I. A. PENDAHULUAN Pengertian Ekologi Hutan Istilah Ekologi diperkenalkan oleh Ernest Haeckel (1869), yang mana ekologi ini berasal dari bahasa Yunani, yaitu : Oikos Logos = Tempat tinggal (rumah) = ilmu, telaah. Oleh karena itu, Ekologi adalah ilrnu yang mempelajari hubungan timbal balik antara mahluk hidup dengan sesamanya dan dengan lingkungannya. Hubungan tersebut demikian komplek dan eratnya sehingga Odum (1959) menyatakan bahwa ekologi adalah Enviromental Ecology. Hutan adalah masyarakat tumbuh-tumbuhan yang dikuasai pohon-pohonan dan mempunyai keadaan lingkungan yang berbeda dengan keadaan antara di luar hutan. Didalam suatu hutan, alam hubungan tumbuh-tumbuhan, margasatwa, dan lingkungannya demikian eratnya, sehingga hutan dipandang sebagai suatu sistem ekologi atau ekosistem. Ekologi Hutan adalah cabang ekologi yang khusus mempelajari masyarakat atau ekosistim hutan. B. Bidang Kajian Ekologi Kutan Didalam Ekologi ada dua bidang kajian, yaitu 1. Autekologi : Ekologi yang mempelajari suatu jenis organisma yang berinteraksi dengan 1ingkungannya atau ekologi sesuatu jenis atau bagian ekologi yang mempela jari faktor pengaruh sesuatu satu lingkungan terhadap atau lebih jenis-jenis organisme. 2. Sinekologi : Bagian ekologi yang mempelajari berbagai kelompok organisme sebagai satu kesatuan yang saling berinteraksi dan dengan antar sesamanya dalam lingkungannya suatu daerah. Dalam pengaruh tumbuhnya ekologi suatu satu faktor atau hutan, autekologi terhadap mempelajari hidup dan lingkungan lebih jenis-jenis pohon. Jadi, penyelidikannya mirip fisiologi tumbuh-tumbuhan, sehingga aspek-aspek tertentu dari autekologi, seperti penelitian fisioekologi tentang pertumbuhan pohon serir.g disebut (phisiological ecology). Contoh penelitian autekologi adalah : 1) Pengaruh intensitas Shorea cahaya leprosula N terhadap terhadap pertumbuhan jenis 2) Pengaruh dosis pupuk sengon. pertumbuhan jenis Sedangkan Sinekologi mempelajari hutan sebagai suatu ekosistem. Contoh kajian sinekologi adalah pengaruh keadaan tempat tumbuh terhadap komposisi, struktur dan produktivitas hutan. Dalam maupun ekologi hutan baik penge tahuan autekologi kita sinekologi bersama-sama diperlukan, karena memerlukan pengetahuan tentang sifat-sifat berbagai jenis pohon yang membentuk hutan dan pengetahuan tentang hutan sebagai suatu ekosistem. C. Sangkut Paut Ekologi Hutan dengan Bidang Ilmu Lain Berhubung di dalam ekologi hutan yang dipelajari adalah tumbuh-tumbuhan hutan dan keadaan tempat tumbuhnya, maka semua bidang ilmu yang mempelajari kedua komponen ekosistem hutan tersebut sangat diperlukan, yakni: (1). Taksonomi tumbuh-tumbuhan (terutama Dendrologi). Bidang ilmu ini sangat diperlukan untuk pengenalan jenis-jenis tumbuhan di hutan. Untuk pengenalan jenis ini diperlukan buku-buku pengenalan jenis yang praktis, selain buku-buku flora yang sudah ada yang bersifat komprehensif. Cara pengenalan jenis pohon dalam buku-buku itu dititikberatkan pada sifat-sifat generatif (reproduktif), yaitu berdasarkan sifat-sifat bunga dan buah. Padahal menurut pengalaman di lapangan seringkali dijumpai pohonpohon yang sedang tidak berbunga atau berbuah, atau sukar sekali untuk mendapatkan contoh-contoh bunga dan buah. Karena itu, untuk keperluan di lapangan dibutuhkan cara pengenalan jenis pohon yang terutama didasarkan pada sifat-sifat vegetatif, yaitu sifat-sifat batang pohon (kulit, getah dan kayu) , daun dan kuncup, kemudian baru sifat-sifat generative. Cara pengenalan ini tidak terikat pada sistem taksonomi tumbuh-tumbuhan. Di Filipina cara pengenalan demikian telah dirintis oleh Tamolang (1959), di Malaysia oleh Kochummen (1963), di Indonesia oleh Endert (1928, 1956) dan Verteegh (1971) dan di Pantai Gading, Afrika, oleh den Outer (1972) . Kepulauan Indonesia, sebagai bagian dari daerah flora Malesia, terkenal sebagai daerah flora hutan yang kaya. tetapi pengetahuan kita tentang jenis tumbuh-tumbuhan di daerah ini masih amat kurang. Banyaknya jenis tumbuhtumbuhan di daerah inipun belum diketahui dengan pasti (Van Steenis, 1948). Menurut taksiran Van Steenis (op.cit) di daerah Malesia terdapat kira-kira 3000 jenis pohon. Menurut Lembaga Penelitian Hutan di Indonesia terdapat lebih kurang 4000 jenis pohon. Dari sekian banyak jenis itu baru sebagian kecil tercakup dalam buku-buku flora yang tersedia. Akibatnya, pengenalan masih tergantung pada jasa para pengenal pohon setempat. Dengan bantuan koleksi contoh dapatlah tumbuh-tumbuhan disusun daftar yang nama kemudian pohon-pohon dideterminasi, untuk daerah tertentu, yang dapat mempermudah inventarisasi hutan. (2). Geologi dan Geomorfologi Ilmu-ilmu ini diperlukan dalam ekologi hutan, karena keadaan geologi dan geomorfologi mempengaruhi pembentukan dan sifat-sifat tanah serta penyebaran dan hidup tumbuh- tumbuhan. Pada keadaan iklim yang sama, jenis-jenis batuan yang berbeda berlainan. seperti akan Pada menghasilkan jenis dan jenis-jenis keadaan dan tanah tanah yang yang khusus, akan tanah pasir kuarsa tanah serpentin, terbentuk tipe hutan yang khusus pula. Keadaan topografi juga mempengaruhi komposisi dan kesuburan tegakan hutan, melalui perbedaan pada kesuburan dan keadaan air tanah. Disamping itu, perbedaan letak tinggi mempengaruhi penyebaran tumbuh-tumbuhan, melalui perbedaan iklim yang ditimbulkannya. (3). Ilmu Tanah Ilmu tanah yang murni seringkali disebut pedologi tetapi sebagai faktor tempat tumbuh disebut edafologi. Perbedaan jenis tanah, sifat-sifat serta keadaan tanah seringkali menyebabkan mempengaruhi terbentuknya penyebaran tipe-tipe tumbuh-tumbuhan, berlainan, vegetasi serta mempengaruhi kesuburan dan produktivitas hutan. (4). Klimatologi Iklim penyebaran adalah faktor terpenting yang mempengaruhi iklim seperti tumbuh-tumbuhan. Faktor-faktor suhu (temperatur), curah hujan, kelembaban, dan defisit tekanan uap air besar pengaruhnya pada pertumbuhan pohon. Iklim mikro dari sesuatu ternpat yang dipengaruhi keadaan topografi dapat mempengaruhi penyebaran dan pertumbuhan pohon. (5). Geografi tumbuh-tumbuhan Pada tumbuhan permulaan merupakan perkembangannya dari ekologi tumbuh- cabang geografi pengaruh tumbuh-tumbuan faktor-faktor Dari (phytogeografi) lingkungan cabang yang membahas penyebaran terhadap tumbuh-tumbuhan. inilah berkembang sosiologi tumbuh-tumbuhan (phytososiologi) dan ekologi tumbuh-tumbuhan. Pada taraf kemajuan sekarang ekologi hutan masih memerlukan informasi dari geografi tumbuh-tumbuhan untuk mengerti pola penyebaran berbagai jenis pohon dalam hubungannya dengan keadaan fisik bumi, terutama iklim dan geomorfologi atau fisiografi, dan akan sangat membantu dalam mempelajari susunan serta penyebaran £ormasi-formasi hutan. (6). Fisiologi Tumbuh-tumbuhan dan Biokimia Telah dikemukakan bahwa autekolcgi mempunyai kegiatan yang mendekati fisiologi dari tumbuh-tumbuhan. Jadi pada akan hidup umumnya sangat informasi berguna fisiologi mempelajari tumbuh-tumbuhan proses-proses untuk tumbuh-tumbuhan, yang mana memerlukan pengetahuan tentang proses-proses kimia yang berhubungan dengan aktivitas biologis yang terjadi. Informasi tersebut bisa diperoleh dari ilmu biokimia. Misalnya, untuk dapat mempelajari pengaruh faktor-faktor lingkungan terhadap produksi getah karet atau getah pinus perlu pula pengetahuan tentang proses pembentukan getah dan proses-proses biokimia lainnya yang mempengaruhi atau berkaitan dengannya. (7). Genetika Tumbuh-tumbuhan Suatu jenis tumbuh-tumbuhan yang penyebarannya luas seringkali memperlihatkan perbedaan menurut letak geografi dan keadaan lingkungan-nya. Perbedaan ini bukan hanya dalam bentuk pertumbuhannya tetapi seringkali pula dalam hal adaptasi dan persyaratan terhadap keadaan tempat tumbuhnya, yang berakar pada sifat-sifat genetis, sebagai akibat dari mutasi dan polyploidy. Adakalanya apabila daerah penyebaran dari dua jenis pohon berimpitan pada suatu tempat, maka pada tempat itu terjadi timbul hybridisasi jenis pohon antara baru kedua yang jenis itu, sehingga berada sifat-sifatnya diantara sifat-sifat kedua jenis induknya. Demikianlah, pada keadaan-keadaan tertentu, untuk mengerti sifat-sifat ekologis sesuatu jenis atau beberapa jenis pohon diperlukan pula pengatahuan tentang genetika. (8). Matematika dan Statistika Kedua ilmu ini sangatlah kuantitatif penting terhadap untuk berbagai memformulasikan dugaan proses ekologis yang terjadi pada ekosistem hutan. Oleh karena itu, melalui penggunaan kedua bidang ilmu ini faktor lingkungan terhadap yang berperan dan seberapa suatu jauh hutan peranannya penelitian kelestarian dapat diperkirakan. D. Status Ekologi Hutan dalam Ilmu Pengetahuan Kehutanan Ekologi Hutan merupakan ilmu dasar yang bersifat integratif (mengintegrasikan ilmu-ilmu dasar lain) yang merupakan ilmu dasar penting bagi silvikultur. dalam terminologi kehutanan, ekologi hutan hampir sama dengan silvika. Perbedaan ekologi hutan dengan silvika hanyalah pada lawasan kajiannya, yakni ekologi hutan mempelajari hutan sebagai ekosistem (jadi lawasannya lebih luas), sedangkan silvika lebih terarah pada silvikultur dan lebih mendekati autekologi. Dengan pengetahuan ekologi hutan dan fisiologi silvikultur pohon yang yang tepat bisa ditentukan produksi tindakan dapat tepat, sehingga hutan ditingkatkan baik kualita rnaupun kuantitanya. E. Aspek-aspek Ekologi Hutan yang renting Dalam ilmu kehutanan, aspek-aspuk ekologi hutan yang penting dipelajari adalah : (1). mempelajari komposisi dan struktur hutan alam (2). mempelajari hubungan tempat tumbuh denyan: a. komposisi dan struktur hutan b. penyebaran jenis-jenis pohon c. permudaan pohon atau permudaan hutan d. riap (pertumbuhan) pohon/hutan e. fenologi pohon (musim berbunga, berbuah, pergantian daun). (3). mempelajari syarat-syarat keadaan tempat tumbuh penanaman atau permudaan alam (4). mempelajari siklus hara mineral, siklus air, dan metabolisme. (5). mempelajari hubungan antara kesuburan tanah, iklim dan faktor-faktor lain dengan produktivitas hutan (6). mempelajari suksesi vegetasi hutan secara alam dan setelah terjadi kerusakan. II. EKOSISTEM A. Pengertian Ekosistem adalah suatu sistem di alam yang mengandung komponen hayati (organisme} dan komponen nonhayati (abiotik), dimana antara kedua komponen tersebut terjadi hubungan timbal balik untuk mempertukarkan zat-zat yang perlu untuk mempertahankan kehidupan. Dalam geocoenosis, beberapa dan kepustakaan, istilah biocoenosis, secara biogeocoenosis (geobiocoenosis) berurutan digunakan untuk komponen biotik, abiotik dan ekosistem. Ekosistem merupakan satuan fungsional dasar ekologi, karena ekosistem mencakup organisme dan lingkungan abiotik yang saling berinteraksi. Pencetus istilah ekosistem adalah A.G. Tarisley pada tahun 1935, seorang ekolog Inggeris. B. 1. Komponen Ekosistem Dari Segi "trophic level", ekosistem terdiri atas: 1) Komponen autotrofik, yaitu organisme yang mampu mensitesis makanannya sendiri yang berupa bahan organik dari bahan-bahan anorganik sederhana dengan bantuan sinar matahari dan zat hijau daun. 2) Komponen heterotrofik, yaitu organisme yang sumber makanannya diperoleh dari bahan-bahan organik yang dibentuk kembali oleh dan komponen menguraikan aututrofik, bahan-bahan penyusun organik kompleks yang telah mati kedalam senyawa anorganik sederhana. Dari segi penyusunnya (struktur), komponen ekosistem terdiri atas : 1) Komponen abiotik yaitu komponen fisik dan kirnia seperti tanah, air, udara, sinar matahari, dll.' yang merupakan medium untuk berlangsungnya kehidupan. 2) Produsen tumbuhan yaitu organisme yang autotrofik, mampu umumnya berklorofil, mensintesis makanannya sendiri dari bahan anorganik 3) 4) Konsumen yaitu organisme heterotrofik Pengurai, yaitu organisme heterotrofik yang menguraikan bahan organik yang berasal hasil yang dari organisme mati, dan menyerap melepas sebagian bahan-bahan penguraian sederhana tersebut yang dapat dipakai oleh produsen. Untuk tujuan deskripsif, komponen-komponen ekosistem seyogyanya diperinci sebagai berikut : 1) Bahan-bahan anorganik (C, N, Co2, H20, dll) 2) Senyawa organik (protein, lemak, karbohidrat, dll) 3) Iklim fsuhu, dan faktor fisik lainnya) 4) Produser 5) Konsumer makro ("phagotroph" umumnya hewan) yaitu yang organisme memakan heterotrofik, organisme lain atau bahan organik. 6) Konsumer mikro (saprotroph, osmotroph), yaitu organisme heterotrofik, umumnya jamur dan bakteri, yang menghancurkan hasil bahan organik mati, dan menyerap sebagian perombakannya, membebaskan bahan-bahan anorganik sederhana yang berguna bagi produser. Point (1) s/d (3) adalah Komponen abiotik. Point (4) s/d (6) adalah komponen biotik. Organisme heterotrofik dapat juga dibedakan kedalam : 1) Biophage, yaitu organisme yang mengkonsumsi organisme lainnya. 2) Saprophage, organik yang yaitu telah organisme mati. pengurai segi bahan-bahan fungsional, Dari suatu ekoisist em sebaiknya dianalisis menurut : (1). Aliran energi (2). (3). (4}. (5). (6). Rantai pangan Pola keanekaragaman dalam ruang dan wakcu Siklus nutrien Pengembangan dan evolusi Kontrol (sibernetik) Dalam hal konsumer, selain pembagian di atas, konsumer dapat juga dibedakan kedalam: 1) Konsumer I (konsumer primer) adalah hewan-hewan herbivora yang makanannya bergantung pada produser (tumbuhan kelinci, hLjau), dll. contoh : insekta, daratan), rodentia, moluska, (ekosistem krustacea, dll (ekosistem akuatik) 2) Konsumer II (konsumer sekunder)adalah karnivora dan burung omnivora yang memakan herbivora, contoh: gagak, rubah, kucing, ular, dll. 3) Konsumer III (konsumer tertier) adalah karnivora dan omnivora, misal singa, hari-mau, dll., disebut juga Top-Konsumer 4) Parasit, Scavenger dan saprobe C. Faktor Penyebab Perbedaan Ekosistem Ekosistem yang satu berbeda dengan ekosistem yang lain, karena: 1) Perbedaan kondisi iklim (hutan hujan, hutan musim, hutan savana) 2) Perbedaan letak dari permukaan laut, topografi dan formasi geologik (zonasi pada pegunungan, lereng pegunungan yang curam, lembah sungai) 3) Perbedaan kondisi tanah dan air tanah (pasir, lempung, basah, kering) D. Macam dan Ukuran Ekosistem Berdasarkan ekosistem, yaitu: 1) Ekosistem alam: laut, sungai, hutan alam, danau alam, dll. 2) Ekosistem buatan: sawah, kebun, hutan tanaman, proses terjadinya ada dua macam tambak, all. Ukuran ekosistem bervariasi dari sebetsar kultur dalam botol di laboratorium, seluas danau, sungai, lautan sampai biosfir ini. Secara umum, ada dua tipe ekosistem, yaitu: 1) Ekosistem terestris − Ekosistem hutan − Ekosistem padang rumuput − Ekosistem gurun − Ekosistem anthropogen (sawah, kebun, dll.} 2) Ekosistem akuatik (a). Ekosistem air tawar - Kolam - Danau - Sungai - dll. (b). Ekosistem lautan E. Tahap-tahap Dasar Operasi pada Ekosistem 1) Penerimaan energi radiasi 2) Pembuatan bahsn-bahan organik dari bahan anorganik oleh produser 3) Pemanfaatan produser oleh konsumer dan lebih jauh lagi pada bahan-bahan terkonsumsi 4) Perombakan yang mati bahan-bahan oleh organik dari organisme bentuk dekomposer kedalam anorganik sederhana untuk penggunaan ulang oleh produser. F. Ekologi Niche Niche adalah peranan suatu mahkluk hidup dalam suatu habitat. Sedangkan habitat adalah tempat hidup organisme. Dengan demikian ekologi niche adalah peran total dari suatu species dalam komunitas. Ekologi niche mencakup species organisme, faktor lingkungan, areal tempat hidup, spesialisasi dari populasi species dalam suatu komunicas. G. Energi dalam Ekosistem - Energi adalah kemampuan untuk melakukan kerja. - Bentuk energi yang berperan penting pada mahkluk hidup adalah energi mekanik, kimia, radiasi dan panas. - Perilaku energi di alam mengikuti Hukum Thermodinamika, yaitu: Hukum Thermodinamika I: Energi lainnya, dapat diubah dari suatu bentuk ke bentuk tetapi energy tak pernah dapat diciptakan atau dimusnahkan. Hukum Thermodinamika II: Setiap terjadi perobahan bentuk energi pasti terjadi degradasi menjadi energi bentuk dari energi bentuk yang energi terpencar yang atau terpusat karena berbagai energi selalu memencar menjadi panas, tidak ada transformasi menjadi secara energi spontan potensial dari suatu bentuk dengan energi berlangsung efisien 100%. Misal, 57% energi surya diserap atmosfir, dan 35 % disebarkan untuk memanaskan air dan daratan. Dari sekitar ±3% energi surya yang mengenai permukaan tumbuhan, 10 - 15% dipantulkan, 5% ditransmit, 80 - 85% diserap dan ±2% (0.5 -3,5%) dari total energi cahaya digunakan fotosintesis serta sisanya dirubah menjadi bentuk panas. H. Rantai Pangan pangan ada1ah pengalihan energi dari Rantai sumberdaya dalam tumbuhan melalui sederetan organisme yang makan dan yang dimakan. Semakin pendek rantai pangan semakin besar energi yang dapat disimpan dalam bentuk tubuh organisme di ujung rantai pangan. Rantai pangan terdiri atas tiga tipe: 1) Rantai pemangsa, dimulai dari hewan kecil sebagi mata rantai pertama ke hewan yang lebih besar dan berakhir pada hewan terbesar dimana landasan permulaan adalah tumbuhan sebagai produsen. 2) Rantai parasit, berawal dari organisme besar ke organisme kecil. 3)Rantai saprofit, berawal dari organisme mati ke mikroorganisme, dikenal juga sebagai rantai pangan detritus. Dalam suatu ekosistem, rantai-rantai pangan berkaitan satu sama lain membentuk suatu jaring-jaring pangan (food web). - Dalam suatu ekosistem dikenal adanya tingkat tropik dari suatu kelompok organisme. - Berbagai makanan organisme melalui yang memperoleh yang sama sumber dianggap langkah termasuk pada tingkat tropik yang sama. - Berdasarkan tingkat tropik : Tumbuhan hijau Herbivora Karnivora : tingkat tropik I : tingkat tropik II : tingkat tropik III Karnivora sekunder : tingkat tropik IV I. Struktur Tropik dan Piramida Ekologi - Ukuran individu menentukan besarnya metabolisms suatu organisme. Semakin kecil ukuran organisme, semakin besar rnetabolisrne per gram biomassa. Oleh karena itu, semakin kecil organisme semakin kecil biomassa yang dapat ditunjang pada suatu tingkat tropik dalam ekosistemnya. - Fenomena interaksi antara rantai-rantai makanan dan hubungan metabolisme dengan ukuran organisme menyebabkan berbagai komunitas mempunyai struktur tropik tertentu. - Struktur tropik dapat diukur dan dipertelakan, baik dengan biomassa per satuan luas maupun dengan banyaknya energi yang ditambat per satuan luas per satuan waktu pada tingkat tropik yang berurutan. - Piramida ekologi dapat menggambarkan struktur dan fungsi tropic: Ada tiga tipe paramida ekologi yaitu : a) Piramida jumlah individu, yang menggambarkan jumlah individu dalam produser dan konsumer suatu ekosistem b) Piramida biomassa, yang menggambarkan biomassa dalam setiap tingkat tropik. c) Piramida energi, yang menggambarkan besarnya energi pada setiap tingkat tropik. Semakin tinggi tingkat tropik, semakin efisien dalam penggunaan energi. J. Produktivitas - Produktivitas penyimpanan primer energi adalah oleh kecepatan organisme potensial produsen melalui proses fotosintesis dalam bentuk bahan-bahan organik yang dapat digunakan sebagai bahan pangan. Unit satuannya: 1) 2) Ash Dry Free Dry Weight Kal./ha/th. Weight Ton/ha/th. primer dibagi dua macam: Produktivitas (1). Produktivitas primer kotor: Kecepatan bahan selama asimilasi total fotosintesis, mencakup pula organic yang dipakai untuk respliasi pengukuran. Istilah ini sama dengan total. primer bersih: (2). Produktivitas Kecepatan penyimpanan bahan-bahan organik dalam jaringan tumbuhan sebagai kelebihan bahan yang dipakai selama asimilasi untuk respirasi oleh tumbuh-tumbuhan pengukuran. Istilah ini sama dengan bersih. - Produktivitas sekunder adalah kecepatan penyimpanan energi potensial pada tingkat tropik konsumen dan pengurai. Produktivitas Primer kotor pada Ekosistem Akuatik Ho. Ekosistem Prod . Primer Kotor Kcal/m2/th 1. 2. 3. 4. Laut terbuka Pesisir Upwelling Zone Estuari dan reefs 1.000 2.000 6.000 20.000 Produktlvitas Primer Kotor pada Ekosistem Terestris No. Ekosistem 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Gurun dan tundra Padang rumput Hut an lahan kering Hutan konifer Hutan temperate basah Pertanian Hutan tropik dan subtropik Kcal/m2/th 200 2.500 2.500 3.000 8.000 12.000 20 .000 K. Siklus Biogeokimia - Di alam telah diketahui ada ±100 unsur kimia, tetapi hanya 30 - 40 unsur yang sangat diperlukan oleh mahkluk hidup. - Unsur-unsur protoplasma, kimia, termasuk untuk unsur utama dari dalam cenderung bersirkulasi biosfir dengan pola tertentu dari 1ingkungannya ke organisme dan kembali lagi ke lingkungan, siklus ini disebut siklus biogeokimia. Sedangkan, pergerakan unsur-unsur dan senyawa-senyawa anorganik yang penting untuk menunjang kehidupan disebut siklus hara. Kedua siklus tersebut masing-masing terdiri atas dua kompartemen atau dua pool, yaitu : 1) Reservoir poo_l : besar, lambat bergerak, umumnya bukan komponen ekologi. 2) Exchange atau Cycling pool : kecil, tapi lebih aktif bertukar dengan cepat antara organisme dengan lingkungannya. Dilihat dari sudut biosfir secara keseluruhan, siklus biogeokimia terdiri atas : a) Tipe gas, dimana reservoir adalah di atmosfir atau hidrosfir {lautan), misal siklus Karbon (CO2) dan siklus Nitrogen (N) b) Tipe sedimen, dimana reservoir adalah di kerak bumi, misal siklus Posfor III.HUTAN SEBAGAI KOMUNITAS TUMBUHAN Hutan dikuasai adalah masyarakat yang tumbuh-tumbuhan suatu yang satuan yang tempat pohon-pohon menempati dan mempunyai sadaan dengan hutan Tumbuhan 1. Perkembangan pembentukan tahap suksesi. di luar hutan. lingkungan Sedangkan berbeda masyarakat Komunitas adalah tegakan. Karakteristik Komunitas adalah sejarah dan evolusi komunitas atau tahap- 2. Organisasi Komunitas adalah struktur, komposisi jenis dan organisasi tropic suatu komunitas. Struktur Komunitas terdiri atas: - Struktur vertikal (stratifikasi) - Struktur horizontal (distribusi spatial jenis) - Kelimpahan biomasa). 3. Fungsi Komunitas adalah dan pola laju metabolisme, pembusukannya, atau "abundance" (kerapatan, produktivitas serasah siklus hara, aliran energi. B. Jenis Data Vegetasi DATA KUALIFIKATIF • Komposisi flora • Stratifikasi dan aspection • Fenology • Vitalitas • Sosiabilitas • Life-form & fisiognomy • Organisasi tropic, rantai makanan DATA KUANTITATIF • Pola disttribusi • Frekuensi • Kerapatan • Penutupan tajuk; dominansi DATA ANALITIK ORGANISASI KOMUNITAS • Struktur • Komposisi • Organisasi tropik DATA SINTETIK • Kehadiran dan konstansi • Kesetiaan • Dominansi • Indeks dominansi • Indeks asosiasi 1.Data Kualitatif a.Komposisi Flora Komposisi flora adalah daftar jenis tumbuhan dalam komunitas, yang berguna untuk mengetahui : - keaneragaman jenis - tahap suksesi - kondisi lingkungan/habitat - struktur tiap unit vegetasi - pengelompokkan secara kuantitatiif: species dominan, frequent (daya adaptasi luas), jenis yang jarang (indikator habitat). b. Stratifikasi dan "aspection" Stratifikasi adalah lapisan vertikal komunitas tumbuhan. Stratifikasi terdiri : - pucuk - akar Manfaat Stratifikasi : - optimalisasi ruang tumbuh - peningkatan pemanfaatan energi solar - optimalisasi pemanfaaCan unsur hara tanah. Aspect ion adalah perubahan per:ampakan vegetasi dalam kaitannya dengan musim. c. Fenologi Fenologi adalah kalender fase-fase pertumbuhan yang dilalui oleh suatu tumbuhan selama sejarah hidupnya, atau studi tentang fase-frase pertumbuhan penting dalam sejarah hidup suatu tumbuhan, seperti: saat biji berkecambah, gugur daun, berbunga, berbuah dan tersebarnya biji. Tanda proses fenologi Masa kecambah Masa berbunga Masa berbuah :/ :/ : / / / / Masa penyebaran biji : Vitalitas dan Vigor Vitalitas adalah kondisi dan kapasitas tumbuhan untuk menyelesaikan siklus hidupnya. Sedangkan vigor adalah keadaan kesehatan tumbuhan. Klasifikasi vitalitas : yang siklus yang berkembang hidupnya. tumbuh sehat yang baik dan Klas 1 : Tumbuhan dapat menyelesaikan Klas 2 : Tumbuhan tersebar secara vegetatif. Klas 3 : Tumbuhan yang lemah yang tersebar secara vegetatif hidupnya. Klas 4 : Tumbuhan yang jarang tumbuh dari biji, tetapi jumlahnya tak bertambah. dan tak pernah menyelesaikan siklus Sosiabilitas Sosiabiiitas masing adalah hubungan antara masing- jenis dan menunjukkan cara tumbuhan tersebar. Sosiabilitas bergantung pada : - life-form - vigor - kondisi habitat - kemampuan bersaing. Klas Sosiabilitas (Brown-Blanquet, 1932): Klas 1 : Hidup menyendiri. Klas 2 : Agak mengelompok. Klas 3 : Mengelompok dalam kelompok-kelompok yang tersebar. Klas 4 : Mengelompok dalam kelompok yang besar dan kelompok terputus-putus. Klas 5 : Membentuk hamparan yang luas dan rapat. Life-form (bentuk hidup) tumbuhan - bisa menggunakan klas-klas life-form dari Raunkaier (1934), Brawn-Blanquet (1951), Backer (1968) : pohon, semak, liana, epifit, pakuan , herba, lumut, dll. - Persentase Life-form adalah Σ species dalam suatu life-form —————————————————————————————— X 100% Σ species dalam semua life-form - Species dari life-form yang berbeda dapat hidup berasosiasi, karena mereka memanfaatkan sumberdaya alam pada waktu/ruang yang berbeda. Organisasi tropik dan rantai pangan Rantai pangan ada1ah pengalihan energi dari sumbernya berupa tumbuhan melalui sederetan organisma yang memakan dan yang dimakan. Ada dua tipe rantai makanan : a) "Grazing food chain" : Rantai pangan yang dimulai dari tumbuhan, terus ke herbivora dan karnivora. b) "Detritus food chain" : Rantai pangan yang dimulai dari organisme mati ke mikroorgnisme, detrivor dan predatornya. Jaring-jaring pangan ("food web") adalah keterkaitan antara berbagai rantai makanan dalam suatu komunitas. Species diversity meningkat maka "food chain" makin panjang. Studi food chain dalam komunitas sangat berguna untuk mengetahui sistem transfer energi dalam komunitas. 2. Data Kuantitatif a. Distribusi Spasial Individu tumbuhan Tiga tipe Pola Distribusi 1) Random (acak) Pola ini mencerminkan homogenitas habitat dan/atau pola behavior yang tidak selektif. 2) Mengelompok ('clumped') Mencerminkan habitat yang heterogen, mode reproduktif, behavior berkelompok, dll. 3) Beraturan (reguler, uniform) Mencerminkan adanya interaksi negatif antara individu seperti persaingan untuk ruang dan unsur hara atau cahaya. Faktor yang mempengaruhi pola sebaran spatial individu: a) Faktor vektorial dari aksi berbagai tekanan lingkungan luar (angin, aliran air, intensitas cahaya). b) Faktor reproduksi sebagai akibat dari mode reproduktif organisme (cloning dan regenerasi progeni). c) Faktor sosial akibat pembawaan behavior (misal, behavior teritorial) 4) Faktor koaktif akibat dari interaksi intraspecific (misal kompetisi). 5) Faktor stokastik akibat dari variasi acak dari berbagai faktor tersebut di atas, yaitu : a) faktor intrinsik species (mis., reproduktif, sosial, koaktif) b) Faktor extrinsic (vector). Beberapa indeks penentuan poia Distribusi Spasial individu (1). Variance Mean Ratio V/M = 1 (random) V/M > 1 (clumped) V/M < 1 (regular) Untuk menguj i apakah V/M < 1 atau > 1,digunakan uji X2 dengan derajat bebas (q - 2) , dimana q = Σ frekuensi klas, pada tingkat peluang 1%, 5%. Contoh : Ada 100 petak Σ Ind. Sp-X dalam masingmasing kuadrat Frekuensi 100 petak 0(46)+1(34)+2(14)+3(6) 100 kehadiran dalam 46 34 14 6 0 1 2 3 Mean (M)= = 0.8 ΣX2 – (ΣX)2/n n-1 Variance = [12(34)+22(14)+32(6)+02(46)] – (80)2/100 = = 0.808 V/M = 0.808/0.800 = 1.01 100 - 1 Pengujian V/M = 1? 1). Menghitung banyaknya petak yang mengandung 0,1,2,3 individu Є(0) = (n)p(0) = (100)p(0) = (100)e-0.8 = 44.9 = (n)p(1) = (100)(0.8/1)(p(0)) = 100 x 0.8/1 x 0.4493 = 0.3594 = m e-m x n = 0.8 x e-0.8 x 100 = 0.8 x 0.4493 x 100 = 0.3594 = 0.82/2! x e-m x 100 = 0.64/2 x 0.4493 x 100 0.1438 x 100 = 14.4 Є(1) Є(1) Є(2) Є(3) = = = = 0.83/3! x e-m x 100 0.512/6 x e-0.8 x 100 0.512/6 x 0.4493 x 100 3.8 0 46 44.9 1.1 1 34 35.9 1.9 2 14 14.4 0.4 3 6 3.8 2.2 1 2 3 4 Σ individu/petak Σ petak terobservasi Σ petak harapan Perbedaan Σ petaj antara terobservasi dan harapan X2 hitung = (Obs – є)2/є (1.1)2 + (1.9)2 + (2.2)2 = 44.9 35.9 3.8 = 1.4123 X2 tabel(q-2), dimana q = Σ klas frekuensi = 4 X2 (α=0.5,2) = 1.386 = 1.4 Sehingga X2 hitung = X2 tabel 2). Indeks Morisita (IS)   random IS = ∑1 1 2 Xi ( Xi −1) T (T − 1) Dimana : Xi = jumlah individu species X dalam petak ke-I (i=1,2,3,………,q) q T = jumlah seluruh petak = jumlah petak Kriteria : IS = 1 (random) IS > 1 (clumped) IS < 1 (regular) total individu dalam semua Pengujian IS = 1? IS (T-1)+ q – T Fo = Q – 1 Bila Fo ≥ Fαq-1 Clumped (α = 0.05 atau 0.01) 3). Green’s Index ⎛ Variance ⎞ ⎜ ⎟ −1 ⎝ Means ⎠ GI = n −1 GI bervariasi dari: 0 sampai maximum. 0 = random, 1 = clumping. b. Kerapatan Adalah jumlah suatu spesies dalam suatu unit area. Kerapatan menunjukkan kelimpahan suatu spesies dalam suatu komunitas. Satuan : ind/m2 (tumbuhan bawah) Ind/ha (pohon) Kerapatan relative: persentase kerapatan suatu spesies terhapdap jumlah kerapatan semua spesies. c.Frekuensi Frekuensi adalah derajat penyebaran suatu jenis di dalam komunitas antara yang diekspresikan petak yang sebagai oleh perbandingan banyaknya diisi suatu jenis terhadap jumlah petak contoh seluruhnya. Frekuensi Relatif : persentase frekuensi suatu species terhadap jumlah frekuensi semua species. Frekuensi Klas (Raun kaier, 1934} : Klas A: species dengan frekuensi 1 - 20% Klas B: species dengan frekuensi 21 - 40% Klas C: species dengan frekuensi 41 - 60% Klas D: species dengan frekuensi 61 - 80% Klas E: species dengan frekuensi 81 - 100% "Law of Frequency" > A>B>C=D D : Komunitas Homogen (2) E < D : Komunitas terganggu (3) A, E tinggi : Komunitas buatan (4) B,C,D tinggi: komunitas heterogen 4.Cover (Penuntupan Tajuk) Cover adalah proyeksi vertikal tajuk terhadap permukaan tanah. Tajuk adalah semua bagian tanaman yang terdapat di atas permukaan tanah. Di dalam hutan, cover harus ditentukan untuk setiap strata vegetasi, sehingga cover bisa > 100 %. Di dalam komunitas rumput, cover digambarkan dalam "graph paper" dengan bantuan kuadrat (misal, 25 X 25 cm)atau menggunakan plantigraph. Klas Penutupan Tajuk Klas A : Species dengan cover 5% Klas B : Species dengan cover 6 - 25% Klas C : Species dengan cover 26 - 50% Klas D : Species dengan cover 51 - 75% Klas E : Species dengan cover 76 - 100% Foliage cover meningkat ————-> Intercepting solar energi meningkat . Naungan meningkat Pengukuran foliage cover bisa diganti dengan "basal area" (luas bidang dasar, Ibds). 3. Data Sintetik Presence Presence komunitas. Klas Kehadiran - Jarang : 1 - 20 % petak contoh terisi species. - Kadang terdapat : 21 - 40 petak contoh terisi species. - Sering terdapat: 41 – 60% terisi spesies - Banyak terdapat : 61 - 80 terisi species. - Selalu ada terisi species. : 81 - 100 % petak contoh adalah suatu kehadiran species dalam Constance (Kontansi) Constance adalah derajat/tingkat kehadiran suatu species dalam komunitas. Klas Konstansi Klas 1 : 1 - 20 % Frekuensi Klas 2 : 21 - 40 % Frekuensi Klas 3 : 41 - 60 % Frekuensi Klas 4 : 61 - 80 % Frekuensi Klas 5 : 81 - 100 % Frekuensi c. Dominansi Jenis Jenis dominan adalah jenis yang bei k..i :\sa dan mencirikan suatu komunitas. Konsep dominansi jenis sebagai petunjuk : - species tersebut menang dalam persaingan - species tersebut mempunyai toleransi tinggi - species tersebut berhasil beradaptasi - terhadap habitat . Parameter Penentu Dominansi Jenis - Foliage Cover (penutupan tajuk) - Kerapatan - Luas Bidang Dasar - Biomasa - Volume - Indeks Nilai Penting (INP) INP = Kerapatan Relatif + Frekuensi Relatif + Dominansi Relatif INP maksimal 300%. Dominansi adalah luas penutupan tajuk atau luas bidang dasar suatu species dalam satuan unit area tertentu. Satuannya: M/ha. Dominansi Relatif adalah persentase dominansi suatu species terhadap jumlah dominansi seluruh jenis. d. Fidelity {Kesetiaan) adalah tingkat kesetiaan suatu species Fidelity dalam suatu komunitas. Klas Kesetiaan Jenis: Klas 1: Ekslusif Klas 2: terhadap (sering suatu jenis komunitas. pada satu macam Selektif berada komunitas,tetapi tidak pada komunitas lain). Klas 3 : Preferensial {berada pada beberapa habitat, tetapi tumbuh banyak pada beberapa habitat saja). Klas 4 : Indifferent/masa bodoh (berada secara teratur pada semua habitat). Kals 5 : Strange/aneh (jarang dan secara kebetulan berada dalam komunitas). e. Indeks of Dominance (ID) Indeks of dominance adalah indeks untuk memeriksa tingkat dominansi suatu species dalam komunitas. Nilai ID tinggi dominansi jenis dipusatkan pada satu dominansi jenis atau beberapa jenis. Nilai ID rendah dipusatkan pada banyak jenis. Simpson (1949) ID = C = E (ni/N)2 C = indeks of dominance ni = INP atau kerapatan atau biomasa suatu species. N = Total INP atau total kerapatan ,atau biomasa dari semua species. Hilai C ini bersifat relatif. Nilai C bisa digunakan apakah suatu komunitas itu asosiasi atau konsosiasi. f. Interspecific Assosiation Interspecific assosiation ada1ah suatu asosiasi/kekariban antara dua species dalam komuninas. Interspecific Assosiation terjadi bila : - kedua serupa. - distribusi geografi kedua species ;>erupa dan species tumbuhan pada lingkungan yang keduanya hidup di daerah yang sama. - kedua jenis berbeda life-form. - bila salah satu species hidupnya bergan-tung pada yang lain. - bila salah satu species menyediakan per lindungan terhadap yang lain. Metode mendeteksi interspesif ic asosiasi. ion (1). Data Kualitatif (a). 2x2 contingency table, bila datanya kualitatif (hadir atau tidak). S P E S I E S B Spesies A Hadir Tidak 0 + + 0 E a c a+b=r (ad-bc)2 X N m X n X r X s b d b+d=r m=a+b n=c+d N=a+b+c+d X hit = 2 nilai X2 ini bandingkan dengan X2tab (α = 0.05, db = 1) Bila X2hit ≥ X2tab ada asosiasi a = Σ petak dimana 2 spesies ada b = Σ petak, sp. A ada, sp. B tak ada c = Σ petak, sp. A tak ada, sp. B ada d = Σ petak, sp. A dan B tak ada N = Σ total petak contoh (b). JACCARD INDEX (JI) JI = a a+b+c (2). Data Kuantitatif Koefisien Korelasi Σ[(X1-X1)(X2-X2)] R hit = √[Σ(X1-X1)2 x (Σ(X2-X2)2] R hit. ≥ R tab. Untuk p = 0.05 atau p = 0.01 g. Index of Diversity • keanekaragaman penting terutama biotic • dalam untuk atau jenis adalah suatu dua pengaruh tahap parameter komunitas, gangguan dan suksesi membandingkan mempelajari mengetahui stabilitas komunitas pada komunitas klimak, spesies diversity meningkat food chain meningkat • Ecological turnover = R/B rendah Biomassa komunitas komunitas diversity meningkat komunitas stabil Respirasi komunitas • Metode/cara penentuan spesies diversity 1) Shanon-Weiner Diversity Index H = -Σ[(ni/N) log (ni/N)] ni = Nilai kuantitatif suatu spesies N = jumlah nilai kuantitatif semua spesies dalam komunitas Variasi nilai H 0 = satu spesies tak terhingga nilai yang tinggi (banyak spesies) 2) Simpson’s Diversity Index D = 1 − ∑ ( ni / N ) 2 i =1 s S = Σ jenis Variasi nilai D: 0 = satu spesies tak terhingga 1 – 1/s = diversity spesies max. h. Koefisien Kesamaan Komunitas (Index of Similarity) • • Index ini sangat berguna untuk membandingkan kesamaan jenis dua komunitas Caranya: 1). Jaccard’s presence-community coefficient ISJ = [C/(A+B+C)] x 100% A = Σ jenis di komunitas 1 B = Σ jenis di komunitas 2 C = Σ jenis di dua komunitas 2). Motyka’s Index of Similarity IS = [2 Mw/(Ma + Mb)] x 100% Mw = Σ nilai kuantitatif ≤ dari spesies yang ada di dua komunitas Ma Mb = = Σ Σ nilai nilai kuantitatif kuantitatif semua semua spesies spesies di di komunitas 1 komunitas 2 Nilai IS : 0 – 100 C. Fungsi Komunitas 1. Biomassa Biomassa diproduksi adalah oleh jumlah organism bahan per 2 organic unit yang area satuan pada suatu saat. Satuannya g/m atau Kg/ha. • Biomassa menunjukkan net production • Biomassa production rate adalah laju akumulasi biomassa dalam kurun waktu tertentu (Kg/ha/yr) • Biomassa dinyatakan dalam “dry weight” (berat kering) oven pada suhu 105o selama 12 jam atau 800C selama 48 jam. Satuan lain adalah berat kering bebas abu (“ash free dry weight”) • Biomassa komunitas • Akumulasi biomassa di tropic lebih rendah daripada di temperate karena laju respirasi di tropic lebih tinggi 2. Aliran Energi • Dari sudut energy, komunitas adalah unit thermodinamika profil menunjukkan jumlah bahan organic kering pada tingkat yang berbeda dari Matahari Tumbuhan refleksi absorpsi panas ditangkap Energi makanan biomas Proses metabolisme pertumbuhan Dimakan konsumer • Dalam setiap transfer energy dari tanaman ke tingkat tropic yang berbdea, efisiensi konversi energy hingga 10%, 90% hilang sebagai panas • Persediaan dengan energy dalam komunitas meningkat vegetasi biomassa meningkatnya Akumulasi perkembangan energy dalam (suksesi). maksimal pada komunitas klimaks, karena adanya stratifikasi dan spesies diversitas yang tinggi • Estimasi energy dalam bahan organic tumbuhan bisa diduga dengan alat Bomb calori meter. • Efisiensi energy Energy yang ditangkap tumbuhan (Kcal/m2/t) = Energy solar yang datang sampai di komunitas (Kcal/m2/t) x 100% adalah suatu rasio antara output (kalori yang dimanfaatkan tumbuhan) terhadap input (energy solar sampai di komunitas) adalah dalam suatu unit area dalam periode waktu tertentu. • Efisiensi energy di energy setiap rasio antara yang aliran berbeda titik/tahap sepanjang rantai makanan, satuannya %. 3. Gross Ecological Effisiency (GEE) Kalori mangsa yang dikonsumsi pemangsa = Kalori makanan yang dikonsumsi mangsa • Siklus Serasah • Siklus Biogeokimia, termasuk unsure-unsur utama dari protoplasma, dari lingkungan ke organism dan kembali lagi ke lingkungan dalam biosfir • Siklus hara adalah pergerakan unsur-unsur dan senyawa-senyawa yang penting bagi kehidupan Siklus Biogeokimia hara, Produktivitas dan Dekomposisi x 100% Tipe Gas - Siklus N - Siklus CO2 Tipe batuan - Siklus fosfor Tipe-tipe interaksi antara dua spesies dalam komunitas No. 1 Tipe Interaksi Netralisme Spesies 1 2 0 0 Sifat Umum Interaksi Tak satupun individu populasi yang satu mempengaruhi yang lainnya Penghambatan terhadap semua jenis Individu (1) menghambat individu (2), sedang individu (2) tak terpengaruh Individu spesies yang satu dirugikan oleh individu spesies yang lain Individu spesies yang satu dimangsa oleh individu spesies yang lain Individu spesies yang satu mendapat keuntungan tapi individu spesies dua tak terpengaruh Interaksi yang menguntungkan kedua spesies dan tak merupakan kewajiban berinteraksi Interaksi yang menguntungkan kedua spesies, interaksinya mutlak harus terjadi 2 3 Kompetisi Amensalisme - 0 4 Parasitisme + - 5 Predasi + - 6 Komensalisme + 0 7 Protokooperasi + + 8 Mutualisme + + 1) Netralisme : sebenarnya hanya asosiasi saja, bukan interaksi 2) Persaingan (1) (2) (3) Persaingan Persaingan antar antar jenis jenis yang berbeda sama (interspesifik) (intraspesifik) Persaingan relung ekologis (tempat) (4) Persaingan sumberdaya (makanan) Akibat persaingan: - Pertumbuhan tewrganggu - Produksi berkurang, jumlah biji sedikit - Menstimulasi - Terjadi serangan hama-penyakit jenis dan kekurangan unsure hara stratifikasi dimana tertentu lebih berkuasa - Komposisi jenis berubah (Σ jenis, Σ individu, life-form). Competitif Ability Ditentukan secara sederhana dengan rumus: GA/B = MA/MB atau GB/A = MB/MA G = kemampuan pertumbuhan M = bobot kering tanaman A,B = spesies A dan B 3) Amensalisme, merupakan persaingan dalam bentuk yang lemah, adalah hubungan antara individu yang mana individu yang satu dirugikan (tetapi sesaat) tetapi individu lain tidak dirugikan (netral). Amensalisme merupakan persaingan dalam bentuk yang lemah. Contoh : allelopathy yaitu pengaruh merugikan baik langsung maupun tak langsung dari suatu tumbuhan terhadap tumbuhan lain melalui produksi senyawa kimia. Dalam hal ini, bahan kimia dapat dikategorikan sebagai : (a). Autotoxic (bahan penghambat) terhadap : - anakan sendiri - individu lain sejenis (b). Antitoxic (bahan penghambat) terhadap individu lain jenis berbeda. Cara tanaman melepaskan bahan kimia (bahan allelopati)adalah melalui : - pencucian daun/batang oleh air hujan - bahan tanaman yang jatuh sebagai aerasah yang menjadi humus dalarn tanah. - gas yang menguap dari permukaan tanaman - eksudat akar Media pengeluaran zat alelopatik 1. Daun 2. Akar 3. Setelah mati 4. Gas jenis tanaman Camelina Eucalyptus globulus Apel, sereh Reliant bus, Aster Bahan kimia allelopathic diantaranya adalah - phenolic, terpeties, alkaloids, nitrit difenol, - asam benzoat, fenin, sulfida. Pengaruh allelopathy terhadap pertumbuhan tumbuhan : - perpanjangan/perbanyakan sel terhambat - penyerapan hara mineral berkurang - laju fotosintesa dan respirasi terganggu - perlambatan perkecambahan biji - laju pertumbuhan terhambat - gangguan sistem perakaran - klorosis - layu, mati Parasitisme (+,-) Suatu organisme untuk hidupnya mengambil makanan dari organisme lainnya. Interaksi parasitisme memungkinkan adanya tumbuhan inang (host) dan tumbuhan parasit. Host seringkali mengeluarkan antibodi Parasit yang heterofog lebih bertahan daripada monoloq. Parasit meliputi parasit akar -» Rafflesia, semipara-sit {yang tumbuh di cabang-cabang di pohon -> benalu (famili horuntuceae). Rafflesia -» bunga liar (famili Rafflesiaceae) Genus lain : - Rhizanthes - Mitrastemon Di Sumatera 4 jenis : - Rafflesia atjehensis - Rafflesia hasseltii - Rafflesia arnoldi - Rafflesia patma. Rafflesia -» paling khas diantara parasit lain - besar ukuran bunga - tidak punya batang, daun dan akar - hanya punya benang-benang yang tumbuh di bagian dalam batang dan akar pohon. Inang (Tetrastigma, famili vitaceae) - waktu bunga lama, tergantung ukuran R. arnoldi - kuncup terbuka mekar (19-21 bulan)0 10 cm H. 5 bulan 0 15 cm -» 2 bulan 0 25 cm -* 20-30 hari. (5). Commensalisme ( + , 0) Interaksi antara individu yang memberikan keuntungan kepada salah satu individu jenis populasi sementara yang lain tak memperoleh keuntungan apa-apa (netral). Merupakan hubungan (+) yang mendasari protokoperasi. Contoh Epifit: paling banyak terdapat di hutan hujan tropika (10% pohon hutan hujan tropika ditumbuhi epifit). - Anggrek, paku-pakuan, dll. - Menempel Setelah tajuk. - liana (tumbuhan merambat suka cahaya = pada dapat batang sinar atau matahari daun akan (epifit) menutupi heliophyta) - pengaruh negatif liana 1. Menutupi mengurangi 2. Menurunkan 3. Mengganggu daerah proses kualitas tajuk fotosintesis. kayu sehingga tumbuhan pohon yang dipanjati 4. Berpengaruh negatif terhadap anakan yang suka cahaya (heliophyta) - pengaruh positif, diantaranya adalah berpengaruh baik pada pertumbuhan anakan yang suka naungan (schyophyta, misalnya jenis-jenis anggota Dipterocarpaceae) - sistem silvikultur (tropical shelter-wood system) penangkaran liana (pembebasan)/tebang penerang (6). Protocoperasi (+,-) Kedua jenis individu yang berinteraksi mendapat keuntungan saling tetapi bukan merupakan : keharusan lumut untuk dengan berhubungan. contoh Asosiasi keong air tawar Lumut menggunakan zat hara sebagai dari keong Keong ditumbuhi lumut perlindungan sebelum Protocoperasi mutualisme. merupakan awal evolusi (7). Mutualisme (+,+) Memberikan keuntungan kepada masing-masing jenis yang berinteraksi dan merupakan suatu keharusan untuk hidupnya, jika dipisahkan akan rugi. Contoh : - Mikoriza tumbuhan. tersedia : asosiasi Jamur dan antara jamur dengan akar merubah dihisap unsur-unsur oleh akar sehingga tumbuhan, dapat jamur mendapatkan makanan dari hasil fotosintesa inang. - Jenis mikoriza adalah: a) Ektotropik: di luar akar mis: Basidiomycetes b) Endotropik: di dalam akar mis: Phycomycetes c) Peritropik: sebagai mantel, contoh: Mikoriza ekstra material Ektotropik : Micorhyza di bagian luar sel akar micelia fungi, misal pada Pinus strobus, Dipterocarpaceae, Eucalyptus. Endotropik: Micorhyza di bagian dalam sel akar micelia fungi, yakni hampir semua tanaman kecuali tanaman air. Peritropik: Micorhyza membentuk selubung mantel rongga yang mengelilingi akar, misal pada anakan spruce (Picea pungens). - Karena tanah Imtan Indonesia relatif miskin hara, maka banyak pohon-pohon hutan alam yang mengandung mikoriza. - Di hutan Cibodas 32% pohon-pohon yang ada mengandung mikoriza. - Mikoriza - Manfaat mengeluarkan enzim phosphatase mikoriza a) penyerapan unsur hara meningkat terutama Phospor b) mencegah tahan infeksi perakaran mempertinggi lebih lama daya hidup kekeringan akar (memproduksi hormon penumbuh). - Nodul Akar : gejala pembengkakan akar berupa bintil akar sebagai akibat sirnbiosis mutualisme antara bakteri (rhizobium/aktinomisetes) dengan suatu akar tumbuhan tertentu. Bakteri rhizobium adalah pengikat N tumbuhan mendapatkan Nitrogen, rhizobium mendapatkan karbohidrat berdasarkan jenis tanaman dengan mikroba pembentuk nodul, maka ada tiga bentuk simbiosa: 1. Legume, (rhizobium) (Albizia, semua legum Akasia, Leucoem -» Leguminosae) tidak dengan rhizobium berasosiasi Leguminosae Mimosaceae Caesalpiniaceae Papilionaceae Jarang 2. Non Legume, (rhizobium) (Trema, pnrasponia} 3. Non Legume, (Aktinomisetes) (Frankia) (Casuarina, Podocarpus) - Keuntungan adanya nodul akar: 1. 2. 3. Tanaman inang bisa hidup pada tanah miskin N Dapat meningkatkan kesuburan tanah Memungkinkan legume Hewan Hutan, berperan besar dalam pembiakan tanaman, misal beberapa jenis pohon dalam pembuahan dan tanaman tumbuh setelah tanaman penyerbukan biji/benih tergantung pada hewan tertentu : serangga, burung, kelelawar, babi hutan, musang, dll. Tetapi hewan juga bisa merusak tanaman (hama) dan penular penyakit pada tanaman. IV. DINAMIKA MASYARAKAT TUMBUH-TUMBUHAN (SUKSESI) A. Pengertian Suksesi (Sere) Spurr (1964), mengatakan bahwa suksesi merupakan proses yang terjadi secara terus-menerus yang ditandai oleh perubahan vegetasi, tanah dan iklim dimana proses ini terjadi. Sedangkan Costing (1956), menyatakan bahwa perubahan-perubahan bertahap atau proses suksesi ini berlangsung tumbuhan karena habitat tempat tumbuh masyarakat daya mengalami modifikasi oleh beberapa kekuatan alam dan aktivitas organisme berupa perubahanperubahan terhadap tanah, air, kimia dan lain-lain. Perubahan masyarakat tumbuhan dimulai dari tingkat pionir sederhana sampai pada tingkat klimaks, dalam hal ini tumbuhan pioner merubah habitatnya sendiri sehingga cocok untuk species baru, keadaaan ini berlangsung (Clements, 1980). Tentang adanya perubahan habitat, dinyatakan terus 1923; hingga halle, tingkat klimak tercapai Ewuse, 1.97G; Clark, 1954, bahwa komunitas pertama akan merubah keadaan tanah dan iklim mikro. Dengan demikian memungkinkan masuknya species kedua yang menjadi dominan dan mengubah keadaan lingkungan dengan cara mengalahkan species yang pertama dan hal ini memungkinkan masuknya species yang ketiga, demikian seterusnya 1970; sampai Odurn, tingkat 1970; klimaks tercapai (Whittaker, Whitmore,1975) Secara perubahan singkat suksesi adalah suatu secara proses teratur komunitas tumbuh-tumbuhan mulai dari tingkat pionir sampai pada tingkat klimaks di suatu tempat tertentu Komunitas klimaks adalah komunitas yang berada dalam keadaan keseimbangan tingkat dan dinamis sere adalah sere dengan setiap adalah lingkungannya. tingkat/tahap Sedangkan dari sere, komunitas setiap komunitas tumbuhan yang mewakili setiap tingkat sere. Species klimak adalah suatu species yang berhasil beradaptasi terhadap suatu habitat sehingga species tersebut menjadi dominan di habitat yang bersangkutan. S. Faktor Penyebab Suksesi 1. Faktor Iklim - fluktuasi kondisi iklim yang tidak konsisten - kekeringan - radiasi yang kuat - dan lain-lain yang merusak vegetasi sehingga terjadi suksesi. 2. Faktor Topografi/Edafis Faktor ini berkaitan dengan perobahan dalam tanah. Ada 2 faktor penting yang berkaitan dengan tanah yang membawa perobahan habitat, yaitu: a. Erosi tanah, yaitu suatu proses hilangnya lapisan permukaan tanah oleh angin, aliran air dan hujan. b. Deposisi tanah, yaitu proses pengendapan/ penimbunan tanah oleh angin, longsor, glacier atau turunya salju di suatu tempat. 3. Faktor biotik penyebab rusaknya vegetasi yang mengakibatkan suksesi adalah : - penggembalaan - penebangan - deforestasi - hama dan penyakit - perladangan - dan lain-lain C. Tipe-tipe Suksesi 1. Hidrosere Hidrosere adalah suksesi tumbuhan yang terjadi di habitat air atau basah". 2. Halosere Halosere adalah suksesi tumbuhan yang terjadi di tanah/air masin. 3. Xerosere Xerosere adalah suksesi tumbuhan yang terjadi di habitat kering. Tumbuhan pionirnya berupa lumut kerak,bakteria,dan ganggang. 4. Psammosere Psammosere adalah suksesi tumbuhan yang terjadi di habitat berpasir. 5. Lithosere Lithosere adalah suksesi tumbuhan yang terjadi di permukaan batuan. 6. Serule Serule adalah miniatur suksesi mikroorganisme bakteri, jamur, dll) pada pohon yang mati, kulit pohon, dll. D. Tahab-tahab Suksesi Shukla dan Chandel tahapan (1932) dalam proses mengemukakan suksesi, sembilan macam yaitu: 1. Nudation : terbukanya vegetasi penutup tanah (terbentuknya tanah kosong). 2. Migrasi : cara-cara dimana tumbuhan sampai pada daerah tersebut di atas. pada Biji-biji tumbuhan sampai daerah tersebut di atas mungkin terbawa angin, aliran air, mungkin pula melalui tubuh hewan tertentu. 3. Ecesis : proses perkecambahan, pertumbuhan, berkembang biak dan menetapnya tumbuhan baru tersebut. Sebagai hasil ecesis individu-individu species tumbuh mapan di suatu tempat (established). 4. Agregation : sebagai hasil dari ecesis, individu-individu dari suatu jenis berkembang dan menghasilkan biji, maka biji-biji tersebut akan tersebar pada areal yang te rbuka di sekelilingnya sehingga tuinbuh berkelompok (beragregasi).Ecesis dan agregasi merupakan invasi species tersebut. 5. Evolution of community relationship : merupakan suatu proses apabila daerah yang kosong ditempati species-species yang berkoloni. Species tersebut akan berhubungan satu sama lainnya. Bentuk hubungan ini kemungkinan akan mengikuti salah satu dari tipe eksploitasi, mutualisme dan co-existance. 6. Invation : dalam proses koloni, biji tumbuhan telah beradaptasi dalam waktu yang relatif panjang pada tempat tersebut. Biji tumbuh dan menetap (penguasaan lahan oleh tumbuh-tumbuhan yang bersifat agresif dan adaptif). 7. Reaction : terjadinya perubahan oleh habitat tumbuhan merubah dengan yang disebabkan tersebut lingkungannya cara: dengan terutama a. Merubah sifat dan reaksi tanah b. Merubah Reaksi terus iklim mikro proses yang merupakan menerus dan menyebabkan kondisi yang cocok bagi species yang telah ada dan lebih cocok pada individu yang baru. Dengan demikian reaksi memegang peranan penting dalam pergantian species. 8.Stabilization: kompetisi dan reaksi berlangsung terus menerus ditandai dengan yang vegetasi perubahan mengakibatkan lingkungan struktur berubah. Dalam jangka waktu lama akan terbentuk dan individu perubahan relatif yang yang kecil dominan terjadipun disamping iklim mempunyai peranan penting ini dalam membatasi stabil. proses Dengan menjadi perkataan lain, stabilisasi merupakan suatu proses dimana individu-individu tumbuhan mantap tumbuh banyak di suatu habitat tanpa oleh dipengaruhi perobahan-perobahan dalam habitat tersebat. 9. Klimaks :setelah stabilisasi, pada tahap ini species yang dominan dengan habitat relatif mempunyai keseimbangan keadaan vegetasi 1ingkungannya, dan struktur koristan karena pertumbuhan jenis dominan telah mencapai batas. E. Macam Suksesi Berdasarkan suksesi; 1. Sukesesi primer (prisere) Suksesi primer adalah perkembangan vegetasi mulai dari hingga habitat mencapai tak bervegetasi yang proses terjadinya terdapat dua macam masyarakat stabil dan klimaks. 2. Suksesi sekunder (subsere) Suksesi sekunder terjadi apabila klimaks atau suksesi atau yang dirusak, normal terganggu oleh misalnya kebakaran, perladangan, penebangan, penggembalaan, dan kerusakan-kerusakan lainnya. F. Faham-fahara tentang Klimaks 1. Faham Monoklimaks (Costing, 1956) Beranggapan bahwa pada suatu daerah iklim hanya ada satu macam klimaks yaitu suatu formasi yang paling metaphysic. Jadi klimaks boleh dikatakan suatu pencerminan keadaan iklim. Disamping itu iklim sebagai faktor terdapat yang pula paling stabil dan lain berpengaruh, faktor-faktor atau profaktor-profaktor, seperti faktor tanah, biotis dan fisiografi. Profaktor-profaktor ini menyebab-kan terbentuknya proklimaks-proklimaks sebagai berikut : a. Subklimaks terjadi apabila perkembangan vegetasi terhenti di bawah tingkat terakhir, dibawah klimaks, sebagai akibat faktor-faktor bukan iklim, misalnya karena keadaan geografi seperti keadaan di Pulau Krakatau. b. Proklimaks Posklimaks, apabila pembentukan klimaks menyimpang dari tipe yang sewajarnya, misalnya fisiografi. sebagai Keadaan akibat yang dari lebih keadaan dan lembab lebih baik menghasilkan posklimaks, sedangkan keadaan yang lebih kering dan kurang baik menghasilkan proklimaks. c. Disklimaks, gangguan terjadi sebagai akibat beberapa tak dapat sekunder yang menyebabkan berkembang lagi ke arah klimaks karena keadaan tempat tumbuh amat berubah menjadi buruk, misalnya terhenti pada tingkat semak belukar 2. Faham Polyklimaks(Braun-Blanquet, 1932) Beranggapan bahwa tidak hanya iklim yang dapat menumbuhkan klimaks. Bagi penganut faham kedua ini ada beberapa macam kilmaks: klimaks iklim, klimaks edafis, klimaks fisiografis, klimaks kebakaran dan sebagainya. 3. Teori Informasi Merupakan margalef klimaks faham (1968) komunitas terbaru dan yang dikembangkan Pada oleh tahap Odum (1969). tersebut mempunyai informasi maksimum dan entrophy maksimum. Enthrophy adalah jumlah energy yang tidak terpakai dalam suatu sistem ekologi Menurut faham monoklimaks misalnya dapat dibuat bagan suksesi primer sebagai berukut: KLIMAKS HUTAN HUJAN TANAH RENDAH Hutan payau Bruguiera-Xylocarpus Hutan Neonauclea-Ficus Hutan payau Rhizopora-Bruguiera Hutan Ficus - Macaranga Hutan payau Avicennia Vegetasi rumput Neyraudia-Saccaharum Vegetasi cryptogamae HYDROSERE PADA LUMPUR PAYAU XEROSERE PADA TUF BATU KEMBANG Kalau kita bandingkan keadaan umum jalannya suksesi primer (prisere) dengan suksesi sekunder (subsere), dapat dibuat bagan sebagai berikut: Vegetasi klimaks hutan Vegetasi perdu pohon Gangguan Vegetasi semak belukar Vegetasi rumput-herba semak kecil Vegetasi cryptogamae P R I S E R E S U B S E R E Vegetasi Permukaan “tanah telanjang” terganggu V. KLASIFIKASI VEGETASI HUTAN A. Beberapa Pengertian Klasifikasi yang Harus Dipahami dalam 1. Vegetasi adalah Masyarakat tumbuh-tumbuhan dalam arti luas. 2. Formasi hutan adalah satuan vegetasi hutan yang terbesar. Perbedaan oleh: - Perbedaan iklim. - Fisiognom.i (struktur) hutan - Perbedaan habitat - Suksesinya. 3. Asosiasi hutan adalah satuan-satuan nama di dalam pohon formasi jenis formasi hutan di trcpika disebabkan yang diberi menurut dominan. Oleh karena itu, Asosiasi adalah satuan dasar dalam klasifikasi. Asosies adalah istilah lain untuk asosiasi, dimana satuan ini berada dalam hutan yang mengalami suksesi sekunder. 4. Asosiasi konkrit adalah bagian dari asosiasi hutan yang betul-betul diselidiki dan diketahui komposisi jenis pohonnya. Asosiasi hutan yang berlainan komposisinya tetapi memiliki fisiognomi yang sama, digolongkan menjadi formasi hutan. 5. Subspecies, varietas, ekotype merupakan variasivariasi dalam species dalam taksonomi tumbuhan. 6. Varian adalah variasi-variasi di dalam asosiasi hutan. 7. Asosiasi segregat adalah varian-varian di dalam hutan campuran yang disebabkan oleh adanya jenisjenis pohon yang lebih berkuasa (dominan) daripada yang lain. 8. Konsosiasi adalah varian yang dikuasai oleh satu jenis pohon saja. Sedangkan konsosies adalah varian di dalam suatu hutan yang mengalami subsere/suksesi sekunder. 9. Fasiasi adalah varian yang disebabkan oleh perbedaan topografi. 10.Losiasi adalah varian yang disebabkan oleh perbedaan edafis. 11.Ekoton dijumpai adalah apabila daerah ada peralihan atau yang sering atau dua lebih type asosiasi vegetasi yang letaknya berbatasan. 3. SISTEM-SISTEM KLASIFIKASI VEGETASI HUTAN TROPIKA Ada dua cara pendekatan di dalam klasifikasi vegetasi: 1. Menetapkan dahulu satuan yang besar, kemudian mengadakan pemisahan berdasarkan sifat-sifat yang berbeda. Contoh : klasifikasi Schimper(1898) dan Burtt Davy (1938). 2. Dimulai dengan memisahkan satuan yang kecil, kemudian menggolongkan ke dalam satuan yang lebih besar. Contoh : klasifikasi oleh Beard (1944), dan Richard et. al. (1933) . Adanya disebabkan : karena perbedaan kriteria yang digunakan, antara lain: "Sistem Klasifikasi Fisiognomis, Ekologis, FisiognomisEkologis, Floristis, Fisiognomis-Floristis, GeografisEkologis. Menurut kriteria Aichinger, yang pada klasifikasi adalah vegetasi, fisiognomi, ekologi, bermacam-macam sistem klasifikasi pertama digunakan geografi selanjutnya floristik, tumbuhan, syngenesisi, dan pengaruh manusia. Menurut Fosberg (1958), klasifikasi vegetasi yang rasional harus didasarkan kepada kriteria : (1) Fisiognomi (rupa vegetasi, bentuk umum vegetasi) . (2) Struktur vegetasi (susunan komponen di dalam ruang, stratifikasi, jarak, dimcnsi). (3) Fungsi (sifat-sifat phenothypik yang menyatakan adaptasi terhadap keadaan lingkungan). (4) Komposisi susunan floristik (5) Dinamika suksesi atau perubahan dengan perbedaan lingkungan. (6) Riwayat vegetasi. C. Berbagai Macam Sistem Klasifikasi Vegetasi Hutan C.I. Klasifikasi Ekosistem Menurut Van Steenis Van Steenis (1957) dalam Soerianegara dan Indrawan (1934), telah mengemukakan dan membahas tipetipe dan vegetasi yang dijumpai di Kepulauan Indonesia wilayah sekitarnya. Cara penetapan dalam dan pembagian ini, yang formasi-formasi disebut iklim sistem dan hutan alami, di sistem atas didasarkan perbedaan basah bermusim, perbedaan edafis, dan perbedaan altitudinal. Forrnasi-formasi sistem ini adalah : hutan yang ditentukan dalam I. IKLIM BASAH Kadang-kadang selalu tergenang Air asin (laut), dipengaruhi pasang surut : ........................ 1. Mangrove Air tawar (hujan, sungai) , diam : Eutrofik ............... 2. Hutan rawa oligotropik ............ 3. Hutan gambut Air tawar (tepi sungai), deras: ........................ 4.Vegetasi Rheofit Tanah Kering Pantai ........................ 5. Vegetasi pantai Pedalarnan hingga batas pohon (timber line) Tanah podsol kuarsa, dataran rendah : .................. 6 . Vegetasi tanah kuarsa Tanah kapur, dataran rendah : .................. 7 . Vegetasi tanah kapur Jenis- jenis tanah lain Elevasi 2 - 1000 m .... 8. Hutan Hujan Tropika Elevasi 1000-2400 m ... 9. Hutan Hujan Pegunungan Elevasi 2400-4150 m .. 10. Hutan Hujan Subalpin II. IKLIM BERMUSIM Elevasi di bawah 1000 m ................. 11 . Hutan Musim (monsoon) Dataran Rendah Elevasi di atas 1000 m ................. 12 . Hutan Musim Pegunungan . C.2. Klasifikasi Vegetasi Dunia Menurut Unesco Unesco pembuatan (1973), telah melakukan klasifikasi dan peta vegetasi secara menyeluruh. Kategori klasifikasi adalah unit-unit vegetasi, termasuk formasi zonal dan azonal serta formasi-formasi yang telah berubah lainnya. Dasar umum klasifikasi vegetasi dunia ini memakai sistem floristik, klasifikasi selanjutnya didasarkan terutama pada sifat-sifat fisiognomi struktural dan sifat-sifat ekologi yang digabungkan dengan vegetasi natural dan semi natural sebagai tambahan. Menurut klasifikasi ini, vegetasi dunia dibedakan menjadi enam tingkatan, dari tingkatan tertinggi sampai kelas terendah, yaitu : Kelas Formasi (Formation Class), Sub-kelas Formasi (Formation Subclass), Kelompok Formasi (Group Formation), Formasi (Formation), dan Subdivisi (Subdivisions). Kelas Formasi sebagai tingkatan tertinggi, membagi vegetasi menjadi lima bagian. Pembagian ini berdasarkan kepada struktur tegakan, dalam hal ini penutupan kanopi tegakan (tajuk-tajuk pohon), tingkatan vegetasi (pohon atau semak belukar); dan habitus veqetasi (berkayu atau herba). Kelas formasi pertama adalah Closed forest tertutup) adalah hutan-hutan yang mempunyai (hutan kanopi tertutup, dimana tajuk-tajuk pohon pohon paling rendah 5 m, kecuali saling mengisi. Tinggi untuk pohon, yang belum dewasa atau masa reproduksi kurang dari 5 m. Kelas Formasi Woodland (tegakan terbuka) terdiri dari pohon-pohon dengan ketinggian paling rendah 5 m, penutupan tajuk paling rendah 40%. Penutupan tajuk dikatakan 40% jika jarak antara dua tajuk pohon sama dengan jari-jari sebuah tajuk pohon. Kelas Formasi Scrub (semak belukar) kebanyakan dari jenis-jenis phanerophytes berkayu, tinggi antara 0.5 m sampai 5 m. Dibedakan atas semak individu-individunya tidak saling bertautan, misalnya rumput-rumputan, sedangkan belukar saling bertautan. Kelas Formasi dwart-scrub dan Related Communities (semak-semak kecil dan komunitas kerabat lainnya), sering disebut formasi rumput-rumputan, tinggi jarang yang melebihi 50 cm. Berdasarkan kepadatannya dibedakan atas Dwart Shrub thicket (cabang-cabangnya saling bertautan), Dwart Shrubland (individu-individu saling terpisah atau dalam rumpun-rumpun), dan Formasi Cryptogamic dengan semak-semak kecil. Kelas Formasi terakhir adalah Herbaceous vegetation (vegetasi herba). Ada dua tipe besar dari vegetasi ini, yaitu graminoid dan forbs. Termasuk graininoid adalah semua rumput herba dan tanaman rumput-rumputan seperti Carex sejenis alangalang), Juncus (sejenis tebu) dan sebagainya. Forbs adalah tanaman herba daun lebar seperti Helianthus (bunga matahari), Trifolium dan sebagainya. Dasar pembagian kelas formasi menjadi subkelas formasi adalah keadaan daun (evergreen, decidous, dan xeromorphic), ukuran vegetasi, dan tempat hidup (habitat). Pengertian evergreen adalah kanopi hutan tidak pernah tanpa daun hijau (selalu hijau), walaupun ada pohon-pohon secara individu mungkin menggugurkan daun. Kebalikan dari evergreen, pohonpohon decidous menggugurkan daun secara simultan apabila berhubungan dengan musim yang tidak menguntungkan. sedangkan xeromorphic adalah vegetasi yang khas daerah kering, seperti phanerophyties, hemicytophties, geophyties. dengan daun atau batang kadang-kadang sukulen. Selanjutnya, Subkelas Formasi dibagi menjadi kelompokkelompok formasi (Group Formation) berdasarkan antara lain : tempat atau garis 1intang (tropik, sub-tropik, temperate, subpolar, dan lain-lain), keadaan daun (evergreen, decidous, semi decidous), bentuk daun (daun jarum atau lebar), dan kombinasi sifat-sifat di atas. Sedangkan formasi-formasi hutan dibentuk berdasarkan antara lain : ketinggian tempat (lowland dan montane), jenis tanah (alluvia), keadaan habitat (swamp, bog, desert), bentuk tajuk, bentuk daun, dan sebagainya. Di bawah ini diberikan bagan klasifikasi menurut Unesco (1973) secara global. I. CLOSED FOREST A. EVERGREEN 1. Tropical Forest) 2. Tropical Forest 3. Tropical and Subtropical Semi Decidous Purest 4. Subtropical Ombrophilous Forest 5. Mangrove Forest 6. Temperate Forest 7. Temperate Forest 8. Winter-Rain Evergreen Sclerophykous Forest 9. Tropical Forest and Subtropical Evergreen Needle-Leaved Evergreen Seasonal Broad heaved and Subpolar Evergreen Ombropuilous and Subtropical Evergreen Seasonal Ombrophilous Forest (Tropical Rain vegetasi 10.Temperate Forest and Subpolar Evergreen Needle-Leaved B. DECIDUOUS 1. Tropical Forest 2. Cold-Deciduous Shrubs) Admixed 3. Cold-Deciduous Forest without Evergreen Trees Forest with Evergreen Trees (or and Subtropical Drought-Deciduous C. XEROMORPHIC 1. Sclerophyllous-Dominated Forest 2. Thorn-Forest 3 . Mainly Succulent Forest Extremely Xero-morphic II. WOODLAND A. EVERGREEN 1. Evergreen Broad-Leaved Woodland 2. Evergreen Needle-Leaved Woodland 3. Cold-Deciduous Trees Woodland without Evergreen B. XEROMORPHIC 1. Sclerophyllous-Dominated Extremely Xeromorphic Woodland 2. Thorn-Woodland 3. Mainly Succulent Woodland III. SCRUB A. EVERGREEN 1. Evergreen Broad-Leaved Shrubland 2. Evergreen Shrubland Needle-Leaved and Microphylous B. DECIDUOUS 1. Drought-Deciduous Plants Admixed 2. Drought-Deciduous Woody Plant Admixed 3. Cold-Deciduous Scrub Scrub eithout Evergreen Scrub with Evergreen Woody C. XEROMORPHIC 1. Mainly Evergreen Subdesert Shrubland 2. Deciduous Subdesert Shrubland IV. DWARF-SCRUB AND RELATED COMMUNITIES A. EVERGREEN 1. Evergreen Dwarf-Shurb Thicket 2. Evergreen Dwarf-Shrubland 3. Mixed Evergreen Dwarf-Shrub and Herbaceous Formation. B. DECIDUOUS 1. Facultatively Drought-Deciduous Dwarf-Thicket 2. Obligatory, Drought-Deciduous Dwarf-Thicket 3. Cold-Deciduous Dwarf-Thicket C. XEROMORPHIC 1. Mainly Evergreen Subdesert Dwart-scrub 2. Deciduous Subdesert Dwarf-Scrub D. TUNDRA 1. Mainly Bryophyte Tundra 2. Mainly Lichen Tundra E. MOSSY BOG FORMATIONS WITH DWARF-SHRUB 1. Raised Bog 2. Non-Raised Bog V. HERBACEOUS VEGETATION A. TAIL GRAMINOID VEGETATION B. MEDIUM TALL GRASSLAND C. SHORT GRASSLAND D. FORB VEGETATION E. HYDROMORPHIC FRESH-WATER GRASSLAND C.3. Klasifikasi Ekosistem Menurut Kartawinata Kartawinata telah membuat bagan unit-unit ekosistem atau tipe-tipe ekosistem darat dan rawa yang ada di Indonesia. Tipe ekosistem dianggap unit-unit yang paling kecil dan dibentuk berdasarkan fisiognomi (kenampakan) struktur dan takson (unit taksonomi) yang khas atau dominan dari vegetasi iklim tanah. yang dikombinasikan dari tidak dengan faktor-faktor laut serta dan ketinggian permukaan Faktor-faktor dimasukkan karena datanya kurang, lagipula perincian ekositem dengan ciri-ciri vegetasi dan lingkungan dapat dianggap cukup. Berdasarkan komposisi jenis masing- masing tipe ekosistem dapat saja terdiri dari unit-unit yang lebih kecil. Ekosistem hutan kerangas, misalnya, mungkin tersusun dari unit komunitas CombretocarpusDactylocladus dan Tristania-Cratoxylum. Menurut Klasifikasi Kartawinata (1976) ini, ada tiga tingkatan klasifikasi, yaitu : Bioma, Subbioma, dan Tipe Ekosistem. Bioma dapat pula disebut sebuah ekosistem yang merupakan unit komunitas terbesar yang mudah dikenal dan terdiri atas forrnasi vegetasi dan hewan serta fase mahluk hidup lainnya, yang dapat baik masin yang dalam sudah fase mencapai klimaks Di maupun perkembangan. Indonesia dikenal beberapa bioma, yaitu : (a) Hutan Hujan, (b) Hutan Musim, (c) Savana, masih (d) Padang besar Rumput. untuk Unit-unit digunakan ekosistem dengan ini terlalu maksud- maksud khusus, sehingga memerlukan pembagian yang lebih kecil lagi. Pembagian Bioma menjadi Subbioma didasarkan kepada keadaan antara Rawa iklim, misalnya, untuk Hutan Hujan dibedakan Tanah Hutan Hujan Tanah Kering dan Hutan Hujan (permanen atau musiman). sebagai unit Sedangkan yang pembagian kecil Tipe-tipe Ekosistem paling dibentuk berdasarkan struktur fisiognomi, faktor-faktor iklim, ketinggian dari permukaan laut, dan jenis tanah. Klasifikasi Ekosistem menurut Kartawinata tertera dalam Tabel 1, berikut. Tabel 1. Satuan - satuan Ekosistem di Indonesia Bioma Nama 1. Hutan Hujan Iklim Selalu basah sampai kering tengah-tahun Q < 60.0 Subbioma Nama 1. Hutan hujan tanah kering Nama 1. hutan nonDipterocarp aceae Ketinggian dpl (m) < 1000 Suhu ratarata (0) 26-21 Tipe Ekosistem Q <33.3 Tanah Podsolik merah kuning,Latosol Takson/khas/umum/dominan Anacardiaceae, Annonaceae, Burseraceae, Ebenaceae,Euphorbiaceae, Gutiferae, Lauraceae, Leguminosae, Moraceae, Muristicaceae, palmae, Sapindaceae, Sterculiaceae, dsb Dipeterocarpaceae (Dipterocarpus, Dryobalanops, Hopea, Shorea, Vatica) Agathis sp 2. Hutan Dipterocarp aceae campuran 3. Hutan Agathis campuran 4. Hutan Pantai < 1000 26-21 <33.3 Podsolik merah kuning,latosol < 2500 26-13 <60.0 Podsolik merah kuning,latosol,p odsol Regosol < 5 ± 6 <60.0 Barringtonia asiatica, Calophylum inophylum, Casuarina equisetifolia, Hernandia peltata, Terminalia catappa, Guettarda speciosa, Pandanus tectorius, dsb Macaranga, Mallotus, Vitex, Trema, Melastoma, enduspermum, dsb Castanopsis, Lithocarpus, Quercus, Engel hardia, Podocarpus, Altingia,Magnoliaceae, Phyllociadus,Dacrydium Casuarina junghuhniana 5. Belukar 6. Hutan Fagaceae < 1000 1000-2000 26-21 21-26 <60.0 <14.3 Podsolik merah kuning,latosol,p odsol Andosol, regosol pada abu gunung 7. Hutan Casuarina 1000-2000 21-11 <60.0 Andosol,Regosol, Litosol Tabel 1. Lanjutan Bioma Nama Iklim Subbioma Nama Nama 8. Hutan pinus 9.Hutan Nothofagus 10. Hutan Ericaceae 11.Hutan Araucaria 12. Hutan konifer 13. semak Ketinggian dpl (m) 700-1000 1000-3000 1500-2400 Suhu ratarata ( 0) 23-18 21-11 18-23 Tipe Ekosistem Q <60.0 <14.3 <14.3 Tanah Andosol, Regosol, Litosol Regosol, Litosol Andosol, regosol Takson/khas/umum/dominan Pinus merkusii Nothofagus spp. Rhodendron, Vaccinium, Styphella coprosma, Anaphalia, dsb Araucaria cuninghamii Podocarpus papuanus, Libocedrus, Dacrydium, Phyllocladus Rhodendron, Vaccinium, Styphella coprosma, Anaphalia, dsb Barringtonia asiatica,Camnosperma,Cocceras, Alstonia,Gluta rengas,Lophopetalum, Mangifera gedebe,Pentaspadon metleui,Metroxylon, Pandanus Calophylum,Combretocarpus rotundatus,Cratoxylon glaucum,Durio carinatus,tetramerista glabra,Tristania,Pholidocarpus ,Melanorrhoea,Pandanus,Paraste mon,Agathis,Shorea belangeran,dsb Dactyloccladus,Tristania obovata,Shorea belangeran,Dacridium clatum,Cratoxylum glucum,Combretocarpu rotundus,Calophylum,dsb Melaleuca leucadendron 1500-3000 2400-4000 18-11 13-6 <14.3 - Regosol, Litosol Litosol, regosol 4000 < 6 - Litosol 2. Hutan Hujan tanah rawa (permanen atau musiman) 14. Hutan rawa < 100 ± 26 <33.3 Organosol,aluvial 15.Hutan rawa gambut < 100 ± 26 <60.0 Organosol 16.Hutan rawa gambut < 1000 26-23 <60.0 Podsol 17.Hutan Melaleuca < 100 ± 26 < 60.3 Organosol,Aluvial Tabel 1. Lanjutan Bioma Nama Iklim Subioma Nama Nama 18. Hutan Payau (Mangrove) II. Hutan Musim Sangat kering tengah tahun: Q>60.0 (tipe DF); curah hujan per tahun;7002900 mm 3. Hutan Musim 19. Hutan musim gugur Ketinggian dpl (m) < 5 Suhu ratarata ( 0) ± 26 Tipe Ekosistem Q <60.0 Tanah Aluvial Takson/Khas/Umum/Dominan Rhizophora, Bruguiera, Avicennia,Sonneratia,dsb Protium javanicum,Tectona grandis,Swietenia macrophylla,Pterocarpus Garuga floribunda, Eucalyptus, Acacia cophioea, dsb Schleicera oleaosa, Schoutenia ovate,Tamarindus indica,Albizia chinensis, dsb < 800 >22 >60.0 Mediteran merah kuning,Renzina Regosol,Litosol 20. Hutan Musim selalu hijau (Dryevergreen) III. Savana Selalu basah sampaisangat kering tengah tahun; Q=0-300 (tipe A-F);curah hujan per tahun 700-7100 mm 4. Sabana 21.Sabana pohon-pohon dan palma < 1200 >20 >60.0 Mediteran merah kuning,Renzina Regosol,Litosol < 900 >22 >60.0 Mediteran merah kuning,Renzina Regosol,Litosol Borassus,Corypha,Acacia, Eucalyptus,Casuarina, Heterophagon 22.Sabana Casuarina IV. Padang rumput Selalu basah samapai sangat kering tengah tahun;Q=0-300 (tipe A-F);curah hujan per tahun 700-7100 mm 5. Padang rumput Iklim basah 23. Padang rumput tanah rendah 1500-2400 < 1000 18-13 26-21 <60.0 <60.0 Andosol,Regosol, Litosol Podsolik merah kuning,Latosol, Litosol Casuarina, Pennistum,dsb Imperata cylindrical, Saccharum spontaneum, Themeda vilosa, dsb 24. Rawa rumput dan terna tanah rendah 25.Padang rumput pegunungan < 100 ± 26 <60.0 Organosol, Aluvial Panicumstangineum,Phragintes karka,Scirpus,Cyperus,Cladium, Fimbristylis,Eguisetum,Monocho ria ischaemum, Eichornia crassipes, dsb Festuca,Agrostis,Themeda, Cymbopogon,Ischeum, Imperata cylindrica, dsb 1500-2400 18-23 <60.0 Andosol,Regosol, Litosol Tabel 1. Lanjutan Bioma Nama Iklim Subioma Nama Nama 26.Padang rumput berawa gunung 27. Padang rumput alpin Ketinggian dpl (m) 1500-2400 Suhu ratarata ( 0) 18-23 Tipe Ekosistem Q <60.0 Tanah Regosol, Litosol Takson/Khas/Umum/Dominan Pragmites karka,Panicum,Machelina schipus, Cares, dsb Deschamsia, Pesluca, Manostachya,Aulacolepis,Oreobo lus,Scirpus,Potentilia,Ranyneo lus,Epilobium,Spagnum, dsb Lumut-lumut kerak,Agrastis,dsb 4000-4500 (batas salju) >4500 < 6 - Litosol 28.Komunitas dan lumut kerak 6. Padang rumput iklim kering 29.Padang rumput iklim kering 6 - Litosol < 900 < 22 < 60.0 Mediteran merah kuning,Regosol, Litosol,Rensina Themedia,Heteropogon,dsb C.4.Klasifikasi Tipe-tipe Hutan di Indonesia oleh Departemen Kehutanan Departemen Kehutanan dalam Vademecum (1976) telah mengklasifikasikan hutan di Indonesia berdasarkan keadaan iklim, edafis, dan komposisi tegakan. Faktor iklim menurut pembagian F.H. Schimidt dan J.H. Ferguson yang didasarkan pada nilai Q, yaitu persentase perbandingan dan antara jumlah bulan kering dan jumlah Q bulan yang yang basah, sehingga diperoleh tipe-tipe iklim A, B, C, D seterusnya sampai berturut-turut terbesar. dari Faktor nilai iklim terkecil mempengaruhi pernbentukan vegetasi adalah temperatur, kelembaban, intensitas cahaya dan kecepatan angin. Tipe hutan yang pembentukannya sangat dipengaruhi oleh faktor iklim disebut Formasi Klimatis (Klimatic Formation). Termasuk kedalamnya, yaitu : Hutan Hujan (Tropical Rain Forest), Hutan Musim (Monsoon Forest), dan Hutan Gambut (Peat Forest). Hutan suatu Nipa [Nipa dari Formation) Hutan rawa Payau (Palm dianggap atau sebagai Rawa konsosiasi Hutan dimana Palma Hutan tergantung kepada faktor edafis yang ada. tanah swamp forest.) atau banyak terdapat diberikan jenis-jenis bagan Phoenix Oncosperma dianggap sebagai suatu konsosiasi. Berikut klasifikasi tipe-tipe hutan di Indonesia menurut Departemen Kehutanan : I. FORMASI KLIMATIS 1. Hutan Hujan (Tropical Rain Forest) Ciri-ciri : iklim A atau B; jenis tanah aluvial, dan regosol; drainase pantai; dan tegakan selalu hijau. a. Hutan Hujan Bawah (0-1000 m dpl) Jenis pohon yanq dominan : famini latosol, dari baik,jauh Dipterocarpaceae Agathis, Ficus, (Kalimantan Castanopsis spp., dan (Jawa Sumatera); dan Husa pinnata, Tenggara);Palaquium Pometia Diospyros spp. (Indonesia Timur) b. Hutan Hujan Tengah (1000-3300 m dpl) Quercus, (Aceh); Castanopsis, Nothofagus, dan Albizia montana, Casuarina jenis(Jawa); jenis dari famili Magnoliaceae; Pinus merkusii Trema, Podocarpus imbricatus (Indonesia Timur) c. Hutan Hujan Atas (3300-4100 m dpl) Merupakan jenis Phyllocladus Calophyl1um. 2. Hutan Musim (Monsoon Forest) Ciri-ciri : iklim C atau D; gugur daun musim kemarau; terdapat 2 lapisan tajuk yang berbeda; dan banyak herba dan tumbuhan bawah. a. Hutan Musim Bawah (0-1000 m dpl) Jenis-jenis pohon : Tectona grandis, Acacia leucophloea, Albizia chinensis (Jawa); Eucalyptus, Santalum album (Nusa Tenggara). b. Hutan Musim Tengah-Atas (1000-4100 m dpl) Casuarina Timur); junghuhniana (Jawa Tengah dan Pinus Eucalyptus (Indonesia Timur), kelompok-kelompok pohon: yang terpisahPodocarpus, dan pisah oleh padang rumput atau belukar. JenisDacrydium, (Irian Jaya),Eugenia, merkusii (Sumatera). 3. Hutan Gambut (Peat Forest) Ciri-ciri: terletak Jenis-jenis iklim anatar : A atau B; tanah dan organosol; hutan rawa; spp., spp. hutan hujan spp., selalu hijau dan banyak lapisan tajuk. Alstonia Palaquium Dactylocladus; Eugenia spp., Gonystylus (khusus di Kalimantan dan beberapa daerah di Sumatera). II. FORMASI EDAFIS 1. Hutan Rawa (Swamp Forest) Ciri-ciri: payau; jenis tidak tanah pohon: terpengaruh aluvial, Xylopia iklim; selalu dan tergenang air tawar; terletak di belakang hutan selalu spp., hijau; banyak lapisan tajuk. Jenis-jenis leiocarpu/n, spp., Palaquium Garcinia dan spp., Campnoserma spp., macrophylla, Koompassia Canarium Calophyllum spp.. 2. Hutan Payau (Mangrove Forest) Ciri-ciri air laut; terpengaruh : daerah pantai dan terpengaruh iklim; tanah selalu tergenang tidak dan pasang pasir, surut; lumpur, lumpur berpasir; hanya satu stratum tajuk. Jenisjenis Avicennia spp., Sonneratia spp., Rhizophora spp., Bruguiera spp., Xylocarpus spp., Lumnitzera 3. Hutan Pantai (Littoral Forest) Ciri-ciri : di daerah kering pantai; tidak terpengaruh iklim; tanah pasir dan berbatu; terletak pada garis pasang tertinggi; dan banyak epifit. Jenis-jenis : Baringtonia speciosa, Terminalia catappa, Calophyllum inophyllum, Hibiscus tiliaceua, Casuarina equisetifolia, Pisonia grandis. Disamping ini banyak terdapat Pandanus tectorius. Banyak terdapat epifit terutama paku-pakuan dan anggrek. Jenis-jenis pioner pada pantai berpasir diantaranya Coccoloba. adalah Ipomea pescaprae dan C.5. Klasifikasi Djamhuri Djamhuri Ekosistem Makro di Sumatera Menurut et (1988) mengklasifikasikan al. ekosistem makro di Sumatera bersumber pada empat jenis data hasdl penelitian oleh pihak lain, yaitu : 1. Peta 2. Peta Vegetasi Tanah di Sumatera berskala 1 : 1.000.000 Pulau Sumatera skala 1: oleh Laumunier, Purnadjaja, dan Setiabudi (198S). Eksploitasi 2.500.000 oleh Lembaga Penelitian Tanah Bogor (1979) 3. Peta Geologi Pulau Sumatera skala 1 : 1.000.000 oleh Direktorat Geologi Bandung (1965). 4. Peta Agroklimat Pulau Sumatera skala 1 : 1.000.000 oleh Oldeman (1973). Dengan demikian Djamhuri makro : et ini al (1988) mengklasifikasikan beberapa parameter, ekosistem yaitu berdasarkan arah keadaan geologi habitat, fisiografi, ketinggian tanah, (batu-batuan), iklim dan keadaan vegetasi. Hasil klasifikasi ekosistem makro ini disajikan dalam tiga buah peta tipe ekosistem makro di Sumatera berskala 1 : 1.000.000, yaitu Peta Tipe Ekosistem Makro Sumatera Bagian Utara, Peta Tipe Ekosistem Makro Sumatera Tengah, dan Peta Tipe Ekosistem Makro Sumatera Bagian Selatan. Tabel Hasil Klasifikasi Ekosistem Makro di Indonesia IKLIM I. BASAH (A,B) KEADAAN TANAH Tanah kadangkadang/selalu tergenang Air asin, dipengaruhi pasang-surut Air tawar (hujan, sungai), diam Air tawar (sungai, danau) KETINGGIAN TIPE EKOSISTEM MAKRO HUTAN MANGROVE1) Eutropik Oligotropik HUTAN RAWA2) HUTAN GAMBUT AKUATIK Tanah Kering Pantai Pedalaman < 1000 m 1000–3000 m > 3000 m HUTAN PANTAI HUTAN HUJAN BAWAH3) HUTAN HUJAN TENGAH4) HUTAN HUJAN BAWAH5) HUTAN MANGROVE1) II.BERMUSIM Tanah kadangkadang/selalu tergenang Air asin dipengaruhi pasang-surut Air tawar (hujan, sungai), diam Air tawar (sungai, Danau Eutropik HUTAN RAWA2) AKUATIK HUTAN PANTAI HUTAN MUSIM BAWAH HUTAN MUSIM TENGAH ATAS HUTAN MANGROVE HUTAN RAWA AKUATIK AKUATIK Tanah Kering Pantai Pedalaman < 1000 m > 1000 m III.KERING (E,F) Tanah kadangkadang/selalu tergenang Air asin, dipengaruhi pasang-surut Air tawar (hujan, sungai), diam Air tawar (sungai, danau) Tanah Kering Pantai Pantai Pedalaman HUTAN PANTAI SABANA Keterangan: 1) 2) 3) 4) 5) termasuk termasuk termasuk termasuk termasuk hutan hutan hutan hutan hutan Nipa (Nypa fruticans) dan Nibung (Oncosperma filamentosa) sagu (Metroxylon sago) kerangas (Heath Forest), vegetasi tanah kapur (Limestone) dan hutan Riparian (Riparian forest) tegakan murni Pinus merkusii di Aceh sub-alpin dan Alpin VI. TEKNIK ANALISIS VEGETASI RUANG LINGKUP Dalam analisis vegetasi ada beberapa hal yang harus diperhatikan oleh seorang surveyor agar survey vegetasi yang dilakukan dapat memberikan data/informasi yang teliti dan dapat: dipertanggung jawabkan. Hal-hal tersebut adalah ukuran, jumlah dan bentuk petak contoh yang akan dipilih, cara meletakkan petak contoh, obyek yang akan diamati, parameter vegetasi yang akan diukur, dan akhirnya teknik analisis vegetasi yang akan digunakan. PETAK CONTOH VEGETASI Untuk mempelajari komposisi jenis dan struktur komunitas tumbuhan umumnya dilakukan dengan sampling. Dalam hal ini ada tiga hal yang harus diperhatikan, yaitu ukuran bentuk dan jumlah petak contoh, vegetasi cara yang meletakkan petak, dan teknik analisa harus digunakan. A. Ukuran, Jumlah dan Bentuk Petak Ukuran petak bergantung pada ukuran tumbuhan (semai, pancang, tiang, pohon), kerapatan tumbuhan dan keragaman jenis serta keheterogenan life-formnya. Dalam penentuan ukuran petak prinsipnya adalah bahwa petak harus cukup besar agar individu species yang ada dalam contoh dapat mewakili komunitas, tetapi harus cukup kecil agar individu yang ada dapat dipisahkan, dihitung dan diukur tanpa duplikasi atau pengabaian. Salah ukuran/jumlah berikut: satu petak cara/metoda contoh adalah untuk menentukan kurva menggunakan species area. Cara membuat kurva ini adalah sebagai (1) Buat sebuah petak contoh (pc) berukuran 1 X 1 m atau sebuah lingkaran beradius 0.56 m. (2) Catat jumlah jenis dalam pc tersebut. (3) Buat pc kedua yang besarnya dua kali lipat pc pertama. Catat jumlah jenis pada pc kedua. (4) Buat pc ketiga dan seterusnya lipat yang pc ukurannya masing-masing dua kali sebelumnya. Catat jumlah jenis masing-masing pc tersebut. (5) Pembuatan pc dihentikan kalau penambahan jumlah jenis sekitar 10%. (6) Buat sumbu-X (luas petak contoh) dan sumbu-Y (jumlah jenis). (7) Buat suatu garis (misal garis m) yang melewati titik 0 (0,0) dan titik A dengan koordinat (10% luas petak contoh, 10% jumlah jenis). (8) Buat suatu garis (misal garis n) yang sejajar m yang menyinggung kurva species-area. diproyeksikan Titik pada persinggungan contoh. Untuk menentukan jumlah petak contoh minimal, tersebut surnbu-X, sehingga didapat luas minimum petak prose durnya sama dengan di atas, tetapi sebagai sumbuX (absis) adalah jumlah petak contoh. Bentuk petak contoh sangat penting dalam memudahkan letak petak dan efisiensi sampling. Ada tiga bentuk petak contoh yaitu lingkaran, bujur sangkar, dan empat persegi panjang. Diantara bentuk-bentuk petak tersebut, bentuk lingkaran mempunyai ketelitian yang cukup tinggi dalam proses pernbuatannya. Petak bentuk lingkaran akan praktis kalau digunakan untuk komunitas rumput, herba dan semak-belukar. Sedangkan petak berbentuk persegi panjang akan lebih efisien daripada petak berbentuk bujur sangkar dalam jumlah dan luasan yang sama, bila sumbu panjang petak sejajar perubahan gradient lingkungan. B. Cara Meletakkan Petak Contoh Pada contoh, dasarnya cara ada acak dua cara peletakan dan petak cara yaitu (random hanya rumput. sampling) mungkin homogen, sistematik (systematic sampling). Dari segi floristisekologis, apabila hutan random lapangan tanaman dan sampling dan padang digunakan misalnya untuk vegetasinya Sedangkan keperluan survey vegetasi yang lebih teliti sistematik sampling dianjurkan, karena mudah dalam pelaksanaannya dan data yang dihasilkan Bahkan akan dapat keadaan lebih bersifat yang representative. dalam tertentu terkait dengan keterbatasan biaya, tenaga dan waktu, purposive sampling pun dapat digunakan dalam analisis vegetasi. C. Kriteria Stadium Pertumbuhan Secara ekologis cukup penting untuk membedabedakan tumbuhan ke dalam stadium pertumbuhan semai, pancang, tiang dan pohon, bahkan tumbuhan bawah. Untuk keperluan a) Semai b) Pancang c) Tiang d) Pohon lebih. ini kriteria yang dapat digunakan adalah sebagai berikut : : Permudaan mulai dari kecambah sampai : Permudaan dengan tinggi 1,5 m sampai : Pohon muda berdiameter 10 cm sampai : Pohon dewasa berdiameter 20 cm dan anakan setinggi kurang dari 1,5 m. anakan berdiameter kurang dari 10 cm. kurang dari 20 cm. e) Tumbuhan bawah : Tumbuhan selain permudaan pohon, misal rumput, herba, dan sernak belukar. Khusus ditiadakan, diukur pada untuk mangrove stadium 20 cm stadium pohon di tiang biasanya pohon tunjang sehingga meliputi akar berdiameter 10 cm ke atas. Selain itu, diameter pohon ketinggian atas (Rhizophora. spp.) dan keting¬gian 20 cm di atas banir untuk jenis non-Rhizophora spp. Bagi pohon-pohon tidak berakar tunjang dan berbanir, pengukuran diameter pohon dilakukan pada ketinggian 1,3 m di atas permukaan tanah (DBH, diameter at breast-height). D. Parameter Vegetasi yang Diukur di Lapangan Dalam analisis vegetasi ada beberapa parameter vegetasi yang diukur secara langsung di lapangan, yaitu : a) Nama species (lokal dan ilmiah). b) Jumlah individu untuk menghitung kerapatan. c) Penutupan tajuk (covering) untuk mengetahui prosentase penutupan vegetasi terhadap lahan. d) Diameter batarig untuk mengetahui luas bidang dasar yang diantaranya sangat berguna untuk memprediksi volume pohon dan tegakan. e) Tinggi pohon baik tinggi pohon bebas cabang maupun tinggi pohon total. Tinggi pohon ini cukup penting untuk mengetahui stratifikasi dan menduga volume pohon serta volume tegakan. f) Pemetaaan lokasi individu pohon untuk mendeteksi spatial distribution pattern pada berbagai luasan areal yang berbeda. Dalam prakteknya, hampir semua kegiatan survey vegetasi mengadakan pengukuran terhadap jumlah individu per jenis, saja diameter vegetasi batang, yang akan dan tinggi pohon serta tentu identifikasi jenis. Walaupun demikian tergantung parameter diobservasi pada informasi yang diinginkan oleh surveyor/peneliti. E. Ukuran Sub-plot untuk Berbagai Stadium Pertumbuhan Untuk keperluan risalah tumbuhan bawah, permudaan dan pohon di dalam petak contoh seyogyanya dilakukan di dalam subplot-subplot contoh agar memudahkan dalam risalahnya dan tidak terjadi duplikasi penghitungannya. Teknik pembuatan sub-plot-sub-plot tersebut biasanya dilakukan secara nested sampling, yaitu sub-plot yang berukuran lebih besar mengandung sub-plot yang berukuran lebih kecil. Dalam hal ini ukuran sub-plot untuk berbagai stadium pertumbuhan adalah : a. Semai dan tumbuhan bawah : 2 X 2 m atau 1 X 1 m atau 2 X 5 m. b. Pancang c. Tiang d. Pohon : 5 X 5 m : 10 X 10 m : 20 x 20 m atau 20 X 50 m. F. Metoda Analisis Vegetasi F.I. F.I.I. (1) . dengan Metoda dengan petak Metode kuadrat Petak tunggal Di dalam metoda ini dibuat satu petak sampling ukuran tertentu yang mewakili suatu tegakan hutan, Ukuran petak ini dapat ditentukan dengan kurva species-area. Untuk lebih jelasnya suatu contoh petak tunggal dapat dilihat gambar 1. 40 m 40 cm 2 m 5 m 10 m 20 m Gambar 1. Suatu Petak tunggal dalam analisis vegetasi Adapun parameter vegetasi yang dihitung adalah : a. Kerapatan suatu species (K) Σ ind. suatu species Luas petak contoh b. Kerapatan relatif suatu species (KR) Kerapatan suatu species X 100% Kerapatan seluruh species c. Frekuensi suatu species (F) Σ Sub-petak ditemukan suatu sp. Σ Seluruh sub-petak contoh d. Dominansi suatu species (D) d.l. Pohon, Tiang, Pancang Luas bidang dasar suatu species Luas petak contoh d.2. Semai, Tumbuhan bawah Luas penutupan tajuk Luas petak contoh Kadang-kadang untuk semai dominansi tidak dihitung. e. Dominansi relatif suatu species (DR) Dominansi suatu species X 100 Dominansi seluruh species f. Frekuensi relatif suatu species (FR) Frekuensi suatu species Frekuensi seluruh species X 100 g. Indeks Nilai Penting (INP) INP = KR + FR + DR Kadang-kadang untuk semai INP = KR + FR (2) . Petak ganda Di dalam metoda ini pengambilan contoh vegetasi dengan tersebar dapat menggunakan merata. banyak petak petak contoh contoh dilakukan letaknya petak Sebagai Peletakan kurva 2 sebaiknya secara sistematis. Untuk menentukan banyaknya contoh digunakan pada gambar species-area. cara ilustrasi disajikan peletakan petak contoh pada metoda petak ganda. Random Sistematik Gambar 2. Desain Petak Ganda di Lapangan Cara kuantitatif petak tunggal. menghitung parameter vegetasi besarnya sama nilai dengan metoda F.I.2. Metoda perubahan tanah, ini memotong Untuk topografi, Metoda ini keadaan topografi harus misal sungai, lebih jalur paling efektif untuk mempelajari menurut memotong lurus menaik contoh kondisi contoh pantai, menurun sampling garis-garis vegetasi dibuat tegak dan jelasnya, dan elevasi. Jalur-jalur garis atau petak lereng gunung. berbentuk jalur ini dapat dilihat Gambar 3. A rintis Arah D C B Gambar 3. Desain jalur contoh di lapangan Perhitungan besarnya nilai kuantitatif parameter vegetasi sama dengan metoda petak tunggal. F.I.3. Metoda Metoda garis ini berpetak dianggap sebagai modifikasi dapat metoda petak ganda atau metoda jalur, yakni dengan cara melompati sehingga jarak satu atau yang lebih sama. petak-petak terdapat Gambar 4 dalam jalur pada sepanjang rintis petak-petak tertentu memperlihatkan pelaksanaan metoda garis berpetak di lapangan. A Arah rintis D C B Jarak tertentu sama Gambar 4. Desain metoda garis berpetak Perhitungan bersama nilai kuntitatif parameter vegetatif sama dengan metoda petak tunggal. F.I.4. Metoda Kombinasi antara metoda jalur dan metoda garis berpetak Di dalam metoda ini risalah pohon dilakukan dengan metoda jalur dan permudaan dengan metoda garis berpetak. Untuk lebih jelasnya desain metoda ini dapat dilihat Gambar 5. A 10 m 2 m 5 m Arah rintis D C B 20 m Gambar 5. Desain Kombinasi Metoda Jalur dan Metoda garis Berpetak Perhitungan besarnya nilai kuantitatif parameter vegetasi sama dengan metode petak tunggal. F.2. Metoda tanpa petak Di dalam metoda ini terlebih dahulu dibuat garisgaris rintis dengan arah azimuth tertentu. Dengan jarak tertentu gatis (secara sistematis dibuat atau acak) di sepanjang di mana tersebut titik pengukuran dilakukan pendaftaran dan pengukuran pohon. F.2.1. Tongkat Metoda Bitterlich Bitterlich (tongkat sepanjang 66 cm yang Di dalam metoda ini pengukuran dilakukan dengan ujungnya dipasangi alat seng berbentuk bujur sangkar berukuran 2 X 2 cm). Dengan mengangkat tongkat setinggi mata, plot seng diarahkan ke pohon-pohon yang ada di sekelilingnya. Pohon sama dengan Sedangkan yang plot tampak seng yang berdiameter didaftar lebih besar dan namanya dan diukur. kecil bidang pohon tampak jenis berdiameter ditentukan lebih luas dari sisi plot seng tidak masuk hitungan. Untuk N n dimana : N = banyaknya banyaknya pohon dari jenis yang setiap dasarnya dengan rumus: B = X 2,3 m2/ha bersangkutan. n = titik-titik pengamatan dimana jenis itu ditemukan. 2.3 = faktor bidang dasar untuk alat. F.2.2. Metoda titik guadran (point quarter method) Di dalam metoda ini di setiap titik pengukuran dibuat garis absis dan ordinat khayalan, sehingga di setiap titik pengukuran terdapat 4 buah quadran. Pilih satu pohon di setiap kuadran yang letaknya paling dekat dengan titik pengukuran dan ukur jarak dari masing-masing pohon tersebut ke titik pengukuran. Pengukuran dimensi pohon hanya dilakukan terhadap keempat pohon yang terpilih. Gambar 6 memperlihatkan pelaksanaan metoda ini di lapangan. Gambar 6. Desain Point quarter method di lapangan Perhitungan besarnya nilai kuantitatif parameter vegetasi adalah sebagai berikut : a. Jarak rata-rata individu pohon ke titik pengukuran d = dl + d2 + .......... + dn n dimana: d = jarak ind. pohon ke titik pengukuran di setiap kuadran n = banyaknya pohon b. Kerapatan total semua jenis Unit area (d)2 (d)2 adalah rata-rata unit area/ind., yaitu ratarata luasan permukaan tanah yang diokupasi oleh satu ind. tumbuhan. c. Kerapatan relatif suatu jenis Jumlah individu suatu jenis —————————————————————————- X 100% Jumlah individu semua jenis d. Kerapatan suatu jenis Kerapatan relatif suatu jenis ——————————————————————————— X 100 Kerapatan total semua jenis e. Dominansi suatu jenis Kerapatan jenis suatu jenis X dominansi rata-rata per f. Dominansi relatif suatu jenis Dominansi suatu jenis Dominansi seluruh jenis X 100% g. Frekuensi Suatu jenis = Jumlah titik ditemukannya suatu jenis Jumlah semua titik pengukuran h. Frekuensi relative Frekuensi suatu jenis Frekuensi semua jenis i . INP = KR + FR + DR Metoda berpasangan acak (random pair method) X 100% F.2.3. Di dalam metoda ini di setiap titik pengukuran pilih-lah salah satu pohon yang terdekat dengan titik pengamatan tersebut. Kemudian hubungkan pohon tersebut dengan sebuah garis ke titik pengukuran. Buat sebuah garis yang tegak lurus garis pertma dan pilihlah sebuah pohon yang terdekat dengan pohon pertama tapi letaknya di dalam sektor lain yang dibatasi oleh garis yang ditarik tadi. Setelah jarak antara pohon pertama dan kedua dicatat. Untuk lebih jelasnya pelaksanaan metoda ini di lapangan dapat dilihat Gambar 7. 900 900 Gambar 7. Ilustrasi metoda berpasangan acak dalam analisis vegetasi Besarnya nilai parameter vegetasi dihitung dengan rumus-rumus sebagai berikut: a. Kerapatan seluruh jenis Unit area (Luas) 0.8 X jarak pohon rata-rata b. Rumus lainnya sama dengan cara kuadran. F.2.4. Metoda titik intersept (point intercept method) Metoda ini cocok untuk komunitas tumbuhan bawah seperti rumput, herba dan semak. Dalam pelaksanaannya di lapangan dapat digunakan alat pembantu seperti terlihat pada Gambar 8. Dengan yang apa yang mengangkat dan menyentuhkan dominansi dari pin jenis terbuat dari kawat yang tersentuh suatu sehingga jenis maka kita catat jenis tersebut dapat dihitung dengan rumus : a. Dominansi Σ sentuhan suatu jenis Σ seluruh sentuhan b. Dominansi relatif suatu jenis Dominansi suatu jenis X100% Dominansi seluruh jenis c. Rumus-rumus lainnya sama dengan metoda dengan petak. Hal yang sama dapat dilakukan dengan alat b dengan cara memindahkan alat tersebut pada plot contoh tiap 10 cm, sehingga didapatkan dominansi dari jenisjenis yang tersentuh. F.2.5. Metoda garis intersep (line intercept method) Cara ini digunakan untuk komunitas padang rumput, semak/belukar. Prosedure pelaksanaan di lapangan: - salah satu sisi areal dibuat garis dasar - garis dasar tersebut menjadi intersep tempat secara titik random tolak atau garis intersep. - letakan garis-garis sitema-tik pada areal yang akan diteliti. Garis intersep sebaiknya berupa : - pita ukur dengan panjang 50 - 100 kaki (1 kaki = 30.48 cm) . - tambang, tali Alat tersebut dibagi ke dalam interval-interval jarak tertentu. Hanya tumbuh-tumbuhan yang tersentuh, di atas atau di bawah garis intersep yang diinventarisir. Jenis data yang diinventarisir adalah : (1) panjang garis yang tersentuh oleh setiap individu tumbuhan. (2) panjang segmen garis yang berupa tanah kosong. (3) jumlah interval yang diisi oleh setiap species. (4) lebar maksimum turnbuhan yang disentuh garis intersep. Sebaiknya, beberapa strata, kalau komunitas tumbuhan terdiri atas secara penarikan contoh dilaksanakan terpisah-pisah untuk setiap strata. Besaran/parameter vegetasi yang dihitung adalah : (1) jumlah individu setiap jenis (N). (2) Total panjang intersep setiap jenis (I). (3) Jumlah interval transek/garis ditemukannya suatu jenis (G). (4) Total dari kebalikan dari lebar tumbuhan maksimum (X 1/m). (5) Kerapatan suatu jenis (E 1/m) = unit area (——————————————————————————) total panjang garis intersep (6) Kerapatan Relatif suatu jenis kerapatan suatu jenis X 100% kerapatan seluruh jenis (7). Dominansi suatu jenis Total panjang garis intersep suatu jenis Total panjang garis intersep (8). Dominansi Relatif suatu jenis Total panjang garis intersep suatu jenis X100% Total panjang garis intersep semua jenis (9). Frekuensi suatu jenis Σ interval ditemukannya suatu jenis Σ semua interval transek (10).Frekuensi Relatif suatu jenis Frekuensi yang dipertimbangkan untuk suatu jenis Total frekuensi yang dipertimbangkan untuk semua jenis Frekuensi yang dipertimbangkan = F = Σ 1/m N X100% X 100% (ll). INP = KR + FR + DR. VII. HUBUNGAN MASYARAKAT TUMBUHAN DENGAN LINGKUNGAN A. Pengertian Lingkungan Lingkungan adalah suatu sistem yang kompleks di mana sama berbagai lain factor berpengaruh timbale balik satu dan dengan komunitas organism hidup. Satu/beberapa factor lingkungan dikatakan penting bila berada pada taraf minimal, maksimal dan optimal menurut batas toleransi dari tumbuh-tumbuhan sehingga factorfaktor tersebut sangat mempengaruhi tumbih dan hidupnya tumbuh-tumbuhan. Satu atau beberapa organism/tumbuhan. Factor penghambat adalah setiap keadaan jumlah sesuatu berada zat dekat atau atau derajat sesuatu factor fisik yang melampaui batas-batas toleransi. Kisaran toleransi organism terhadap lingkungan ada dua macam, yaitu: 1). Steno (sempit) 2). Eury (lebar) Setiap organism kemungkinan hidupnya dibatasi oleh: 1. jumlah dan variabilitas zat-zat tertentu yang ada, kebutuhan kritis 2. batas-batas toleransi dari masing-masing organism terhadap factor-faktor itu dan factor-faktor lainnya B. Tujuan Pengamatan Faktor Lingkungan Tujuan 1. merumuskan penting 2. menentukan bagaimana pengaruh factor-faktor itu terhadap individu, populasi dan komunitas tumbuhan pengamatan/analisa factor-faktor factor lingkungan di dalam kajian ekologis adalah: mana yang operasionil minimum, dan factor-faktor fisik yang C. Faktor-Faktor Lingkungan b. Komponen-komponen Lingkungan Faktor Lingkungan Abiotik Aspek-Aspek yg Penting C.1. Faktor Lingkungan Abiotik 1. Faktor Iklim - Cahaya Intensitas, kualitas, lama dan periodisitas - Suhu Derajat, lama dan periodisitas - Curah hujan Banyaknya dan intensitas, frekuensi, distribusi dan musim - Kelembaban udara Kelembaban nisbi, tekanan uap, dan deficit tekanan uap - Angin Kecepatan, kekuatan dan arah, frekuensi, macamnya - Gas udara Oksigen, CO2, gas-gas lain 2. Faktor Geografis - Letak geografis Derajat lintang, derajat bujur, pulau atau benua, jarak dari pantai - Topografi Lereng, derajat dpl, bentuk lapangan - Geologi Sejarah geologi, batuan dan bahan induk - Vulkanisme Pengaruh panas, mekanisme dan kimia 3. Faktor Edafis - Jenis tanah - Sifat-sifat fisik Profil, struktur, tekstur, aerasi, porositas, dan bulk density, kadar air, drainase, permeabilitas, infiltrasi, suhu - Sifat-sifat kimia pH, mineral tanah, kandungan hara mineral, kandungan senyawa organic, sifat-sifat base-exchange - Sifat-sifat biotis Flora tanah, jamur, bakteri, fauna tanah, cacing, rayap, pengaruh kimia dan fisik, macam bahan organic, humus, serasah - Erosi C.2. Faktor Lingkungan Biotik 1. Manusia Penebangan, pembakaran, pencemaran air/udara, aktivitas tanam-menana dan pengolahan tanah 2. Hewan Penyerbukan, penyebaran buah 3. Tumbuh-tumbuhan dan biji, pengaruh kotoran, memakan dan merusak bagianbagian tumbuh-tumbuhan, transmisi penyakit Persaingan, parasitisme, simbiosis, pengaruh toksis D. Iklim 1. Pengertian iklim dapat dikategorikan ke dalam: a. Iklim mikro : iklim yang nilai-nilainya berlaku untuk tempat/ruang yang terbatas (habitat mikro) b. Iklim makro : iklim yang nilai-nilainya berlaku untuk daerah yang luas. Nilai-nilai iklim makro dipergunakan untuk menetapkan tipe iklim, zona iklim, zona vegetasi 2. Klasifikasi iklim yang paling banyak dipergunakan di Indonesia adalah klasifikasi tipe hujan oleh Schmidt dan Fergusson (1951). Dimana: Q = Jumlah rata-rata bulan kering (< 60 mm) Jumlah rata-rata bulan kering (> 100 mm) Berdasarkan nilai Q, setiap tipe iklim mempunyai tipe-tipe hujan sebagai berikut: Tipe Iklim A B C Nilai Q 0 – 0.143 0.143 – 0.333 0.333 – 0.600 Keadaan Ikllim Tanpa musim kering, hutan hujan tropika selalu hijau Tanpa musim kering, hutan hujan tropika selalu hijau Musim kering nyata, peralihan hutan hujan tropika ke hutan musim Musim kering agak keras, hutan musim yang pohon-pohonnya gugur daun Musim kering keras, hutan savanna Musim kering keras, hutan savanna Daerah kering, padang pasir Daerah kering, padang pasir D 0.600 – 1.000 E F G H 1.000 – 1.670 1.670 – 3.000 3.000 – 7.000 > 7.000 Umumnya berkisar dengan di curah hutan hujan hujan, < 1000 jumlah curah Di hujan daerah antara 1600-4000 mm/tahun. mm/tahun ditemukan komunitas savanna, sedangkan daerah gurun curah hujannya ≤ 300 mm/tahun. 3. Cahaya a. Fotosintesis Cahaya matahari merupakan sumber utama energy yang diperlukan bagi kehidupan. Bagi tumbuhan, energy cahaya melalui butir-butir daun diserap dan dirubah menjadi energy kimia dalam bentuk mineral molekul gula yang sederhana. CO2 + 2 H20 Cahaya Klorofil CH20 + H20 + 02 + Energi Selain itu, bagai tanaman cahaya merangsang proses tanaman. minimal dimana diferensiasi Untuk harus masukan ada jaringan dan yang sel-sel normal, antara melalui penggunaan pertumbuhan keseimbangan tumbuhan fotosintesis dan respirasi. Intensitas cahaya, energy fotosintesis kompensasi - Radiasi matahari yang diterima permukaan bumi berpanjang gelombang 300-10000 mu. Sedangkan sekitar cahaya 400-750 tersebut yang 40% kasat mu. dari mata Dari radiasi dengan energy yang total panjang cahaya merupakan gelombang mata untuk untuk kasat dapat mengimbangi energy tersebut oleh respirasi disebut titik hanya 1-4% digunakan daun fotosintesis. Dari spectrum cahaya kasat mata terutama diabsorbsi fotosintesis adalah sinar biru (panjang gelombang 450 mu) dan sinar merah (670 mu) - Hanya sebagian kecil saja energy yang tersedia digunakan manjadi (1961), untuk energy dari fotosintesis, panas yang matahari 100 selebihnya besar dipantulkan, dan lalu 60-90% diabsorbsi lalu sebagian yang 000 digunakan untuk transpirasi. Menurut Galston energy diterima cal/cm2/th permukaan bumi, sebesar tersedia untuk fotosintesis daun. b. Transpirasi - Besarnya transpirasi bergantung pada: a. keadaan tempat tumbuh terutama iklim. Penguapan daun semakin banyak bila kadar air tanah semakin tinggi b. kesuburan komunitas tumbuhan. Tegakan yang lebih subur di areal beriklim basah mempunyai transpirasi yang lebih tinggi daripada tegakan yang kurang subur. c. Kedudukan tumbuh-tumbuhan dalam komunitas. Di dalam huutan, strata pohon penguapannya lebih tinggi dari strata semak - Transpirasi a. Tumbuhan mm/th). villaosa, berbagai yang jenis tumbuhan kuat menurut (> 2000 Coster (1937): penguapannya Albizia Leucaena dll. yang Tipe falcataria, galuca, Acacia Eupatorium yang (1000Hevea palescens, Bambu, Samanea samans, Lantana camara, b. Tumbuhan 2000 vegetasi sedang penguapannya kuat: belukar. penguapannya Tectona mm/th). grandis, brasiliensis, Artocarpus c. Tumbuhan mm/th). Casuarina Garcinia Tipe - Selain merah efek Imperata integra, cylindrical, robusta, (<1000 elastic, merkusii, lemah: infra Secara proses Coffea lemah Eucalyptus alba, dll. yang Thea penguapannya sinensis, Cocoa Ficus Pinus nucifera, equisetifolia, mangostana, yang Agathis alba, Lagerstroemia speciosa, dll. vegetasi cahaya yang penguapannya ada cahaya hutan pegunungan. kasat tidak dan mata, dapat dilihat. pada ekologis, cahaya ini penting karena memberikan pemanasan berpengaruh perkecambahan dan pertumbuhan batang. Selain itu ada juga sinar ultra violet yang sebagian besar diserap oleh lapisan ini ozon di luar atmosfir. protoplasma. - Factor cahaya yang penting diketahui adalah: 1). Intensitas cahaya atau jumlah radiasi per satuan atau luas per satuan panjang waktu, 2). Kualitas dan 3) komposisi gelombang, tumbuhan Sinar dapat mematikan lamanya penyinaran dalam sehari. - Berdasarkan perbedaan adaptasi terhadap intensitas toleran cahaya, tumbuh-tumbuhan plant) dikategorikan ke dalam: a. Tumbuhan naungan excelsa, (shade-adapted missal: noronhae, yaitu tumbuhan yang tahan hidup di bawah (scyophyt), Schima Altingia Swietenia mahagoni, Dypterocarpus spp., Dryobalanops aromatic, Shorea accuminatisima, Vatica rassak, Eusyderoxylon zwageri. b. Tumbuhan intoleran (sun-adapted atau light demanding plant) yaitu tumbuhan yang untuk hidupnya memerlukan banyak cahaya matahari (Heliophyt), Gmelina - Warna merah atau missal: Pinus Acacia mangium, Paraserianthes falcataria, Eucalyptus alba, arborea, merkusii, Tectona grandis, Pterospermum javanicum cahaya Dalam lebih mempengaruhi hal ini warna Lamanya sangat kecepatan biru dan penyinaran berpengaruh panjang fotosintesis. berpengaruh. cahaya periodisitas fase reaksi terhadap Berdasarkan yaitu: generative tanaman (pembungaan). terhadap hari, tumbuhan dibagi menjadi tiga vegetasi, a. Tumbuhan hari pendek, yaitu tumbuhan yang berbunga bila panjang hari < 12 jam, missal ubi jalar, arbei, aster, semai, dll. b. Tumbuhan berhaari panjang, yaitu tumbuhan yang berbunga bila panjang hari > 12 jam, misal: kentang, lobak, dll c. Tanaman netral, yaitu tanaman yang tidak dipengaruhi oleh panjang hari, misal: tomat, nenas, kapas, ubi kayu. Bayangan hutan merupakan bayangan merah karena cahaya yang telah melalui daun-daun hijau tersaring dan chaya ada yang diteruskan banyak mengandung hutan yang sinar-sinar banyak bagi Karenanya hijau, merah dan infra merah. Bila hutan terlau rapat, kemungkinan sinar bayangan infra merah pohon terlalu tidak mengandung pertumbuhan baik jenis-jenis tertentu. permudaan banyak terdapat di tempat-tempat terbuka dalam hutan sehingga di hutan yang rapat perlu ada tindakan seeding cutting. D. ADAPTASI TUMBUHAN Warming (1895) mengklasifikasikan tumbuhan kedalam bebera-pa grup ekologi berdasarkan persaratan tumbuh terhadap air dan macam subtrat/tanah dimana tumbuhan hidup. A. Grup Ekologi Tumbuhan berdasarkan Jenis Tanah sebagai Media Tumbuh : 1. Tumbuhan tanah asam (Oxylophytes) 2. Tumbuhan tanah basa (Halophytes) 3. Tumbuhan tanah pasir (Psammophytes) 4. Tumbuhan pada permukaan batu-batuan (Lithophytes). Epifit tidak termasuk, karena tidak mempunyai hubungan yang permanen dengan tanah. B. Grup Ekologi : Tumbuhan tumbuhan berdasarkan yang hidup kebutuhannya didalam atau terhadap air : 1. Hydrophytes dekat air. 2. Xerophytes : tumbuhan yang hidup di habitat kering (kurang suplai air). 3. Mesophytes : tumbuhan yang hidup di habitat yang tidak kering juga tidak basah (lembab). HYDROPHYTES A. Asal Kata Bahasa Yunani : Hudor = air Phyton = tumbuhan B. Pengertian Hydrophytes : tumbuhan yang hidup ditempat basah atau dalam air baik sebagian maupun seluruh tubuhnya terendam Contoh : Hydrilla, Utricularia, Eichornia, dll C. Klasifikasi Hydrophytes Berdasarkan hubungan dengan air dan udara, hydrophytes dibagi kedalam: 1. Submerged hydrophytes Tumbuhan yang tumbuh di bawah permukaan air (tanpa adanya kontak dengan atmosfir). Contoh : Hydrilla, Vallisneria, Nitella, dll. 2. Floating Hydrophytes Tumbuhan yang terapung di permukaan atau sedikit di bawah permukaan air. Tumbuhan ini ada kontak baik dengan air maupun udara, serta tumbuhan tersebut mungkin berakar atau tidak dalam tanah. Floating hydrophytes dibagi kedalam dua grup, yaitu : a. Free floating hydrophytes Tumbuhan yang terapung bebas di permukaan air tanpa berakar di lumpur. Contoh: Wolffia arhiza Wolffia microscopic Azolla Eichornia crassipes b. Floating but rooted hydrophytes Tumbuhan yang berakar dalam lumpur di dasar perairan, tapi daun dan bunganya terapung di atau di atas permukaan air. Contoh : Victoria regia (water lily) Nymphaea Ceratopteris thaiictroides 3. Amphibious hydrophytes Tumbuhan yang beradaptasi terhadap lingkungan perairan dan daratan. Tumbuhan ini bisa tumbuh di saluran air atau di subtrat lumpur. "Amphibious plants" bebernpa yang bagian hidup batang di tempat oleh pasangAkar air dan atau surut/payau digolongkan halophytes. terendam terkubur oleh lumpur, tapi sebagian pucuk daun, cabang, dan bunga di atas permukaan air atau bahkan tersebar di daratan. Bagian aerial tapi dari penampilan bagian tumbuhan yang tersebut atau terendam memperlihat-kan xerophytic, mesophytik berkarakter seperti hydrophytic. Contoh : Oryza sativa (padi) Enhydra flutuars Marsilea Sagittaria Phragmites Scirpus Alisma Jussiaea Neptunia Commelina Polygonum Typha Ranunculus aquatilis, dll. Faktor-faktor yang mempengaruhi tumbuhan di lingkungan perairan a. Suhu air Tumbuhan air jarang dipengaruhi oleh suhu yang ekstrim, karena air merupakan konduktor panas yang buruk. b. Konsentrasi osmotik dan toksisitas air Keadaan ini bergantung pada jumlah dan komposisi bahan kimia yang terlarut dalam air. Fisiologis tumbuhan air sangat dipengaruhi oleh perubahan konsentrasi osmotik air. C. Adaptasi Hydrophytic Beberapa penampilan adaptif dari tumbuhan air dalam: a. Akar - Tumbuhan air mempunyai akar yang berkembang kurang baik. Bagian akar yang berhubungan langsung dengan air berfungsi mineral. sebagai perraukaan penyerap air dan - - Akar pada tumbuhan air yang terapunq miskin akan rambut akar. Beberapa hydrophytes berakar dari tanah tidak seperti air dalam Hydrilla melalui hal unsur dalam - memperoleh pada - makanan dalara permukaan tubuhnya, tetapi sebagian tergantung akarnya mineral. Akar kadang-kadang air ditemukan tumbuhan - seperti: Azolla, Salvinia, Ceratophyylurn, Utricularia. Dalam Jussiaea repens berkembang dua macam akar bila tumbuh dipermukaan air, yaitu akar normal dan akar "negatively geotrophic" yang mempunyai struktur sponge. - Akar terapung membantu tumbuhan air dalam kestabilan posisi terapung. b. Batang - Batang bersifat lunak, warna hijau/kuning. c. Daun - Umumnya dengan berbulu, atmosfir, panjang, tapi bulat, bagian warna hijau bebas pucat/gelap, permukaan atas berhubungan dibawahnya bersentuhan dengan air. 2. Heterophylly - Heterophyly adalah suatu penomena dimana beberapa tumbuhan air mengembangkan dua tipe daun yang berbeda, yaitu daun yang terendam air dan daun di atau di atas permukaan air. Contoh : Sagittaria, Azolla, Salvinnia. - Daun yang terendam umumnya berbentuk pita linier atau sedikit terpotong, dan daun yang terapung atau di atas permukaan air berbentuk bulat atau seperti telinga. - Heterophylly berkaitan dengan karakteristik fisiologi tumbuhan air sbb: a. Pengurangan jumlah transpirasi b. Daun lebar di/diatas permukaan air yang terendam beradaptasi menaungi terhadap daun intensitas cahaya yang rendah. c. Tumbuhan air kurang menunjukkan respon terhadap karena kekurangan air dapat kekeringan, air. dikompensasi oleh daun yang terendam dalam d. Variasi dalam life-form dan habitat, e. Daun yang lebar dipermukaan air bertranspirasi secara aktif dan mengatur tekanan hidrostatik di dalam tubuh tanaman. 3. Daun tumbuhan air yang terapung bebas adalah bersifat halus dan sering dilindungi oleh "wax". Lapisan "wax" ini berfungsi sebagai pelindung daun dari luka kemis-fisis dan menghalangi penyumbatan stomata oleh air. 4. Dalam beberapa tumbuhan air, petiol (daun penumpu) menj adi bengkak dan berkembang yang dengan susunan sebagai sempit tumbuhan berada keras biji sponga 5. Daun dengan 6. Dalam relatif yang sedikit berperan kecil dan "bouyancy" dari tanaman tersebut. terendam air. umumnya Dengan plants", panjang. Hal ini berguna untuk melawan/beradaptasi aliran demikian, daun yang lebih dan tersebut dipengaruhi sedikit tekanan mekanik air. "amphibious air dipermukaan mesophytic. - penyerbukan dilakukan yang hidup memperlihatkan tersebut penampilan Daun-daun dan di daripada daun dari grup hydrophytes lainnya. dipersal air Buah buah termasuk dan oleh media air). organisme ringan, secara biji sehingga mudah terapung di air. - Tumbuhan air umumnya bereproduksi vegetatif. Pada Alga, reproduksi dilakukan o]eh Zoospore dan motile/non-motile spora. D. Modifikasi Anatomi Dalam tumbuhan hydrofit, modifikasi anatomi berperan sebagai : 1. Pengurangan struktur pelindung a. Cuticle - tidak air. - beberapa lapisan tipis di permukaan tubuh tumbuhan di permukaan air. ditemukan dibagian tanaman terendam b. Epidermis - berfungsi sebagai dan gas alat penyerap air, hara dari mineral, secara langsung lingkungan air. c. Sel epidermal mengandung kloroplas, sehingga sel tersebut berfungsi sebagai alat fotosintesis, terutama daun dan batang sangat tipis, misal Hydrilla. d. Hypodermis - kurang berkembang - beberapa sel yang berdinding sangat tipis. 2. Peningkatan Aerasi a. Stomata - tidak dijumpai pada tanaman air. pada dengan tumbuhan jumlah tumbuhan bagian dalam terapung yang yang terendam berkembang permukaan di - stomata pada terbatas sebelah atas. - pada amphibia tumbuhan jumlah stomata yang yang tersebar lebih seluruh kontak dengan besar atmosfir daripada tumbuhan terapung. b. Lubang udara ("air chamber") Aerenchyma dalam daun yang terendam dan batang berkembang dengan baik. “Air Chamber” diisi oleh gas dan air CO2 dalam “Air dan dan Chamber” O2 O2 yang dalam digunakan dihasilkan “Air dalam oleh fotosintesis fotosintesis Chamber” digunakan dalam proses respirasi “Air chamber” mengembangkan “septa-cross” perforasi yang halus: disphragma, yang berguna bagi peningkatan aerasi dan mengontrol ekses air. Aeranchyma berperan untuk buoyancy dan penunjang mekanik tumbuhan air 3. Pengurangan jaringan penunjang mekanik a. Jaringan mekanik sangat minim/tidak ada pada tumbuhan yang terendam air, karena gaya bouyant air memungkinkan tumbuhan terlindung dari luka fisik. Jaringan amfibi dan ini berkembang di dalam korteks yang tumbuhan b. Dalam terutama beberapa bagian berhubungan dengan atmosfir teratai tanaman lainnya, asterosclereid (sel berlignin berbentuk bintang) berkembang untuk menunjang tubuh tanaman. 4. Pengurangan Jaringan Pembuluh - Karena absorbs air dan hara mineral dilakukan oleh seluruh air, permukaan makan tubuh tumbuhan yang terendam jaringan pembuluh tidak begitu diperlukan - Dalam tumbuhan air berjaringan pembuluh, xylem tidak berkembang dengan baik. Beberapa tumbuhan air inemperlihatkan lacuna dipusat tempat xylem terbentuk. chamber" . Lacuna berperan sebagai "air - Jaringan phloem umumnya tidak berkembang dengan baik, tetapi dalam beberapa kasus phloem berkembang dengan baik, tapi endodermis kadangkadang tak dapat dibedakan secara jelas. - Kumpulan pembuluh umurnnya berkelompok ke arah pusat. Sedangkan pertumbuhan sekunder tidak terjadi dalam tumbuhan air (batang dan akar). XEROPHYTES A. Pengertian Tumbuhan yang tumbuh di habitat kering atau xeric. Habitat xeric adalah habitat dimana ketersediaan, air sangat terbatas. B. Tipe-tipe Habitat Xeric 1. Habitat dan yang secara kering, secara kelebihan fisik misal kering, gurun, dimana kkapasitas menahan air dari tanah adalah rendah beriklim yang permukaan (daerah tersebut atau batuan, lahan kritis, dll. 2. Habitat yang fisiologi air, kering air banyak tapi sukar diserap oleh tumbuhan). Habitat tersebut mungkin terlalu masin, terlalu dingin terlalu asam. 3. Habitat yang secara fisik dan fisiologis kerng, misal lereng gunung. - Xerophytes adalah tumbuhan karakteristik gurun dan semigurun, tapi tumbuhan tersebut dapat tumbuh dikondisi mesophytic dimana air yang tersedia jumlahnya sedikit. - Xerophytes yang dapat beradaptasi dengan kondisi dan yang ekstrem kering, kelembaban pada sifat rendah suhu tinggi. - Xerophytes kurang yang tumbuh maka suatu kondisi sesuai, tumbuhan tersebut mengembangkan karakteristik fisiologi dan struktur khusus yang berfungsi untuk : a. Mengabsorpsi lingkungannya. b. Menahan air dalam organ untuk periode waktu yang lama. c. Mengurangi transpirasi serninimal mungkin. d. Mengontrol penggunaan konsumsi air. C. Klasifikasi Xerophytic Berdasarkan Ketahanannya air sebanyak mungkin dari terhadap Kekeringan. 1. Tumbuhan terhindar dari kekeringan - Bersiklus hidup pendek - Selama periode kering yang ekstrirn, tumbuhan berada dalam fase buah dan biji dengan kulit biji dan pericarp yang keras. - Dalam kondisi yang sebelum yang memungkinkan, hidup musim biji pendek kering, disebut semiarid, berkecambah - Biji yang masak bersiklus mendekati (beberapa minggu). sehingga tanaman selamat dari kondisi kering ekstrim. Tumbuhan umum demikian di EPHEMERAL. - Tumbuhan tersebut tumbuh dimana curah hujan periodenya pendek. - Contoh : Astragalus, Artemesia, Boaginaceae, rumput. 2. Tumbuhan yang menderita kekeringan - Tumbuhan berukuran kecil yang berkapasitas untuk mentolerir atau menderita kekeringan. 3. Tumbuhan yang tahan kekeringan - Tumbuhan ini membentuk organ adaptif untuk bertahan ekstrim. terhadap kondisi kekeringan yang Xerophytes tumbuh di habitat yang berbeda : - Tanah berbatu (Lithophytes) - Gurun - Pasir dan kerikil (Psamrnophytes) - Tanah marginal (Eremophytes) Beberapa tumbuhan habitat kering mempunyai organ penyimpanan air. Dalam hal ini, xerophytes dibagi dua kelompok : a. Succulent xerophytes : Adalah yang Air tumbuhan bengkak yang yang mempunyai organ-organ secara tersebut dan berdaging dalam akibat organ aktif mengakumulasi air dalam organ tersebut. disimpan dikonsumsi tumbuhan pada saat musim kering yang ekstrim. b. Non-succulent atau xerophytes sejati. D. Adaptasi Xerophytes 1. Karakter xeromorphic - Karakter xerofitik yang dapat diwariskan (bersi-fat genetik) disebut xeromorhic. Contoh : halophytic mangrove dan beberapa pchon selalu-hijau 2. Karakter xeroplastic - Karakter xeroplastik : karakter yang disebabkan oleh kekeringan dan selalu berasosiasi dengan kondisi kering. Karakter ini tidak menurun, dan akan hilang kalau faktor lingkungan memungkinkannya selalu memperlihatkan xeromorphic characters. - Penampilan xerophytic yang penting adalah sebagai berikut : a. Adaptasi morfologi (1). Akar Xerophyte yang tumbuhan perakaran (2). Batang a) Batang mempunyai dari yang sistem ini untuk perakaran Banyak mempunyai mencapai berkembang dengan dalam baik. golongan lapisan tanah yang banyak air. dari keras banyak lilin beberapa dan xerophytic baik oleh (misal menjadi b) Batang berkayu batang yang aerial maupun sub-terranean diselimuti yang tebal lapisan Equisetum). Selain itu, ada juga batang yang diselimuti bulu-bulu yang rapat (misal Calotropis) c) Dalam beberapa xerophytic, batang menjadi mungkin termodifikasi duri, misal Duranta, Ulex, dll. d) Dalam batang yang berdaging, batang utama tanaman e) Batang datar, sering dan menjadi nampaknya umbi daun dan pada secara berdaging tersebut dalam muncul langsung dari bagian atas akar. beberapa menjadi dan dengan Contohnya: xerophytic daun yang berdaging, istilah kaktus termodifikasi yang terkenal phylloclades. hijau dan kokoloba (Maehlenbeckia). (3). Daun a) Dalam sering tetapi tereduksi rnisal beberapa xerophytes, (gugur daun seperti daun "caducous" mayoritas menjadi daun cepat), umumnya sisik Ruacus, Casuarina, Asparagus, dll. b) Beberapa xerophytes mempunyai daun seperti jarum, misal Pinus. c) Dalam daun berdaging yang berfungsi sebagai penyimpan kelebihan air dan getah, umumnya mempunyai batang yang tereduksi. Contoh: Sedum acre, Aloe spinossissima, dll. d) Umumnya xerophytes mempunyai daun yang tereduksi (ukurannya mengecil) dan terlapisi oleh silika lilin dan mengandung cuticle yang tebal. Kadang-kadang (kaktus) e) Umumnya daun daun xerophytic dengan mempunyai semacam yang kecil daunnya tereduksi menjadi duri seperti pada Opuntia jarum/duri dan berurat yang rapat. f) Trichophylly Beberapa xerophytic yang tumbuh di daerah yang berangin kencang, permukaan bawah daun untuk melindungi stomata. Xerophytic yang daun dan batangnya tertutupi oleh bulu disebut "trichophy1lous plants", misal Nerium. g) Daun tergulung (Rolling of leaves). Dalam tersebar hal ini stomata atas; hanya dan dipermukaan karena daun tergulung ke arah atas dengan sendirinya stomata tertutup dari atraosfir. Cara ini merupakan modifikasi mengurangi tanaman. pasir. (4). Bunga, buah dan biji Bunga kondisi memungkinkan. keras. b. Adaptasi Anatomi Bagi xerophytes, adaptasi anatomi ditujukan untuk mengefisienkan penggunaan air. 1) Adanya deposisi lilin, lignifikasi, dan kutinisasi pada perraukaan epidermis dan bahkan di hipodermis. 2) Epidermis Sel dua pada atau xerophytes tiga Sel tanin, lapisan epidermis resin, suatu adalah kecil dan atas kompak. radial. lilin, membentuk 3) Rambut Rambut-rambut rnelindungi kehilangan air ini stomata yang berperan dan berlebihan. untuk mencegah Rambut Umumnya epidermis terdiri selalu berkembang Buah dan pada yang biji lingkungan yang efektif air di rumput untuk bagi gurun hilangnya Contoh: terlindungi oleh kulit yang cukup memanjang ini selulose, secara dll, diselimuti melawan saringan intensitas cahaya yang tinggi. tersebut 4) Stomata Dalam adalah terjadi berkurang bisa sederhana atau kompleks, uni atau multiseluler. xerophytes, sangat bila atau reduksi Hal transpirasi ini dapat area pada penting. jumlah Umumnya stomata stomata/unit stomata termodifikasi tenggelam. di bawah strukturnya. xerophytes daun bertipe cekung dan Stomata ini bisa berada di atas permukaan (rolled leave) permukaan daun (dorsiventral leave). 5) Hypodermis. Dalam xerophytes, terdapat langsung satu atau di bawah epidermis yang beberapa Hypodermis lapisan kompak grup sel berdinding tebal membentuk hydrodermis. dapat berasal dari epidermis atau korteks (batang) atau mesophyll (daun). Kadangkadang hipodermis diisi oleh tanin dan mucilage (lendir). 6) Ground tissue a. Dalam batang, sebagian besar bagian tubuh dibentuk oleh sklerenkim. Dalam kasus dimana daun tereduksi (ukurannya kecil) atau daun dilakukan dengan secara daun oleh gugur oleh cepat, kortek fotosintesis oleh klorenkimatis terluar yang dihubungkan stomata gas dan atmosfir. teratur berdaging, jaringan Pertukaran b. Dalam ground batang tissue dilakukan oleh batang. terisi parenkimatis berdinding yang menyimpan kelebihan Hal ini berdaging. c. Dalam kompak sempit. daun, dan Ada mesofil ruang beberapa adalah sel sangat semakin yang lembaran bawah. Jenis tumbuhan antar air, lendir, batang lateks, bengkak dll. dan membuat xerophyte oleh mesofilnya dari semua dikelilingi sisi hipodermal yang tebal dari sklerenkim kecuali dari Lembaran ini membentuk diafragma untuk melawan xerophyte berkembang sklerofilous. penyimpan air. d. Ruang antar sel semakin sempit. Selsel dalam tubuh xerophytes adalah dan sangat kecil, berdinding tebal, intensitas yang ektensif Dalam cahaya. disebut daun skhlerenkimanya berdaging, parenkim berkembang ekstensif sebagai kompak. Sel tersebut mungkin sperikal, melingkar, atau bentuk e. Conducting phloem xerophytes. c. Adaptasi struktural berguna Tetapi sejati Fisiologi dalam ini tubuh xerophytes sangat tissue, berkembang kuboid. xylem dalam dan tubuh yaitu baik Semula para ahli berasumsi bahwa adaptasi dalam saat pengurangan hasil-hasil laju transpirasi. penelitian yang menunjukkan bahwa kecuali sukulen, xerophyt menunjukkan transpirasi tinggi. lebih Dalam besar kondisi unit dari yang area serupa, dalam Begitu laju pula transpirasi per xerofit mesofit. jumlah stomata/unit area daun dalam xerofit lebih besar dari mesofit. (1) Sukulen pentosan berperan Modifikasi mengandung dan sejumlah sebagai polisakarida, masam dari yang panas. sukulen penahan struktural xerofit diatur oleh proses fisiologi. Sukulen terbentuk dengan baik, karena konversi polisakarida menjadi pentosan menyebabkan akumulasi jumlah air berlebihan dalam sel. (2) Pada tanaman sukulen, stomata terbuka dimalam hari dan tertutup disiang hari. Pada malam hari, tumbuhan berespirasi dan menghasilkan masam. Akumulasi masam dalam sel pelindung akan meningkatkan konsentrasi aliran tersebut. air osmotik dalam Saat yang sel sel menyebabkan pelindung pelindung membengkak, stomata terbuka. Di siang hari, masam-masam terurai menghasilkan C02 dan (getah) (3) Dalam cairan kedalam yang digunakan sebagai menurun xerofit, sel dalam fotosintesis dari akibat yang tekanan/konsentrasi osmotik sel, serupa menyebabkan kimia dari stomata tertutup. komposisi aktif sel. secara dikonversi Misalnya, dinding perobahan polisakarida terhadap bentuk anhidruous seperti selulosa. (4) Beberapa peroxidases xerofit xerophytes, (5) Kapasitas enzim adalah daripada seperti lebih enzim xerophyte untuk eatalases, aktif dalam Dalam amilase bertahan mesofit. menghidrolisis pati secara aktif. hidup dalam kondisi kering dalam waktu yang lama, tidak hanya disebabkan oleh penampilan juga oleh khusus struktural, tetapi resistensi protoplasma terhadap panas dan kekeringan. (6) Pengaturan transpirasi Adanya licin, stomata oleh mengatur (7) Cairan Fenomena cuticle, sel yang yang rarnbut transpirasi. bertekanan ini akan osmotik tinggi meningkatkan sel cekung permukaan kompak stomata yang dan untuk dilindungi pembengkakan sel yang menekan dinding sel. Cairan sel yang bertekanan osmotik tinggi juga akan mempengaruhi absorbsi air. MESOPHYTES Mesofit adalah tumbuhan daratan yang tumbuh dalam kondisi tidak terlalu basah dan tidak terlalu kering. Tumbuhan ini tidak dapat tumbuh dalam tanah jenuh air dan tanah kering. Contoh: vegetasi hutan hujan, meadow, dll. Mesofit yang sederhana terdiri atas rumput dan herba, sedangkan mesofit yang lebih kaya terdiri atas herba dan semak, dan mesofit terkaya terdiri atas pohon-pohonan. Mesofit dapat dibagi ke dalam dua kelompok tumbuhan, yaitu: 1. Kornunitas rumput dan herba 2. Komunitas tumbuhan berkayu Komunitas Rumput dan Herba Komunitas ini meliputi rumput dan herba semusim atau tahunan. 30". Tipe-tipe komunitas rumput dan herba adalah : 1. Komunitas rumput dan herba arctic dan alpine. Komunitas berupa lumut, yaitu : a. Komunitas rumput b. Komunitas herba (herba dikotiledon sepertii Saxi-fraga, Delphirium, dll) 2. Meadow Meadow ini dianggap sebagai penghubung antara mesofit dan hidrofit sebab mereka tumbuh di tanah jika kadar air 60 - 80 %. Tumbuhnya berupa herba tahunan berizoma dengan batang yang panjang Daun dan umumnya (berakar rimpang). berpenampilan tumbuhan yang ini berada dan di daerah kutub kecil. ada. (arctic) dan puncak pegunungan (alpine). Tumbuhan semak tetapi lembut kerak berukuran tidak Kadang-kadang tumbuhan tersebut bercampur dengan lumut umumnya Komunitas tumbuhan ini terdiri atas dua kategori, Umumnya komunitas rumput/herba berada pada daerah dengan curah hujan tahunan antara 10" sampai mesofitik yaitu tipis, lebar, datar dan globrous. 3. Komunitas hutan) tumbuhan berkayu (semak-belukar dan Komunitas berikut : tumbuhan ini diklasifikasikan sebagai a. Semak-belukar mesofitik. Komnuitas mesofitik ini timbul kalau kondisi lingkungan vegetasi xerofitik tidak herba. dan sesuai Dalam untuk pertumbuhan semak hutan, tetapi sangat sesuai untuk pertumbuhan banyak tempat, mesofitik sering bercampur seperti Salix, Arabis, Lathyrus, Vicea, dll. b. Hutan bergugur daun ("deciduous forest") - Hutan hujan - Hutan ini tumbuh pada daerah dengan 60" tipe per yang daun cukup ini tinggi terdiri (30" atas Di sampai tahun), dimana temperatur moderat. pohon-pohon tropika, menggugurkan daun. daerah gugur pada musim panas/kering. - Tanah hutan banyak mengandung mikroflora dan pada akar pohon banyak dijumpai mikoriza. - Umumnya - Tropohyte Tropofit dimana berperan panas. pohon diselimuti yang grup oleh lumut dan dapat ini. yang akan daun penyer-bukannya dilakukan oleh angin. (tumbuhan dalam di dijumpai selama berobah) mesofitik tropik tropofit Sedangkan dikelom-pokkan daerah hujan mempunyai musim kering dan basah yang jelas, musim sebagai Jenis xerofit. yang musim mulai gugur pada permulaan musim dingin atau adaptasi tunas diperil-hatkan dingin yang oleh tropofit adalah : (1) Perlindungan lebih baik. (2) Lapisan kulit pohon yang tebal. (3) Formasi batang dalam tanah yang melindungi tunas tahunan dari kekeringan dan kedinginan. Contoh : Conifer. c. Hutan - Hutan yang ini selalu hijau di daun ("evergreen tropika, dari daun, forest") ditemukan dan hutan daerah subtropi-ka, - Pohon pada daerah ini temperate hijau hemisfir sebelah Selatan. selalu yaitu pohon tersebut berdaun lebih dari satu tahun sampai daun baru muncul. - Hutan "evergreen" dibagi kedalam tiga tips : (1). Hutan Antartika Hutan ini tumbuh di Wew Zealand dan negara-negara hujan adalah (2). Hutan Hutan cukup dimana banyak Konifer, Sub-tropika ini tumbuh curah di daerah tinggi, yang tapi hujan suhu sepanjang tahunan tahun. berkisar antara 5°C - 70°C dan curah Tumbuh-tumbuhan penting dalam hutan ini Myrtaceae, Hymenophyllaceae, lumut. mempunyai perbedaan suhu antara musim dingin dan musim panas tidak terlalu besar. Hujan urnurnriya Tumbuhan turun pada ini musim adalah panas. Caks, pada hutan Magnolias, Tamarindus dan lumut. Hutan ini dijumpai dibagian timur USA, Brazil Selatan, (3) Afrika Selatan, Australia Timur, bagian Selatan Cina, dan Jepang. Hutan hujan - Hutan ini tropika tumbuh di daerah tropika (sekitar garis ekuator), dengan curah hujan tahunan iklim sekitar dari 1800 mm dan ini suhu di atas 24°C. - Keadaan hutan (jenuh dicirikan oleh: a) Kelembaban b) Suhu d) Tidak berarti e) Tanah sangat kaya akan humus, warna gelap, dan porous. - tinggi tinggi udara, 95% kelembaban) yang ada c) Hampir hujan setiap hari musim kering yang Hutan strata. dihuni dan oleh terdiri banyak atas jenis beberapa tumbuhan - Akar pohon banyak mengandung rnikoriza dan saprofit/parasit (Rafflesia, Balanophora, Monotropa, dll) . - Epifit dan liana di hutan ini umum dijumpai . - Tumbuhan yang umum dijumpai di hutan ini adalah dari anggota Leguminosae, Lauraceae, Myrtaceae, Moraceae , dll . - Hutan ini terdapat di bagian tengah dan selatan Amerika, Afrika Tengah, Pulau Pasifik, Indonesia, Malaysia, Brazil, dan lain-lain daerah tropika. - Hutan ini sangat karena penting bernilai bagi pembangunan, tinggi. ekonomis EPIPHYTE A. Arti Kata Epiphyte berasal dari kata Epi (di atas), dan phyton (tumbuhan]. Secara harfiah, epifit adalah tumbuhan yang hidup di atas tumbuhan lain. Secara umum, epifit adalah tumbuhan yang tumbuh pada permukaan tumbuhan tempat bertumpu dan secara permanen tidak berakar di tanah. Epifit menyerap air dari atmosfir, dan menyerap unsur hara mineral dari kulit yang busuk dari pohon tempat tumbuhan bertumpu. yang Karena epifit ini merupakan epifit sendiri bersifat autotropik, (karbohidrat) mensintesis dari air dan makananannya C02 dari atmosfir dengan bantuan sinar matahari. Epifit berbeda dari parasit, karena epifit tidak memperoleh unsur hara dan air dari tumbuhan tempat bertumpu. Begitu pula epifit berbeda dari liat:a, karena epifit tidak berakar di tanah. Epifit disebut juga Aerophyte atau tumbuhan yang hidup di udara. B. Distribusi Epifit hidup diberbagai macam habitat yaitu : - Permukaan tumbuhan air yang terendam. - Permukaan batang pohon. - Percabangan pohon. - Permukaan daun, batu-batuan, dsb. Beberapa epifit memilih tempat bertumpu yang spesifik, lumut)adalah misal lumut Tortula epifit pagorum spesifik (epifit tumbuh yang pada batang-batang pohon di perbatasan perkotaan. Jenis lumut ini tumbuh di atmosfir perkotaan, karena epifit ini memerlukan suhu tinggi dan udara berkabut untuk pertumbuhannya yang normal. Daerah yang dingin dan lembab biasanya kaya akan lumut (epifit). Tetapi epifit jarang terdapat di daerah yang kering-dingin. C. Struktural Adaptasi Epifit Karena epifit kebutuhan airnya bergantung pada hujan, embun dan kadar air di udara, epifit mempunyai suatu struktural adaptasi untuk menyimpan air dan mengurangi kekurangan (kehilangan) air berlebihan. Adaptasi struktural yang penting bagi epifit adalah sebagai berikut: 1. Penampilan Perakaran a. Sistem perakaran (1). Normal Absorbing Root. Akar yang mengabsorbsi air, mineral dan nutrien lembab organik dari dari celah-celah tumbuhan yang kulit tempat bertumpu yang membusuk. (2). Clinging Root Akar yang berperan untuk menjaga di agar epifit tetap melekat permukaan tempatnya nutrien bertumpu dari humus serta dan menyerap debu yang terakumu1asi di permukaan kulit tumbuhan inang. (3). Aerial Root Akar yang berwarna hijau dan berspon yang posisinya menggantung di atmosfir dan berperan Akar untuk ini menyerap dapat air dari udara. melakukan mengandung fotosintesis kloroplast. b. Batang Batang epifit epifit yang karena berpembuluh sukulen dan bisa atau tidak bisa berkembang dengan baik. Beberapa berbatang berkembang menjadi pseudobulbous atau tuberous. c. Daun Umumnya epifit mempunyai daun yang jumlahnya terbatas. berkulit. Beberapa Dalam anggrek hanya mempunyai satu daun. Kadang-kadang daun berdaging dan jenis Dischidia nummularia, daunnya Platyceriutn dan Asplenium nidus berobah ke dalam pitcher, d. Buah, biji dan penyebarannya Umumnya buah dan biji epifit disebarkan cieh angin, serangga dan burung. 2. Penampilan Anatomi a. Terbentuknya cuticle yang tebal dan stomata yang b. Epifit c. Aerial famili suatu cekung yang root" terbenam berbatang dari dan berperan sukulen, untuk jaringan dari tipis disebut suatu air mengurangi kehilangan air dari tumbuhan. parenkim berkembang baik. beberapa epifit Artaceae jaringan putih Velamen Orchidaceae yang membentuk masif ini berdinding merupakan yang menyerap berwarna velamen. jaringan kehijauan higroskopis secara cepat dari atmosfir yang jenuh uap air. Di dalam velamen terdapat exodertnis. Sel exodermis terdiri atas : (1). Sel berdinding tebal yang berlignin. (2). Sel berdinding tebal yang permeable terhadap air. d. Struktur lain yang serupa dengan mesofit. D. Tipe-tipe Epifit Terdapat empat tipe epifit, yaitu : 1. Protoepifit Epifit yang memperoleh makanan dari permukaan tempatnya tidak bertumpu dan atmosfir. Epifit ini membentuk struktur dll. adaptasi khusus, kecuali "aerial root" dengan vilamen. Contoh: Peperomia, Dischidia, 2. Hemiepifit Epifit yang semula tumbuh dipermukaan tumbuhan tempatnya bertumpu, tetapi kemudian epifit ini berhubungan dengan tanah melalui akarnya. Contoh: tanah, bawah seperti Scindapus tapi secara dan officinalis. berangsur hidup tumbuhan batang Beberapa bagian bebas disebut tumbuhan yang batangnya pemanjat tumbuh dalam mati ujungnya secara hemiepifit; demikian Pseudoepifit. 3. Nest Epiphyte Epifit yang mempunyai dan air kemampuan dalam jumlah untuk yang Contoh : mengumpulkan anggrek. 4. Tank Epiphyte Epifit yang rnembentuk akar pancer yang fibrous yang berkembang baik, dimana akar tersebut tidak berperan di dalam penyerapan air. sebagai penyerap air dan Contoh: Nidularium, Tillandsia. Daun berperan makanan. pembuat humus cukup besar untuk keperluannya sendiri. VIII. FORMASI-FORMASI HUTAN DI INDONESIA A. Zone Vegetasi di Indonesia Letak geografis Indonesia adalah diantara dua benua (Asia dan Australia) dan di sekitar katulistiwa. Kondisi seperti ini mengakibatkan terjadinya zone-zone vegetasi dan tipe-tipe hutan di Indonesia. Zone vegetasi hutan di Indonesia adalah: a. Zone Barat, dibawah pengaruh Kalimantan, pengaruh vegetasi dimana Asia, jenis meliputi: b. Zone Sumatera, dibawah dominan adalah Dipterocarpaceae Timur, Vegetasi Australia meliputi: Maluku, Nusa Tenggara, Irian Jaya, dimana jenis dominan adalah Artiucariaceae dan Myrtaceae c. Zone jenis Peralihan, dominan dibawah Jawa pengaruh dan Asia dan dimana Australia, Verbenaceae meliputi: adalah Sulawesi, Araucariaceae, Myrtaceaedan, B. Formasi Hutan utama di Indonesia a. Hutan Payau (Mangrove) Ciri-ciri 1. Tidak terpengaruh iklim 2. Terpengaruh pasang surut 3. Tanah tergenang air laut, lumpur, pasir atau tanah liat 4. Tanah rendah pantai 5. Tidak ada stratum tajuk 6. Tinggi pohon mencapai 30 meter 7. Jenis pohon: dari laut ke darat: Avicennia, Sonneratia, Rhizophora, Xylocarpus, Lumnitzera, Bruguiera. 8. Tumbuhan bawah : Acanthus ebracteatus, Acanthus ilicifolius, Acrostichum aureum. 9. Terdapat di pantai terlindung, teluk/tanjung, dan muara sungai. b. Hutan Rawa (Swamp Forest) Ciri-ciri: 1. Tidak terpengaruh iklim 2. Tanah tergenang air tawar 3. Lokasi: di belakang hutan payau 4. Tanah rendah 5. Tajuk terdiri atas beberapa strata 6. Tinggi pohon dapat mencapai 50-60m. 7. Jenis sp, pohon, Gluta antara renghas, lain : Baringtonia spicata, Campnospernta sp, Dillenia sp, Dyera Shorea belangeran, Pandanus spp 8. Terutama terdapat di Sumatera dan Kalimantan c. Hutan Pantai (Beach Forest) Ciri-ciri : 1. Tidak terpengaruh iklim 2. Tanah kering (tanah pasir, lempung, berbatu karang) 3. Di pantai (tanah rendah pantai) 4. Pohon penuh epifit : Paku-pakuan & anggrek 5. Jenis pohon, antara lain: Baringtonia Hibiscus Cocos asiatica, tiliaceus, Calophyllum Casuarina inophyllum, equisetifolia., nucifera, Terminalia catappa, Manilkara kauki 6. Terutama di pantai Selatan Jawa, pantai Barat Daya Sumatera, pantai Sulawesi d. Hutan Gambut (Peat Swamp Forest) Ciri-ciri : 1. Iklim selalu basah 2. Tanah tergenang air gambut, lapisan gambut ±1-20 m 3. Tanah rendah rata 4. Jenis pohon al: Alstonia, Ammora, Anisoptera, Campnosperma, Dryobalanops spp, Cratoxylon, Durio carinatus, Eugenia, Litsea, Koompassia malaccensis, Shorea spp., Payena, Palaquim, Tristania, dll. 5. Terdapat di Kalbar, Kalteng, Jambi dan Sumsel e. Hutan Kerangas (Heath Forest) Ciri-ciri : 1. Iklim selalu basah 2. Tanah pasir podsol 3. Tanah rendah rata 4. Jenis pohon: Shorea spp, Gonystylus, Agathis borneensis, Calophyllum. 5. Terdapat di Kalimantan Tengah f. Hutan Hujan Tropika (Tropical Rain Forest) Ciri-ciri : 1. Iklim selalu basah 2. Tanah kering dan macam-macam jenisnya 3. Tersebar di pedalaman pada tanah rendah rata/berbukit (< 1.000 m dpi) dan pada tanah tinggi (s/d 4.000 m dpl) 4. Berdasarkan ketinggian, ada 3 zone; - Hutan Hujan Bawah : 2 - 1.000 m dpl Casuarina sumatrana, Dacridium, - Hutan Hujan Tengah : 1.000-3.000 m dpl - Hutan Hujan Atas suku Shorea, Genus Jenis :11.000-3.000 m dpl genera: Vatica, 5. Jenis pohon pada Hutan Hujan Bawah : Dipterocarpaceae Hopea, meliputi Dipterocarpus, Dryobalanops. lainnya: pohon Agathis, Hutan Altingia, Hujan Dialium, Duabanga, Dyera, Koompassia, Octomeles pada Tengah: suku Lauraceae, Nothofagus), Ericaceae Jenis Conifer Hutan pohon Fagaceae (Quercus, castanea, Magnoliaceae, pada Hutan Hammamelidaceae, Hujan Atas: suku (Araucaria, Hujan Dacrydium, terutama Jawa, Podocarpus), terdapat di Ericaceae, Loptospermum, Clearia, Quercus. Tropika Jaya. Sumatera, Kalimantan, Sulawesi, Ma]uku dan Irian g. Hutan Musim (Monsoon Forest) Ciri-ciri : 1. Iklim musim 2. Pada tanah rendah rata atau berbukit dan pada tanah tinggi 3. Tanah kering dan macam-macam jenis tanah 4. Berdasarkan ketinggian, ada 2 zone : - Hutan Musim Bawah : 2 - 1.000 m dpl - Hutan Musim Tengah-Atas: 1.000-3.000 m dpl Hutan Musim Bawah, ciri-cirinya : - Satu stratum, campuran, rapat, unmmnya jenis luruh daun. - Jenis pohon : Acacia leucophloea, Caesalpinia Tetratneles, grandis digyna, Dalbergia latifolia, Tectona Tamarindus indica, Hutan Musim Tengah - Atas : - Jenis pohonnya: spp, terdapat di: Casuarina Pinus secara junghuhniana, Pinus Eucalyptus insularis Hutan hutan musim hujan merkusii, mozaik Cirebon diantara (Jabar), Karawang, Jateng, Jatim, Nusa Tenggara. IX. GANGGUAN HUTAN A. Jenis Gangguan Hutan 1. Gangguan Alam - longsor - hama/penyakit - gempa bumi - kebakaran yang terjadi secara alami - gelombang pasang 2. Gangguan yang disebabkan oleh aktivitas manusia (gangguan buatan). - kebakaran tidak terkontrol - penebangan - perladangan - pemukiman - industri - pencemaran - dll B. Intensitas Gangguan Hutan Bergantung pada: - waktu gangguan terjadi - jenis gangguan - luasan akbat gangguan - pemulihan (lama waktu) dampak gangguan - jenis komponen lingkungan yang terganggu C. Jenis dan Akibat Gangguan pada Formasi Hutan 1. Hutan Mangrove Jenis gangguan - abrasi - sedimentasi tidak terkontrol - pemukiman - industri/pertambangan - pencemaran - tambak - pertanian - rekreasi - kolam penggaraman Akibat Gangguan - Invasi Acrosticum aureuin, Acanthus sp. dan Derris sp. penggunaan komunitas tumbuhan mangrove yang sesuai dengan kondisi habitat - interusi air masim ke daratan - abrasi pantai meningkat - potensi perikanan menurun - kehidupan satwa liar terganggu 2. Hutan Rawa Jenis gangguan - kebakaran - pertanian (terutama kebun kelapa) - pemukiman - penebangan - industri Akibat Gangguan Hutan - Invasi rumput rawa (Paspalum sp, Fibrystilis sp, dll), Melastoma sp (harendong) - hutan rawa sekunder (hutan melaleuca, dengan hutan macaranga, hutan pionir hutan lainnya Ploiarium coriaceum) alternifolium, Campnosperma jenis-jenis seperti Alstonia Scleria sp., spp., ratoxylum Stenochlaena cochinchinense, palustris, dll. 3. Hutan Pantai Jenis Gangguan - abrasi pantai - gelombang - penebangan - pemukiman - industri - rekreasi Akibat Gangguan - umumnya berupa perkebunan kelapa invasi rumput-rumputan (Ischaemum muticum, Fhuarea involuta, Zoysia matrella) dan terna (Nephrolopis biserrata) - interusi air masim ke daratari/pedalaman - abrasi pantai meningkat 4. Hutan Kerangas Jenis Gangguan - penebangan - kebakaran Akibat Gangguan - areal hutan menjadi savana invasi seperti herba insectivora di tempat terbuka dan pasang (tsunami) Drosera, Nepenthes, Urticularia. Selain itu terdapat juga Myrmecodia (epifit). - tanah tandus berpasir Hutan Musim Jenis Gangguan - penebangan - kebakaran - penggembalaan - pertanian Akibat Gangguan - hutan Casuarina junghuhniana (akibat kebakaran - hutan jati (tahan terhadap kebakaran) - hutan campuran Dodonaea viscosa, Enggelhardtia spicata, Homalanthus gigantheus, Vernonia arborea, Weinmannia blumei. X. PEMILIHAN JENIS POHON A. Beberapa Istilah 1. Hutan dibina Tanaman dengan adalah tegakan pohon/hutan atau yang penebaran biji/benih dengan penanaman bibit/anakan 2. Afforestation adalah penanaman jenis-jenis pohon hutan pada lahan yang belum pernah ditumbuhi pohon-pohon hutan 3. Reforestation (Bhs. Perancis : Reboisation) adalah pembinaan dengan penanaman pada lahan yang semula berhutan dengan menggunakan jenis-jenis yang berbeda dengan jenis semula 4. Artificial menggunakan semula 5. Tree hutan 6. Beberapa istilah lain untuk hutan tanaman, yaitu a. Man-made forest b. Forest plantation c. Timber Estate d. Hutan Tanaman Industri (HTI) B. Keadaan Hutan di Indonesia Luas kawasan hutan di Indonesia meliputi lebih dari 74 % dari luas daratan. Jika luas daratan planting (termasuk regreening/penghijauan) di luar kawasan Regeneration jenis-jenis pembinaan yang sama hutan dengan dengan jenis penanaman pada lahan yang semula berhutan dengan penanaman tegakan pohon/hutan Indonesia 193,6 juta ha maka luas kawasan hutannya 143 juta ha. Luas hutan tersebut menurut fungsinya dibagi menjadi hutan hutan lindung, hutan konservasi alam dan hutan wisata, hutan produksi hutan (produksi produksi bahwa terbatas yang dan produksi FAO tetap) (1985) dan dapat di dikonversi seperti terlihat pada label 1. memperkirakan luas hutan Indonesia adalah 157 juta ha atau 1/2 dari total luas hutan negara-negara se Asia Tenggara termasuk. Hutan produksi, menurut Departemen Kehutanan seluas 64 Juta ha, sedangkan FAO menilai lebih luas yaitu 73 juta ha tahun 1980 dan 67,7 juta ha pada tahun 1985. Tabel 1. Luas hutan Indonesia dalam juta Ha (Departemen Kehutanan, 1985) 1 2 3 Total luas daratan Total luas hutan Status huutan menurut fungsi: a. hutan lindung b. konservasi alam dan hutan wisata c. Hutan produksi: c.1. Produksi terbatas c.2. Produksi tetap d. Hutan produksi yg dapat dikonvsersi Luas hutan untuk konsesi HPH atau dalam proses konsesi a. konsesi b. Forestry agreements Luas hutan menurut tipenya a. Total area hutan hujan tropis b. Total area hutan payau/rawa c. Total area hutan sekunder d. Total area hutan lainnya Karena Indonesia berbagai telah kegiatan banyak manusia, mengalami 193.6 143.0 30.3 19.0 64.0 30.0 34.0 30.0 65.4 52.2 13.2 143.0 82.2 12.0 14.6 34.2 hutan di 4 5 kerusakan (deforestasi) sejak tahun 1960, terutama hutan hujan tropika di Kalimantan FAO (1985) yang telah telah banyak mengalami bahwa laju penyusutan. melaporkan deforestasi di Indonesia diperkirakan 550.000 ha/tahun sampai tahun 1980, kemudian meningkat menjadi 700.000 ha/tahun sampai tahun 1985 jauh di atas rata-rata laju deforestaai di Asia Tenggara. Diperkirakan bahwa dari tahun 1950 1985 telah terjadi deforestasi seluas 39 Juta ha atau 1.1 juta ha/tahun. Data lain menyebutkan bahwa dari luas hutan alam di Indonesia yang sebesar 143 juta ha, saat ini (1990) yang masih utuh adalah 119,7 juta ha, sisanya seluas 23,3 juta ha menjadi areal semak belukar dan areal bekas perladangan. Deforestasi karena perladangan berpindah diperkirakan sebesar 400.000 ha/tahunn. Land clearing karena program transmigrasi 200.000 - 300.000 ha/tahun, sedangkan karena pengaruh penebangan seluss 40.000 - 80.000 ha/tahun. Kerusakan akibat pengumpulan kayu Jawa. Data dari Statistik Kehutanan (1987) menyebutkan bahwa luas di lahan dalam kritis kawasan pada tahun 1986/1987 ha di dan Indonesia hutan 4.316,540 bakar yang ternyata tidak begitu serius bila dibandingkan dengan total deforestasi, kecuali di pulau diluar kawasan hutan 6.080.060 ha. Sedangkan realisasi reboisasi (reforestation) pada tahun 1985/1986 hanya seluas 59.910 ha dan penghijauan (afforestation) hanya seluas 200.462 ha. Tampak bahwa laju kerusakan hutan jauh lebih tinggi daripada laju pemulihannya. Dalam kelestarian pembangunan rangka hutan Hutan mengurangi alam tekanan dalam (Timber terhadap hal ini Pemerintah, Industri Departemen Kehutanan pada tahun 1984 telah mencanangkan Tanaman Estate) seluas 6,2 Juta ha yang ditargetkan selesai dalam masa 15-20 tahun. Dari luas tersebut telah ada hutan tanaman. terutama di Jawa seluas 1,8 juta sehingga luas HTI yang hams dibangun seluas 4,4 juta ha dan diharapkan pada waktunya akan mampu menghasilkan kayu sebanyak 90 iuta m3 setiap tahunnya, baik untuk kebutuhan kayu pertukangan, kayu energi dan keperluan pulp dan kertas. Salah satu masalah utama dalam pelaksanaan kegiatan penanaman, balk untuk HTI ataupun kegiatan reboisasi dan penghijauan ditanam. C. Dasar Pemikiran Dalam Pemilihan Jenis Pemilihan Jenis merupakan salah satu kegiatan utama dalam penanaman. Kegiatan ini sesungguhnya termasuk dalam praktek silvikultur, namun mengingat banyak aspek lingkungan yang terlibat, balk lingkungan lahan yang akan ditanami dan persyaratan lingkungan setiap jenis yang akan ditanam Prinsip maka umum aspek yang ekologi menjadi sangat menentukan dalam keberhasilannya. pertimbangan pemilihan jenis pohon yang akan ditanam harus inemenuhi tiga prinsip kelayakan, yaitu kelayakan ekologis-ekonomis dan sosial. lebih Prinsip rinci umum yang yang tersebut menjadi dapab dijabarkan dalam maupun menjadi 1. pertimbangan kondisi adalah pemilihan jenis pohon yang akan pemilihan jenis pohon adalah: Sasaran penanaman, menyangkut fungsi/status areal yang akan ditanam, misalnya hutan produksi, hutan lindung, hutan konservasi atau areal di luar kawasan hutan dengan kondisi bekas tebangan, padang alang-alang, tanah kosong atau lahan kritis lainnya. 2. Tujuan penanaman, yang menyangkut tujuan akhir dari penanaman misalnya untuk tujuan konservasi tanah dan air, untuk produksi kayu atau untuk meningkatkan pendapatan dan memenuhi kebutuhan masyarakat sekitarnya. Untuk tujuan produksi kayu terutama untuk memenuhi kebutuhan bahan-baku induotri. yaitu : kayu pertukangan, kayu energi dan kebutuhan pulp dan kertas. 3. Kesesuaian ekologis, yaitu kecocokan antara persyaratan ekologis jenis terpilih dengan fakt.or-i iktor ekologis lahan yang akan ditanami. Apabila penanaman akan dilakukan di hutan produksi dengan maksud untuk memproduksi kayu (misalnya untuk pembangunan HTI) maka kriteria jenis pohon yang alcan ditanam adalah : 1. Kayu yang bernilai tinggi dengan prospek pemasaran yang baik 2. Kesesuaian tempat tumbuh 3. Jenis-jenis yang khas Indonesia dengan keunggulankeunggulan tertentu 4. Riap yang tinggi, misalnya dengan riap : - Kayu pertukangan : 15 m3/ha/tahun - Kayu serat - Kayu energi : 25 m3/ha/tahuri : 35 m3/ha/tahun 5. Daur yang (relatif) rendah, misalnya : - Kayu pertukangan : 10-30 tahun - Kayu serat - Kayu energi persyaratan bersangkutan Dalam reboisasi di hutan lindung tujuan penanaman dititikberatkan pada aspek pengawetan tanah dan air bahan : : S - 20 tahun ± 5 tahun untuk jenis industri yang 6. Kualitas kayu dan bentuk batang yang sesuai dengan (hiroorologi). 1. Pohon-pohon Untuk yang itu pemllihan utamanya jenis tumbuh pohon cepat diutamakan yang mempunyai persyaratan : perakaran kedalam tanah dan mempunyai susunan akar permukaan yang berkembang dengan kuat dan intensif, 2. Pohon-pohon yang cepat tumbuh sehingga secepat mungkin menutup tanah dan mengurangi bahaya banjir dan erosi. Akan lebih balk apabila merupakan jenis campuran antara tanaman cepat tumbuh (fast growing species) dan jenis lambat tumbuh (slow growing species) atau campuran antara jenis toleran dan setengtil. toleran terhadap naungan. 3. Hutan lindung yang terdapat di daerah yang curah hujannya hujannya tinggi rendah dipilih dipilih jenis-jenis jenis pohon yang yang penguapannya tinggi sebaliknya di daerah yang curah penguapannya kecil. Untuk dan 1. lahan terbuka aeperti kritis persyaratan di tempat Jadi terbuka padang jenis di alang-alang yang bawah akan sinar pohon tanah-tanah Mampu tumbuh ditanam adalah sebagai berikut : matahari penuh, termasuk jenis-jenis intoleran dan pionir. 2. Mampu bersaing dengan alang-alang dan gulma lainnya. Jadi dipilih yang cepat tumbuh tingginya dan agresif. 3. Mudah bertunas kembali, bila terbakar atau dipangkas 4. Sesuai dengan keadaan tanah yang kurus dan mi skin hara, serta tahan kekeringan. 5. Biji atau bagian vegetatif untuk pembiakannya mudah diperoleh dan mudah disimpan. 6. Untuk daerah yang aering terbakar harus dilengkapi dengan bakar) 7. Khusus syarat sehingga jalur isolasi (misalnya jaur hijau/sekat atau dengan dan dengan jenis-jenis yang tahan api untuk harus penghijauan, disenangi ditambah untuk lagi jenis yang mudah tumbuh setelah terbakar. oleh rakyat/masyarakat, menanam merangsang mereka memeliharanya, karena bermanfaat. Pada areal semak belukar (hutan sekunder muda) dipilih jenis-jenis yang waktu muda memerlukan naungan (setengah permudaan toleran). jenis Apabila di daerah dapat ini banyak pohon komersial dilakukan tindakan penanaman perkayaan (enrichment planting) dan pembebasan permudaan dari tumbuhan pengganggu (gulma). Pada areal bekas tebangan sesuai dengan pedoman TPTI areal untuk adalah (1993) yang dilaksanakan atau alamnya penanaman kurang Jenis pohon yang yang dan yang perkayaan pada arealbertujuan penyebaran dipilih dan di areal dominan (enrichment planting) permudaan Jenis toleran rehabilitasi memper-baiki jenis-jenis komposisi pohon permudaan bersifat niagawi. sedangkan Jenis untuk komersial penanaman terbuka dipilih jenis komersial yang suka cahaya atau jenis pioner. Areal penanaman adalah areal yang kosong akan permudaan yang luasnya mengelompok tidak kurang dari 1 ha. D. Persyaratan Ekologis Faktor menunjang seperti persyaratan yang yang tidak kalah pentingnya hutan atas, ekologis di didalam tanaman, adalah pada keberhasilan telah ekologis. pembangunan disinggung Persyaratan dasarnya adalah mengkombinasinakan antara persyaratan ekologis jenis terpilih dengan faktor-faktor ekologis lahan yang akan ditanami. Jawaban yang paling tepat untuk hal itu bfialah jenis asli, karena jenis-jenis asli setempat adalah jenis terbaik yang sudah beradaptasi dalam waktu cukup lama dan sudah teruji kemampuaannya menghsdapi gangguan dan hambatan tumbuh dari alam. Apabila terpaksa didatangkan jenis dari luar atau jenis asing (jenis-jenis exot) baik dari luar daerah atau luar pulau jenis-jenis tersebut harus mempunyai persyaratan tumbuh tempat tumbuh akan yang sama dengan atau tempat mampu lahan yang ditaiiami menyesuaikan diri iklim dan lingkungan hidup yang baru. Oleh kareria itu, Jenis-jenis terpilih pertamatama harus sesuai dengan keadaan ekologi tempat tumbuh yang baru atau jenis yang berasal dfiri tempat yang keadaan iklim dan tanahnya serupa atau mendekati sama dengan di tempat yang baru. Jika mendatangkan jenis asing sebaiknya Komponen yang utama berasal yang dari daerah tropik, dan seperti dari Afrika, Amerika, dan Asia tropik. harua diperhatikan menjadi tolok ukur faktor lingkungan (keadaan ekologis) dalam pemelihan jenis adalah : (1) iklim (curah hujan, suhu), (2) tanah (sifat fisik, kimia, keasaman), (3) ketinggian biotik dari permukaan renik laut, dan (4) lingkungan kebakaran, (jasad seperti mikoriza, gangguan binatang dan sebagainya). 1. Iklim Setiap jenis pohon mempunyai persyaratan tumbuh sesuai dengan kondisi iklimnya. pohon Unsur iklim yang hujan. menentukan pertumbuhan adalah curah Berdasarkan jumlah curah hujan serta jumlah bulan-bulan basah tipe dan iklim bulan-bulan basah kering ini pula A) Schmidt dan ferguson telah membuat klasisifikasi tipe iklim dari (tipe iklim sampai daerah kering/padang pasir (H). 2. Tanah Setiap jenis pohon memerlukan tingkat kesuburan tanah yang berbeda-beda mulai dari tanah subur sampai tahan tumbuh terhadap dengan tanah balk. yang kurus. Jati Kadang-kadang (Tectona ada jenis yang memerlukan unsur hara tertentu agar dapat Seperti grandis) dapat tumbuh baik pada tanah berkapur yang bersifat alkalis, sementara Ramin (Gonystylus bancanus) justru tumbuh dominan pada tanah pohon gambut Bakau yang kesuburannya spp.) sangat rendah dan mempunyai pH yang sangat rendah pula. Sementara jenis-jenis (Rhizophora tumbuh baik pada tanah yang salinitasnya (kadar garam) tinggi. sedangkan Gelam (Melaleuca leucadendron) dapat tumbuh pada tanah gambut rusak yang kerkadar pirit tinggi dan sangat beracun bagi tumbuhan lain. 3. Tinggi Tempat Setiap tumbuh jenis pohon juga mempunyai tempat persyaratan permukaan yang berdasarkan selang pula. ke ketinggian tolerasi dari laut, mulai dari pinggir pantai sampai pegunungan dan mempunyai terhadap tempat yang ketinggian ini lain. berbeda-beda satu jenis Ketinggain ketinggian berkaitan Pemilihan ketinggian dengan suhu dan tekanan udara yang berbeda-beda dari ketinggian pohon sebaiknya memenuhi kisaran tempat ini. 4. Kebutuhan Cahaya Setiap penuh selama jenis pohon ada yang memerlukan tahan cahaya pertumbuhan, ada yang terhadap naungan selama pertumbuhan dan ada yang sewaktu muda perlu naungan tetapi setelah dewasa perlu cahaya penuh, atu sering disebut pohon intoleran, pohon toleran dan pohon setengah toleran (semi toleran). 5. Kesarangan Tanah Kesarangan air atau tanah ini dengan gambut Setiap terutama baik dan jenis adalah kondisi drainase jelas tanah dalam hubungannya dengan tergenang tidaknya oleh berhubungan tanah jelek. buruknya tanah tanah. Pada tanah-tanah yang jenuh dengan air seperti tanah rawa, payau berdrainase Selain mendapatkan adalah : 1. Biaya pembangunan tanaman dan manajemennya, 2. Kewaspadaan teerhadap serangan hama, penyakit dan kebakaran. 3. Dampak terhadap positif dan negatif yang akan ditimbulkan baik dampak sosial-ekonomi maupun dampak terhadap faktor-faktor lingkungan 4. Cukup tersedia biji bermutu baik (unggul) dari sumber yang kualitasnya terjamin 5. Penguasaan terhadap silvikultur jenis terpilih 6. Mampu berintegarasi dengan penggunaan lahan lain, terutama sari 7. Mudah diremajakan/regenerasi dalam rangka peningkatan taraf hidup masyarakat setempat misalnya dengan sistem tumpang mempunyai lain toleransi yang perlu jenis pohon sendiri-sendiri terhadap kondisi tanah tersebut. hal-hal perhatian diatas dalam hal pemelihan Tabel Hubungan antara jenis-jenis pohon dengan keadaan ekologis (Soerianegara dan Indrawan, 1998) No. 1 2. 3. 4. 5 6. 7. 8. 9. 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Jenis Acacia auriculiformis Acacia decurens Acacia catechu Agathis boornensis Agathis labillardieri Agathis lorantifolia Albizia falcataria Albizia lebbeck Altingia excelsa Anthocephalus cadamba Cassia siamea Castamea javanica Casuarina equisetifolia Casuarinas junghuhniana Dalbergia latifollia Dalbergia sisso Dryobalanops aromatica Eucalyptus alba Eucalyptus alba Subspec. platyphylla Eucalyptus deglupta Eucalyptus grandis Eucalyptus salina Eucalyptus umbellata Gmelina arborea Lagerstomia speciosa Maesopsis eminii Melalueca leucadendron Pinus caribaea Pinus insularis Pinus khasya Pinus merkusii Podocarpus imbricatus Pterospermum javanicum Santalum album Schimaa noronhae Tipe Hujan C,D A,B,C B,C,D A,B A,B A,B A,B,C C,D A A,B,C,D C,D A A,B,C,D A,B,C,D B,C,D B,C,D A C,D D A,B C,D C,D C,D B,C,D A,B,C B,C,D A,B,C,D B,C,D B,C B,C,D B,C,D A,B,C A,B,C C,D A,B Kebutuhan Cahaya Intoleran Intoleran Intoleran Semitoleran Semitoleran Semitoleran Intoleran Intoleran Toleran Intoleran Intoleran Toleran Intoleran Intoleran Intoleran Intoleran Semitoleran Intoleran Intoleran Intoleran Intoleran Intoleran Intoleran Intoleran Semitoleran Intoleran Intoleran Intoleran Intoleran Intoleran Intoleran Semitoleran Intoleran Intoleran Toleran Ketinggian (mdpl) 0-800 1000-2000 0-800 0-400 0-800 400-1200 0-1200 0-800 600-1600 0-1200 0-800 300-1600 0-400 400-1200 0-800 0-800 0-400 0-800 0-800 800-1200 800-1200 800-1200 0-800 0-400 400-1200 0-400 0-800 800-1200 800-1200 200-1700 1200 0-400 0-800 800-1200 Keadaan Tanah Kedalaman Toleran terhadap tanah dangkal Tidak diketahui Toleran terhadap tanah dangkal Toleran terhadap tanah dangkal Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Toleran terhadap tanah dangkal Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Toleran terhadap tanah dangkal Toleran terhadap tanah dangkal Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Toleran terhadap tanah dangkal Membuthhkan tanah dalam Tidak diketahui Membutuhkan tanah dalam Toleran terhadap tanah dangkal Membutuhkan tanah dalam Membtuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Tidak diketahui Toleran terhadap tanah dangkal Toleran terhadap tanah dangkal Toleran terhadap tanah dangkal Toleran pada tanah dangkal Toleran terhadap tanah dangkal Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Toleran pada tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Kesuburan Toleran terhadap tanah kurus Tidak diketahui Toleran terhadap tanah kurus Membutuhkan tanah subur Membutuhkan tanah subur Membutuhkan tanah subur Membutuhkan tanah subur Toleran terhadap tanah kurus Membutuhkan tanah subur Tidak diketahui Toleran terhadap tanah kurus Membutuhkan tanah subur Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kkurus Toleran terhadap tanah kurus Tidak diketahui Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Membutuhkan tanah subur Toleran terhadap tanah kurus Tidak diketahui Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Membutuhkan tanah subur 36 37 38 39 40 Swietenia macrophylla Swietenia mahagoni Shorea javanica Shorea leprosula Tectona grandis B,C,D C,D A,B,C A,B,C C,D Toleran Toleran Semitoleran Semitoleran intoleran 0-800 0-800 0-400 0-400 0-800 Membutuhkan tanah dalam Membutuhkan tanah dalam Tidak diketahui Tidak diketahui Membutuhkan tanah dalam Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Toleran terhadap tanah kurus Tabel 1. Daftar jenis pohon, riap, rotasi dan asalnya (Manan, 19..) No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Jenis Pinus merkusii Agathis lorantifolia Araucaria cunninghamii Araucaria klinki Tectona grandis Swietenia macrophylla Dalbergia latifolia Dalbergia sisso Paraserianthes falcataria Anthocephalus cadamba Acacia auriculiformis Altingia excelsa Eucalyptus deglupta Shorea javanica Pinus caribaea Maesopsis eminii Gmelina arborea Riap (m3/ha/th) 19.9 22.4 27.4 24.9 25.8 16.9-17.2 7.9 (III)*) 10.9(IV) 12.7 (I) 16.6 (II) 21.5 (III) 16 23.7 10 37.4 44-50 20 24 26.2 17 9.5 24.5 6-8 23.7-24.0 13-34 10-30 35 Rotasi (th) 15 25 25 50 34 9.5 60 60 50 50 50 15 40 8 5 8 5 10 20 17 100 9 30 7 10 11 7 Asal Sumut Jawa Australia tropic Irian jaya Jawa Jawa Jateng Jateng Filipina Maluku Malaysia barat Tabel Kriteria prioritas dan penentuan jenis untuk hutan tanaman industry di Dataran rendah (Al rasjid, 1984) Jenis Pohon Nama Daerah Nama Latin Siap Dikembangkan Kayu Pertukangan Tengkawang Shorea stenoptera Sengon P. falcataria Tusam Pinus merkusii Leda Eucalyptus deglupta Mahoni Swietenia macrophylla Sonokeling Dalbergia latifolia Kayu Pulp Pinus merkusii Tusam Anthocephalus cadamba Jabon Eucalyptus deglupta Leda P. falcataria Sengon Sesbania grandiflora Turi Kayu Energi Acacia auriculiformis Akor P. falcataria Sengon Dalbergia latifolia Sonokeling Siap dikembangkan dengan penelitian Kayu Pertukangan Shorea leprosula, S. M. merah oavlis, S. regosa, S. sandakanensis S. lamellate, S. M. Putih bracteolate, S. virescens,S. collaris S.accumatissia,S.qibbosa, M. kuning S.facuetiana, Shorea hoplifolia Shorea gysberstiana, S. Tengkawang compressa, S. pinnata, S. hoplifolia Agathis lorantifolia Pilau Duabanga moluccana Kayu mas Dipterocarpus spp Keruing Peronema canescens Sungkai Kayu Pulp Acacia mangium Lamtoro Leucaena leucocephala Eucalyptus urophylla Kayu Energi Leucaena leucocephala Lamtoro Eucalyptus urophylla Acacia mangium Pterocarpus sp. Angsana Calliandra calothyrsus Kaliandra Glirisida maculata Gamal Peronema canescens Sungkai Azadirachta indica Mimba Cassia slamea Johar Casuarina equisetifolia Cemara laut Riap (m3/ha) Daur (th) I. A. 26 45 16 20 14 20.3 18 12 17 38 23 45 18.9 20 20 20 25 20 20 43.9 25 20 25 20 13.8-43.9 35-65 - 30 15 30 25 30 25 10-15 10 10 10 10 15 15 30 30 30 30 30 30 10 5 10 5 10 4-10 20 - B C. II A. B. C Tabel Kalori dari beberapa jenis kayu bakar, dalam berat jenis dan kelas kayu bakar (KKB) No 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Nama Daerah Kasia Akasia Kelampis Rasamala Sengon Jabon Terap Jambu mete Kaliandra Kapuk Cemara Johar Kelapa Sonokeling Siso Hue Gamal Bamboo tali Kemlandingan Lamtoro Mangga Gelam Rambutan Angsana Jambu biji Kesambi Mahoni Puspa Turi Asam Jati Laban Nama Latin Acacia auriculiformis Acacia decurrens Acacia tomentosa Altingia excelsa P. falcataria Antocephalus cadamba Artocarpus sp Anacardium occidentale Calliandra calothyrsus Ceiba petandra Casuarina equisetifolia Cassia siamea Cocos nucifera Dalbergia latifolia Dalbergia sisso Eucalyptus sp. Gliricidia maculata Gigantochloa apus Leucaena glauca Leucaena leuococeppala Mangifera spp. Melaleuca leucadendron Nephelium lappaceum Pterocarpus indicus Psidium guajava Schleira oleosa Swietenia macrophylla Schima noronhae Sesbania grandiflora Tamarindus indica Tectona grandis Vitex pubescens Berat Jenis 0.69 0.70 0.81 0.34 0.42 0.67 0.94 0.94 0.82 1.01 0.16 0.72 0.84 0.67 0.88 KKB III III II V V III I I II I III III II III II Kalori 4907 4462 4433 4862 4664 4731 4449 4369 4617 4294 5041 4483 4690 4722 4481 4721 4548 4407 4464 4533 4494 4676 4580 4329 4408 4459 4936 4773 4568 4829 5155 5218 Daftar nama jenis pohon untuk ditanam bagi berbagai tujuan (manan dalam Departemen Kehutanan, 1992) A. Untuk Rehabilitasi lahan kritis 1. Hutan Lindung a. Schima noronhae, b. Altingia excelsa, c. Schima bancana, d. Peronema canescens, e. Acacia decurrens, f. Cassia siamea, g. Pterocarpus indicus, h. Duabanga maluccana, i. Schima wallchii, j. Melaleuca leucadendron, k. Eucalyptus deglupta, l. Quercus sp. , m. Shorea atenoptera, n. Aleurites inaluccana, o. Arenga pinnata, p. Anacardium occidentale, q. Parkia speciosa, r. Bambussa sp., s. Gnetum gnemon, t. Artocarpus Integra, u. Gosampinus heptaph, v. Durio zibethinus. B. Untuk Areal Bekas Tebangan HPH a. Dryobalanopa aromatica, b. Shorea acuminatisima , c. S. leprosula, d. S. parvifolia, e. S. pinanga, f. Gonystilus bancanus, g. Dipterocarpus lowii, h. Shorea zeylanica, i. Diospyros celebica, j. Agathis borneensis, k. A. hamii. 2. Hutan Konservasi a. Ficus benjamina , b. Tamarindus indloa, c. Antidesma bunius, d. Adenanthera pavonin e. Mangifera sp., f. Canarium sp., g. Eugenia sp. , h. Lagers trosnia sp., i. Durio sp. , j. Artocarpus integra 3. Hutan Produksi a. Tectona grandis, b. Eucalyptus deglupta, c. E. urophylla, d. Acacia mangium, e. A. decurrens, f. Swietenia macrophylla, g. Pterocarpus indicus, h. Dalbergia latifolia, i. Pinus merkusii j. Paraserianthes falcataria C. Untuk Hutan Tanaman Industri 1. Kayu Pertukangan a. Tectona grandis, b. Swietenia macrophylla, c. Parashorea sp., d. Pinus merkusli, e. Acacia mangiiun, f. Eucalyptus deglupta, g. Shorea sp., h. Dipterocarpus sp. , i. Dryobalanops aromatica, j. Gonystilus bancanus, k. Pometia pinnata, l. Peronema canescens, m. Santalum album, n. Diospyros celebica. 2. Pulp dan Rayon a. Pinus merkusii b. Agathis lorantifolia, c. Eucalyptus urophylla, d. Acacia mangium e. Eucalyptus deglupta, f. Paraserianthes falcataria, g. Anthocephalus chinensis, h. Araucaria ciminghamii 3. Kayu Energi/Kayu Bakar a. Duabanga moluccana, b. Leucaena leucocephala, c. Acacia mangium, d. Eucalyptus urophylla, e. Gmelina arborea, f. Acacia auriculiformis, g. Sesbania grandifolia, h. Calliandra calothyrsus, i. Casuarina equisetifolia, j. C. junghuniana, k. Glirisidia sepium, l. Rhizophora sp. 4. kayu Mewah/Indah dan Rot a. Calamus sp., b. Santalum album, c. Diospyros celebica, d. Maniikara kauki, e. Gonystilus bancanus, f. Dalbergia latilolia, g. Pericopsis moniana, h. Eusideroxylon zwageri, i. Dracontomelon mangifera, j. Pometia pinnata Daftar Jenis asing yang mudah beradaptasi dan asalnya a. Pinus caribeae (Honduras) b. Finns oocarpa (Mexico, Guatemala) c. Pinus kesiya/insularis (Filipina, Myanmar) d. Dalbergia latifolia (India) e. Swletenia macrophylla (Amerika Tengah) f. Gliricidia spp. (Amerika Tropik) g. Calliandra spp (Guatemala) h. Gmelina arborea (India, Burma, Thailand) i. Paulownia spp. (Taiwan, Jepang) j. Leucaena leucocephalus (Amerika Tengah) k. Maesopsis eminii (Afrika Tropik) l. Khaya spp. (Afrika Tropik) m. Eucalyptus spp. (Australia) n. Acacia duurrens (Australia) o. Ochroma lagopus (Amerika tropik) Daftar jenis asli Indonesia yang mudah dibudidayakan a. Pinus merkusii (Aceh, Tapanuli) b. Tectona erandis (Jatim, NT, Muna) c. Agathis iorantifolia (Maluku) d. Agathia boorneenis (Sampit) e. Paraseriantes falcataria (Maluku) f. Aleurithes moluccana (Jawa, Wetar, Timor) g. Anthocephalus cadamba (Kepulauan Indonesia) h. Altingia excelsa (Bukit Barisan, Priangan) i. Schima noronhae (Jabar) j. Peronema can&scens (Sumsel, Kalsel) k. Dyospyros celebica (Sulawesi) l. Manilkara kauki (Ball) m. Eucalyptus deglugta (Sulawesi) n. Casuarina equsetifolia (daerah pantai Indonesia) o. Casuarina mqntana (Jatim, Nusa Tenggara, Sulawesi) p. Macadamia hildebrandii (Sulawesi) q. Podocarpuf imbricatus (Jawa) r. Fragraea fragrans (Sumatera) s. Eucalyptus alba (Timor) t. Shorea leprosula (Sumatera, Kalimantan) u. Shorea javanica (Sumsel, Tapanuli, Subah) v. Santalum album (Timor) XI. BIOLOGI REPRODUKSI TUMBUHAN DI HUTAN TROPIS PENDAHULUAN Penyerbukan pohon-pohon hutan, liana dan tanaman merambat, epifita, semak belukar dan herba pada hutan tropis melibatkan semua antar hubungan yang biasa antara tanaman dengan hewan antopilus yang tampak pada daerah-daerah temperate (beriklim sedang), dengan penyerbukan tumbuhan oleh kelelawar. Juga, sebaliknya dari banyak formasi hutan temperate, penyerbukan angin jarang {tidak biasa} sebagai mekanisme seleksi (Whitehead, 1969) dan penyerbukan diri sendiri tampaknya kurang umum daripada penyerbukan silang (Bawa, 1974, 1979). Demikian juga, penyebaran benih/biji oleh angin lebih jarang daripada penyebaran biji oleh burung dan mamalia yang setelah memakan daging buahnya lalu membuang bijinya lewat muntahan atau kotoran, pada jarak tertentu dari tanaman induk (Van der Pijl, 1969; Janzen, 1975). Aspek lain dari biologi reproduksi hutan ini (termasuk pembentukan semaian) terdapat sejumlah peningkatan yang sama dalam interaksi biotik yang tampak pada penyerbukan dan penyebaran benih. Oleh karena itu pertimbangan reproduksi dari sebuah ekosistem haruslah menjadi tujuan akhir kita (Baker, 1979}. Namun, hal ini baru dicobakan pada sejumlah kecil penelitian hutan tropis Amerika, Asia dan Afrika. Oleh karena itu, bab ini akan berisi sebuah pertimbangan mengenai penyerbukan dan penyebaran benih, di bawah/dalam berbagai pokok bahasan yang beragam, dimana individu spesies atau kelompok spesies lebih menjadi bahari pertimbangan daripada ekosistem; sintesis dan uraian tentang sifat-sifat yang muncul ketika kita berpindah dari tingkat individu menuju suatu penanganan ekosistem yang holistik (menyeluruh) untuk sebagian besar belum mungkin diperoieh. Laporan ini tidak akan merujuk pada semua kepustakaan tentang individu spesies yang ada, bagaimanapun, karena topik ini terpencar pada berbagai jurnal/majalah yang sebagiannya sulit didapat. Meskipun demikian, di bawah masing-masing rubrik akan diupayakan bahasan yang menyeluruh, ilustrasi dengan contoh juga diberikan, sering dari hutan Amerika Tengah yang sangat penulis kenal. REPRODUKSI BENIH DAN PERKEMBANGBIAKAN VEGETATIF Pohon-pohon dan palma Kadang-kadang proporsi benih yang dapat terus hidup yang dihasilkan oleh sebuah pohon hutan tropis ternyata amat rendah [misalnya: 0,1% untuk Endospermum (Dalbergia malaccensis) (Fabaceae, Faboideae) dan Vemnonia arborea (Asteraceae) (Ng dalam Whitniore, 1978). Namun demikian, semaian dari pohon-pohon sering terlihat di lantai-lantai hutan basah pada sebagian besar waktu dalam setahun, dan pada hutan-hutan kering sekurang-kurangnya selama musim hujan. Distribusi semaian tersebut dan anak pohon yang tumbuh darinya telah menjadi subyek/bahan diskusi yang sunggun-sungguh dan beberapa penemuan (kepustakaan diringkas oleh Hubbel, 1979). Hal yang kurang jelas adalah kapasitas bawah beberapa atau pohon sistem untuk akar 1978). bertunas (Richards, Kedua dari 1952, tangkai/batang Schnell, tanah 1975; 1970;Janzen, Hartshorn, mekanisme reproduksi mungkin penting dalam menjembatani perbedaan pertunasan pohon dari tangkai/bawah tanah atau sistem akar. Kadang-kadang pohon yang runtuh masih berhubungan sebagian dengan sistem akamya, masih tertanam pada tanah dan "pohon-pohon" baru (rarnets) akan bertumbuh dari tunas yang tertidur/terhenti sepanjang batang pohon yang melintang. Sebuah contoh dibenkan oleh Pentaclethra macroloba (Fabaceae, Mimosoideae) yang tumbuh pada tanah basah di Finca La Selva, Costa Rica (H.G.Baker, pers.obs.:Hartshorn, 1972,1978). Strangler figs terkenal, sejenis gulma seperti beberapa pohon lainnya yang mulai pembentukkannya sebagai epifit, berkembang biak dengan biji yang dibawa oleh burung, kelelawar, atau mamalia "nonvolant" ke cabang-cabang pohon korbannya. Tanaman palma, dimana biasanya tidak mempunyai alat reproduksi vegetatif maka tiap generasi harus berkembang biak dengan benih, Usia pertama kali berbunga untuk pohon-pohon hutan tropis belum banyak diketahui. Satu penelitian (Ng, 1966) terhadap Dipterocarpa yang dicangkok memperlihatkan bahwa banyak pohon tersebut mulai berbunga dan berbiji sebelum berumur 30 tahun. Semak Belukar, Pohon Pakis dan Bambu Bagi biji/benih kebanyakan jelas semak belukar daiam di hutan tropis, Meski produksi banyak penting perkembangbiakan. cabang/tangkai akan berkembang, Rhizoma dan pembentukan tunas baru dari akar samping lebih jarang dibandingkan pada hutan temperate. Pohon pakis, dapat berkembang biak dengan cara vegetatif (Shnell, 1970). Mengenai bambu, keadaannya benar-benar berbeda. Rumput yang terlalu besar tersebut adatah "monocarpic" (semelparous), dengan suatu periode waktu pertumbuhan vegetatif sebelum berbunga, yang dapat berlangsung sampai 120 tahun pada Phyllostachys bambusoides (McClure, 1966b; Janzen, 1976a,b). Selama waktu tersebut, rhizoma yang luas dan pertumbuhan tunas udara dapat menghasilkan suatu semak belukar yang sulit diternbus. Biasanya tanaman ini mati setelah berbunga dan berbuah dan akan digantikan oleh semaian. Janzen (1976b) menganggap lambatnya pembentukan bunga ini kurang lebih sinkron (selaras/serernpak) pada sebuah spesies, diikuti oleh produksi "caryopsis" yang sangat banyak, sehingga sebuah penyesuaian yang memungkinkan untuk pembentukan dan penyebaran buah-buahan berbiji tunggal sebelum pemangsa biji dapat menemukan mereka, berpesta dengannya dan mengembangkan populasi besar. Di hutan-hutan Afrika Barat, spesies dikotiledon dapat membentuk udara) semak pada belukar dari dan Anthonota yang besar melalui (lapisan amoenum macrophylla perkembangbiakan seperti {Fabaceae, vegetatif "air-layering" (Macrolobium) Scaphopetalum Faboidea) (Sterculiaceae) {Longman dan Jenik, 1974). Contoh-contoh juga dapat diberikan untuk tiap-tiap benua. Tanaman merambat dan Liana Seperti pohon ara pencekik, tanaman merambat dan liana dapat berkembang biak melalui biji yang berkecambah pada sebuah cabang atau batang sebuah pohon yang akhirya akan jadi penyokongnya. Dari asal udara ini, tunas atau akar bisa turun ke tanah. Tanaman rambat dan liana lain dapat berkecambah di darat dan mernbuat jalan tumbuh ke atas (Richards, 1952; Schnell, 1970; Longman dan Jenik, 1974; Whitmore, rendah maka 1975). Oleh karena pohon tingkat yang keberhasilan dan liana yang ini, dalam pembenlukan merambat diperlukan pembentukan biji berlebih-lebihan. Meskipun demikian, pohon rambat dan liana yang telah jadi dapat ditumbuhkan kembali melalui pembentukan tunas dari tunas yang dorman. (Janzen, 1975). Ini salah satu alasan keberhasilan hutart rumput buatan penggunaan di wilayah tanaman tropika merambat Amerika di dan pinggiran padang Australia neotropis -Fabaceaedalam pembentukan (Baker, 1978b). Epifit dan Parasif Tanqkai Epifit, karena habitatnya alami, membatasi reproduksi biji atau spora. Hal ini tidak hanya berlaku pada epifit herbaceous yang terkenal (anggrek, bromeliads, pteridophytes, dan lainnya) dan hemiparasit {mistletoes, dll} tetapi juga bagi pohon-pohonn semak belukar epifit [(misainya spesies dari Clusia (Hepericaceae) dan Blakea (Melastomataceae)]. Reproduksi melalui epifit secara karakteristik disempurnakan oleh produksi biji yang amat kecil dalam jumlah yang amat besar {misainya Piperaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae, dil) yang dapat disebarkan oleh angin atau, lebih sering lagi oleh burung dan mamalia yang menelan biji dan kemudian memuntahkan atau membuang kotorannya tepat pada cabang pohon yang menjadi inangnya. Herba_dan Parasitakar Peluang bagi pembentukan bunga dan penyebaran biji oleh tanaman herba dari lantai hutan yang matang secara khas terjadi bilamana sebuah pohon tumbang meningkatkan iluminasi di tingkat dasar/tanah. Penerangan oleh manusia juga memberikan fungsi persiapan yang sama. Sebaliknya, di pedalaman hutan, perkembangbiakan dan penyebaran vegefatif melalui pertumbuhan Heiiconia rhizomata merupakan Caiathea hal yang umum. [(misalnya (Musaceae), (Marantaceae). Zingiber (Zingiberaceae, dll)] Pada intensitas pencahayaan lantai hutan yang rendah, saprofit Terutama tanaman dan parasit untuk kayu. mernpunyai paleotropis, sebuah keuntungan. anggota-anggota pada yang reproduksi termasuk Balanophoraceae merupakan parasit obligat pada akar-akar Perhatian/penekanan sanguinea dari Afrika, vegetatif di sini, oleh karena pada kasus parasit akar Thonianningia dioecious, kejadian bersama benangsari dan putik hampir tidak dikenal (Bullock, 1948), sehingga perkembangbiakan itu harus secara eksklusif dengan cara vegetatif. REPRODUKSI BIJI/BENIH SISTEM PERKAWINAN Riset mengenai sistem perkawinan pada tanaman hutan tropis dipusatkan terutama pada pohon-pohon dan belukar hutan {East, 1940, Baker, 1959, 1976; Ashton, 1969, 1977; Styles, 1972; Bawa, 1974; Tomlinson, 1974; Bawa dan Opler, 1975; Styles dan Khosla, 1976; Soepadmo dan Eow, 1977) dan sebagian sedikit Heliconia (Kennedy, ditetiti. Isu/masalah utama dalam pembahasan sistem perkawinan tanaman tropis adalah peran masing-masing dari inbreeding (perkawinan sejenis) dan outbreeding (perkawinan antar tanaman 1968; data perkebunan Baker, (Ferwerder herba 1979) dan Wit, 1969; Hanya Purseglove, 1976; Simmonds, dan 1976). tentang Liana tanaman dan hutan, kecuali pemah (J.Kress, 1978). pers.comm, Marantaceae tidak epifit hampir jenis) pada hutan dan dampaknya pembentukan populasi yang berbeda dan khusus. (Baker, 1959; Fedorov, 1966; Ashton, 1969,1977; kebanyakan Bawa, 1974,1976). Sebagai akibatnya, tujuan dari kebanyakan penelitian adalah untuk menentukan apakah tanaman hutan silang. apakah tropis sendiri Perlu tanaman dicatat, tersebut hal melakukan atau ini "selffertilisasi/penyerbukan fertilisasi/penyerbukan berbeda saja dari penentuan incompatible". Sebuah spesies yang self-incompatible dapat menyediakan bisa sama Jadi kebanyakan dengan jelas bijinya melalui yang penyerbukan genetik silang. Di pihak lain, harus ditekankan bahwa perkawinan silang yang dalam tropis 1981). Geitonogamy dan Autogamy Tingkat penyerbukan sendiri atau silang pada tanaman Zoophilus lergantung pada sebagian besarnya dari aktivitas pencarian makanan para penyerbuk (polinator) dimana perilaku tersebut dipengamhi oleh variasi menurut ruang dan waktu dari bunga (nektar/tepung). Namun demikian, pada saat yang sama, ratusan sebuah bunga pohon yang besar terbuka Hampir di hutan siap sernua dapat tamu mengandung kedatangan menunggu perkawinan sejumlah secara yang sejenis jika dilakukan antar tanaman yang memiliki asal sama. faktor pada berkaitan hutan 1976; dengan perilaku penyerbukan dan seleksinya mungkin penting evolusi (Bawa sistem dan perkawinan 1975; pohon-pohon et al., Opler, Frankie Janzen, 1977a,b; Bawa, 1980; Bawa dan Beach, 1981; Beach, penyerbuk potensial. (penyerbuk) yang datang pada sebuah pohon tertentu akan menemui banyak bunga sebelum meninggalkan pohon tersebut. Geitonogamy, kepada akibat bunga perpindahan lainnya sel sari tepung telur dari sari bunga dari yang ke satu bunga pada tanaman yang sama (sebagai Autogamy, pada penyerbukan akibat tepung belakangan) merupakan perpindahan pergerakan penyerbuk. "anther" "stigma" bunga yang sama, diikuti oleh fertilisasi dapat terjadi dengan atau tanpa bantuan penyerbuk pada pohon tersebut. Secara genetik, akibat dari geitonomi atau autogami sama, kecuali untuk kasus yang jarang dimana bagian mahkota yang berbeda dari sebuah pohon dapat berbeda secara dan genetik putik melalui mutasi somatik (Bawa, 1979). Monoecism, Euphorbiaceae "outcrossing" produksi dan terpisah benangsari bunga pada pohon yang sama (seperti pada banyak Meliaceae, Arecaceae), luar) memajukan/meningkatkan namun masih membuka (persilangan kemungkinan dari geitonomi. Tetapi, geitonomi dan autogami hanya bisa muncui juka fungsi dari tepung sendiri pada stigma (putik) dicegah oleh suatu mekanisrne dalam karena pada self diri itu pohon incompatibilitas. Meskipun banyak pohon-pohon hutan tropis mempunyai sendiri), penyerbukan 1977). Bagi beberapa spesies pohon, terdapat laporan-laporan yang yang bertentangan menyatakan atau tentang hal terjadinya ini dapat Opler dan sistem perkawinan antara untuk Durio juga daiam bagi bahwa bervariasi (1076a, dan selfincompatibility ini bisa dan tidak silang diri (ketidakcocokan oleh mungkin terjadi mencukupi, yang sama, dan pada waktu yang sama (Bawa, 1974; Gan dkk., individu Baker populasi dan [cf. dkk., Cordiaalliodora (Boraginaceae); dan Valmajor dkk, (1965); (1970), Soepadmo Eow (1977), zibethinus (Bombacaceae)] Luas dan juga fertilisasi pada terbang sendiri dan silang mungkin tertentu akibatnya, tergantung dari pengaruh iklim dan ketersediaan penyerbuk, ketersediaan penyerbuk. pohon-pohon Sebagai wilayah kebanyakan pohon-pohon hutan suiit diukur besarnya/luasnya "outcrassing" (persilangan luar). Outcrossinq outcrossing Pada bunga besar dari beberapa pohon Bombacaceae 1: Mekanisme fisik dan waktu penyebab (misalnya Ceiba acuminata), putik terletak begitu jauh dari benang sari pada sekuntum bunga yang mekar sehingga tepung sari tidak dapat disimpan/diletakkan padanya tanpa pertolongan acuminata, benangsari herkogamy) pohon binatang binatang dari yang dimaksud. Pada kasus C. dan yang dimaksud (secara adalah kelelawar burung kolibri (Baker dkk., 1971). Pemisahan secara fisik putik teknik/sebuah penyerbukan contoh silang pada meningkatkan lain. kemungkinan contoh (atau geitonogarni) dan dapat sesuai bagi banyak pohontropis Sebuh bagus dari herkogami tumbuhan rambat dapat diperoleh Gliriosa superba (Liliaceae). Pelepasan oleh benangsari dan penerimaan oleh putik dapat dibagi menurut waktu (dichogamy): pelepasan tepung sari mendahului Jadi, kesediaan pada putik (protandry) atau sebaliknya (protogyny). Protandri khususnya terkenal pada Fabaceae. Hymenaea courbaril (Caesalpinioideae), di hutan neotropis, ketika "anthesis" pada awal malam benang sari "dehisce" sementara "style" masih terguiung) dengan putik terlindung baik pada pusat "coil" (gelung). Kemudian pada waktu malam, style uncoiled dan tersajilah sebuah putik yang siap (G.W, Frankie, pers. Obs.). Pada mekanisme rumpun Gardeniaceae saat dan yang Rubiaceae, berbeda, mendorong untuk dengan style seperti serangga putik "protandrous" memanjang/terulur membelah dan "anthesis", sari sebuah pengisap (piston) antara benang sari yang diketahui serbuk disajikan sari telah pendatang pada putik yang tidak reseptif (siap menerima). Belakangan, ketika serbuk terlepas, menjadi reseptif (siap) terhadap serbuk sari yang dibawa dari tempat lain (Baker, 1958). Dimana protandri melibatkan secara relatif bunga-bunga besar di situ bisa biasanya pohon dicegah, tidak yang ada sama sinkronisasi sehingga tetap antara bunga-bunga autogamy pada meskipun geitogamy dimungkinkan. Dimana protandri terlihat pada spesies yang banyak bungabunga kecil berkumpul ke dalam inflorescences yang padat, dan secara fungsional merangsang bunga besar di situ bisa terdapat sinkroni dengan inflorescence. Jadi, pada spesies Parkia (Fabaceae, Mimosoideae) paleotropik dan neotropik terdapat sinkroni. Pada P. clappertoniana, inflorescence cembung seukuran bola tenis terjadi pada benangsari bungabunga di suatu malam dan pada putik di malam berikutnya (Baker dan Harris, 1957). Meski begitu, tidak terdapat meski sinkroni antara infloresensi dan sekali iagi autogamy bisa dicegah, geitogamy dapat terjadi bilamana keleiawar penyerbuk melakukannya. Infloresensi sebagai produser Parkia nectar memperlihatkan (penghasil pembagian madu) kerja yang menarik antara bunga-bunga, sebagian berfungsi hanya sementara sebagian Iagi sebagai penghasil buah (Baker dan Harris, 1957; Baker, 1978a). Protogini, yang kurang sering dibandingkan protandri boleh jadi merupakan sebuah mekanisme yang iebih efektif untuk sendiri rnemajukan "dehisce" pada waktu outcrossing, akan batang itu oleh karena itu serbuk dalam ovula, Dua 'asing" yang mencapai putik sebelum benangsari bunga itu lebih benang masih disukai/menang sari hams menuju perlombaan jika pada mengalahkan semua serbuk yang belakangan dilepaskan bahkan putik disiapkan. penelitian yang baik sebagai contoh protogini diberikan oleh Persea americana (Lauraceae) dan Annona cherimolia (Annonaceae) dan , tentunya, spesies Ficus (Moraceae) yang sangat khusus (McGregor, 1976). Outcrossing 2: Sistem incompatibiljtas Self-inkompatibilitas (inkompatibilitas sendiri) homomorfik ditemukan pada banyak pohon-pohon tropis yang memperlihatkan mekanisme penghindaran/penceganan autogarni dan geitonogami herba ini, dan tetapi yang terdapat juga pohon-pohon pada hutanbelukar, liana heteromorfik hutan tropis (East, 1940; Baker, 1958; Bawa, 1974; Arroyo, 1976; Opler dkk., 1976a; Haber dan Frankie, 1982). Pada sebuah hutan yang rontokdan kering di Costa Rica, Bawa (1974) menemukan 27 dari 34 spesies pohon berbunga hermaphrodit merupakan "self-incompatible" sebagai sebuah hasil (1976) percobaan dan bagging, dan selfing Arroyo dan crossing. menemukan Arroyo suatu Zapata (1978) proporsi yang serupa pada sebuah hutan tanah rendah di Venezuela. Penelitlan-penelitian yang dilakukan pada hutan hujan tropis tanah rencah di Malaya (Ashton, 1977} dan hutan basah di Costa Rica (Bawa, unpub.) juga menunjukkan adanya tinggi (1968), oto-inkompatibilitas dari pohon-pohon (1976), pada contoh Mori sebuah lebih dan proporsi jauh yang spesies (1976), individual yang diperlihatkan oteh East (1940), Purseglove Hedegart Kallunki Simmonds (1976) dan Gan dkk. (1977), Sedikit sekali penentuan nubungan kompatibilitas pada semak belukar hutan, kecuali untuk heterostylous (tumbuhan berakar serabut) dan Fubiaceae lainnya di Afrika Barat {Bakaer, 1958) dan di Costa Rica (Bawa dan Beadh, 1981) dimana inkompabilitas sendiri banyak terjadi, dan untuk spesies Cordia (Boraginaceae) dan hoostylous yang heterostylous di (selfhutan incompatible) (self-compatible) neotropis (Opler dkk., 1976a). Pada sebuah hutan tropis rendah tanah basah di Costa Rica, L. McDade (pers.comm., 1979) J.Kress menemukan oto-inkompatibilitas telah membuktikan pada bahwa baik sekurangHeliconia selfkurangnya 4 buah spesies Aphelandra (Acanthaceae), tetapi (pers.comm.) mempunyai (Musaceae) spesies-spesies yang compatible maupun self-incomptible. Pada hulan yang sama, K. Grove (pers.comm., 1977) menemukan beberapa herba yang self-compatible. Di ini antara liana dan pada tanaman merambat, yang Pass/flora merambat mucronata ditemukan self-incompatible dan self-compatible banyak terjadi Bignoniaceae (Gentry, 1974a). Pada 1958; banyak 1967; spesies, barier inkompatibilitas 1975; Bawa, tidak 1974; lengkap atau mudah menjadi rusak (contohnya, lihat Baker, Lee, Purseglove, 1968, Hedegart, 1976). Pada Cord/a alliodora (opier dkk., 1976a) dan Luehea seemannii (Haber dan Frankie, 1982), terdapat bukti eksperimental bahwa sebagian pohon self compatibel dan sebagian lagi self-inkompatibel. Pada hutan-hutan tropis, tampak bahwa musim berbunga dan pada pohon hampir usia bunga secara individu berpengaruh besar satu masa pada 5 integritas yang sistem self-inkompatibilitas. dalam percobaan yang Sebagai contoh, dari Byrsonima crassifolia (Malpighiaceae) tetapi ketika digunakan awalnya ditemukan berbunga sebagai self-incompatibel selesai, bunga-bunga mengalami penyerbukan sendiri menghasilkan buah {Bawa, unpubt.) Pada Piscidia carthagenensis {Fabaceae, Faboideae), bunga-bunga berusia satu hari hasil penyerbukan sendiri secara buatan, tidak menghasilkan membentuk Pada buah, tetapi bunga dari yang berusia ini dua hari buah. Pohon-pohon spesies biasanya yang lebih mengalami penyerbukan siiang (Frankie dan Haber, unpubl.). Luehea seemanii (Tiliaceae), sendiri bunga-bunga buah mengalami penyerbukan menghasilkan banyak pada 12-16 jam setelah "anthesis" dibandingkan pada 2-4 jam dari "anthesis" (Haber dan Frankie, 1982). Meskipun demikian, frekuensi kerusakan sistem inkompatibilitas dan faktor lingkungan penyebab kerusakan tersebut rnemerlukan penelitian lebih lanjut (Baker, 1955, 1965a, 1974; Stebbins, 1957; Jain, 1976). "Selfing" yang melestarikan rekombinasinya, hutan tropis genotipe; sehingga akan tercermin "crossing" perkawinan struktur pada menyebabkan sebuah pohon dan populasi sistem variasinya. Penelitan tentang variasi ini, yanng dibuat melalui elektroforesis protein yang terkandung dalam sel, baru saja mulai dilakukan pada pohon-pohon tropis (Can dkk., 1977). Sistem self-inkompatibilitas yang heteromorfik untuk sebagian besarnya terbatas pada tanaman herba dan pohonpohon kecil (misalnya: tinggi. Rubiaceae, lebih Erythroxylaceae, umum daripada Oxalidaceae, Boraginaceae) dan bisa tidak ditemukan pada pohon-pohon "Distyly" "tristyly" pada tumbuhan hutan, "tristyly" terbukti hanya pada bentuk turunan dari Averrhoa carambota dan A. bilimbi (Oxalidaceae) penelitian, dua (Baker, ekosistem unpubl.). hutan Pada peneiitiandi Costa tanah rendah Rica, Bawa (unpubl.) menemukan 2 s/d 3% spesies pohon dari setiap ekosistem adalah "distylous". Pada tampaknya beberapa berkembang tanaman menjadi kayu tropis "heterostyty" (Baker, 1958, "dioecism" 1959; Carlquist, 1966; Bawa dan Opler, 1975; Opler dkk., 1976a; Bawa, 1980). Jadi, pada Mussaenda spp. (Rubiaceae), menghambat artinya (mencekik) bahwa pembuluh pada corolla dengan rambut panjang, adalah tanaman ber-"style" serbuk sari jarang diambil dari benangsari yang bawah dan pada tanaman ber-"style” pendek serbuk jarang ditaruh pada putik. Jadi, tanaman ber"style" panjang berfungsi sebagai individu "pistillate" (benangsari) dan menghasilkan biji, sementara putik pada (anaman ber"style” 1959). dkk., pendek 1976a). berfungsi yang sama Sebagai sebagai terlihat akibat, (Baker, Cord/a 1958, (Opler Gambaran pengamatan pembentukan buah dan penelitian morfologi bunga adalah penting untuk memastikan apakah mereka berfungsi sebagai Pada homomorfik, hermaprodii spesies sistem (dan dengan biasanya heterostyle) atau berfungsi yang yang uniseksual. self-inkompatibilitas tampak sebagai tipe dikontrol secara gametophyt, dan sebaliknya pada sistem in-heteromorfik yang dikontrol secara sporafit. Jadi pada Theobroma (Sterculiaceae), sistemnya mempunyai ciri yang tidak biasa yaitu bahwa pembuluh tepung sari dari semua penyerbukan tumbuh sama cepat dengan kantung embrio dan perbedaan antara penyerbukan compatibel dan inkompatibel hanya menjadi nyata ketika garnet jantan yang terakhir/belakangan (Cope, sebuah 1962a). populasi gagal melakukan pembuahan (dan sel bahwa telur dari cacao Cope yang (1962b) memperlihatkan terisolasi Theobroma memiliki distribusi "spotty" di hutan Amazon) menghasilkan pohon-pohon self-compatibel, yang berbuah banyak, akhirnya harus menggantikannya dengan self inkompatibilitas. Namun demikian, akan terjadi diskriminasi selektif yang kuat melawan tipe-tipe self compatibel (Purseglove, 1968) dan di dekat pusat asa! spesies yang diperkirakan berada pada lereng ttmur Andes, semua klon self yang sejauh ini Di telah lain ditefiti semakin terbukti besar merupakan incompatible. self pihak, semakin jauh pengumpulan dibuat dari pusat asal, proporsi pohon-pohon compatibel. bahwa self Purseglove daerah baru. Keberadaan menghilangkan inbreeding self incompatibility keseluruhan dimana pada ini tumbuhan tidak proses secara kemungkinan tidak (1969) mempertimbangkan incompatibility akan menolong menyebarkan spesies ke dalam secara genetis, tergantung pada pembuahan sendiri, ukuran populasi kecil yang efektif disebabkan oleh terbatasnya sejumlah individu dimana polen mungkin diterima, pernbentukan bunga yang tidak sinkron dan penyebaran benih terbatas dapat memperbesar tingkat inbreeding. Aliran gen dalam waktu dan ruang sulit untuk dimonitor pada populasi ponon tropis, dan studi-studi yang sesuai masih dalam taraf penyelesaian. Akan tetapi, studi terbaru mengenai bahwa pohon-pohon varian di hutan dan hujan Malaya menurun menunjukkan genetik seedling dengan cepat satu langkah pada suatu pohon induk Shorea leprosula (Dipterocarpaceae), dan Xerospermum intermedium (Sapindaceae) (Gan, et al, 1977). Ini sesuai dengan pendapat Ashton (1969) bahwa pohon-pohon di tropika basah kebanyakan menukar gen-gen dengan tetangga-tetangga dekat mereka dalam suatu rumpun, meskipun kadang-kadang dapat juga terjadi antar anggota-anggota dari rumpun-rumpun yang berbeda. Untuk pembuktian, setidaknya di hutan kering di Costa Rica, pohon-pohon dapat berumpun, lihat Hubbel karena banyak sebagai (1979), ditunjukkan bahwa rumpLin-rumpun dari pohon hutart dipterocarpaceae terbatasnya buah dibandingkan Malaysia benih} pohon-pohon (yang yang terbentuk lebih terisolasi penyebaran menghasilkan individu-individu. Outcrossing 3: Monoesisme dan dioecisme Banyak monoesisme Styles dan tumbuhan Khosla, tropis 1976) mendorong atau outcrossing Styles, monoesisme taksa dengan 1972; harus (contohnya beberapa Meliaceae; merubah dengan dioesisme (contoh, Cariaceae; Baker, 1976). Pada bunga-bunga uniseksual dari beberapa monoecious telah berkembang baik, tetapi organ-organ seks lawannya lidak berfungsi, membuatnya sulit untuk menduga sifat alam seksualitas dari dari pemeriksaan tropis yang kasual bersifat morfologi bunga. pada Dengan demikian, berdasarkan studi berikut, banyak spesies hutan-hutan hermaprodit bunga-bunga tua, telah ditemukan dapat menghasilkan bungabunga yang berfungsi secara uniseksual (Styles, 1972; Bawa dan Opler, 1975; Styles Kesamaan oleh dalam dan Khosia, 1976; Bawa, tidak dipublikasikan). proses antara angin mencari bunga-bunga pada staminate hutan oleh dengan pistiltat (bertentangan dengan yang ditemukan pada penyerbukan diri pohon-pohon yang sama temperate) kemungkinan dibutuhkan kedua macam bunga untuk rnenyesuaikan hewan bentuk polinator-polinator dari (serangga, burung, tersebut kelelawar) akan pada proporsi yang jauh lebih taksa dari sama dan dari pohon-pohon tropis ini. Uniseksualitas jelas Barro, adalah (Croat, pada bunga-bunga spesies berkayu (1978) 1265 dibandingkan melaporkan herbaceous (termasuk epifit). Sebuah survei flora di Pulau Colorado, 9%, (115 bahwa Croat dari spesies diocious dalam flora (semua bentuk hidup bersarna) spesies). pohon yang Penulis lebih 1979) telah membuat analisis menunjukkan diantara berukuran sedang hingga besar, 21% adalah diocious (berumah dua) dan 15% adaiah monoecious (berumah satu). Angkanya rnengecil menjadi masing-masing 7% dan 12%, untuk pohon-pohon kecil (dan semak), 8% dari tumbuhan scandent adalah dioecious dan 12% adalah monoecious. Dalam studi mengenai hutan kering di propinsi Guanacaste, Costa Rica, Bawa dan Opler (1975) menemukan 22% dari spesies pohon adalah diocious. Mereka mengulangi dan dana diperoleh 40% untuk hutan hujan di Nigeria dan 26% (termasuk beberapa spesies hermaprodit dikogamus) untuk hutan hujan campuran dipterocarpa dataran rendah di Serawak Tengah (masing-masing adalah data dari Jones, 1955 dan Ashton, 1969). Jelasnya, diosisme lebih lazim diantara pohon-pohon daerah-daerah temperate, dan kemungkinan lebih lazim pada pohon-pohon besar dibandingkan pada bentuk hidup lainnya. Alasan-alasan ini telah dikemukakan oleh Bawa dan Opler (1975), Bawa (1981) dan Beach (1981). Pohon-pohon dioecious tropis menunjukkan variabilitas yang tidak teratur daiam ekspresi seks, dimana manifestasi dari satu seks (biasanya staminate) menghasilkan beberapa bunga yang hermaprodit Selanjutnya atau dalam lebih jarang dari seks ada lawannya. Carica papaya, kecenderungan mempakan pohon-pohon staminate, pada akhir periode pernbentukan bunga, untuk menghasilkan bunga-bunga hermaprodit dimana buah-buah yang membawa benih terbentuk. Benih-benih staminate dari mapun buah-buah ini meningkatkan yang seks artinya dalam areal hutan progeni datam lokal hujan pistillate, kedua dari mempertahankan Pada keberadaan spesies telah diteliti oleh Baker (1976). beberapa pohon-pohon tropis, individu-individu hermaprodit, sama halnya dengan pistillate (bunga berkelarnin betina) dan staminate (bunga berkelamin (contohnya, jantan), Coccoloba dapat terjadi pada dasar dalam reguler atau keadaan padiform'ts dapat (Polygonaceae), individu-individu pohon beragam seksual dari waktu ke waktu. Beberapa dari taksa pohon didaftar Croat oleh Yampolsky menemukan dan 54 Yampolsky spesies (1922) (4% dari sebagai flora) polyamodioecious. Di areal Pulau Barro, Colorado (Panama), (1978) ada dalam suatu kondisi. Belum jelas arti adaptif dari variasi semacam itu dalam ekspresi seks. Pohon-pohon tropis dioecious menunjukkan beberapa hubungan seks dimorphisme dalam ciri reproduktif seperti jumlah bunga per inflorescecncec, ukuran bunga, warna dan bentuk dimana dari bunga petal (kebanyakan khususnya pada Ccarica, sedangkan staminatenya adalah gamopetalus bunga pistillatenya adalah polypetalous), dalam sejumiah nektar yang dihasilkan, dan dalam tingkat herbivory pada bagian-bagian floral (Bawa dan Opler, 1975; 1978; Baker, 1976). bunga Bawa dan Opler dan (1975) telah mencatat tetapi disini perbedaanspp, perbedaan dalam jumlah nektar yang dikeluarkan oleh bungastaminate pistillate, lengkap, Carica menunjukkan opposite bunga-bunga pistillate tidak menghasitkan nektar sedangkan suplainya baik pada bunga-bunga staminate (Baker, 1976). Dalam kasus Carica, dikatakan seperti bahwa ini membuat pengunjung dan bunga lebah berbahaya, mudah hummingbird bunga. (Trochilidae) Penyerbukan Trigonia, jauh dari bunga-bunga pistillate dimana ovari rusak mengisi yang bemasil dilakukan oleh ngengat yang mengunjungi bunga pistillate karena kesalahan dalam pencahayaan yang kurang. Baker (1978a) telah nyata mertunjukkan antara bahwa mungkin ada perbedaan-perbedaan pohon-pohon pistillate dan staminate dari spesies yang sama pada rasio sukrosa terhadap heksosa dalam nektar bunga mereka (contohnya pada Triplaris americana, Polygonacceae). Arti dan tingkat perbedaan-perbedaan semacam itu akan terbukti dengan studi lebih lanjut. Kebanyakan pohon dioeccious tropis yang telah diteliti menunjukkan staminate hanya rasio seks dan bunga yang bias, 1978). umumnya Pada betina berlaku seks (Opler Bawa, beberapa yang kasus, tumbuhan berkefamin diketahui (Tomlinson, 1974) dan disini apomiksis harus dicurigai. Apomiksis Reproduksi apomiksis, biasanya melibatkan agamospermi (pembentukan embrio tanpa fusi/peleburan seksual) yang telah diketahui untuk individu tropis spesies berkayu dan herbaceous sejak abad ke-19. Reproduksi apomiksis pertama kali ditemukan biji oleh pada yang Smith tumbuhan sebagi spesies telah (1841), berbunga yaitu Alchornea dengan 30 dalam satu dipublikasikan terdapat adalah dengan tercantum yang mengamati (bunga yang penyusunan berkelamin sekarang apomistik (1954, (terutama Mekanisme betina betina) dikenai diisolasi, spesies ilicifolia mekanisme Nygren tropis ini. liar di oleh genera (Euphorbiaceae). atau 1967) dan Daftar lebih sekurangnya lazim/umum yang rumput-rumputan) yang daftar apomiksis embriony (adventitious), berlawanan bagian-bagian dunia dimana musim pertumbuhan singkat, yang bergantung pada diplospori atau apospori pada setiap kasus yang diikuti oleh diplotid partenogenesis (Baker, tidak dipubl.). Pachira llustrasi pada mengenai pohon mekanisme tropis embriony ditunjukan liar oleh (adventitious) hutan oleaginea (sekarang dikenai sebagai Bombacopsis glabra (Bombacaceae) oleh Baker (1960)}. Penjelasan-penjelasan eko-evolusioner untuk perbedaan yang berhubungan dengan iklim ini akan dipertirnbangkan di bagian lain, tetapi yang perlu mendapat perhatian adalah beberapa dari macam apomiksis heterosis) luar di Ashton dapat yang pada dan "menghentikan" telah dihasilkan seksual (1978) Akibatnya, dkk. heterozygositas (amphimistik) demonstrasi hutan mungkin individu oleh (juga persilangan reproduksi Kaur tumbuhan induk(moyang). (1977) dimana tentang tingkat kemungkinan apomiksis tinggi pepohonan di klimaks sulit Malaysia, karena reproduksi fisik dari bahwa amphimistik individufrekuensi pemisahan conspesifik, menyatakan terjadinya S. sistem perkembangbiakan Kavanagh, di pada ini 1979) harus diselidiki bahwa oleh secara teliti di hutan tropis lain. Appanah (dalam menemukan diserbuki pepohonan dan akan Dipterocarpaceae meningkat pesat Malaysia saat trips (Thysanoptera). Jumlah serangga ini tidak banyak, sekumpulan spesies trip dari spesies pohon dipterokarpa macmptera, kenyataan berbunga. dihadapkan tersebut Namun pada demikian, kelangkaan pertama dalam unjtan pembentukan bunga, contohnya Shorea sehingga spesies menunjukkan pohon-pohon ini adalah apomistik. Ekologi penyerbukarn Anthecology) Awal pembentukan dan perkembangan bunga (antesis) Permulaan berbeda: oleh bunga pembentukan pada bunga melibatkan dengan suhunya sebelum langsung dua fase untuk dan kuncup Antesis atau "induksi" tumbuhan kesiapan cocok), menjadi 1963}. terjadi menghasilkan kuncup-kuncup bunga (seringkali dikendalikan fotoperiode, ujung bunga} (Hilman, sepanjang vegetatif mungkin 1962; "diferensiasi" (perkembangan Salisbury, tertunda (dormansi kuncup}. Pendorong fotoperiode, jika ada, pada tumbuhan tropis dapat berasal dari 1924; perubahan Sunning, yang 1948; sangat pada Njoku, mungkin kecil 1958; pada hari dll) proporsi Tetapi, cahaya apapun terhadap faktor gelap lamanya (McClelland, pemicunya, "induksi", "diferensiasi" atau "antesis" kebanyakan tumbuhan tropis berbunga secara diskontinu, dengan kecenderungan berbunga pada dan musim tertentu lain (Holturn, dalam 1952; Daubenmire, 1974}. lembab 1972; Frankie dkk., 1974 Opler dkk. 1976b, 1980; Stiles, 1978; referensi pada Frankie dkk., lebih Tumbuhan berbunga minoritas habitat-habitat secara kontinu, setidaknya pada dasar popuiasi, dan inilah yang paling sering dijumpai pada komunitas-komunitas seral pionir pada zona-zona hutan yang lebih basah. Pecahnya masa dormansi kuncup bunga yang mengarah pada antesis pada tumbuhan tropis telah menjadi bahan perdebatan. Kelihatannya, lebih dari satu jenis stimulus yang terlibat dalam pemecahan masa dormasi kunbup bunga. Api (Hopkins, 1963), perubahan fotoperiode (juga Hopkins, 1963), penurunan suhu (Kerling, 1941; Holttum, 1952; Went, 1957}, dan pergerakan 1961; tekanan air (Aivim, Opler 1960,1964; 1976a, yang Holdsworth, dormansi. Daubenmire, ada 1972; dkk., 1980; Opler, 1981), semuanya dilaporkan memecahkan masa Kelihatannya juga ritme endogenous terlibat, sehingga beberapa tumbuhan hutan tropis berbunga lebih dari satu kali setahun (Holttum, 1852; Frankie dkk., 1974; Opler dkk., 1976a, 198C; Opler, 1981), sedangkan yang lainnya turnbuh untuk beberapa tahun atau dalam waktu yang lama tanpa pembentukan bunga (termasuk bambu telah disinggung sebelumnya). Bambu, dan beberapa pohon, adalah monokarpik ekotipe (Foster, 1977). Di Ghana, pohon-pohon dari savanna Ceiba pentandra (Bombacaceae) berbunga setahun sekali; pohon-pohon besar dari ekotipe hutan tetap vegetatif untuk beberapa tahun antara tahapan pembentukan bunga (Baker, 1965b). Gentry (1974b) telah mensurvei tipetipe pembentukan bunga pada Bignoniaceae neotropis. Sinkroni berikut yang dipicu oleh stimulus lingkungan yang kuat seperti badai hujan tropis pada akhir musim gen yang yang sama areal kering Juga sangat penting dalam mempertahankan bunga oleh aliran intraspesifik dalam spesies pohon tertentu yang agak umum. memungkinkan dengan akan pembentukan perpindahan menyaingi (1978) spesies yang berbeda sebaliknya pre.). hutan temporal/sementara tertentu bahwa urutan penyerbuk (Frankie, 1975; Opler dkk. 1976a; Frankie dan Haber, in Stiles basah memperlihatkan costa Fiba), dalam (La Selva, pembentukan bunga oleh spesies hummingbird penyerbuk akan berubah dari tahun ke tahun akibat perbedaan iklim namun kontinuitas suplai sumberdaya dipertahankan. Antesis biasanya terjadi pada waktu tertentu siang atau malam untuk setiap waktu spesies 24 jam tumbuhan penuh. berbunga Sesuai dan mungkin memakan dengan kehangatan malam di daerah tropis, proporsi tumbuhan hutan yang berbunga pada malam hari lebih tinggi dibandingkan pada daerah temperate, dengan sehingga kelelawar dan ngengat bunga mempunyai peran penting sebagai penyerbuk. Kehangatan juga dtrefleksikan membuka/mekarnya beberapa diurnal khusus seperti Thevetia ovata (Apocynaceae) pada kegelapan sebelum senja. Tumbuhan malam seperti Inga vera (Fabaceae, tersebut Minosoideae) membuka/memekarkan pengunjung bunganya dari pada lebah tengah sore hari dan tetap mekar sepanjang malam, tumbuhan memiliki sejumlah mulai hingga kelelawar (Salas, 1974). Bunga-bunga dari beberapa tumbuhan dioecious menunjukan ciri khusus, karena bunga jantan (staminate) mekar beberapa jam sebetum bunga betina (bunga berkelamin betina)(Bawa dan Opler, 1975). Panjang waktu (lamanya) yang diperlukan bunga untuk tetap dapat menghasilkan serbuk/tepung sari (polen) atau lebih penting lagi untuk menerimanya, sangat bervariasi antar tetap sangat spesies. segar ekstrim Anggrek ialah epifit yang spesies terkenal lama; Passiflora karena yang bunganya yang bunganya dalam waktu kebalikannya hanya dapat bertahan beberapa jam dan penyerbukannya hanya beberapa menit setelah bunga mekar (Janzen, 1968). Namun demikian, secara umum benar bahwa bunga tunggal pada pohon tropis biasanya bertahan kira-kira 1 hari. Pengecualian untuk dan aturan gynaecia ini yang diperlihatkan berfungsi spesies oleh beberapa spesies yang terus Lantana sedang oranye adalah protandous dan protoginus yang bunganya memiliki androecia pada hari bunga (malam) yang berbeda. walaupun camara dan Beberapa telah memiliki menyokong (kontribusi) daya tarik irtflorescense (warna) "dipakai'Vdiserbuki. dimana beberapa lebih Misalnya yang (Verbenaceae) bertahan Contoh bunga-bunga hari jauh diserbuki berwarna kuning, dan bunga yang telah diserbuki masih berwarna (further) kemerahan. yang Byrsonima crassifolia (Malpighiaceae) dengan perubahan warna yang tidak terlalu mencolok antara bunga yang belum dan sudah diserbuki. Individu memperlihatkan jantan ciri basah individu dan tersebut Costa tumbuhan pemisahan pada Bawa palma betina. spesies temporal monoecious dalam Schmid Capania menunjukkan dua periode (1970) biasanya bunga hutan setiap yang menemukan di antesis Demikianlah Pada (1977) Asterogyne martiana Rica. guatemalensis bahwa anthesis (Sapindaceae), tumbuhan mempunyai terpisah, namun dalam waktu singkat, dimana bunga jantan mekar dan di antara periode tersebut bunga betina mekar dalam waktu yang lebih tama. Fenologi Dan Keteraturan Masa Berbunga Sampai lingkungan Nevling, saat tropik ini perilaku periodik tumbuhan di kurang mendapat perhatian dkk., (Holttum, Opler 1952; Rees, 1964; McClure, 1966a; Gibbs dan Leston, 1970; 1971; Burger, 1974; Frankie 1974; dkk., 1980). Tanggapan mengenai kejadian-kejadian fenologi yang terkait dengan biologi reproduktif seringkali hanya sebagai Catalan singkat dalam sebuah tulisan panjang untuk topik khusus floristik informasi lainnya dapat (contohnya Beard, 1946; Ducke dan Black, 1953). Informasi lain mengenai kejadian-kejadian fenologi diternukan Alien, lainnya pada 1956; perlakukan-perlakuan Little pada dan Wadsworth, yang (contohya fenologi 1964; dan yang sangat terkenal pada Croat, 1978). Sumber terdapat ekonomi data telah tulisan spesies mengetengahkan 1975). dari Pada kepentingan suatu (yaitu Broekmans, 1957; Rees, 1964; Lamb, 1966; Purglove, 1968, beberapa kecil studi, spesies mengenai periodisitas sebagai sejumlah dikumpulkan usaha untuk merefleksikan kecenderungan fenologi umum pada tipe-tipe vegetasi tertentu (sebagai contoh J.R.Baker dan I. Baker, 1936; Hopkins, 1963; Daubenmlre, 1972; berbagai referensi pada Richards, 1952). Baru-baru membedakan ini beberapa usaha dilakukan secara untuk umum dapat dalam pola-pola komuniktas pembentukan daun, bunga dan buah untuk banyak spesies yang secara khusus membentuk tipe-tipe hutan tertentu. Beberapa studi telah dilakukan di Afrika oleh Boaler (1966), pada lahari hutan deciduous miombo di Tanzania, dan oteh Burger (1974) pada 4 tipe hutan di Ethiopia. Di Asia, Ng (1977) mempelajari Malaya, fenologi pada hutan lain di dipterocarpaceae Malaya oleh di dengan studi-studi Medway (1972) dan di Sri Langka oleh Koelmeyer (1959). Di daerah neotropik, studi fenologi diiakukan di hutan lembab semievergreen Panama oleh Croat (1969,1978} dan oleh Foster (1974). Di Costa Rica, studi fenologi pepohonan telah diiakukan oleh Janzen (1967) di hutan kering, di hutan lembab oleh Fournier dan Salas (1966), dan di hutan basah dan kering oleh Frankie dkk. (1974) dan Opler dkk. (1980) melakukan studi fenologi semak dan treelet. Nevling (1971) mempelajari fenologi hutan elfin di Puerto Rico, sedangkan Jackson (1978) mengamati hutan hujan pegunungan yang lebih rendah (secara teknik hanya pada subtropis) di Brazil. Dengan beberapa pengecualian dari penelitian di Sri Langka oleh Koelmeyer (1959) dan di Malaya oleh Medway (1972), seperti studi-studi di Costa Rica yang diiakukan Baker, pola-pola ini diternukan hanya dalam jangka Costa pendek Rica (biasanya sekitar 2 tahun). Analisis-analisis fenologi pohon hutan (Frankie dkk., 1974), fenologi semak dan treelet (Opler dkk.. 1980) dapat diringkaskan. Pada hutan basah (Finca La Selva), terdapat dua puncak rnasa berbunga yang tampak pada spesies kanopi dan tiga puncak di tingkat bawah. Masa berbunga terjadi di dua musim basah dan pada musim-musim yang tidak terlalu kering, dengan sedikit kesesuaian (synchrony) di antara dua lapisan. Semak dari hutan basah menunjukkan masa berbunga yang lebih sering dan bunganya secara umum dapat digolongkan sebagai "aseasonal" {tidak bermusim). Pada hutan kering (Guanacaste), dua puncak masa berbunga terlihat pada pepohonan; satu periode yang luas selama musim kering yang panjang dan puncak kedua pada awal pada musim awal hujan. Semak hutan kering, oleh kondisi berat bagi sebaliknya munculnya dorman, semak menunjukkan hanya sekali puncak masa berbunga utama yaitu musim hujan, cenderung sebelum berada dinaungi pada daun-daun muda pohon desiduous. Selama musim kering yang panjang semak kemungkinan ripari fenologi Di ditemukan meskipun di karena kekeringan lebih dibandingkan bagi pohon yang berakar lebih dalam. Hutan Guanacaste dan basah, masa cenderung pepohonan setiap pohon berbuah menunjukkan perilaku (menengah) semak, hutan puncak intermediate bulannya yang pada musim sesuai dengan ketersediaan suplai air yang cukup. dalam.setahun berbuah kering masak, kedua sejumlah besar (Agustus-Oktober). Pada hutan kering, puncak produksi buah masak terjadi pada akhir musim kering yang panjang (dengan hasil jelas benih pola akan tersedia pada lantai bimodal, berada hutan pada awal pada hutan musim hujan). Semak di hutan kering memperlihatkan dengan pembentukan yang buah puncaknya di antara pertengahan musim kering dan musim basah. Hutan ripari di Guanacaste, kelembabannya kering dan basah, umumnya juga menunjukkan pola fenologi intermediate "menengah". Di Panama, pola fenologi di Pulau Barro Colorado juga intermediate, saat ini secara klimatik antara hutan basah dan kering Costa Rica, dan pengamatan fenologi oleh Croat (1978) pada bentuk hidup semua Eumbuhan menunjukkan bahwa herba lantai hutan mencapai puncak masa berbunga pada awal musim hujan, dan epifit sebagian besar berbunga pada pertengahan hingga akhir musim kering. Tumbuhan perambat memiliki pola pembentukan bunga yang lebih menyebar. Liana rnencapai puncak masa berbunga pada awal musim kering: puncak masa berbunga untuk pohon yang lebih besar berada pada musim kering. Puncak masa berbunga pada semak dicapai pada awal musim hujan. Musim berbuah dari berbagai bentuk kehidupan ini berjalan mengikuti musim berbunga (herba, pada pertengahan hingga akhir musim hujan; epifit terutama pada akhir musim kering; liana juga akhir musim kering; pohon-pohon menunjukkan dua puncak, pada awal musim basah dan pertengahannya; semak pada musim basah). Di hutan Cagar Alam Pasoh suatu Malaysia, urutan pohon-pohon berbunga jatuhnya dengan Dipterocarpaceae untuk setiap menunjukkan masa dan yang tumpang tindih dengan durasi dua sampai tiga minggu spesies, masa meskipun pematangan buah terjadi bersamaan (H.T. Chan dalam Kavanagh, 1979). Rangkaian/urutan dipterokarpa. Berbagai usaha telah dilakukan untuk meneliti aspekaspek fenologi oleh dari Putz Smythe interaksi-interaksi (1979) dan yang yang lain, Snow terjadi dan pada antara tumbuhan dan binatang pada tingkat komunitas, pada paleotropis neotropis Janzen (1975, oleh beberapa peneliti (1970), seperti Gentry (1965), 1976), ekologi tumbuhan berbunga berhubungan pemanfaatan penyerbuk yang sama (trip) oleh berbagai pohon (1967), 1976). (1974b, Heithaus (1974, 1979), Stiles (1975, 1978), dan Frankie Studi-studi terinci dengan mengenai fenlogi hummingbird dalam hubungannya telah dibuat oleh Snow dan Snow (1972). Feinsinger (1976, 1978), Stiles (1978) dan Feinsinger dan Colwell (1978). Rangkaian tulisan Frankie dan Haber (in prep.) mengkarakteristikkan interaksi-interaksi antara pengunjung anthofilus dengan pohon-pohon di hutan kering Costa Rica (juga Tulisan semak, ini liana ingin besar erat dan dan tumbuhan bahwa ngengat pola perambat rajawali terpilih). musiman spasial (hawkmoth) menunjukkan dengan kelimpahan dan lebah-lebah berkaitan temporal ketersediaan sumber pembentukan bunga. Penemuan-penemuan Stiles (1978) didasarkan pada studi pembentukan basah Finca bunga La oleh 59 spesies Rica. dari tumbuhan yang didatangi hummingbird selama kira-kira 4 tahun di hutan Selva, Costa Puncak ketersediaan bunga terjadi pada musim kering dan awal musim basah, sedikitnya bunga terjadi pada bulan-bulan terbasah pada setiap tahun. Meskipim demikian, spesies tumbuhan pangan yang berbeda secara bersamaan akan memenuhi kebutuhan burung-burung sepanjang tahun. Yang menarik, variasi curah hujan dari tahun ke tahun menyebabkan beberapa perubahan dalam urutan masa berbunga suatu spesies, namun kontinuitas tetap dipertahankan. Di masa yang akan datang, kita mengharapkan studistudi fenologi dapat berkembang datam jangka waktu yang lebih panjang, karena dapat memberikan pengetahuan yang lebih mendalam tentang penyebab bervariasinya pola-pola dari tahun ke tahun, dan pengaturannya yang mendasar. Hal ini juga memungkinkan pengertian yang lebih baik mengenai pola pembentukan bunga dan buah pada tumbuhan yang tidak berbunga setiap tahun. Pemicu yang membawa kepada antesis akan dapat teriihat lebih jelas. Studi-studi perbandingan mengenai tidak pola fenologi penting pada agar habitat kita yang terganggu mengatur organisme polen dan terganggu dapat hutan yang antara dan tropis dengan lebih tepat, demikian pula untuk memahami interaksi-insteraksi mendiarninya. tumbuhan vektor dalam benihnya pada antara berbagai dengan Interaksi-interaksi hubungannya (dan batasan 1978). penghindaran yang kompetitif penggunaan interaksi oleh kompetitif penelitian dan dan dengan pembuatan jarak sementara) akan dipelajari lebih intensif Stiles Howe diusulkan (1978), (1977) (1975, dan Feinsinger Howe Feinsinger dan Howe Colwell (1978) untuk penyerbuk, dan oleh Foster (1974), Primack (1975), Eslabrook (1977) untuk penyebar buah. Vektor-vektor polen/serbuk sari (1) Penyerbukan oleh angin. Sebagian besar studi mengenai penyerbukan zoophilous di dan hutan tropis yang tertuju pada tumbuhan binatang berhubungan dengannya, karena sebagian besar tumbuhan hutan tropis diserbuki binatang. Penyerbukan oleh angin agak jarang terjadi di hutan yang lebih basah dimana penyebaran individual conspesifik penampakan satu sama secara fisik lain, luas, ditambah yang anemofili lagi sebagai dengan suatu pohon-pohon menjadikan tidak berhubungan sistem yang tidak efisien (Whitehead, 1969; Janzen, 1975). Pada tingkat/level permukaan tanah, kurangnya pergerakan udara mungkin merupakan faktor yang menghalangi penyerbukan oleh angin, lagipula rumputrumputan yang ditemukan pada tingkat ini, yang tumbuh berkala, sebagian besar diserbuki oleh serangga (Sodestrom dan Calderaon, 1971; Karr, 1976). Anemofili telah dijelaskan pada beberapa pohon di hutan tingkat deciduous minimum tropis yang dibatasi oleh savana dan dimana pada Opler, faktor-faktor yang tidak menguntungkan 1972; dan Bawa berada (Daubenmire, di Afrika 1975). Beberapa spesies pohon Moraceae di hutan semidesiduous Asia juga termasuk anemofili (D. Leston, kom.prib., 1978; Corner, 1952), demikian pula beberapa Rhizophoraceae di hutan-hutan mangrove (Tomlinson dkk., 1978). Penyerbukan angin di hutan hijau abadi (basah) dataran rendah neotropis baru-baru ini telah dilaporkan oleh Bawa dan Crisp (1980) untuk Trophis involucrata (Moracaceae) dan ada indikasi beberapa spesies lainnya berada pada tingkat bawah dari hutan basah Amerika Tengah (Bawa, tidak dipubl.). tetapi apa Beberapa yang palma umumnya termasuk dipercayai, Trinax yaitu spp., bahwa tampaknya diserbuki oleh angin (Uhl dan Moore, 1977), Arecaceae secara keseluruhan selektif anemophilus, yang ternyata dengan daerah pada tidak benar (Schmid, 1970; Uhl dan Moore, 1977). Tekanan-tekanan evolusi anemofili berkaitan di pada dan beberapa spesies lembab di hutan evergreen tidak jelas. Kompetisi untuk penyerbuk-penyerbuk pembatas energetik produksi bunga dan alat-alat pemikat penyerbuk, dapat diseleksi untuk penyerbukan oleh angin. Pada lapisan tingkat bawah tidak seluruhnya kurang angin dan dalam kenyataannya efisiensi angin yang tertalu ini keras juga mengganggu memungkinkan penyerbukan. Hal anemofili berkembang pada famili seperti Moraceae dan Arecaceae di bawah kondisi lingkungan yang berbeda, namun berlangsung setelah migrasi ke dalam hutan. (2) Penyerbukan oleh serangga, Kisaran serangga antofilus di hutan tropis (dengan hampir dari adalah yang kumbang, dapat dan lebah (minimal 2 kategori ngengat Namun, dengan agak fungsional dibedakan), "ngengat yang tawon, sphingids seluruh pengatur'" berhubungan ini dilakukan sistem kebanyakan dapat taksa (settling moth), kupu-kupu dan berbagai jenis talat. informasi penyerbukan tergesa-gesa. pada survei oleh kelompok serangga yang terhadap diperoleh pengamatan-pengamatan Survei-survei tingkat di penyerbukan akhir ini ekosistem Malaysia intensif dilakukan sangat khusus di neotropik, meskipun akhirtelah tentang mengimbanginya. dilakukan. Sindrom-sindrom karakter yang mengadaptasi bungabunga terhadap berbagai serangga penyerbuk di hutan tropik dapat dibandingkan dengan yang berada di daerah sedang (temperate) (cf. Van der Pijt, 1960-61; Baker dan Hurd, 1968; Faegri dan van der Poijt, 1971,1978). Namun, bahwa yang beberapa bunga-bunga sebagian korelasi putih tropis kecil yang murni suplai lebah lebih nektar terkenal. Selanjutnya Bawa dan Opler (1975) menyatakan dengan oleh terbatas merupakan ciri umum spesies pohon dioceous besar diserbuki berlidah pendek. Pada Cordia (Boraginaceae), Opler dkk. (1976a) menemukan spesies bunga paling kecil C. inermis yang memiliki pengunjung bunga sebanyak 300 jenis. Studi-studi tertentu tidak terlalu banyak dan penelitian jarang Janzen (1975) mengatakan bahwa proporsi jenis dan biomasa lebah tropik yang besar adalah makhluk sosial, termasuk beberapa genera seperti Apis, Trigona dan Melipona. Namun demikian, mereka yang kurang berperan secara proporsional sebagai penyerbuk, sering menjadi pemakan bangkai (scavenger) polen dan nektar yang bunga ditinggalkan setelah proses penyerbukan dilakukan, atau mengambilnya dari bunga-bunga dimana penyerbukan yang efisien membutuhkan pengumpul nektar. Lebah-lebah sosial ini juga mahir membersihkan polen di badannya ke dalam pellet, sehingga yang tersisa dibawa dari bunga ke bunga dalam posisi penyerbuk/polinator (Janzen, 1975). Lebah-lebah soliter (yang hidup menyendiri) yang besar sangat penting sebagai penyerbuk pohon berkayu di daerah tropis. Studi-studi lebah Cyclocopid di Asia Tenggara (1954). dilaporkan Lebah jantan in extenso oleh Van der Pijl euglosine 1975). tersebut. pengumpul Vogel wewangian juga (yaitu lebah telah diselidiki oleh C.H. Dodson, R.I. Dressier dkk. (ringkasan menjetaskan perkunjungan (1971), yang pada pada Dodson, hal (1968) oleh tentang Traplining sekumpulan tumbuhan) bahwa euglosine betina, pertama kali digambarkan oleh Janzen juga menyatakan lebah-lebah tersebut tampaknya sanggup untuk terbang sejauh 23 km setiap hari, sehingga penyebaran dari tumbuhan bunga yang dikunjungi seharusnya bukan merupakan rintangan yang tak mungkin karakter diatasi pada pembuahan tumbuhan Colville silang. yang (1979) Sindrom trapliner Frankie dan dan didatanginya digambarkan oleh Janzen (1971,1974b). Penelitian menunjukkan bahwa lebah-lebah yang besar dari jenis yang berbeda mencari makan pada ketinggian di atas tanah yang berbeda di hutan kering Costa Rica. Dengan pengertian dapat ini, pembagian Peran sumber nektar dan polen dan dicapai. interaksi teritorial interaksi agresif antar lebah di hutan tropik digambarkan oleh Dodson dan Frymire (1961), Frankie dan Baker (1974) dan Frankie (1976). Pengaruh reaksi insting lebah dalam mendukung penyerbukan silang ini dengan bagian memindahkan Selanjutnya. individu Yang akan dijelaskan pada dengan juga berhubungan pendukung penyerbukan silang adalah pernyataan Gentry (1978) bahwa spesies serangga penyerbuk bunga banyak (masal) surplus dapat mencurahkan dan pemakan energi serangga untuk yang menghasilkan akan menarik rnembantu penyerbuk, selanjutnya burung-burung penyerbukan siiang dengan menakuti serangga tersebut sehingga terbang/pindah ke tumbuhan lain. "Pembentukan bunga masal" dimana individu tumbuhan memproduksi sejumlah besar bunga dalam jangka waktu yang singkat, paling sesuai untuk pohon-pohon bertajuk dan liana fmisalnya Tabebuia dan Pterocarpus di Amerika Tengah) yang menunjukkan kumpulan warna pada binatang yang dapat terbang di atas tajuk pohon. Dalam hal ini burung-burung dan Iebah masuk termasuk di dalamnya. Sebaliknya, pohon dan semak di bawah kanopi, tumbuhan perambat, beberapa liana dan epifit dapat lebih baik dilayani oleh sindrom "traplining". Studi komprehensif mengenai penyerbukan serangga dari beberapa anggota famili tertentu belum sebanyak penelilian Tercatat lainnya. berpengamh yang dilakukan dari di daerah temperate. oleh Sebah Gentry paling penyelidikan Pada kedua untuk Bignoniaceae ini, besar (1974a), dan pada Lecythidaceae oleh Prance (1976) dan penelitian sebagian aktivitas penyerbuk/polinator. Hymenoptera lain, terutama jenis tawon tropika temyata lebih banyak berperan disadah yang dalam penyerbukan (lihat jenis dibandingkan diingat bahwa dengan yang sebelumnya antara Faegri dan Van der Piji, 1978 hal. 107-109). Harus mutualisme ekstrim Ficus dan penyerbuk-penyerbuknya melibatkan tawon dari Agaonidae (ringkasan pada Ramirez, 1970; Galil dan Eisikowitch, 1971). Semut yang melimpah di dalarn dan pada pohon-pohon hutan dapat juga menjadi penyerbuk siiang yang jarang/langka. Lepidoptera meskipun tidak banyak terdapat sebagai di hutan tropik, nektar. seluruhnya pencari Kupu-kupu besar dan berwama-warni, dari genus Morpho memakan buah busuk (Young, 1972). Di Asia Tenggara, Banziger (1971) menggambarkan ngengat penghisap darah. Perilaku kupu-kupu betina dari genus Heliconius yang agak aneh, diperlihatkan oleh Gilbert (1972, 1975). Kupu-kupu ini mengambil nektar dari bunga-bunga kemudian mengumpulkan butiran polen dari bunga jantan tumbuhan perambat Anguria dan Gurania (Cucurbitaceae) lalu amino memuntahkan tersebar nektar keluar ke dalam atasnya, nektar sehingga yang asam kemudian dihisap oleh kupu-kupu. Dari hasil penelitian terkini, De Vries (1979) memiliki bukti-bukti tidak langsung bahwa kupu-kupu pada genera Paridesa dan Battus dapat melakukan hal yang sarna seperti di Costa Rica. Kupukupu jenis lain di hutan tropis memiliki kebiasaan yang dan lebih hal konvensional ini serupa Nektar-nektar dalarn dengan dari ini kaya mengumpulkan "ngengat bunga hasil asam biasa nektar, pengendap kunjungan (lihat di settling". Lepidoptera-lepidoptera bawah) (Baker, 1978a). Ngengat sphigid amino, (rajawali) terdapat hutan-hutan tropis setelah matahari terbenam. Beberapa bukti menunjukkan pada ketinggian yang lebih rendah, puncak aktivitas mencari makan mungkin dicapai dalam beberapa jam di waktu pagi (W.A. Haber, G.W. Frankie dan P.A Opler, pengamatan pribadi) tapi di hutan yang berawan (cloud lajur forest) di Costa Rica aktivitasnya ini terbesar pada senja dan fajar. Kemungkinan sphingid mengikuti "traplining", tetapi pernyataan memerlukan bukti (lihat Linhart dan Medenhall, 1977). Sindrom ciri bunga hawkmoth (ngengat rajawali) dapat dibandingkan dengan yang dijeiaskan secara luas di bagian lain dan untuk Van tumbuhan-tumbuhan Fiji, bunga 1966, temperate 1978), dan (misalnya Van der Fiji. 1960-1961; Baker dan Hurd, 1968; Faegri der 1971, sebagai tambahan beberapa berwarna kusam berbau tidak sedap dapat pula menank perhatian ngengat (lihat bawah). Bunga-bunga hawkmoth tropis, termasuk beberapa yang memiliki tangkai mahkota (corola) paling panjang, yang sesuai dengan panjang belalai ngengat. Tercatat bahwa Xanthopan morgani f. praedicta di hutan Madagaskar, yang menyerbuki anggrek Angraecum sesquipedale, memiliki panjang belaiai 25 - 30 cm. Kumbang dari berbagai jenis merupakan penyerbuk yang secara proporsionai lebih penting di daerah tropis dibandingkan di daerah temperate (cf. Ban der Fiji, 1960-1961), 1969; Gottsberger, 1974; dll.) Di daerah tropis mungkin sangat spesifik dengan kumbang yang genus 101). Namun menyelidiki Tenggara sebagai tebih daripada dan demikian, Thien (1980) biologi lain di yang telah penyerbukan Pulau-pulau bahwa pionir. ini pohon-pohon Pasifik, tertarik Diamesus dengan yang bau khas tumbuhan (misalnya dan Amorphophallus titanium dan kumbang sphigid besar dari mendatangi inflorescenses seeing terperangkap; Faegri van der Fiji, 1978 hal angiosperrnae "primitif, terutama di hutan-hutan Asia Lautan menyimpulkan penting yang beberapa Diptera di dikategorikan lalat-lalat tropis bukanlah hutan lalat penyerbuk Kemungkinan, disadari; sebagai selama penyerbuk organisme yang secara estetika menarik perhatian dan ialat tidak selalu mengunjungi bunga secara khusus, sehingga diabaikan oleh kebanyakan pengamat. Sebagai contoh adalah pengenalan yang lambat terhadap peran lalat-lalat basah 1970). (3) Penyerbukan tentang Syrphid dalam penyerbukan di Costa palma Rica hutan Asterogyne martiana (Schmid, oleh Burung. Sebuah oleh literatur burung berguna ikhtisar penyerbukan disajikan oleh Faegri dan Van der Fiji (1978, hal. 123 kedua). Pohon-pohon dan semak-semak di hutan neotropis mungkin saja oleh warblers diserbuki berbagai oleh hummingbird (Trochilidae) atau burung termasuk tanager 1977). adalah passerine vireos (perching) (Vireonidae), finches yang mungkin (Passeriformes), (Coerebidae) disebutkan bersaing Afrika melayang dan (Sylviidae), (Toledo, terakhir dengan Asia, (Thraupidae), yang paling dalam Honeycreepers hummingbirds sun bird memperoleh dan tidak sebagai nektardari bunga-bunga hutan (Colwetl dkk., 1974). Di akrobatidk (Nektahniidae) sangat penting penyerbuk (Wolf, 1975; Faegri dan Van der Fiji, 1978; dli), di Asia mereka dapat dijumpai bersama shite-eyes (Zosteropidae). Di wilayah Indo-Malaya, pemakan madu (Neliphagidae) nektaryang Sophora, serbuk dll). di Yang Hawai dari pohon agak sumber Drepanididae hutan berbeda makanan yaitu yang memakan pada kaya cara akan berasal (Metrosideros, mereka mengambil nektar (dan juga dalam pemanfaatan sari sebagai adalah hutan basah bahwa tempat protein) Pada (1975) burung daerah hutan, brush-longued di Costa Rica, lorikeets studi yang (Trichoglossidae) Australia. dilakukan oleh Slud (1960), Linhart (1973) dan Stiles menunjukkan jantan dan teritorial dalam Trochilidae, dalam seperti burungdari banyak spesies mempertahankan pembukaan tidak seorang makanannya lebih lain-lain, sedangkan "pertapa"yang memiiiki teritorial berlaku penangkap (trapliner) di hutan. Toledo (1977) menjelaskan untuk hutan hujan Vera Cruz di Meksiko, dan yang bahwa hummingbirds (Heliconia cenderung herba mendatangi pohon-pohon pada strata yang lebih rendah, semak-semak tertinggi tempat herba dapat adalah dipertimbangkan}. cenderung Sebaliknya banyak tersebut pohon-pohon yang lebih tinggi dan liana yang menempati yang lebih tinggi lebih didatangi oleh burung Perching. Burung menunjukkan ketertarikan yang sangat besar pada nektar sebagai bahan makanan selama masa berbuah rendah dan ketersediaan (Toledo, dengan 1975) serangga minim. bahwa Penuiis yang sama suplai dan melaporkan variabilitas makan nektar sepanjang tahun bagi hummingbirds berhubungan perilakunya dalam mencari berkembangbiak. Pada areal cloud-forest di Costa Pica, Feinsinger {1976, makanan 1978) mempelajari dalam pola dengan pola hummingbirds mencari dan oleh {kebanyakan komunitas penyediaan terganggu) nektar dihubungkan tumbuhan. Feinsinger dan Colwell (1978) menghubungkan perbedaan-perbedaan perilaku dalam mencari makanan di dalam dan atar spesies pada ketinggian yang berbeda seiring dengan perubahan suhu, kerapatan udara dan faktor-faktor lainnya. Van der Pijl {1937} dan Faegri dan Van der Pijl (1978) organisasi sisi lain menjelaskan bunga bunga antara perbedaan-perbedaan bunga paleotropik dalam burung Terdapat perching dan inflorescens di satu sisi, sedangkan pada neotrropik hummingbirds. ketetapan tempat berdiri pada yang pertama, berlawanan dengan daerah terbuka di sekitar bunga sehingga dapat ditempati oleh hummingbirds yang sedang terbang. Perbedaan ini juga dapat dilihat dengan membandingkan antara spesies yang diserbuki oleh hummingbirds dan passerine yaitu Etythrina di neotropis {Cruden dan Toledo, 1977). Beberapa spesies pohon Ornithopilous mernpunyai bunga berbentuk rnangkok yang sangat besar (seperti Spathodea deciduous sampanulata, di Afrika Bignoniaceae, dengan dari hutan iebih Barat, diameter kurang 10 cm dan sama-sama dalam). Jenis-jenis inni memiiiki begitu banyak nektar (dan air hujan) sehingga dapat digunakan sebagai tempal minum oleh burungburung yang lebih besar. Hadiah yang dapat disediakan untuk burung-burung yang datang oleh bunga hutan tropis akan dibahas pada bagian berikutnya. sepanjang residen atau atas oleh Bunga-bunga tahun, (cf. untuk dasar karena Stiles, setengah musiman tersebut memberi 1978, tahun, secara migran, dapat makan untuk ketika yang lintang diproduksi burung-burung hummingbirds), mereka mungkin dimanfaalkan bergerak burung-burung atau ketinggian (Janzen, 1975). (4). Kelelawar Pernyataan dan Mamalia yang Lainnya muncul sebagai mengenai polinator. kelelawar pertama sebagai poiinator di areal hutan tropis telah dibuat oleh W. Burck, di Taman Botani (Kebun Raya) Buitenzorg (sekarang kepada Bogor) pada tahun 1892. dan Mulai dari itu ini hingga tahun 1954, relatif sedikit perhatian ditujukan polinator crepuscular nocturnal (kecuali oleh Van der Pijl, 1936, di Asia Tenggara). Selanjutnya dengan adanya photografi flash elektronik, dan dewasa ini telah ada alat-alat penguat gambar penampakan malam bagitu pula alat radio tracking telah memungkinkan studi yang lebih sering dan mendetait dan telah memberikan kepada kita apresiasi yang nyata dari luasnya sistem penyerbukan yang hampir terbatas pada daerah tropis. Jaeger (1954), Baker dan Harris (1957, 1959), Harris dan Baker {1958, 1959}, Carvalho (1960), Vogel (1958, 1968-1969), Baker (1970, 1973), Ayensu (1974), Heithaus ef a/. (1974, 1975}, Sazima dan Sazima (1977, 1978}, Lack (1978), dan Gould (1977, 1978) adalah diantara dan mereka yang telah memberikan penyerbukan contoh-contoh bahasan mengenai kelelawar di hutan tropis. Sebuah resensi umum dan diskusi disajikan oleh Start dan Marshall (1976), yang juga meliputi banyak data utarna dari Malaysia. Bunga yang didatangi kelelawar pada paleotropik terbatas anggota 1969; pada dari sub sub 1973}. order order Namun ternpat Megachiroptera (sementara adalah Microchiroptera demikian, kosong di insectivonous) {Baker dan Harris, 1957; Vigel, 1968Baker, Megachiroptera hutan bunga tropis yang tidak menyebar ke neotropic dan Microchiroptera (yang menyebar} dan Raven menemukan (1978) Amerika dan menyebar kedalamnya (Baker, 1973). Sussman berpendapat bahwa didatangi oleh mamalia non-volant yang didahului oleh penyerbukan kelelawar, dan cukup besar digantikan oleh penyerbukan kelelawar ketika mamalia yang terbang lebih efektif menjadi tersedia. Jika hal seperti ini adalah kasusnya, sisa keterlibatan mamalia yang lebih tua ini masih terlihat di Madagaskar, dimana lemur (kukang) boleh jadi merupakan pollen-vektor, dan di Australia, hal. 122) dimana marsupial contoh benar-benar lebih lanjut terlibat mengenai (Morcombo, 1968, d!l). Faegri dan Van der Pijl (1978, memberikan penyerbukan oleh mamalia non-volant Tumbuhan yang diserbuki kelelawar di hutan tropis biasanya pohon-pohon, liana atau kadang-kadang epifit dengan individu peduncles bunga-bunga bunga atau inflorescenses menggantung sehingga atau pada individukekuatan ruang yang pedicels terdapat terbang bagi kelelawar bebas dari ranting atau cabang. Contohnya Parkia dappertoniana (Fabaceae, Mimosoideae) (Baker dan Harris, 1957, Baker, 1978a) dan Mucuna 1970). andreana {fabaceae, Faboideae) (Baker, Kemungkinan lain, bunga-bunga tersebut mungkin berada dalam satu tandan dapat dekat ujung pada cabang, sehingga dan kelelawar hinggap inflorescences rnerayap disana, meminum nektar dan memakan pollen, seperti pada Ceiba petandra (Bombacaceae) (Haris dan Baker, 1959; Baker, 1963). Susunan ini terlihat dalam bentuk ganjil pada inflorescences-rachises yang kaku pada Oroxylum indicum (Bignoniaceae) di Malaysia spp., yang (Gould, 1978). Beberapa bunga kelelawar menghasilkan cauliflorously Bignoniaceae}. (seperti Banyak Crescentia dari bunga pohon-pohon diserbuki oleh kelelawar berada dalam kondisi tanpa daun (yang memungkinkan kelelawar terbang lebih bebas) dan hal ini mungkin merupakan alasan rnengapa penyerbukan kelelawar kelihatan lebih sering terjadi pada hutan kering daripada hutan basah. Terdapat dua sindrom bunga kelelawar yang cukup berbeda dengan tidak (Faegri anthesis enak, yang dan Van der Pijl, 1978). Bersama nocturnal, mungkin warna terdapat abu-abu pada kernerah- merahan atau keputih-putihan, dan bau yang tajam, agak bunga-bunga bermahkota besar, atau pada bunga-bunga tunggal yang kokoh {contohnya Kigeha, Bignoniaceae) atau bunga tipe semak (contohnya Adansonia digitata, Bombacaceae) atau inflorescences (contohnya Parkia clappertonia). Volume yang sangat besar dari nektar agak mencair pada maiam hari dan polien juga mencair dalam jumlah yang cukup besar, keduanya merupakan hal yang suplai sangat penting asam karena amino membentuk terbesar pembangun protein untuk kelelawar tersebut (banyak). Dalam mengumpulkan hadiah-hadiah ini, kelelawar dapat terbang dalam jarak yang jauh. Start dan Marshall (1976) menemukan bukti bahwa megachiroptera Eonyderis speiea mungkin mencari makan pada mangrove Sonneratia alba (Sonneratiaceae) pada lebih dari 38 km dari tempat bertenggernya. Migroglossus minimus mencari makan hanya pada mangrove ini dan terbatas untuk bertengger sampai 3 km dari sumber makanan. Gould (1977) memperkirakan bahwa, di Malaysia juga, Pteropus vampirus, dari suborder kelelawar yang sama, dapat dimana terbang mereka dalam dengan akan jarak yang jauh anlara makan tempat oleh bertenggernya pohon-pohon makan. Durio zibethinus, Pencarian Microchiroptera neotropic mungkin juga pada jarak 16km (Janzen, 1975). Di mencari neotropic, makan satu soridna kelelawar demi dari microchiroptera seperti sp. kecil satu, Markea misalnya Glossophaga (Solanaccea) (dilaporkan di dalam kesalahan sebagai species dari genus tetangganya Trianaceae dalam Baker (1973), atau sekawanan, seperti pada Artheus jamaicensis pada Bauhinia paulitia (Fabaceae, Faboideae; Heithaus, et al., 1974). Sazima dan sazima (1977) mencatat bahwa di Brazil bagian Tenggara, Phyllostomus discolor mungkin saja mencari makanan secara soliter atau mengelompok, tergantung pada jumlah nektar yang tersedia. Terdapat bukti-bukti secara tidak langsung bahwa pencarian makan oleh beberapa kelelawar neotropic mengikuti pola traplining (Baker, 1973; Heithaus et al., 1975,, Sazima dan sazima, 1978). Di palcotropic pemberian makanan pada "kesempatan" pohon-pohon Ceiba 1973) dari kelelawar bunga Parkia (1978) megachiroptera biasa "pembentukan pentandra, tetapi Gould besar" boleh saja merupakan suatu keadaan yang sangat (seperti pada (Baker, clappertoniana) telah menunjukkan traplining oleh megachiroptera, sama halnya di Malaysia (lihat juga, Start dan marshall, 1976), Gould (1978) juga mengklaim bukti mengenai pertahanan teritorial dari Eonycteris. Howell (1978) menunjukkan bahwa pohon-pohon yang menghasilkan Rica) bunga kelelawar aliran di Guanacaste pada waktu (Costa yang menghasilkan nektar berbeda-beda sepanjang malam, sehingga kelelawar yang datang dapat merupakan spesialis untuk waktu tertentu dan oleh karena yang itu kemungkinan efisien, dari berbagai kelelawar polinator-polinator belum dapat umum Dia dalam juga sumber. siiang lebih bahwa mernperoleh menemukan makanan bukti mengangkut pollen dari jenis-jenis yang berbeda ini dari tanaman pada bagian-bagian tubuh yang berbeda sampai menarnbah efisiensi (1978) acuminata Malaya. Kebutuhan dimaksudkan sepanjang untuk di bunga atau tetap buah-buah bertahan oleh ringan hidup prosesi agar kelelawar kelelawar dapat juga sebagai "bekerja pollen-vektor. indicum dalam dan sama" Gould Musa memberi menunjukkan bahwa Oroxylum makan kelelawar megachiroptera Eonycteris spelaca di tahun, paleotropic diisi pembentukan bunga dan buah oleh species yang tidak bertalian dan hal ini dimungkinkan oleh iklim (Alien, 1939; Van der Fiji, 1969; Baker, 1973; Start dan Marshall, 1976; Gould, 1978). Di Afrika Barat, Eidolon helvum mencapai tahap akhir dengan migrasi kelompok dari daerah berbunga yang satu ke daerah berbunga yang lain (Alien, 1939). yang Prilaku sepanjang bunga tahun dan dari buah microchiroptera mendatangi neotropis telah dipertimbangkan oleh Heithaus et al. (1975). Dalam hal in, Corollia perspiciilata mungkin dapat mempertahankan dirinya pada buah-buahan selama rnusim basah sedangkan Glossophaga soricina dapat mempertahankan kecenderungan nektarivorous. Daya Tarik Baqi Polinator (1) Warna. Macam-macam warna dan pola warna dijumpai di hutan tropis meskipun suasana dari warna tersebut mungkin hanya tampak pada waktu-waktu tertentu dalarn setahun, seperti ketika tajuk Cochlospermum atau tabebuta berbunga di hutan kering Amerika Tengah, atau ketika Warszewiczia (Rubiaceae) berbunga di hutan yang lebih basah. Warna merah adalah warna yang paling umum diantara species dan yang diserbuki Bunga oleh untuk burung kupu-kupu (hummingbirds passerine). berkisar dari putih hingga kuning dan pink (dan bahkan merah) tetapi bukan biru. Bunga untuk ngengat biasanya berwarna barangkali pucat, atau putih. hampir Bunga semua untuk lebah kecuali mempunyai warnd, rnerah murni {seperti yang terlihat oleh mata manusia) yang biasanya disertai oleh pancaran ultraviolet(tidak dapat dilihat Meskipun sama seperti oleh kita). dari daerah Bunga-bunga semua untuk tawon sering berwarna merah keunguan. hampir pada wama tersebut sedikitnya berasosiasi dengan jenis polinator dengan cara yang temperate, hubungan yang baru telah terungkap (sama halnya dengan pada bunga-bunga yang diserbuki kelelawar). Kemudian, di hutan basah dan kering Costa Rika, beberapa species yang beradaptasi pink, dengan atau ngengat warna ngengat memiliki lavender {Haber, bunga berwarna dari Opier hutan merah daripada Frankie, dari dan maupun temifoiia spp. P. dan warna putih atau cream yang biasanya rnerupakan bagian sindrom dan kering penyerbukan tidak saman meliputi Bawa, dipubl.). {baik dan hutan Contoh-contoh spp. Fabaceae Sloanea basah, Calliandra Pithecellobium Mimosoideae), Hum crepitans (Euphorbiaceae), Schoepfia schreberi (Meiiaceae), dan Baker (Olacaceae) Di (Elaeocarpaceae). Guarea Pithecellobium (1958) telah gigantiiolia dan catenatum adalah anggotanya. Di Afrika Barat, Harris menyaksikan memotret sphingid ngengat yang mendatangi bunga-bunga berwarna ungu tua dari Kigetia africana (Bignoniaceae). Sebaliknya, beberapa species pohon yang diserbuki tawon memperlihatkan keungu-unguan bunga-bunga yang biasa berwarna tarnpak, cream corolla daripada berstekstur daging, misalnya Casearia sylvestris dan Xytosma sp. (Flacourtiaceae}, dan Karwinskia calderoni dan Ziziphus dengan guatemalensis bunga (Rhamnaceae} putih atau et (Haber, cream al., Frankie, Opier dan Bawa, tidak dipubl. Banyak species lainnya (seperti 1976a). Beberapa penelitian lanjutan mengenai warna bunga dan polanya yang memperhitungkan yaitu pola tidak pantulan pola makanan Kevan atau warna pada (1978} absorpsi variabel pengunjung anthecology. ultraviolet ini terhadap masih berubahnya mencari umum. berwarna diserbuki oleh kombinasi lebah-lebah kecil dan tawon beberapa species Cord/a. Opier seiring dengan penuaan bunga, dan hubungan variabelbunga membahas proses pewarnaan bunga dengan mengacu pada Barrows (1977) mempelajari perubahan warna (dari lavender gelap sampai putih) yang terjadi pada bunga Pachyptera hymenaea {Bignoniaceae) ketika polen dan nektar tidak lagi tersedia, tetapi bungabunga nodanya masalah, jawabnya. Buchrnann tersebut masih masih bersisa, didatangi sehingga rnungkin dari oleh arti dapat apa lebah selagi dari biologi perubahan tersebut masih belum jelas. Untuk beberapa eksperirnen Sebuah {1974) memberikan yang mungkin dan indikator pada dibutuhkan didemonstrasikan lewat eksperimen Jones dan Caesalpinia eriostachys Parkinsonia aculeata {Fabaceae, Caesalpiniodeae) pada tumbuhgn di alam. Mereka menunjukkan bahwa hanya ada satu petal dalam satu bunga yang mengabsorpsi ultra violet bahwa dan dengan manipulasi yang biasa posisi petal oleh (dengan lebah pembedahan dan penempelan kembali), mereka menunjukkan pendaratan dilakukan polinator dapat salah arah. Jones dan Rich (1972) telah memberikan perhatian kepada Columnea kenampakan florida di yang luar Rica, biasa dimana dari adaptasi (Gesneriaceae) Costa pada penyerbukan burung-burung hummingbird tersebut belakang terdapat daun dan tertarik daun bagian kesamaan oleh pada bintik-bintik bunga pewarnaan lainnya merah yang merah terang pada Disini dari di dimana penguat masa tersembunyi. terdapat sekitar bunga pada banyak euphorbia tropis. Penelitian depan tentang pewarnaan bunga dalam konteks penarik penyerbukan mungkin dibuat pada basis family, seperti yang dimulai oleh Gentry (1974a) untuk Bignoniaceae dan oleh Prance dan kelompoknya (Prance, 1976, dll) untuk Lecythidaceae. (2) Bau Bunga. Di hutan tropis terdapat asosiasi yang biasa dari bau-bauan yang enak dengan bunga-bunga yang diserbuki lebah dan kupu-kupu, dan ketidakadaan bau yang biasa pada species yang diserbuki burung. Bau aminoid lainnya berkaitan (termasuk dengan bunga bunga-bunga yang besar yang diserbuki dari kumbang, dan bunga-bunga yang diserbuki hewan terbang sekali Rafflesia) memiliki kecenderungan yang familiar tertiadap bau yang tidak enak bagi hidung manusia. Seperti Van der Fiji (1936) pertama menunjukkan, bau dari bunga yang diserbuki kelelawar (sebagaimana buah yang enak, didistribusikan dan bahkan itu kelelawar) telah Species biasanya yang agak dengan tidak bau oleh dibandingkan kelelawar sendiri. diserbuki ngengat biasanya mempunyai bau yang enak (begitu pula relatif temperate mereka) tetapi hal ini tidak dapat dipercayai karena bau yang tidak enak dari bunga Durio zibethinus (Bombacaceae) menarik perhatian ngengat sebagaimana pada kelelawar (Baker, 1970}. Bunga-bunga yang diserbuki kelelawar, Kigelia africana, di Afrika Barat, mempunyai bau busuk (dan berwama ungu kemerahmerahan) tetapi mereka juga menarik perhatian ngengat sebagaimana kelelawar (Harris dan Baker, 1958). Kerja (diringkas dari dalam C.H. Dodson, 1975) R.L. dan Dressier Vogel dkk. (1968) Dodson, mengenai telah lebah, pengumpulan substansi bau-bauan dari petal berbagai anggrek tropis oleh lebah auglosine jantan menunjukkan sehingga kombinasi terdapat (1960) karakteristik mating "minyakdari ritme minyak essensiaf yang secara berbeda menarik perhatian assortive pollinia dan stigma anggrek-anggrek ini. Overland telah mempelajari endogenous yang ada pada pembukaan dan produksi bau pada bunga dari blooming nocturnal Cesfrum noctumum (Solanaceae). kesempurnaan faktor-faktor keuntungan melaporkan dihasilkan Ritme mereka pada bahwa endogenous ke dalam dapat Inga dan semacam siklus dilihat vera 24 Salas var, itu, jam juga dan oieh dengan (1974), spuria lingkungan species nektar diurnal. (Fabaceae, Mimosoideae) tidak berbau saat pertama kati (diakhir senja) menarik perhatian beragam pengunjung bunga. Namun demikian, bunga-bunga tersebut rnenjadi berbau tidak enak setelah beberapa jam dan kemudian bunga-bunga tersebut didatangi kelelawar. Hadiah Bagi Pengunjung Bunga (1) Nektar. (a) Bahan Kimia dari nektar. Aspek-aspek bahan kimia penyerbukan biologi tumbuhan berkayu di daerah dengan tropis telah disebutkan bahan semua sekedar amino, oleh kimia air Baker gula: asam (1978a), Nektar nektar kimia : organik bahan {lihat 1975; menekankan lebih beberapa asam yang pada dari atau nektar. diketahui mengandung gula, dalam pada bahan-bahan lipid, protein jumlah beberapa antioksidan, beragam substansi nutrisi organik lainnya sangat kecil, yang sebagaimana potensial dan Baker, kimia lainnya yang mungkin mengandung efek pencegah pemakan nektar bagian mencegah dibawah} atau (Baker nilai Baker, 1978a). Energi produksi pembangun jaringan nektar bergantung pada volume nektar dan konsentrasi bahan kimia di dalamnya dalam pertanyaan (lihat di bawah). Ada beberapa bukti dari sarnpel yang di arnbil dari hutan kering Costa Rica, dimana konsentrasi gula pada nektar meningkat dari dasar hingga puncak pohon (dengan perkiraan gradien terbalik untuk asam amino) (Baker, 1978a). Rasio menunjukkan menjadi ngengat, sukrosa terhadap dengan bunga untuk heksosa dalam dan nektar bunga yang hubungan untuk rendah perilaku bunga polinator, tinggi tetapi hummingbirds passerine diserbuki burung dan yang diserbuki kelelawar (Baker, 1978a; Baker dan Baker, 1981). Bunga untuk kupu-kupu, dominasi sukrosa kurang jelas terlihat, dan untuk bunga lebah cukup beragam. Kadangkala ada phylogenetic yang kuat; nektar dari Asteraceae biasanya didominasi heksosa, nektar Ranunculaceae asam amino kaya sukrosa, nektar tanpa melihat tipe polinator (Baker dan baker, 1981). Konsentrasi terbesar) para sumber dalam cenderung untuk jika lebih besar jika nektar adaiah satu-satunya (atau yang material bunga pembangunan biasa protein pengunjung dibandingkan pengunjung mempunyai alternatif yang melimpah (Baker, 1978a). Di Costa Rica, ngengat, kupu-kupu dan tawon (termasuk pula beberapa kelornpok tawon) bergantung pada nektar untuk pemeliharaan diri mereka, dan nektar dari bunga yang mereka kunjungi mempunyai konsentrasi asam amino yang relatif tinggi. Bunga yang dikunjungi kelelawar di neotropis membuat penggunaan getah buah dan pollen sebagai sumber dari bahan-bahan penyusun protein dan mengkonsumsi beberapa serangga; nektarnektar yang mereka konsumsi kurang dalam asam amino. Burung kolibri betina khususnya pada waktu reproduksi gemar memakan serangga. Bunga-bunga kemungkinan tidak dapat menyediakan mereka dengan suplai alternatif yang nyata dari bahan-bahan penyusun protein dan merekapun tidak. Nektar dari tumbunan tropik berkayu dapat terdiri dari 2-24 asam amino yang dapat dideteksi, sesuai dengan spesies masing-masing (Baker, 1978a). Terdapat beberapa asam amino "non protein" yang lebih sering ada diantara nektar bunga dari pohon-pohon tropik dan liana (55%) daripada tanaman di temperate (36%). Jika asam-asam amino ini mempunyai pengaruh toksik yang dipercaya ada saat mereka terdapat pada benih-benih (Rehr, dkk., 1973a,b), mereka mungkin berperan sebagai penangkal terhadap pengunjung bunnga-bunga yang tidak diharapkan. Pada sejumlah anggota tahun tanaman dari 1969, di Vogel menitikberatkan Selatan, dikumpulkan yang yang hutan oleh bahwa tropik, lebah Amerika yang meliputi famili minyak tertentu. minyak Malpighiaceae Ketenjar in menghasilkan anthophorine bahwa mengeluarkan untuk genus dimana ini minyak ini diserbuki "elaiophors" dan ia menyatakan produksi sebagai ke alternate dan minyak mereka pada produksi Centris, Vogel dicampur nektar. mengangkut dengan Lebah-lebah minyak dan percaya termasuk sarang bahwa (1968,1971,1974) polen digunakan pemberian makan larva. Namun demikian, pada tahun 1973, Baker dan Baker (1973, 1975) melaporkan bahwa nektar yang terdiri dari lipid-cairan yang terdiri dari lipid dalam suspensi dan juga terdiri dari gula biasa dan asam amino, adalah seperti bahan-bahan larut air lainnya dan dikatakan bahwa minyak Vogel "alternatif bagi nektar benar-benar nektar yang secara luar biasa kaya akan lipid. Di hutan Costa Rica dataran rendah, nektar yang terdiri dari lipid ditemukan paling sering pada pohonpohon. Di antara pohon-pohon dan liana, lipid nektar ditemukan terutama sering ditemukan pada Caesalpinioideae dan Bignoniaceae (Baker, 1978a). Bahan-bahan lain pada nektar bunga, yang secara potensial penting bagi nutrisi pengunjung bunga di dalam hutan, termasuk antioksidan (sebagian besar asam askorbik, vitamin C), dan ini terutama sering ada pada nektar yang mengandung lipid di mana mereka rnampu mencegah berkembangnya ransiditas (rasa anyir) (Baker dan Baker, 1975}. Sebagian besar bahan kimia yang disebut, dapat juga mempengaruhi "rasa" dari nektar. (b) Volume Nektar dan Konsentrasi Gula. Konsentrasi gula nektar dari bunga-bunga bunga yang yang beradaptasi berbeda pada klas-klas 1965,1974; adaptasi pengunjung Baker, polinasi mempunyai 1979), selang yang luas (Fahn, 1949; Meeuse, 1961; Percival, 1975, yang 1977,1978a; berbeda Cruden, ketika volume nektar pada bunga-bunga dengan selang melewati beberapa tingkat jarak (Cruden, dkk., 1981; Opler, 1981). Dua variabel ini terkait erat karena sejumlah gula yang diproduksi di dalam nektar sebagai hasil konsentrasi beberapa volume (yang terakhir biasanya diukur dengan refractometer 1979). Konsentrasi gula dari nektar hutan tropik berada pada selang 5-80% (sucrose equivalent - sebagai berat per berat total). Pada serangkaian determinasi pada hutan kering dan /pada musirn kering (Baker, 1978a), yang menemukan bahwa nektar bunga burung kolibri, ngenngat sphingid kelelawar mempunyai konsentrasi rendah (masing-masing x ~ 21%, 24% dan 17%) daripada nektar bunga kupu-kupu (x = 29%) dimana, pada akhirnya kurang dan pekat dibandingkan bunga-bunga x = 41 % settling dan 46 moth %). lebah (masing-masing dalam "sucrose dkk., equivalent"; 1981; Bolten, Baker, dkk., 1975,1977,1978a; Cruden, Konsentrasi gula yang rendah pada nektar bunga kolibri menunjukkan nilai yang tidak semestinya dengan laju metabolik yang tinggi dari burung-burung kecil ini, tetapi setidaknya tiga penjelasan yang mungkin telah dikemukakan. Baker (1975) merumuskan bahwa viskositas yang rendah penting untuk memungkinkan pengambilan nektar dengan cepat oleh burung kolibri, sphingid dan kelelawar yang hanya menghabiskan periode yang singkat pada bunga (dan, di dalam kasus burung kolibri dan ngengnat saluran Sebagai diambil untuk sphinngid yang alternatif, pribadi, burung ia oleh nectar saat 1980) dalam seharusnya dipindahkan oleh suatu yang bahwa volume mengalir dari W.A. cukup air pada sempit bunga). Calder cair besar dapat saat disarankan (komunikasi nektar memuaskan karena pada dan bunga gula kebutuhan energi mereka, bermanfaat mengurangi tropika tekanan basah. burung berada di bawahnya. Penjelasan ini tidak dapat diaplikasikan oleh Bolten hutan Dinyatakan dari Feinsinger yang (1978} penetesan burung nektar cair akan memperkecil kemungkinan lebah dari 'perampokan' untuk konsentrasi dibutuhkan nektar (dart kolibri juga, yang keberhasilan polinasi. Bagaimanapun Trinidad) dalam mereka asumsikan terlalu rendah untuk lebah. Sekalipun demikian, adalah benar bahwa lebah, tawon, kupu-kupu dan ngengat lebih suka dan dapat berhadapan dengan nektar untuk yang pekat, dan bahkan yang mernuntahkan pekat cairan sebelum mencairkan nektar sangat mencernanya. Volume nektar dari bunga hutan tropik biasanya meningkat seiring dengan biomassa bunga (Opler, 1981), walaupun terdapat pengecualian-pengecualian terkenat, contohnya Cochlosperum vitifolium (Cochlorspermaceae) dan Bixa orellana (Bixaceae) pada hutan kering neotropik mempunyai bunga-bunga dengan diameter sebesar 7 cm, tetapi tidak mernproduksi nektar. Beberapa lebah kecil, kupu-kupu Cordia atau spp., ngengat bunga, seperti lebih pada beberapa mernproduksi sedikit mikroliter nektar pada suatu saat, beberapa perbedaan yang besar lainnya, yaitu bunga-bunga besar pada pohon balsa neo-tropik (Ochroma pyramidalis, Bombacaceae) dapat memproduksi 15 ml datam satu malam dalam kondisi terbuka. Di Asia bunga staminate dari Musa paradisiaca (Musaceae) memproduksi beberapa mililiter selama satu malam (Fahn, 1949), saat inflorescences tunggal dari Parkia clappertariiana Afrika Barat dapat memproduksi sebanyak Ochroma, kelelawar 15 Musa ml (dimana Parkia Oroxytum yang denngan semua mengalir ke tempat oleh Durio bunga bunga antara yang biasanya) dalam satu malam (Baker dan Harris, 1957). dan semuanya indicum dipolinasi 1,8 ml; oleh Malaya: zibethinus 0,36 ml; Musa acuminata 0,63 ml. Volume berhubunngan kebetulan, konsentrasi tersedia, nektar erat terdapat gula disediakan ukuran yang gula pengunjung terbalik nektar yang (Opler, 1981) dan ini diperoleh bukan dengan secara korelasi dan juga, nektar volume bagaimanapun dihasilkan bahkan pada permukaan dilusi biasanya lebih besar pada bunga yang menyediakan nektar umurnnya untuk burungburung yang relatif besar, kelelawar dan ngengat. Di Artik, Hocking (1953,1968) menghitung produksi gula nektar per hektar dari tundra Artik dan menduga berapa yang dapat mendukung penerbangan serangga dan diperoleh hasil yang agak menakjubkan, sebagai contoh bahwa satu catkin dari Salix arctophila (Salicaceae) dapat tersebar untuk 950 "km nyamuk" setiap hari. Hal ini akan sangat membantu untuk data kuantitatif hutan tropik. (2) Polen. Polen yang dihasilkan oleh kunjungan bunga digunakan sebagai nutrisi oieh kumbang, lalat, lebah (untuk mereka sendiri dan untuk anak-anaknya) dan oleh kelelawar, tetapi kelihatannya sangat jarang, bagi sebagian besar burung pengunjung bunga (lorikeet dari Australia adalah pengecualian dalam pencernaan polen yang betina disengaja: (1972, dari Churchill 1975} dan Cristensen, bahwa menggunakan genera 1970). pollen dan Gilbert rnenunjukkan Heliconius pada kupu-kupu genus melalui pengumpulan sampel bunga-bunga staminate dari tumbuhan perambat diocious Anguria Gurania {Cucurbitaceae}. Kemudian dilakukan pemuntahan nektar di atasnya sehingga asam amino meresap ke dalam nektar dan kemudian juga diminum ini oleh masih kupu-kupu. pada Bagaimanapun fenomena terbatas hutan neo-tropik dimana Helioconius berada (lihat juga Dunlap-Pianka, dkk, 1971; De Vries, 1979). Banyak bunga dari tumbuhan hutan digunakan oleh lebah sebagai sumber nektar dan polen sedangkan polen hanya sebagai hadiah untuk pengunjung. seperti (Bixaceae), Di hutan noetropik, pohon-pohon, (Solanaceae) semak. Cassia dicontohkan 8/xa dan spp. orellana banyak yang Cochlospermum spp. vitifolium (Cochbrspermaceae) yang terdapat diantara Sotanum Melastomataceae tidak bernektar diantara (Fabaceae, Caesalpiniodeae) diternukan pada bentuk kehidupan dari herba hingga pohon yang kesemuanya menghasilkan polen yang berlimpah. Bunga "keuntungan" beradaptasi dilayani oleh yang dari dengan tidak bunga lebah bernektar tidak dari anggota seperti yang dengan pada Annonaceae sangat atraktif untuk kurnbang. Sebaliknya bernektar Cassia, Swartzia dan Melastomataceae sangat erat dalam penngumpul makan", menyimpan polen polen "anther-anther polinasi" yang berbeda "anther-anther badan lebah ketika sedang makan. Pada Solatium, polen lolos dari anther melalui pori-pori ujung dan beberapa polen "menderu" disebabkan karena lebah menggetarkan badannya saat kontak dengan adroecium dan mengguncangguncang polen yang berbentuk seperti debu tersebut. Masih komposisi sangat bahan kimia sedikit polen pengetahuan tanaman tropis, tentang tetapi dinyatakan oleh Howell {1974) bahwa polen yang diambil sebagai akan makanan protein, {Baker, oleh dan kelelawar mungkin mungkin sangat kaya berhubungan Beberapa dengan yang konsentrasi asam amino yang rendah pada nektar bunga keleiawar 1977,1978a). studi menguntungkan telah dilakukan pada kisaran urnum kimia polen dari tumbuhan hutan tropis dan sebagai tahap awal telah dibuat baru-baru ini (H.G. Baker dan J. Baker, tidak dipublikasikan) (3) Hadiah padatan lainnya. Padatan "tubuh makanan", menyediakan bagian-bagian makanan mulut untuk pengunjung bunga dengan untuk pengunyah (mungkin memindahkan perhatian pengunjung dari androecium dan gynoecium), telah digarnbarkan untuk sejumlah spesies tropik. dedaunan bunga Pada Di Asia Tenggara, makan Di Freycinetia burung-burung arborea dengan ini juga (Pandanaceae) memberi berdagingnya. (anaman), Hawaii, burung-burung polinator dan tikus yang makan pada inflorescence (sekumpulan pada dapat menjadi dan dan sebagai agen perusak (Faegri dan Van der Pijl, 1978). inflorescence bahkari kumbang bahan "trapping" polinalor padat beberapa serangga dihasilkan Araceae non lainnya didasar tropik pada Amorphophatlus yang variabilis trapping, mengkonsumsi tampuk bunga (spathe). Banyak kasus telah diketahui dari peningkatan anak kumbang pada jaringnan berdaging dari bunga-bunga yang hidupnya panjang, atau lebih sering disebut inflorescence (Faegri dan Van der Pijl, 1978}, tetapi terdapat suatu keseimbangan yang tidak stabil disini yaitu antara keuntungan polinasi dengan kerusakan jaringan-jaringan. Ini juga terdapat pada kategori hadiah padatan yaitu yang pertumbuhannya tidak normal didalam synonim Ficus, tanpa interaksi siklus hidup biasanya juga ada dan ini akan rumit apabila antara tanaman dan tawon agaonid, tidak disempurnakan. (4) Tipuan dari pengunjung bunga. Pada sebagian besar tumbuhan, pemberitahuan keberadaan hadiah yang tampak kepada pengunjung bunga melalui warna, bau, dan bentuk dari telah bunga didukung dengan oleh baik penyediaan pada hadiah itu (biasanya nekltar atau pollen). Namun demikian tipuan diketahui dalam biologi polinasi, pada khususnya hubungannya dengan serangga kekuatan diskriminator yang kurang berkembang. Tipuan parsial benar-benar ada diantara pohonpohon tropik pada kasus-kasus tersebut dirnana bunga staminate menyediakan dari spesies monoecious polen atau atau dioecious keduanya) hadiah (nektar, sedang bunga pistilat tidak tersedia. Bunga pistilat dengan "tidak sengaja" dikunjungni oleh polinator yang mengantisipasi dari bunga polinasi hadiah yang sama dan oleh mereka spesies peroleh dari Car/ca staminate (Baker, 1976). Contoh "sengaja" disediakan (Caricaceae), diaman bunga staminate menawarkan polen dan nektar untuk berbagai pengunjung (burung kolibri, lebah, pistilat lalat, tidak kupu-kupu dan ngengat}, hadiah dan tapi bunga menyediakan dikunjungi secara singkat oleh ngengat pada saat hampir setengah gelap di awal malam. Kasus polinasi "sengaja" lainnya kemungkinan tropik. Kasus-kasus yang jelas ada tipuan total, dimana tidak disediakan hadiah sama sekali, terlihat bahwa yang paling baik sangat jarang diantara pohon-pohon besar, dan hal ini telah dinyatakan (Baker, 1978a) bahwa untuk pohon besar energi yang digunakan untuk pembentukan bunga begitu besar sedangkan simapanannya kecil sehingga tidak bisa mencukupi hadiah untuk polinator. Ini mungkin akan seimbang jika polinator tidak tertipu. Secara nyata, kami membutuhkan lebih akan ditemukan dilain tempatdi hutan banyak informasi tentang biaya energi pada penyediaan hadiah. Penangkal-penangkal tidak Dikehendaki (1) Penangkal fisik. Ketika bunga beradaptasi pada polinator-polinator tertentu, diharapkan akan terdapat seleksi penampakan yang kemudian menurunkan kemampuan ketersediaan kasus kupu tempat yang dan nektar sama, ngengat dan polen pada oleh polinator, perubahan pengunjung burung dalam atau dalam kuputerhadap yang tidak efisien sebagai vektor polen. Pada ini dicapai morfologi bunga. Selanjutnya settling tubular bunga hingga bunga terhadap Pengunjung Bunga yang kolibri keadaan mungkin terhalangi oleh bidang datar yang kurang untuk berdiri pada horisontal. Sebaliknya tabung corolla yang panjang dan sempit mungkin cocok untuk Lepidoptera tapi tidak bagi burung kolibri yang paruhnya membutuhkan tabung yang lebih luas. Semua bunga dari yang bertabung lebah panjang berlidah melindungi nektarnya jilatan pendek, lalat, kumbang dan lain-lainnya, dan pengaruh yang sama dihasilkan dengan mensekresi nektar ke dalam taji (spur). Serangga-serangga merayap sering menjauh dari rambut tabung-tabung (yaitu ini melalui spp., pengaturan Rubiaceae, rambutpada Musaenda paleotropik; Baker, 1958). Pengunjung yang tidak resmi, yang disebut pencuri nektar, menyerbu melalui dasardari pucuk corolla belum atau spur atau untuk mengunyah yang terbuka memperoleh hadiah-hadiah yang kaya nektar atau polen. Lebah, kumbang dan burung kolibri {juga burung-burung lainnya) resmi atau bract). termasuk dalam kategori ini; mereka tidak berperan dalam polinasi. Kehilangnan hadiah pengunjung kadang-kadang bract tebal untuk terjadi kaliks, melalui dan kalik penjepit beberapa untuk {sebagai contoh Cucurbitaceae Acanthaceae (2) Penangkal kimia. Bahan kimia nektar hanya pada awalnya alkaloid, terhadap ditemukan Suatu bahan bekerja, fenolik, beberapa dalam tapi mungkin dan bunga. dari diasumsikan asam amino bahwa non telah hutan yang dan dari Rocky glikosida pengunjung nektar dari amino bunga protein akan tidak menyenangkan atau bersifat toksik Semuanya tumbuhan bunga sampel Gunung tropis (Baker dan Baker, 1975; Baker, 1977, 1978a). perbandingan dari asam fenolik, dan proporsi non nektar terdiri protein, diantara di alkaloid masing-masing dari tundra bahwa spesies hutan tropik di Costa Rica dan sampel dari California Colorado Alpine nektar menunjukkan tropik mempunyai proporsi yang lebih besar dari masing-masing (Baker, 1977,1978a). Baru-baru bunga mereka ini dari terdapat pengambilan banyak semut pertentangan non polinasi mengenai bagaimana spesies hutan tropik menjaga nektar (Janzen, 1877c; Baker dan Baker, 1978; Feinsinger dan Swarm, 1978; Shubart dan Anderson, 1978). Kelihatan bahwa saat nektar sebagian besar dari beberapa sedikit penolak jaringan mudah spesies karena semut yang bunga mungkin di dalam oleh tertutup dapat "menyembunyikan" nektar dari semut pada frekuensinya pada atau bahan di lebih kimia dalam lebih terdapat (sehingga berdekatan nektar terkontaminasi bahan-bahan ini, W. Haber, komunikasi pribadi, 1979; lihat juga Guerrant dan Fiedler, 1981). Van der Pijl (1955) sebagai nektar. Pencegahan herbivores dari perusakan jaringan cluster bunga oleh metalui keberadaan dari kristal yang memberitahukan berbau. dan menunjukkan adanya pada penolakan semut oleh petal, yang disebut secara khusus bahan-bahan Bagaimanapun juga, beberapa kasus, semut memasuki bunga dan memindahkan kalsium oksalat atau pemupukan tanin pada bagian bunga yang tepat dinyatakan oleh kerja morfologi dan anatomi dari Uhl dan Moore (1977) untuk beberapa spesies palma. (3) Penangkal Biotik. Konsep dari "penjaga semut" yang makan pada nektar bunga ekstra dan melindungi bunga dari kehilangan nektar bunga mereka terhadap pengunjung bunga tidak resmi (yang paling nyata mereka yang membuat lubang metalui corolla untuk memindahkan nektar)-terlihat seperti yang dikemukakan oleh Van de Fiji (1955). Dukungan oleh dan terhadap Keeler oleh yang kemampuannya tumbuhan (1977) Schemske lebih pada dalam Ipomoea pada dari menjaga melalui oretlana Cosfus telah fekunditas percobaan (kesuburan) disediakan carnea (Convolvulaceae). Oleh Bentley (1977) pada Bixa (Bixaceae) woodsonii meninjau (1978) luas (Zingiberaceae). subjek dari berbagai Bentley macam (1977b) herbivora perlindungan oleh semut. tumbuhan Interaksi intra dan interspesifik diantara lebahlebah yang mendatangi pohon-pohon pada hutan tropis rnemperoleh perhatian akhir-akhir ini (Frankie dkk., 1976; Frankie, 1976). Interaksi ini beragam dari yang agresif satu lawan satu sampai yang sederhana dijumpai diantara melibatkan individu hingga aktivitas individu massa (Frankie yang dan kelompok-kelompok Baker, 1974), Penghadapan satu lawan satu, yang sering mengarah pada satu ke individu yang dipindahkan dari bunga dan kadang-kadang didorong keluar dari tumbuhan, umumnya telah diamati diantara (khususnya (Frankie, lebah-lebah Centris spp.) soliter dan dari Anthophorinae Amerika Bombinae tertentu (beberapa anggota dari Euglossinae) dari daerah tropis Tengah dipubl.). Spesies dari lebah tanpa sengat (secara kelompok) pada hutan yang sama juga diketahui menunjukkan perilaku intra dan inter agresif (Johnson dan Hubell, 1974). Pada kasus ini, penyerangan Hubell sengat berhubungan menyatakan dengan bahwa makanan. perbedaan perilaku Johnson lebah pendek. dan tanpa interspesifik pada agresi diantara keberadaan lebahmenentukan perbedaan pengambilan makanan, sekurang-kurangnya dalam jangka Beberapa serangga anthopilous diketahui mempunyai beberapa oleh daerah pertahanan Kolibri yang berdekatan telh dengan sumber bunga di hutan tropik, sementara yang disusun semacam burung jantan dipelajari oleh Stiles dan Wolf (1970), Linhart (1973) dan Stiles (1973). Hal ini dapat mengurangi aliran polen antara wilayah (memotongnya silang di kecualikan dan untuk aktivitas ke polinator jantan pengganggu lainnya dalam wilayah yang ditinggalkan untuk beberapa saat sebelum diusir dan keberuntungan di wilayah lainnya). Interaksi-interaksi semut lebah Amerika Amerika (G.W. soliter Tengah Selatan ini telah diamati pada kumbang Banyak di (Frankie, 1987; Rauscher dan Fowler, 1979) dan pada Frankie, pengamatan besar dan dan pribadi). pengamatan wilayah yang telah dilakukan pada lebah(sebagian (Frankie (Dodson Anthaphoridae) 1974; 1961; Baker, Frymire, Frankie, Dodson, 1976, dan tidak dipubl.; Frankie dkk., 1976) dan di 1962,1975). Pada suatu studi di wilayah hutan kering Costa Rica, Frankie (in. prep.) mengamati bahwa sebagian besar spesies pohon beradaptasi dengan polinasi lebahlebah besar (sekitar 35 spesies) mernpLinyai satu atau lebih wilayah lebah {sebagian besar dart spesies Centris). Hal ini terlihat berbeda dari wilayah burung Kolibri pada saat mereka berhubungan terutama dengan perilaku pasangannya, tetapi mereka tidak hanya menuju kembali pada polinasi dalam wilayah tersebut, tetapi kadang pula terhadap polen yang dibawa oleh perpindahan lebah ke pohon lainnya. Pengambilan makanan dari kelompok oleh beberapa lebah individu dari Anthophorinae telah diamati pada hutan kering Costa Rica Pengambilan (Frankie makanan dan semacam Baker,1974;Frankie1976). itu mungkin menyebabkan kekacauan yang besar diantara lebah penyimpan makanan yang bukan kelompok lain ke suatu titik dimana mereka meninggalkan kluster-kluster bunga yang diberikan dan memindahkannya ke pohon lain. Gentry (1978) menaruh perhatian terhadap bentuk lain dari interaksi agresif diantara pengunjung bunga pada Dia suatu species bahwa pemakan flora dengan proses pembentukan bunga yang terjadi secara besar-besaran pada daerah tropis. mengamati dengan yang serangga juga ini. anthophilous, tertarik Interaksi pada yang burung-burung sumber-sumber terjadi antara serangga besar dengan predator mangsanya dihasilkan pada penyebaran terakhir, yang mungkin membawa polen ke pohon yang lain. Lebah-lebah pada suatu tropis tetapi tertentu mengabaikan (kebanyakan atau hanya ada oleh lebah pada betina Anthophoridae) telah diamati mendatangi beberapa bunga tumbuhan menyentuh sebentar bahwa yang bau lainnya. yang baru bee) Terutama jika tidaknya nektar tidak lagi terlihat mengundang lebah, dimungkinkan penyebab. tukang tropik) Zona ditinggalkan bekerja (Xylocopa bahwa dengan spp.) pengunjung-pengunjung sebelumnya adalah yang menjadi temperate kayu (carpenter Passiflora (dari genus yang cukup baik mewakili hutan telah mempelihatkan lebah rnenandai bunga dengan sekresi dari kelenjar Dufour (frankie dan Vinson,1977;Vinson et al.,1978). Bungabung yang ditandai dapat dikenali hingga 14 menit. Penghindaran yang sama dari bunga yang terlihat ditandai dengan bau-bauan yang telah diamati Xylocopa gualanensis betina pada Passiflora pulchella di hutan kering dataran rendah Costa Rica, dan dengan Epicharis sp. jantan Passiflora adenopoda pada ketinggian sedang (1500 m) di cloud forest (Frankie, tidak dipubl.). Di paleotropik, Burkill (1907 ) di India, dan Van der Pijl (1954, dan kom. Prib.,1975) di Indonesia, telah mengamati bahwa lebah jantan xylocopid menghindari bunga-bunga yang baru saja mereka kunjungi atau oleh individu-individu conspesifik lainnya. Penghindaran terhadap bunga yang baru didatangi tidak hanya berakibat pada proses mencari makanan yang lebih efisien oleh serangga tetapi juga dapat memberikan sumbangan pada peningkatan polinasi silang. Hasil ini mungkin dapat dicapai dalam jangka waktu yang (atau oleh agak dari lebih lama, dengan mengubah pada warna bunga) tidak bunga yang akan merusak superba Hibiscus "pembimbing nektar" merupakan petunjuk bahwa pengunjung bunga selanjutnya binatang-binatang apa-apa contoh, atau (dan pada pada Perubahan anthophilous bahkan bunga beberapa bunga memperoleh tumbuhan). sebagai (Liliaceae) (Malvaceae). kemungkinan mungkin Gloriosa species warna teriihat, PEMBENTUKAN BENIH DAN PENGUGURAN BUAH SENDIRI Pembentukan hermaprodit, buah dan Hymenaera walaupun tidak di benih bunga, selalu hutan bahkan diikuti tropis. produksi dengan Karena itu, bunga pada pematangan caurbarit pembentukan (Febaceae, bunga Caesalpinioideae}, terjadi setiap sering tahun, pembentukan buah pada pohon tertentu berlimpah hanya pada satu tahun dalam jangka waktu lima tahun (Janzen,1978a). Pada tahun-lahun berselang, tumbuhan berfungsi terutama sebagai donor atas garnet jantan, Pohon-pohon sebagai "Sub-adult" polen, (sub dan dewasa) produksi juga berlaku juga penghasil benih berkurang pada hutan relatif terhadap pohon-pohon yang sedang tumbuh di tempat terbuka (Janzen,1978a). Gejala berkembang yang umum adalah penguguran buah yang Hal beberapa saat sebetum kematangannya. ini nyata sekali dimana jumlah yang sangat besar dari bunga-bunga kecil mulai diproduksi, seperti pada sub famili Mimosoideae di dari Afrika Febaceae. Barat, 4 Contohnya, mempunyai atau 5 Parkia clappertoniana tunggal, terbentuk Pada tetapi dari sebanyak untuk dan 2.000 bunga fertil yang potensial dalam inflorencence jarang setiap untuk buah (Baker inflorencence grandis Harris,1957). kasus Cassia (Fabaceae, Caesalpinioideae), di Amerika Tengah, kurang dari 1% bunga memproduksi buah (meskipun pada tahun "benih"), dan sedikit atau tidak sama sekali dalam tahun-tahun yang berselang. Benih yang akan dipanen membutuhkan waktu 1978a). Lamanya proses buah dan benih-benih menjadi rnatang di pohon hutan tropis bervariasi dari beberapa hari hingga setahun, seperti pada Pithecellobium saman dan Enterolobium cyclocarpum (Fabaceae, Mimosoideae) (Janzen, 1978a). Srnythe bulan di (1970) Borro telah melakukan suatu studi tentang buah dan benih yang jatuh selama periode 17 hutan Colorado yang (Panama). makan Buah-buah tetap dengan benih kecil matang pada sekuen sepanjang tahun, sehingga burung-burung disitu terpenuhi dan persaingan untuk mendapatinya minimum. Pada saat buah-buah menghasilakan benih dalam jumlah besar, kemungkinan kerusakan benih oleh binatang Frugivorous (dan oleh predator benih) meningkat dan untuk mereka, pembentukan buah yang sinkron didalarn dan antar species rnemiliki keuntungan "memenuhi agoutis yang pasarnya", terutama dimana binatang-binatang penimbun menyebar (scatter hoarding animal), seperti (Dasyprocta punctata). Persembunyian benih setahun atau lebih untuk rnatang (Janzen, tertupakan mungkin dapat berkecambah. Penampakan yang mencolok dari buah-buahan yang diproduksi oleh pohon-pohonan hutan tropis, biasanya pematangnya diikuti tertunda. dari genus cepat Kasus pohon hingga yang yang dan beberapa periode menarik sama titik tertentu, yang kecepatan Spondias dengan manis. hujan, oleh beberapa perkembangan diniana pada berbeda dan diferensial dari pematangan terjadi pada dua spesies dijumpai manis, (Anacardiaceae) (Croat, 1974J. S. radlkoferi, buahnya berwarna mombin, hijau dimana tidak beberapa spesies yang ancestral (leluhurnya) yaitu S. buahnya berwarna orange Ketika species tersebut dijumpai di Borro Colorado, S. mombin mematangkan buahnya diawal musim sedangkan S. radikoferi membutuhkan waktu lebih lama untuk mencapai kematangan dan matang pada waktunya (di akhir pada musim mamalia hujan) yang saat terjadi makan, kekurangan walaupun makanan memiliki mencari warna yang tidak menarik dan rasa yang tidak manis, tetap saja secara aktif dimakan oleh beberapa monyet dan agoutis. Rangkaian pematangan dari adalah bahwa buah dalam lembah telah bagi skala besar ditunjukkan oleh Snow (1965) dengan 18 spesies Miconia (Melastomataceae) Interprestasinya alam yang Trinidad. seleksi agen-agen terjadi menurunkan benih secara kompetisi menyebar, dalam haf ini burung yang memakan buah dan mengangkut endozootical. Bagaimanapun, hal ini juga merupakan hasil yang tidak langsung dari periode pembentukan bunga pada waktu yang sama. PENYEBARAN BENIH Metode Penyebaran Benih Penyebaran benih merupakan bagian yang penting dalam proses reproduksi dan menjadi subjek studi selama manusia masih menaruh perhatian pada pertanian, holtikultura mengurangi (dimungkinkan dan kegiatan-kegiatan kehutanan. Untuk banyak pohon tropis, banyak ada seleksi karakter yang penyebaran, oleh orang-orang contohnya, Afrika Barat) seleksi pohon- pohon Ceiba pentandra dengan buah polongnya yang tidak pecah saat matang, yang merupakan alasan kapok dapat dipanen dengan mudah (Baker, 1965b). Saat para naturalis mulai tertarik pada tumbuhan liar, hingga mereka mengukur penyebaran benih dengan kemungkinan tumbuhan meskipun akan rnengurnpulkan Pendapat jarak spesies, jauh lain jauh sebagian benih jauh dari bahwa dalam tujuan agar induk. range cukup menyatakan penting besar penyebaran meningkatkan perkecambahan dari akan penyebaran adalah cukup untuk membawa faenih ke titik dari tumbuhan induk terhindar dari persaingan dengannya (dan untuk lepas predator cenderung yang benih atau seedling yang benih dengan mungkin pada tempat terpusat pada tumbuhan induknya) adalah tepat, dimana untuk sama, menjatuhkan atau rnirip rnikrohabitat induknya. Tinjauan atas pra-penyebaran benih diberikan oleh Janzen (1978a). Akibatnya, kita mengharapkan dapat melihat hasil seleksi dari mekanisme yang membawa sebagian besar benih pada jarak yang cukup dari tumbuhan induknya, dengan kadangkala benih dibawa dalam jarak yang lebih jauh. Penyebaran tidak selalu seragain pada semua arah dan areat yang terisi oleh hujan benih seringkali contohnya deisebut sebagai "bayangan benih", balasan yang patut disayangkan bayangan karena kebanyakan bayangan "bayangan", hujan, cahaya atau masing-masing merujuk pada ketidak-adaan cahaya dan hujan. Sebagai hasil dari kekuatan untuk bertahan hidup pada seedling yang sangat dekat dengan dihutan tumbuhan tropis induknya, pohon-pohon conspesifik mungkin diharapkan mendekati suatu penyebaran seragam, dan bukti yang mendukung hal ini diberikan oleh Janzen (1970) dan oleh Conneil (1971). Dari studi terbaru penyebaran pohon hutan kering, banyak spesies memiliki lebih kurang distribusi berumpun {Hubbell, 1970, lihat juga Ashton, 1969). Metode aktual penyebaran bibit di hutan tropis melibatkan angin, air atau penyebaran oleh burung atau mamalia pemakan buah atau pemakan biji. Buah atau biji mungkin pohon, dibawa atau oleh vektor binatang jatuh ke langsung permukaan dari dan buah mungkin terbelah/terbuka disana, yang memungkinkan benih-benih tersebut disebarkan secara sekunder oleh hewan yang berkeliaran. Teristimewa sekali adalah penyebaran yang dilaporkan terjadi pada spesies hutan Amazon oleh ikan yang menelan benih dari pohon riparian dan tumbuhan perambat yang jatuh ke dalam air (Gottsberger, 1978). Beberapa spesies dari genus Ficus (Moraceae) di Afrika dapat mengalami predasi hebat oleh hama ligaeid (Hemiptera, Lygaeidae) disini distribusi terbatas pada jalan air dimana buah-buahan mungkin jatuh di air yang mengalir dan didistribusikan ketempatnya berkecambah jauh dari predator (Slater, 1972). Spesies riparian lainnya riverine mengambang Banyak termasuk di Seluruh dari di famili air lain, (seperti memperlihatkan benihnya liana yang Entada distribusi berat tapi scandens. benih tropis, 1930. dari dalampenyebaran Fabaceae, Mimosoideae)(Ridle, 1930). literatur penyebaran Dunia, tropis mengenai pohon-pohon penyebaran huian pada ini diringkas pada buku II N. Ridley, Penyebaran Tumbuhan dipubiikasikan dalam buku tahun berasal Penekanan pengalaman penulisnya sebagai Direktur Royal Botanic Gardens, Singapura. Pada tahun 1972, L.van der Pijl membuat tinjauan mengenai subjek tersebut, kembali dengan penekanan tropis didasarkan pada pengalamannya di Indonesia. Peneliti penyebaran benih tropis lain adalah E.J.H. Corner, juga berhubungan untuk beberapa tahun dengan taman botanik di Singapura, yang pertimbangan-pertimbangan (Corner, 1949,dll.). Akan kuantitatif tersebut Penyebaran banyak tetapi dan biji sebagian di baru-baru pekerjaan besar hulan oleh ini yang tropis ilmu kerja di eksperimen subjek telah neotropis. terutama memperjelas oleh burung teoritisnya dikristalkan dalam "Teori Durian" dari evolusi tumbuhan berbunga dilakukan dipelajari ahli burung, mereka yang tertarik dalam burung-burung frugivorous (contohnya Me Diarmid dkk.,1977; Howe, 1977; Howe dan Estabrook, Cant, rnengenai paleotropik dkk., 1976; 1977; Howe dan Van de oleh 1957) 1977; non Kerckhove, telah dan Janzen, volant kelelawar 1979; di 1979). Studi-studi benih Pijl, dkk., der juga dilakukan neotropis 1978b). kurang penyebaran (Van (Vasquez-Yanes dkk., 1975; Heithaus dkk., 1975; Janzen Fleming oleh Penyebaran benih manusia mendapat perhatian (lihat Van der Pijl, 1972). Dalam semua studi, hanya terdapat sedikit jumlah dari pengarnatan yang pertama tetapi tidak sama dengan penyerbukan bunga, yang mungkin sering dipelajari di semua tahap dalam beberapa jam, buah-buahan hutan hujan dapat tetap melekat dengan tumbuhan induk untuk beberapa bulan dan kemudian menghilang tiba-tiba. H.F. Chan bunga waktu dari (dalam yang antara tiga Kavanagh, Malaysia Ng dan mengejulkan pembentukan minggu sampai 1979) tetapi (1974) bunga melaporkan bersamaan mengukur buah dan bahwa dengan panjang dari 93 Dipterocarpaceae jatuhnya buah. memperlihatkan pembentukan Loh spesies pohon di hutan Malaysia. Panjangnya berkisar (Pterocymbium sebetas Jadi, terhadap bulan sulit pekerjaan, akan javanicum, (Disspyros mengamati sebagai Sterculaceae) mainganyi, agen-agen Ebenaceae). penyebar akibatnya, pengganti untuk pengamatan yang pertama telah dicari Tabel 12.1 Klasifikasi sistem penyebaran diaspor dalam skema oleh Dansereau dan Lems (1957) Auxochore Cyclochore Pterrochore1 Pogonochore Desmochore1 Sarcochore1 Sporochore2 Sclerochore2 Barochore Ballochore penanaman diaspor oleh induk tanpa disartikulasi diaspor sangat besar, berisi udara (termasuk tumbleweed diaspor dengan anggota badan seperti sayap atau saccate diaspor dengan anggota badan seperti rambut panjang atau plumose diaspor perekat (duri, burr, oleh kelenjar) diaspor dengan lapisan getah atau lapisan luar berdaging diaspor secara morfologi tidak khusus, sangat ringan diaspor secara morfologi tidak khusus, berat sedang diaspor secara morfologi tidak khusus, sangat berat diaspor dikeluarkan atau dibuangi dari induk Keterangan : 1) diaspor biasanya buah-buahan; 2) diaspor biasanya benih Pada 1957, Dansereau dan Lems, meninjau literatur penyebaran benih dan rnemperkenalkan sistem klasifikasi mereka berdasarkan morfologi diaspor (unit penyebaran benih, buah, bagian tumbuhan atau bahkan keseluruhan tumbuhan) (label 12.1). Meskipun, sebagai contoh dimilikinya tidak oleh buah berdaging mamalia oleh tanaman ini buah, (Sarcochore) disebarkan membuktikan atau bahwa buah burung pemakan kehadiran banyak tumbuhan yang buahnya berdaging dari berbagai spesies pada komunitas membuktikan pentingnya penyebaran jika bersayap endozootik pada atau komunitas itu, khususnya benth atau yang panjang mengalami kekurangan dengan buah-buahan benih-benih rambut-rambut atau akan atau ditanam (pterochore) disediakan (progonochore). atau penampakan Benih-benih (desmochore) buah-buahan juga mempunyai kait atau alat-alat melekat lai pada bulu membuktikan pentingnya penyebaran binatang (dalam kasus epizootik) pada komunitas dimana mereka ada. Metode analog yang sesuai dalam menampilkan proposi spesies dengan setiap jenis sistem penyebaran diaspora sebagai "spektrum biologis" sebagaimana semacam Raunkiaer (1934) menampilkan analis-analisnya mengenai bentuk-bentuk kehidupan. Spektra penyebaran ini dibuat untuk tegakan hutan atau untuk lapisanlapisan (sinusia) dalam hutan. Penyebaran diaspore di hutan primer Dalam kualitatid bahwa beberapa bahwa tropis, memiliki berdaging lantai sementara anggota literatur menyatakan lain, oleh pernyataan-pernyataan 1952, angin hal. 93-94) pada konopi dibatasi (Richards, emergen dan penyebaran diaspore pohon-pohon pohon-pohon atas. Schnell (1970, vol. I, hal. 83-84) menunjukkan penyebaran terlihat sedangkan buah-buah angin pada dan penyebaran besar lebih yang yang jarang tidak binatang di hutan atau pada sedikit bersifat keduanya pohon-pohon pohon-pohon besar/berat dan angin setiap dari (barochore) terjadi (sarcochore), penyebaran Namun, pada hutan. terjadi lebih anemochorus, pengecualian-pengecualian tingkat, pohon-pohon memiliki besar dari genus Mimusops (Sapotaceae) dan beberapa besar Lecythidaceae barochore. Di Costa Rica, di hutan basah La Selva, 71% dari pohon-pohon kanopi memiliki sarcochore, sedangkan 18% memiliki lebih barochore, 1% naik dan hanya Frankie tingkat 93% dan pterochore dan Opier, (10%) tidak menjadi pada dan ini dari oleh diantara kategori-kategori diaspore lain menunjukkan dari {Baker, Pada hingga dipublikasikan). sarcochore dari semak, persentase ballochore terbentuk modestly (4%). Pada tingkat herba, hanya 73% spesies memiliki 9% sarcochore, penekanannya Frankie penyebaran epizootik {daripada endozootik), dengan 18% desmochore dan ballochore (Baker, Opier, tidak dipublikasikan}. Hartshorn untuk La Selva, pohon 13% spesies sedangkan (1978), memiiiki disebarkan menegaskan bahwa diaspor oleh angka-angka sekitar 49% 3% penyebaran keleiawar, melaporkan angin, burung dan kelelawar, dan 9% oleh angin. Sisanya 26% tidak buah dikategorikan, berat yang benihnya tetapi ke agaknya, permukaan sekunder memiliki dan disebarkan buahoieh jatuh terbelah, sehingga binatang. secara Dalam hutan tropical kering kanopi lebih mudah patah oleh angin atau juga pada saat pengguguran daun. Konsekuensinya, tidak adanya kemantapan dari proporsi penyebara diaspore oleh angin lebih tinggi. Baker, Frankie dan Opier (tidak dipubl.) menemukan bahwa di Guanacaste, Costa Rica disposisi dari pohon dan Palm adalah sebagai 8 %, berikut; pterochore sarcochores 25 %, hanya 49 5 %, %, barochore pogonochore sclerochore 9%, dan ballochore 9 %. Pada tingkatan tersebut, persentase sarcochore meningkat menjadi 61 % dan diaspor yang diperoleh dari penyebaran angin akan berkurang. Pada herba persenrase sarcochore menurun lagi menjadi 40 % dan rerata sclerochore 20 % dengan pterochore, pogonochore dan sporochore (masing-masing 10 %) menunjukkan pentingnya penyebaran oleh angin lebih efektif membuka areal hutan. Desmochore (juga 10 %} lebih balk dibandingkan dengan strata lainnya yang lebih tinggi. Penyebaran diaspore dan hutan sekunder Richards (1952, hal. 382) menyatakan bahwa "Dalam suatu atau hal pengamatan yang ditemukan sangat bahwa mayoritas dengan karateristik pohon hutan sekunder muda memiliki benih buah-buah beradaptasi pengangkutan oleh angin atau binatang". Dalam hal ini, ia memberikan perhatian pada ketidakhadiran dari apa yang sekarang kita Vismia sebut barochore. Contohnya, di neotropis, burung guianensis benih (Hypericaceae), morototoni disebarkan oleh burung dan kelelawar, sedang burungmenyebarkan Dydymopanax (Araliaceae), Guazuma ulmifolia (Sterculaceae), Miconia spp. (Melastomaceae) Di hutan dan Byrsonima Afrika spp. Barat, (Malpighiaceae). dan kelelawar sekunder counterpart Pyenanthus Di Trema hutan Musanga cecropioides (Moraceae) disebarkan oleh burung (seperti sedangkan oleh burung. neotropisnya angolensis Cecropia), disebarkan Mallotus Rhodamnia burung. (Myristicaceae) dan Macaranga barteri (Euphorbiaceae) Asia, Melastoma dan oleh yang malabathricum (Melastomaceae) dan spesies Macaranga, (Euphorbiaceae), dan Di Rhodomylitus antara spesies (Ulmaceae) disebar sekunder (Myrlaceae) disebarkan oleh angin adalah Ochroma (Bombacaceae) di neotropis, Ceiba baik di neotropis niaupun Afrika dan Alstonia (Apocynaceae) dan Anthocephalus (Rubiaceae) di Asia. Di Nigeria, Keay (1957) menemukan spesies pohon dan liana yang disebar oleh angin umumnya hanya pada sinusia lebih atas dari hutan sekunder tua, kebanyakan spesies ini menjadi spesies yang intoleran terhadap naungan peninggalan (relict) dari tahap serai awal. Di (meskipun dua areal hutan Costa Rica, tumbuhan yang pertama mengalami reproduksi dalam pernbebasan buatan tidak mesti yang paling yang pertama relatif memiliki ringan sclerochore dengan beratbenih (Opler dkk., 1977,1980). Hal ini secara cepat berhasil dalam turnbuhan dengan tipe penyebaran yang berbeda khususnya proporsi sarcochore sclerochore dan dalam periode tiga tahun, tingkat jatuh hingga mencapai awal hutan dewasa, berdekatan meskipun spesies yang ditampilkan berbeda. Symington (1933) menjadi pernerhati pertama pada cadangan sekunder terganggu (reservoir) yang di hidup Malaya. benih-benih pada tanah Selanjulnya, tumbuhan hutan yang Budowski hutan tidak (1965, 1970), Guevara dan Gomez Pompa (1972) dan Cheke dkk, (1979) telah membuat penemuan yang sama masing-masing di Amerika Tengah, Meksiko dan hutan Thailand. Budowski (1965, 1970) mencatat bahwa benih-benih dari pionir cenderung membutuhkan rangsangan cahaya untuk perkecambahan, seedling sama halnya dengan pencahayaan dewasa. saat Pada tumbuh menjadi tumbuhan akhirnya, baik yang berada di puncak pohon pada tahap serai akhir atau datang untuk menguasai posisi sebagai pohon-pohon kanopi atau emergen pada hutan dewasa. Di Afrika, pohon-pohon dalam cerah di (1978) Musanga cecropioides sendiri mulai mati dalam dengan Rica, spesies ketika berumur antara 15 dan 20 tahun dan tidak rnampu beregenerasi Dalam pembebasan Hartshorn naungannya terang, basah menemukan (Ross, Richard, 1952). bertolak La bahwa belakang Costa mayoritas hutan Selva, yang berkernbang dalam celah dan memiliki benih-benih yang disebarkan oleh burung atau kelelawar. Herwitz (1979) telah menemukan, di Taman Nasional Corcovado, Costa Rica, regenerasi pada celah terang disebabkan oleh jatuhnya pohon tunggal yang kebanyakan berasal dari seedling atau sapling yang sudah menjadi pertumbuhan bawah dan mempertahankan jatuhnya pohon. Bahan kimia dari cadangan benih Benih-benih mengandung cadangan makanan (dalam endossperma atau dalam kotiledon) yang akan mensuplai energi yang dibutuhkan dan material-material pembangun untuk embrio saat perkecambahan kurang terang, terjadi dan benih yang berubah menjadi seedling. Dalam situasi dan kondisi intensitas yang sebagaimana seringkali terjadi di hutan tropis, seedling rnungkin tidak dapat menghasilkan jumlah fotosintat yang cukup sampai dari dengan bahan-bahan berarti sejumlah akan ada makanan akan yang ada daiam seleksi besar benih daun yang yang teiah sama pada yang dikeluarkan. akhirnya Sehingga pembagian benih-benih lebih besar dan lebih berat. Studi-studi di daerah temperate (Salisbury, 1942, di Inggris, untuk yang Baker, 1972, di yang California) berkecambah; keadaan ada telah (a), menunjukkan bahwa berat individu-individu benih lebih besar spesies-spesies hebat, mungkin Namun dan pada naungan berat, (b). dalam keadaan kompetisi antar tanaman (c). berlaku demikian, dalam pasti dimana setelah kompromi kekeringan perkecambahan. segera antara persediaan cadangan makanan yang melimpah pada benih dan jumlah benih yang kurang diharuskan karena batasanpada tergabung oil)" ketersediaan didaiarnnya. antara substansi-substansi Tambahan ukuran "penjualan benih dan makanan (tradekemampuan variasi dibutuhkan Janzen tersebarnya. (1977d) telah menyatakan bahwa dalam berat antara benih-benih pada tumbuhan yang sama (dimana rasio dari kecil hingga besar mungkin 100 %, seperti pada kasus Mucuna andreana, tumbuhan perambat dari Fabaceae, Faboideae) mungkin menguntungkan dimana menyebar benih "bayangan" dalam suatu kisaran jarak. Janzen (1970, dkk) telah lebih dulu menyatakan bahwa jumlah dan berat benih yang dihasilkan oleh tumbuhan hutan tropis dapat juga dikendalikan oleh kegiatankegiatan predator benih. Dua alternatif "strategi" yang telah disusun rnungkin mengatasi predasi. Benihbenih kecil mungkin dihasilksn pada jumlah yang besar dimana efektif interval dihasilkan (contohnya mengeluarkan pada Mucuna populasi jika predator tidak pada banyak benih tidak cukup ini untuk akan atau dapat menghancurkan mereka benih hanya bambu). lebih semua. "Strategi" pada dihasilkan pohon-pohon lain, intervalpanjang reguler (banyak hutan), tumbuhan interval-interval energi dalam Kemungkinan pertahanan cynogenic kimia dari benih (oleh asam amino non protein, seperti andreana, oleh alkaloid,, glycoside, mungkin tanin, dll.}. batasan Pada pada "strategi" jumlah terakhir substansi- terdapat substansi defensif yang dapat dihasilkan dan, untuk alasan ini, jumlah benih yang dihasilkan mungkin lebih kecit dibandingkan dengan strategi kejenuhan predator. Namun demikian, secara karena kimia, adanya maka sedikit jumlahnya benih, akan dan lebih dilindungi besar dan mengandung lebih banyak cadangan makanan, sehingga akan berbentuk seddling awal yang baik dalarn kehidupan. Meskipun selalu ada kemungkinan bahwa satu atau lebih predator benih dan mungkin menyusun akan alat dapat detoxity protektan kimia kernudian meningkatkan kerusakan benih. Sifat aktual dari penyadiaan energi dan cadangan pembangunan jaringan dalam benih tumbuhan hutan tropis telah rnenjadi subjek dari beberapa analisis. Untuk hutan basah dan kering di Costa Rica, ada hubungan antara berat benih dengan cadangan simpanan utama; untuk benih-benih besar, mungkin pada zat tepungnya, untuk benih-benih kecil biasanya minyak (yang terakhir menyediakan surnber energi yang febih padat) (Baker dkk., in prep.}. Benih-benih kecil dari Piper spp. (Piperaceae) mengalami penyimpanan zat tepung. Protein selalu tersedia dan akan sangat jelas terlihat pada benih-benih dari tumbuhan Fabaceous (Leguminus). Proporsi spesies dengan benih yang menyimpan minyak pada sampel-sampel dari tumbuhan hutan Costa Roca adalah 76 % pads pohon dan palma. 85 % pada semak dan 91 % pada herba. Kira-kira 35 % dari semua spesies ini menyimpan zat tepung (dalam banyak kasus sebagai tambahan dari minyak). Hampir semua benih mengandung cukup protein untuk memberi hasil positif dalam pengujian kasartiengan reagen Millon. Ada juga hubungan antara minyak sebagai cadangan benih dan phanerocotyly epigcal), (sebaliknya kemungkinan dikenal sebagai dari perkecambahan dihasilkan kenyataan bahwa benih yang kecil berkecamfaah dibandingkan pada dengan phsncrocotylar biasanya benih dengan germinasi (hypogeal). PENGADAAN SEEDLING Pada pengadaan dikenalkan kenyataan Ng biologi seddling ke bahwa (1978) pada besar epigeal sering dalam reproduklif, perlu jika atau suatu disadari genotip baru hutan bahwa akan (untuk melalui struktur persistensi telah dengan cocok penyebaran propagasi vegetatif tidak akan dilakukan). membahas hutan "strategi-stratsgi hujan Malaysia. cepat, seedling dari yang pengadaan" Benih-benih seringkali ini paling pohon-pohon perkecambahan untuk pengadaan besar dengan taproot yang tebal pada situasi bernaung, ditemukan. Karakteristik sebagian besar pohon, bertolak belakang dengan susunan ksrakter dari sebagian kecil "nomad" yang cenderung ditemukan pada pembebasan dan pada margin hutan. Ini secara ekslusif epigeal. Terbentuknya diameter akar yang membuat mereka membentuk seedling pada permukaan yang lebih keras dibandingkan pemanfaatan oleh spesies hutan yang memiliki benih yang besar. Untuk hutan basah La Selva, Costa Rica, Hartshorn (1978) menduga bahwa rata-rata waktu untuk pergantian pohon kira-kira 118 tahun. Untuk menyediakan pergantian ini harus ada celah gelap pada intervalinterval yang cukup karena Hartshorn menemukan bahwa 75 dari 104 spesies celah Hartshorn proporsi untuk pohon kanopi untuk yang diteliti 1978) seperti tergantung rnelaporkan pada celah pada bahwa terang (dalam spesies keberhasilan tergantung regenerasinya. Whitmore, yang menurun regenerasi perpindahan dari emergen dan kanopi lebih atas melalui pohon-pohon tingkat bawah. Di daerah hutan kering Guanacaste, dinegara yang sama, Hatheway dan Baker (1970) mengamati bahwa pohonpohon besar Pithecellobium (Fabaceae, berlaku saman dan Enterolobium tidak penuh cydocarpum tetapi ini Mimosoideae) situasi terlihat pencahayaan menjadi seedling sampai sapling dalam naungan hutan, dalam (yang juga dilindungi dari penggembalaan). Whitmore (1975, 1978) melaporkan bahws di hutanhutan Asia Tenggara, celah kecil di hutan dewasa diisi oleh sapling yang ada atau pohon-pohon "tertekan", sedang dalam celah besar ada flora suksesi dari benih yang dibaws ke dalam atau sudah ada dalam tanah. Dormansi yang ada dari benih-benih pohon terlihat jarang di pohon-pohon hutan basah di Afrika Barat. Benih-benih yang ada tidak berkecambah daiam tanah di lantai hutan yang hanya membutuhkan stimulus cahaya untuk berkecambah dari di (Longman, hutan basah 1978). dan di Ini Opler adalah (tidak Dua 200 dari pengalaman Frankie, Baker dipublikasikan} laju germinasi Costa dari 12 Rica. hampi paper oleh Ng (1973, 1975} membcrilan data mcngenai benih-benih "cepat" segar (dalam spesies dsri pohon-pohon yang lumbuh di hutan-hutan Malaysia. Germinasi minggu sceciiing), "intermediet" dan "tertunda" secara kasar dalam proporsi 10:3:1 yang selama ini dipercaya bahwa perkecambahan merupakan hal yang biasa ditemukan di hutan-hutan tersebar Malaysia, bahwa tetapi memberikan tertunda dugaan jarang yang atau luas germinasi tidak mungkin (No, 1&73, hoi. 54). Percoban-percobaan dengan benih-benih dari pohonpohon yang tumbuh mereka dormansi di di hutan musim kering basah Costa Rica menunjukkan bahwa spesies dari pohon yeng mematangkan benih-benih mekanisme telah menyusun pada yang mencegah germinasi sekurangnya beberapa benih di musim basah yang sama (Frankie dkk., 1974). Dalam kasus Casearia aculata, Eugema salamensis var. hiracifolia dan Spondias mombin, waktu yang dibuluhkEn untuk 50 % dari benih berkecambah akan muncul adalah pada kira-kira 150 hari. itu Dormansi akan semacam itu cenderung untuk menjamin bahwa seedling waktu-waktu yang memungkinkan perkembangan akar cukup sebelum permulaan dari musim kering pendek (Juli hingga Agustus) dan musim kering yang menggantikannya (akhir November hingga Mei). RINGKASAN Perlakuan dari biologi reproduktif tumbuhan di hutan tropis ini bukan pendalaman dari informasi yang dipublikasikan, meskipun diharapkan bahwa suatu cara ke dalarn belukar literatur teiah tersedia. Akan jelas bahwa lebih banyak kerja tetap akan selesai sebelum hubungan-hubungan pada Namun hutan dari apa yang individu dari disebut melihat yang serupa, kurang tumbuhan studi dengan penyebar dari polen atau benihnya dapat digabungkan benar-benar kita dan dapat tropis yang biologi ekosistem. meskipun pada demikian, temperate pernbedaan bahwa, ada dari prinsip-perinsip dasar diterapkan perbedaaniklim di perbedaan nyata dalam detail dan penekanan bahwa hasil musiman hutan-hutan tropis, dan dari kerapatan tumbuhan dan binatang yang lebih besar (dan kelimpahan lebih besar dari beberapa yang terakhir dalam dihasilkan pengertian dalam kita penyempitan niche dan peningkatan interaksi-inleraksi biotik). terjadi Perbaikan-perbaikan melalui aplikasi dari biologi reproduktif tumbuhan hutan tropis akan teknik-teknik kuantitatif modern dari penyelidikan dan manipulasi mcncukupi dari konstituen ekosistem (sebagai contoh percobaan dalam tambahan mungkin kecil pada pengamatan). dalam jumlah Pengetahuan tropis untuk yang yang didapat relatif penting untuk mengembangkan hutan mungkin rencana-rencana mempertahankan manajerial yang sepertinya pengaruh yang terus meningkat dari ekspansi populasi manusia.
Sign up to vote on this title
UsefulNot useful