kedua molekul tersebut secara bilologis kekurangan nitrogen. Mendapat atom nitrogen dari gas N2, sebuah proses yang disebut fiksasi nitrogen, membutuhkan pemecahan tiga ikatan N≡N. Reaksi penting tersebut berkembang dalam atmosfer kaya hidrogen pada awal Bumi, di mana tidak ada oksigen. Oksigen bertindak sebagai racun pada fiksasi nitrogen, yang hari ini hanya terjadi pada lingkungan bebas oksigen atau dalam kompartemen bebas oksigen dalam prokariota tertentu. Respirasi aerobik memanfaatkan oksigen Respirasi adalah kejadian keenam dan terakhir dalam sejarah metabolisme. Respirasi aerobik menggunakan jenis pompa proton yang sama sebagaimana fotosintesis dan diduga telah berevolusi sebagai modifikasi dari mesin fotosintesis dasar.

Ahli biologi berpikir bahwa kemampuan untuk melakukan fotosintesis tanpa H2S pertama kali berevolusi pada bakteri nonsulfur ungu, yang memperoleh hidrogen dari senyawa organik sebagai gantinya. Hal itu mungkin tak terelakkan bahwa di antara keturunan dari bakteri fotosintetik respiring, beberapa akhirnya akan lakukan tanpa fotosintesis sepenuhnya, hidup dari hanya pada energi dan elektron yang berasal dari pemecahan molekul organik.Mitokondria di semua sel eukariotik dianggap keturunan dari bakteri ini. Proses kompleks metabolisme aerobik dikembangkan dari waktu ke waktu secara geologi, sebagai seleksi alam yang disukai organisme dengan metode yang lebih efisien untuk memperoleh energi dari molekul organik. Proses fotosintesis, seperti yang kamu lihat di bagian penutup, juga telah dikembangkan dari waktu ke waktu, dan munculnya fotosintesis mengubah kehidupan di bumi selamanya. Bab berikutnya membahas fotosintesis secara rinci. Review 7.10 TOnggak utama dalam evolusi metabolisme termasuk jalur evolusi untuk mengekstrak energi dari senyawa organik, jalur fotosintesis, dan jalur fiksasi nitrogen. Fotosintesis dimulai sebagai proses tanpa oksigen yang kemudian berkembang menghasilkan oksigen, sehingga memungkinkan evolusi dari metabolisme aerob.  Bukti apa yang bias kamu ambil dalam hipotesis evolusi metabolisme?

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->