TUGAS FISIOLOGI TUMBUHAN SEL TUMBUHAN DAN LINGKUNGANNYA

Disusun oleh : Nur Alindatus Sa Diyah (1509100061)

JURUSAN BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM INSTITUT TEKNOLOGI SEPULUH NOPEMBER SURABAYA 2011

KATA PENGANTAR

Puji syukur penyusun panjatkan kepada Tuhan YME yang telah melimpahkan rahmat dan hidayah-Nya sehingga penyusun dapat menyelesaikan tugas FisiologiTumbuhan ini dengan tepat pada waktunya, guna memenuhi nilai tugas mata kuliah Fisiologi Tumbuhan. Semoga dengan membaca resume ini, para pembaca mampu mendapat pengetahuan yang lebih dalam mengenai Sel Tumbuhan dan Lingkungannya dan apabila dalam penulisan resume ini terdapat kekeliruan penyusun memohon maaf. Tak lupa penyusun mengharap kritik dan saran yang membangun dari para pembaca untuk perbaikan resume ini.

Surabaya, September 2011

Penyusun

SEL TUMBUHAN DAN LINGKUNGANNYA 1.1 Fisiologi tumbuhan Fisiologi tumbuhan adalah ilmu yang mempelajari fungsi tumbuhan dan apa yang terjadi pada tumbuhan hingga mereka itu hidup. Fisiologi tumbuhan, seperti halnya cabang ilmu biologi lain, mempelajari proses kehidupan yang sering mirip atau identik pada banyak organisme (Salisbury and Ross, 1995). Fisiologi tumbuhan berarti suatu bidang ilmu yang mengkaji fenomenafenomena penting di dalam tumbuhan, meliputi: 1) Aktivitas hidup yang dilakukan oleh tumbuhan. 2) Proses dan fungsi yang menyangkut tanggapan tumbuhan terhadap perubahan lingkungan, dan pertumbuhan serta perkembangannya sebagai hasil dari respon tersebut. 3) Fungsi setiap jenis organ, jaringan, sel, dan organel sel dalam tumbuhan serta fungsi setiap komponen kimia (ion, molekul atau makromolekul). Fisiologi tumbuhan sebenarnya merupakan terapan dari fisika dan kimia modern untuk memahami tumbuhan. Karena itu, kemajuan fisiologi tumbuhan hampir seluruhnya bergantung pada kemajuan dibidang fisika dan kimia. Fisiologi tumbuhan bergantung pada ilmu fisika, kimia, dan anatomi tumbuhan serta biologi molekuler. Dalam mempelajari fisiologi tumbuhan, yang paling mendasar perlu di pelajari adalah ilmu tentang sel. Tumbuhan termasuk organisme multiseluler yang terdiri dari berbagai jenis sel terspesialisasi yang bekerja sama melakukan fungsinya. Sel tumbuhan meliputi berbagai organel seperti dinding sel, sitoplasma, membran plasma, retikulum endoplasma, badan golgi, vakuola, badan mikro, sferosom, rangka sel, ribosom, mitokondria, plastida dan nukleus. Masing-masing organel memiliki struktur dan fungsi yang berbeda. Fotosintesis, metabolisme, pertumbuhan serta perkembangan tumbuhan merupakan aktivitas sel-sel tumbuhan. 2.1 Sel Tumbuhan Sel tumbuhan termasuk dalam sel eukariot. Sel eukariotik merupakan sel yang memiliki selaput inti dengan panjang sel 10-100 m. Memiliki membran inti dan memiliki organel bermembran (Salisbury dan Ross, 1995). Sel tumbuhan terdiri dari dinding sel dan protoplas. Protoplas terdiri dari membran sel dan sitoplasma. Sitoplasma terdiri dari sitosol, organel dan inti sel. Antar sel dihubungkan dengan plasmodesmata (Salisbury dan Ross, 1995).

Gambar 2.1 Sel tumbuhan 2.1.1 Dinding Sel Semua sel memiliki membrane yang berfungsi membungkus isinya, tapi sel hewan dan beberapa sel protista tak berdinding melainkan hanya bermembran, yang terkadang sangat khusus. Sel muda yang tumbuh, beberapa macam sel penyimpanan, sel yang melakukan fotosintesis di daun , semua sel parenkim dan beberapa jenis sel lain hanya mempunyai selapis dinding primer. Dinding ini tipis dan terbentuk lagi selagi sel sedang tumbuh. Dinding sel membungkus protoplas yang meliputi membran plasma dan semua yang ada di dalamnya. Membran ini biasanya melekat erat pada dinding karena adanya tekanan dari cairan di dalam. Di antara dinding primer sel sel yang berdampingan terdapat lamela tengah (sebagian besar terdiri dari pektin) yang merekatkan kedua dinding sel tersebut. Banyak sel tumbuhan dewasa, terutama jaringan xilem yang telah selesai tumbuh mempunyai dinding sekunder di antara dinding primer dan membran selnya (Salisbury dan Ross, 1995). Gambar 2.2 Struktur Dinding Sel 2.1.1.1 Dinding Sel Primer Dinding primer lebih tipis dibanding dengan dinding sekunder, tebalnya antara 13 m (kira kira setebal seluruh sel bakteri). Dinding primer ini tersusun dari 9-25 % selulosa. Molekul selulosa yang panjang dan tidak bercabang itu bergabung membentuk serat serat

silindris panjang yang disebut mikrofibril (serat mikro). Tebal mikrofibril 4,5-8,5 nm. Karena susunan molekul selulosanya searah, maka mikrofibril bersifat seperti kristal dan mempunyai daya tahan regang sekuat kawat baja pada kabel. Dinding primer ini mulai terbentuk pada sel yang sedang menyelesaikan pembelahan. Sebuah lempeng sel (fragmoplas) terbentuk ketika dinding sel baru akan membagi sel menjadi dua anak sel. Lempeng sel ini terjadi dari mikrotubul yang berbeda dengan mikrotubul yang membuat gelendong ketika terjadi pemisahan kromatid. Bahan pembangun lempeng sel menjadi lamela tengah yang kaya akan pektin, yang berada di antara kedua dinding sel sel anak (Salisbury dan Ross, 1995). Dinding primer mengandung 25-50 % hemiselulosa, yakni jaringan molekul yang berisi air. Bahan lain yang dekat hubungannya ialah senyawa pektat yang menyusun 10-35 % dinding primer serta sangat terhidrasi. Dinding primer umunya juga mengandung 10 % protein yang berperan penting dalam pertumbuhan sel (protein ekstensin) dan dalam mengenali molekul asing (protein lektin) (Salisbury dan Ross, 1995). Dinding primer dapat beradaptasi dengan pertumbuhan secara mengagumkan. Dalam responnya terhadap berbagai molekul pengatur tumbuh ia melunak dengan cara serat mikronnya meregang di arah membujurnya dan saling menggeser ke dalam metriks berisi air itu. Dinding primer bisa bertambah luasnya hingga 20 kali lipat selama pertumbuhan diduga dinding sel merupakan medium tempat berlangsungnya berbagai fungsi protoplas. Air dan linarut dapat bergerak ke seluruh bagian tumbuhan melalui medium dinding sel ini dan disebut apoplas (Salisbury dan Ross, 1995). 2.1.1.2 Dinding Sel Sekunder Pada banyak sel tumbuhan, protoplas mensekresikan dinding sekunder setelah sel berhenti membesar. Hal ini terjadi khusunya pada jaringan xilem yang pada keadaan dewasa akan menjadi penopang bagi tumbuhan atau akan menjadikan cairan di dalamnya berada di bawah tegangan. Pada hampir semua sel kayu dan sel gabus, setelah dinding sekunder disekresikan, protoplas mati dan isinya hilang dari sel tersebut sehingga hanya dindingnya yang tertinggal. Dinding sekunder umunya lebih tebal daripada dinding primer. Dinding sekunder ini terdiri dari 41-45 % selulosa, 30 % hemiselulosa, dan kadang 22-28 % ligninyang menyebabkan tidak mudah dimampatkan dan diubah bentuknya (Salisbury dan Ross, 1995). 2.1.1.3 Lamela Tengah

Senyawa pektat yang berupa gel merekatkan sel sel yang berdampingan, membentuk lamela tengah. Pektin dapat diuraikan dengan bantuan beberapa enzim tertentu seperti yang terjadi pada buah yang masak (Salisbury dan Ross, 1995).
2.1.1.4

Ceruk, Plasmodesmata dan bentuk Dinding Sel lain

Dinding sel primer biasanya memiliki sejumlah daerah penipisan yang disebut lapang ceruk primer. Daerah inimemiliki plasmodemata dengan kerapatan tinggi, berupa jalinan benang sitoplasma tipis yang meruak melalui dinding sel yang bersebelahan, menghubungkan protoplas sel sel tersebut (Salisbury dan Ross, 1995). Plasmodesmata tampak seperti terowongan yang terjadi dari perluasan membran plasma dari sejumlah sel yang bersebelahan dan berisi sebuah tabung berdiameter 40 nm. Tabung tersebut merupakan system membran khusus yakni retikulum endoplasma dan disebut desmotubul. Plasmodesmata diperkirakan sangat penting karena mereka mempersatukan protoplas pada jaringan atau tumbuhan menjadi satu kesatuan yang berfungsi (dinamakan simplas) (Salisbury dan Ross, 1995). Bahan dinding sekunder tidak melapisi lapang ceruk primer, sehingga dindig sekunder melangkahi bukaan yang sangat khas yang disebut ceruk. Ada sua jenis ceruk yaitu sederhana dan terlindung. Pada ceruk terlindung dinding sekunder melengkung membentuk rongga ceruk (Salisbury dan Ross, 1995). 2.1.2 Protoplas Eukariot Protoplas berdiameter 10 100 m. Kandungan protoplas dapat dibagi menjadi tiga bagian utama yakni sitoplasma, nukleolus dan vakuola. Seluruh protoplas hilang dari unsur xilem dewasa (trakeid dan pembuluh). Sitoplasma eukariot merupakan matriks berair yang kompleks yang mengandung banyak molekul, sebagian dalam bentuk suspensi koloid. Sitoplasma, plasmalema dan nucleus bersama sama disebut protoplasma. Vakuola adalah volume air dan bahan terlarut yang terbungkus membran, biasanya mencakup 80-90 % atau lebih bagian sel tumbuhan dewasa. Beberapa sel tumbuhan juga mnumpuk sejumlah bahan murni seperti kalsium oksalat, butir protein, gum, minyak dan resin yang bersama sama disebut bahan ergastik (Salisbury dan Ross, 1995). 2.1.3 Komponen Sitoplasma

Sitoplasma merupakan bagian dari protoplas. Secara fisik sitoplasma merupakan senyawa yang liat agak bening jika terkena sinar dapat dilihat. Sitoplasma tersusun atas cairan dan padatan. Cairan sitolasma disebut sitosol. Sifat sitosol berubah ubah, karena mengandung protein. Sitosol yang berada di dekat membran sel (ektoplasma) biasanya bersifat gel. Sedangkan sitosol yang berada di bagian dalam sel (endoplasma) bersifat sol. Padatan sitoplasma adalah organel organel. Fungsi sitoplasma sebagai tempat penyimpanan bahan bahan kimia yang penting bagi metabollisme sel, seperti enzim enzim, ion ion, gula, lemak dan protein (Syamsuri, 2004). Konsep yang berkembang sejak abad lalu adalah bahwa sistem endomembran meliputi retikulum endoplasma, badan golgi, selimut inti dan organel sel serta membran lain yang berasal dari retikulum endoplasma atau badan golgi. Mitokondria dan plastid diselimuti oleh selapis membran yang halus dan membran dalam yang berlekuk lekuk. Ribosom bukan bagian dari sistem endomembran, demikian pula dengan mikrotubul dan mikrofilamen yang membangun rangka sel (Salisbury dan Ross, 1995). 2.1.3.1 Membran Plasma atau Plasmalema Membran plasma memiliki ketebalan 0,01 m. komponen penyusun membran plasma meliputi lipid membran plasma, protein membran plasma, dan karbohidrat membran plasma. Membran plasma sel eukariot dan sel prokariot pada dasarnya serupa. Keduanya mengatur aliran linarut masuk dan keluar sel. Osmosis, yang terjadi karena air menembus membran lebih cepat daripada linarut mengatur aliran itu. Membran merupakan lapisan rangkap lipid dengan bagian hidrofilik molekul lipidnya berada di permukaan. Bagian lipofilik, molekul tersebut menghadap ke dalam lapisan rangkap. Membran plasma bersifat diferensial permeabel, artinya dapat melalukan senyawa kimia tertentu dan tidak melalukan senyawa lainnya. Molekul protein yang mencakup 50 % bahan membran tenggelam di lapisan rangkap itu, dengan satu atau kedua ujung menonjol ke salah satu atau kedua permukaan membran. Kedua permukaan membran berbeda secara khas.

Gambar 2.3 Membran Plasma 2.1.3.2 Sistem Endomembran Sistem endomembran berperan penting dalam produksi organe; sitoplasma, dalam pengendapan berbagai bahan di organel tersebut dalam biosintesis serta pengangkutan bahan yang akan disekresikan ke luar sel. Sistem endomembran meliputi retikulum endoplasma, perangakt golgi, selimut inti, membran vakuola, badan mikro, sferosom dan butir protein (Salisbury dan Ross, 1995). Retikulum Endoplasma

Pada banyak sel retikulum endoplasma menyerupai kantung kempis yang berlapis lapis yang dinamakan sisterna ; pada sel lain terdapat ribuan tabung kecil yang disebut tubul. Retikulum endoplasma yang ditempeli banyak ribosom disebut retikulum endoplasma kasar. Retikulum endoplasma halus tak beribosom dan sering berbentuk pipa. Bentuk pipalebih banyak terdapat pada sel yang berfungsi mengangkut atau mensekresikan lipid atau gula, sedangkan bentuk sisterna dengan ribosomnya sering berperan dalam sintesis protein. Diduga lapisan retikulum endoplasma yang berada dekat plasmalema membantu mengatur bahan keluar masuk sel. Retikulum endoplasma adalah komponen sitoplasma yang sangat dinamis, dan mungkin pula mempunyai beberapa fungsi yang belum diketahui secara lengkap. Fungsi lain retikulum endoplasma adalah mengangkut enzim tertentu dan proteim lain menembus membran plasma dan keluar dari sitoplasma dalam proses sekresi (Salisbury dan Ross, 1995). Gambar 2.4 Retikulum Endoplasma Selimut inti Inti (nukleus) dikelilingi oleh dua membran unit yang sejajar yang disebut selimut inti. Ketebalan membran luar adalah 7,5-10 nm. Kedua lapis membran itu dipisahkan oleh ruang perinukleus yang lebarnya 10-40 nm; sehingga tebal seluruh selimut inti adalah 25-27 nm. Ketika inti membelah, selimut inti rusak dan menghilang (Salisbury dan Ross, 1995). Selimut inti mempunyai banyak pori. Dari permukaan terlihat pori itu bersegi delapan dan berdiameter 70 nm. Membran dalam dan membran luar menyatu membentuk pinggiran pori, yang dipertahankan bentuknya oleh suatu bahan sehingga terjadi struktur yang disebut

sebagai annulus. Bahan itulah yang mengisi pori dan ada terowongan sempit di tengahnya. Satu nukleus bisa mempunyai 10.000 pori dengan jarak normal (Salisbury dan Ross, 1995).

Membran vakuola atau tonoplas Membran tunggal yang sangat penting pada sel tumbuhan dan sel cendawan adalah

membran yang menyelimuti vakuola yang disebut membran vakuola atau tonoplas. Tonoplas menyerupai plasmalema namun berbeda fungsinya dan sering agak tipis (7,5 nm). Plasmalema mengendalikan keluar masuknya linarut di sitoplasma sedangkan tonoplas mengangkut linarut keluar masuk vakuola; jadi mengendalikan potensial air sel. potensial air khususnya penting bagi sel penjaga dari perangkat stomata. Kalium dan ion lain dipompa ke dalam dan ke luar vakuola sel penjaga; air mengikutinya secara osmotik sehingga sel itu menggembung atau mengempis. Hasilna stomata membuka atau menutup (Salisbury dan Ross, 1995).

Perangkat Golgi Seluruh diktiosom (tumpukan piring pipih berongga di dalamnya dengan tepian yang

menggelembung dan dikelilingi oleh benda bulat bulat). Seluruh diktiosom dalam sel disebut perangkat golgi. Benda bulat di sekelilingnya yang nampaknyaterlepas dari sisterna disebut kantong golgi atau kantung diktiosom. Umumnya tiap diktiosom mempunyai 4 6 sisterna yang berjarak 10 nm satu sama lain. Badan golgi mempunyai sifat lain di samping untuk pertumbuhan plasmalema dan mengangkut bahan menuju ke dinding sel. badan golgi sangat banyak terdapat di sel sekresi (Salisbury dan Ross, 1995). Benda Mikro Benda mikro adalah organel bulat yang terbungkus oleh hanya satu membran unit. Diameternya berkisar antar 0,5 sampai 1,5 mm dan berbutir butir di sebelah dalamnya, kadang disertai Kristal protein. Benda ini berasla dari retikulum endoplasma juga, karena itu Gambar 2.5 Badan Golgi

merupakan bagian sistem endomembran. Dua jenis benda mikro yang sangat penting adalah peroksisom dan glioksisom yang masing masing berperan khususdalam aktivitas kimia sel tumbuhan. Peroksisom menguraikan asam glikolat yang dihasilkan dari proses fotosintesis, mendaur ulang molekul lain kembali ke kloroplas. Glioksisom mengurai lemak menjadi karbohidrat selama dan sesudah perkecambahan biji (Salisbury dan Ross, 1995). Oleosom dan Butir Protein Oleosom berbentuk bulat dan diselimuti setengah membran unit yang mungkin berasal dari retikulum endoplasma. Kisaran diameternya antara 0,5-2,0 mm. Sferosom sebagian besar berisi bahan berlemak dan barangkali pusat sintesis dan penyimpanan lemak. Pada sel penyimpanan dalam biji yang sedang berkembang, protein menumpuk dalam organel terbungkus membran yang dinamakan butir protein. Butir protein itu diselimuti membran unit yang mungkin berasal dari retikulum endoplasma, dapat dianggap sebagai vakuola khusus. 2.1.3.3 Rangka Sel Diketahui bahwa mikrotubul dan mikrofilamen berprotein terdapat di hampir semua sel eukariot. Diketahui pula bahwa mikrotubul, mikrofilamen aktin dan benang benang penghubung membentuk sistem rangka sel yang berlainan tapi berintegrasi dengan baik, masing masing dengan penyebaran khasnyasendiri di dalam sel dan masing masing membantu menetukan bentuk sel. Mikrotubul Mikrotubul merupakan silinder panjang yang berongga dengan diameter luar kira kira 25 nm dan diameter dalam 12 nm. Mikrotubul terdiri dari molekul bulat bulat protein yang disebut tubulin yang secara spontan saling bergabung pada kondisi tertentu membentu silinder panjang berongga. Fungsi mikrotubul yang paling penting berkenaan dengan gerak yang mengarah, khususnya di kromosom saat sel ite membelah atau di organel sel.gerak itu meliputi pengendalian arah mikrofibril selulosa pada dinding sel, gerak sel itu sendiri atau gerak flagella. Mikrofilamen Mikrofilamen merupakan struktur padat yang lebih kecil, berdiameter 5-7 nm yang bertindak sendiri atau bekerja sama dengan mikrotubul untuk menggerakkan sel. mikrofilamen terdiri dari protein, khususnya protein aktin. Fungsi lain mikrofilamen adalah

mengatur arah aliran sitoplasma, kalau arah mikrofilamen berubah maka berubah juga arah aliran sitoplasma (Salisbury dan ross, 1995). 2.1.3.4 Ribosom Sintesis protein meerupakan fungsi sel yang vital yang berlangsung di ribuan ribosom (masing masing berdiameter 15-25 nm). Ribosom tersebar di sitoplasma atau bergabung dengan retikulum endoplasma kasar di dalam sel dan selalu di membran rangkap retikulum endoplasma di sisi sitosol.sering ribosom membentuk rantai seperti untaian, tapi khususnya dalam pola spiral (terpilin). Struktur ini dinamakan poliribososm atau polisom dan masing masiung diikat menjadi satu benangn- benang mRNA. Ribosom yang lebih kecil ada di mitokondria dan kloroplas. Ribosom ini mensintesis sebagian protein yang terdapat di organel tersebut (Salisbury dan Ross, 1995). Ribosom. Ribosom terdiri dari subunit besar dan kecil yaitu rRNA dan protein. Setiap subunit disintesis di dalam nukleolus dan dikeluarkan melalui pori nukleus ke dalam sitoplasma. Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel yang memiliki laju sintesis protein yang tinggi secara khusus memiliki jumlah ribosom yang sangat banyak. Ribosom bebas tersuspensi dalam sitosol, sementara ribosom terikat dilekatkan pada bagian luar jalinan membran yang disebut retikulum endoplasmik. Sebagian besar protein yang dibuat oleh ribosom bebas akan berfungsi di dalam sitosol; contohnya ialah enzim-enzim yang mengkatalisis proses metabolisme yang bertempat di dalam sitosol (Campbell, 2002). 2.1.3.5 Mitokondria Pada mikroskop cahaya, mitokondria terlihat seperti bulatan, batang atau kawat kecil yang beragam bentuk dan ukurannya. Terbungkus membran rangkap, permukaan luarnya berlubang-lubang sedang permukaan dalamnya membentuk tonjolan-tonjolan (kristae) yang masuk ke dalam stroma. Membran dalam membungkus matriks, dan banyak enzim yang mengendalikan berbagai tahap dalam respirasi sel khususnya dan metabolisme umumnya ditemukan di sana atau di dalam matriks. Mitokondria memiliki DNA dan ribosom kecil di dalam matriksnya, sehingga mampu mensintesis porteinnya sendiri (Salisbury dan Ross, 1995). Gambar 2.6 Ribosom

Membran luar halus, tetapi membran dalamnya berlekuku lekuk dan disebut Krista. Membran dalam membagi mitokondrion menjadi dua ruangan internal yang pertama berupa ruangan intermembran, daerah sempit antara membran dalam dan membran luar. Letak mitokondria dalam sel umumnya tersebar dalam plasma sel, tetapi adapula letaknya yang menurut pola tertentu. Mitokondria mempunyai sifat plastis, karena itu bentuknya dapat berubah ubah (Hasnunidah, 2007). 2.1.3.6 Plastid Plastid merupakan struktur khusus, diselimuti oleh sistem membran rangkap, dan hanya ditemui hanya pada tumbuhan dan beberapa protista. Plastid mengandung DNA dan ribosom yang terbenam (bersama membrannya) dalam matriks cair yang disebut stroma. Semua plastid tumbuh dari proplastid yaitu benda kecil yang ditemukan pada tumbuhan baik di dalam gelap maupun di tempat terang. Plastid membelah sama seperti mitokondria. Plastid tanpa warna disebut leukoplas. Leukoplas yang paling dikenal adalah amiloplasyang mengandung dua atau lebih butir pati. Eukoplas lain berisi protein cadangan (proteinoplas) (Salisbury dan Ross, 1995). Gambar 2.8 Kloroplas Gambar 2.7 Mitokondria

Ada dua macam plastid berwarna yaitu kloroplas yang mengandung klorofil dan berbagai pigmen yang menyertainya dan kromoplas yang mengandung pigmen lain (contoh pigmen merah pada warna tomat) (Salisbury dan Ross, 1995). Kloroplas mengandung suatu sistem membran yang bernama tilakoid yang sering sambung menyambung membentuk tumpukan membran yang disebut grana. Grana terbenam dalam stroma. Enzim yang mengendalikan fotosintesis terdapat di membran tilakoid dan di stroma (Salisbury dan Ross, 1995). 2.1.4 Nukleus Nukleus mengandung sebagian besar gen yang mengontrol sel eukariotik (sebagian gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Nukleus ini umumnya merupakan organel yang paling mencolok dalam sel eukariotik, rata-rata berdiameter 5 m. Di dalam nukleus, DNA diorganisasikan bersama dengan protein menjadi materi yang disebut kromatin. Kromatin

yang diberi warna tampak melalui mikroskop cahaya maupun mikros-kop elektron sebagai massa kabur. Sewaktu sel bersiap untuk membelah (bereproduksi), kromatin kusut yang berbentuk benang akan menggulung (memadat), menjadi cukup tebal untuk bisa dibedakan sebagai struktur terpisah yang disebut kromosom. Nukleus ini mengontrol sintesis protein dalam sitoplasma dengan cara mengirim mesenjer molekuler yang berbentuk RNA. (Campbell, 2002). Nukleus mengendalikan seluruh fungsi sel dengan cara menentukan berbagai reaksi kimia dan tentunya juga struktur dan fungsi sel. Nukleus mengandung satu atau (lebih sekitar empat) benda bulat kasar, nukeolus. Nukeolus berdiameter sekitar 3-5 m. nucleolus itu padat, bentuknya tak beraturan, berwarna gelap dan terbenam dalam nukleoplasma (Salisbury dan Ross, 1995). 2.1.5 Vakuola Badan khas di sel tumbuhan selain dinding sel dan plastida adalah vakuola. Vakuola mengerjakan beberapa fungsi. Bentuk dan ketegangan jaringan yang hanya memiliki dinding primer adalah akibat adanya air dan bahan terlarut yang menekan dari dalam vakuola. Tekanan tersebut timbul karena osmosis. Konsentrasi bahan terlarut di dalam vakuola cukup tinggi, hampir setinggi konsentrasi garam di air laut dan di sitosol (umumnya 0,4-0,6 M). Ada ratusan bahan terlarut termasuk berbagai garam, molekul organik kecil seperti gula dan asam amino, beberapa protein dan molekul lain. Beberapa vakuola mengandung pigmen yang menimbulkan warna pada banyak bunga atau dauh. Pada beberapa bagian tumbuhan, vakuola dapat mengandung bahan-bahan yang mungkin berbahaya bagi sitoplasma (Salisbury dan Ross, 1995). Sel muda yang aktif membelah di titik tumbuh batang dan akar mempunyai vakuola sangat kecil. Sebagian besar terbentuk dari ER, lalu tumbuh bersama sel, mengambil air secara osmosis dan bergabung satu sama lain. Sel dewasa sering memiliki vakuola yang mengisi 80-90% atau lebih volume sel, dan protoplasmanya tersisih hingga hanya berupa lapisan tipis di antara tonoplas dan plasmalemma. Beberapa sel yang aktif membelah juga dapat bervakuola besar (Hasnunidah, 2007). Gambar 2.9 Nukleus

3.1

Lingkungan Kamus mengartikan lingkunga sebagai keadaan objek atau kondisi yang mengelilingi

sesuatu. Bagian dari lingkungan tumbuhan yang merupakan gabungan dari faktor iklim, edafik (tanah), dan biotic yang berpengaruh terhadap organisme atau komunitas ekologi, yang pada akhirnya menentukan bentuk dan kelangsungan hidup organisme atau komunitas itu (Salisbury dan Ross, 1995).

3.2

Beberapa asas respons tumbuhan terhadap lingkungan

3.2.1 Kejenuhan dan faktor pembatas Asas paling dasar daari respons tumbuhan terhadap lingkungan yang paling sering dijumpai adalah kejenuhan. Organisme tanggap terhadap hampir semua parameter lingkungan menurut suatu pola umum: ketika suatu parameter meningkat, ia akan mencapai suatu ambang yang diatas ambang tersebut ia akan memulai memberi efek setelah itu responnya meningkat sampai sistem menjadi jenuh oleh parameter. kemudian ketikataraf atau konsentrasi parameter terus meningkat, respons tetap konstan atau mulai menurun jika pada taraf yang tinggi itu parameter menjadi bersifat racun atau menghambat (Salisbury dan Ross, 1995). 3.2.2 Jenis respons tanaman terhadap lingkungan 3.2.2.1 Respons langsung (tidak ditunda) Respons langsung ini bersifat sejalan dengan perubahan lingkunga, respons tumbuhan berubah dengan segera (atau hampir segera). Contohnya peristiwa fotosintesis (tingkat cahaya), transpirasi (menampung bahang), reaksi yang dikendalikan enzim (suhu). 3.2.2.2 Respons terpacu atau nyala padam Respons terpacu atau nyala padam sifatnya faktor lingkungan melewati ambang, responsnya mulai nampak, sekalipun faktor kembali ke taraf semula, responsnya sering tertunda dan terkadang terjadi penguatan. Contohnya perkecambahan sebagai respons terhadap faktor seperti suhu rendah atau cahaya merah.

3.2.2.3 Respons tertunda termodulasi (kuantitatif)

Respons tertunda termodulasi (kuantitatif) memiliki sifat tingkat responsnya ditentukan oleh taraf (potensi) faktor lingkungan, sering terjadi penguatan dan penundaan, dan sering berinteraksi dengan jam biologi. Contohnya fototropisme, gravitropisme, berbagai respons fitokrom, vernalisasi, induksi fotoperiode (berbagai respons seperti pembungaan, pemanjangan batang, pembentukan umbi), dll. 3.2.2.4 Respons Homeostatis Respon homeostatis bersifat pemeliharaan keadaan internal konstan meskipun terjadi perubahan lingkungan. Contohnya interaksi antara pembukaan stomata dan fotosintesis, dan konsentrasi internal zat pengatur tumbuh. 3.2.2.5 Respons efek pengkondisian Respons efek pengkondisian memiliki sifat perubahan bertahap dalam tumbuhan sebagai respons terhadap pajanan terus menerus pada kondisi lingkungan. Contohnya perkembangan resistensi terhadap embun es atau kekeringan (potensial air rendah). 3.2.2.6 Respons efek ikutan Respons efek ikutan memiliki sifat efek kondisi tumbuh terbawa pada dua atau lebih generasi berikutnya. Contohnya percobaan dengan tanaman kapri galur murni.

3.3

Cekaman Cekaman biologis adalah segala perubahan kondisi lingkungan yang mungkin akan

menurukan atau merugikan pertumbuhan atau perkembangan tumbuhan (Salisbury dan Ross, 1995). 3.3.1 Cekaman Air Peran air bagi tumbuhan sangat penting jika terjadi cekaman air maka konsekuensinya antara lain ada yang langsung atau tidak langsung kekurangan air pada tanaman akan mempengaruhi semua proses metaboliknya sehingga dapat menurunkan pertumbuhan tanaman. Serta efek kelebihan air berupa kekurangan oksigen, sedangkan kekurangan air atau kekeringan akan mengakibatkan dehidrasi pada tanaman yang berpengaruh terhadap zona sel turgor yang selanjutnya dapat menghambat pertumbuhan tanaman. 3.3.1.1 Respon Terhadap Cekaman Kelebihan Air Dampak genangan air:

menurunkan pertukaran gas antara tanah dan udara yang mengakibatkan

menurunnya ketersediaan O2 bagi akar

menghambat pasokan O2 bagi akar dan mikroorganisme (mendorong udara

keluar dari pori tanah maupun menghambat laju difusi) Genangan berpengaruh terhadap proses fisiologis dan biokimiawi antara lain

respirasi, permeabilitas akar, penyerapan air dan hara, penyematan N.

Genangan menyebabkan kematian akar di kedalaman tertentu dan hal ini akan

memacu pembentukan akar adventif pada bagian di dekat permukaan tanah pada tanaman yang tahan genangan. Kematian akar menjadi penyebab kekahatan N dan cekaman kekeringan fisiologis. 3.3.1.2 Respon Terhadap Cekaman Kekeringan Cekaman kekeringan pada tanaman disebabkan oleh kekurangan suplai air di daerah perakaran dan permintaan air yang berlebihan oleh daun dalam kondisi laju evapotranspirasi melebihi laju absorbsi air oleh akar tanaman. Kekurangan air akan mengganggu aktifitas fisiologis maupun morfologis, sehingga mengakibatkan terhentinya pertumbuhan. Defisiensi air yang terus menerus akan menyebabkan perubahan irreversibel (tidak dapat balik) dan pada gilirannya tanaman akan mati. Respon tanaman yang mengalami cekaman kekeringan mencakup perubahan ditingkat seluler dan molekuler seperti perubahan pada pertumbuhan tanaman, volume sel menjadi lebih kecil, penurunan luas daun, daun menjadi tebal, adanya rambut pada daun, peningakatan ratio akar-tajuk, sensitivitas stomata, penurunan laju fotosintesis, perubahan metabolisme karbon dan nitrogen, perubahan produksi aktivitas enzim dan hormon, serta perubahan ekspresi. Karena pembesaran sel adalah suatu proses yang tergantung pada turgor, maka kekurangan air akan menghambat pertumbuhan daun muda. Respon ini meminimumkan kehilangan air melalui transpirasi dengan cara memperlambat peningkatan luas permukaan daun. Ketika daun dari kebanyakan rumput dan kebanyakan tumbuhan lain layu akibat kekurangan air, mereka akan menggulung menjadi suatu bentuk yang dapat mengurangi transpirasi dengan cara memaparkan sedikit saja permukaan daun ke matahari (Campbell, 2002).

3.3.2 Cekaman Salinitas Stres garam terjadi karena salinitas atau konsentrasi garam-garam terlarut yang berlebihan dalam tanaman. Stres garam meningkat dengan meningkatnya konsentrasi garam hingga tingkat konsentrasi tertentu yang dapat mengakibatkan kematian tanaman. Garamgaram yang menimbulkan stres tanaman antara lain ialah NaCl, NaSO4, CaCl2, MgSO4, MgCl2 yang terlarut dalam air. Stres akibat kelebihan Na+ dapat mempengaruhi beberapa proses fisiologi dari mulai perkecambahan sampai pertumbuhan tanaman. 3.3.3 Cekaman Suhu Secara fisiologis, suhu dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman, fotosintesis, pembukaan stomata, dan respirasi. Suhu merupakan salah satu penghambat dalam proses fisiologi untuk sistem produksi tanaman ketika suhu tanaman berada diluar suhu optimal terendah maupun tertinggi. 3.3.3.1 Cekaman Panas Panas berlebihan dapat mengganggu dan akhirnya membunuh suatu tumbuhan dengan cara mendenaturasi enzim-enzimnya dan merusak metabolismenya dalam berbagai cara. Salah satu fungsi transpirasi adalah pendinginan melalui penguapan. 3.3.3.2 Cekaman Dingin Ketika sel itu didinginkan di bawah suatu titik kritis, membrane akan kehilangan kecairannya karena lipid menjadi terkunci dalam struktur Kristal. Keadaan ini mengubah transport zat terlarut melewati membrane, juga mempengaruhi fungsi protein membrane. Tumbuhan merespon terhadap cekaman dingin dengan cara mengubah komposisi lipid membrannya. 3.3.4 Respon Terhadap Cekaman Cahaya Respon tanaman terhadap cahaya berbeda-beda antara jenis satu dengan jenis lainnya. Ada tanaman yang tahan (mampu tumbuh) dalam kondisi cahaya yang terbatas atau sering disebut tanaman toleran dan ada tanaman yang tidak mampu tumbuh dalam kondisi cahaya terbatas atau tanaman intoleran. Tanaman yang tahan dalam kondisi cahaya terbatas secara umum mempunyai ciri morfologis yaitu daun lebar dan tipis, sedangkan pada tanaman yang intoleran akan mempunyai ciri morfologis daun kecil dan tebal. Kedua kondisi tersebut akan dapat menjadi faktor penghambat pertumbuhan tanaman apabila pemilihan jenis tidak sesuai dengan kondisi lahan, artinya tanaman yang toleran ketika ditanam diareal yang cukup cahaya

justru akan mengalami pertumbuhan yang kurang baik, begitu juga dengan tanaman intolean apabila di tanam pada areal yang kondisi cahaya terbatas pertumbuhan akan mengalami ketidak normalan.

3.4 Difusi Difusi merupakan pergerakan molekul atau ion dari dengan daerah konsentrasi tinggi ke daerah dengan konsentrasi rendah karena energi kinetiknya sendiri sampai terjadi keseimbangan dinamis.

Gambar 3.1 Difusi 3.5 Osmosis Osmosis adalah proses pergerakan atau perpindahan molekul zat pelarut atau air dari larutan yang konsentrasi zat pelarutnya rendah menuju ke larutan yang konsentrasi zat pelarutnya tinggi melalui membran selektif permeabel atau semipermeabel. Terjadinya osmosis mempengaruhi tingginya tekanan turgor.

Gambar 3.2 Osmosis

3.6

Tekanan Turgor Tekanan turgor penting bagi sel karena dapat menyebabkan sel dan jaringan yang

disusunnya menjadi kaku. Potensial air suatu sel tumbuhan secara esensial merupakan kombinasi potensial osmotic dengan potensial tekanannya. Jika dua sel yang bersebelahan mempunyai potensial air yang berbeda, maka air akan bergerak dari sel yang mempunyai potensial air tinggi menuju ke sel yang mempunyai potensial air rendah (Campbell, 2002).

DAFTAR PUSTAKA

Campbell, et al. 2002. Biologi. Edisi Ke Lima, Jilid III. Erlangga. Jakarta. Hasnunidah, Neni. 2010. Buku Ajar Fisiologi Tumbuhan. Universitas Lampung : Bandar Lampung. Salisbury, F.B., dan C.W. Ross., 1995. Fisiologi Tumbuhan. ITB Press: Bandung.