LAPORAN PRAKTIKUM GENETIKA TUMBUHAN

ACARA II PEMBELAHAN MEIOSIS

Semester: Genap 2008/2009

Oleh: Nama NIM Rombongan : Arif Ardiawan : A1L008062 : IV

DEPARTEMEN PENDIDIKAN NASIONAL UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN FAKULTAS PERTANIAN LABORATORIUM PEMULIAAN TANAMAN DAN BIOTEKNOLOGI PURWOKERTO 2009

ACARA II PEMBELAHAN MEIOSIS Tanggal Praktikum Nama Praktikan NIM Nama Partner Rombongan Asisten : 04 Juni 2009 : Arif Ardiawan : A1L008062 : : IV : Tin Kartika Adie Ema K.S.

I.

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang Didalam kehidupan, diawali dengan munculnya organisme uniseluler yang selanjutnya menghasilkan organisme multiseluler. Peristiwa demikian dokenal pada teori evolusi. Mekanisme tertentu telah ditempuh hingga menghasilkan organisme multiseluler sampai dalam wujud seperti sekarang ini. Salah satu mekanisme yang ditempuh adalah melalui proses reproduksi sel. Sebagai unit fungsional, sel memiliki kemampuan memperbanyak diri atau dikenal dengan istilah reproduksi. Reproduksi sel berlangsung melalui pembelahan. Pembelahan sel yang terjadi pada organisme euksriot m,elipti pembagian inti sel (kariokinesis) dan pembagian sitoplasma (sitokinesis) melalui tahapan seperti pada mitosis maupun meiosis. Tahapan pembelahan didasarkan pada perubahan letak (tingkah laku) kromosom selama berlangsungnya proses pembelahan. Pembelahan sel di diawali dengan adanya aktivitas pembelahan kromosom dalam beberapa tahap pembelahan. Pada setiap tahap pembelahan mempunyai ciri-ciri tertentu yang dapat diamati proses-prosesnya melalui teknik atau perlakuan tertentu yang diberikan pada kromosom tersebut. Adapun pembelahan sel dibedakan menjadi dua macam, yaitu mitosis dan meiosis. Pembelahan meiosis terjadi pada sel-sel germinal (gamet) dengan hasil akhir empat buah sel anak yang bersifat haploid dengan komposisi genotip yang mungkin berbeda dengan sel induknya Mitosis adalah peristiwa pembelahan sel yang terjadi pada sel-sel somatis (sangat aktif pada jaringan meristem) yang menghasilkan dua sel anak yang memiliki genotip sama dan identik dengan sel induknya. B. Tujuan Untuk mengamati lebih jelas tahapan-tahapan pembelahan sel yang terjadi secara meiosis

II.

TINJAUAN PUSTAKA

Sel digolongkan menjadi 2 kelas utama, yaitu sel prokariot dan sel eukariot. Perbedaan utama diantara keduanya terletak pada keberadaan membran inti yang membatasi inti sel dan sitoplasma. Organisme prokariot tidak memiliki membran inti dan eukariot memiliki membran inti. Semua sel hewan dan tumbuhan adalah eukariot dan bakteri, cyanobacteria dan mycoplasma adalah prokariot. Organisme prokariot tidak mengalami pembelahan sel berupa mitosis atupun meiosis, ia hanya mengalami pembelahan sel berupa amitosis, salah satu contohnya adalah pembelahan biner. Organisme eukariot mengalami pembelahan sel secara mitosis pada sel somatisnya dan meiosis pada sel gametnya. Organisme eukariot membutuhkan kemampuan untuk dapat tumbuh, dan proses ini dapat terjadi melalui pembelahan sel dan pertumbuhan sel. Pertumbuhan terkadang merupakan hasil dari satu atau komponen lain saja, tetapi sering terjadi juga bahwa pertumbuhan sel dan perkembangan sel tergabung dalam satu proses yang dinamakan siklus sel (Koning, 1994). Fungsi utama dari siklus sel adalah menduplikat sejumlah DNA di dalam kromosom dengan tepat, kemudian membelah menjadi dua sel anak yang identik. Proses ini merupakan dua fase utama dari siklus sel. Proses duplikasi DNA terjadi pada fase S (S= sintesis), yang menghabiskan 10-12 jam dan merupakan separuh waktu siklus sel pada tipe sel mamalia. Setelah fase S, terjadi pemisahan kromosom dan pembelahan sel pada fase M (M=Mitotik), yang membutuhkan waktu lebih sedikit ( kurang dari satu jam pada sel mamalia). Mitosis terjadi pada fase M yang dimulai dengan kromosom yang terkondensasi. Fase mitotik merupakan tempat terjadinya mitosis. Kondensasi kromosom dan pembatasan kromosom replikan terjadi dalam mitosis(Alberts, 2002). Meiosis adalah tipe khusus dari pembelahan nukleus yang melakukan pemisahan tiap kromosom homolog menjadi gamet yang baru. Jika mitosis menghasilkan sel anak yang identik dengan induk, maka meiosis menghasilkan sel anak dengan reduksi jumlah kromosom. Selain itu, meiosis menghasilkan sel anak yang berbeda dengan induknya(Farabee, 2000).

Pada pembelahan meiosis terdapat dua macam pembelahan, yaitu pembelahan reduksi (meiosis I) dan pembelahan sel (meiosis II). meiosis II melakukan pembelahan sel seperti yang terjadi pada pembelahan mitosis, sedangkan pada meiosis I terjadi peristiwa reduksi kromosom yang nantinya berpengaruh terhadap sifat sel anakan(Cooper, 2000).

Pembelahan Meiosis I(Farabee, 2000): 1. Profase 1 Terjadi peristiwa unik pada fase ini, yaitu sinapsis. Sinapsis adalah suatu proses penghubungan kromosom yang telah mengalami replikasi. Hasil dari sinapsis tersebut adalah kromosom tetrad yang terdiri dari dua kromatid dari setiap kromosom. Pada peristiwa sinapsis, seringkali terjadi peristiwa Crossing Over. Selama peristiwa Crossing over terjadi, kromatid akan patah dan menempel pada kromosom homolog yang berbeda. Adanya Crossing Over ditandai dengan struktur khusus berupa chiasmata. Pada akhir profase I, kromosom homolog akan mulai terpisah, tetapi ia tetap menempel pada chiasmata. Selain itu, peristiwaperistiwa profase pada pembelahan mitosis juga terjadi pada fase ini. 1. Metafase 1 Metafase I terjadi saat tetrad berjajar di bidang ekuatorial dan sentromer terikat pada benang-benang spindel dari setiap pasangan kromosom yang homolog. 1. Anafase 1 Fase Anafase I terjadi ketika tetrad terpisah dan bergerak menuju kutub yang berlawanan dengan bantuan benang-benang spindel. Sentromer pada anafase 1 masih tetap utuh. 1. Telofase 1 Fase Telofase 1 memiliki kesamaan dengan telofase pada pmbelahan mitosis, namun hanya satu set kromosom yang berada didalam sel anak. Jenis spesies mempengaruhi terbentuknya membrane inti baru. Pada tahapan ini, beberapa sel hewan mempuyai kemungkinan untuk mengalami pemisahan sentriol.

Pembelahan Meiosis II memiliki kesamaan dengan tahapan pada pembelahan mitosis. Pada sel hewan, meiosis berperan dalam proses gametogenesis. Gametogenesis adalah proses pembentukan gamet (n) oleh germ line (2n). Spermatogenesis adalah proses pembentukan sperma yang terjadi di organ tertentu pada tumbuhan dikenal dengan istilah mikrosporogenesis. Sel anak hasil pembelahan meiosis akan berkembang menjadi gamet, kemudian sel yang dihasilkan akan terdiferensiasi menjadi sperma ataupun serbuk sari pada tanaman. Selain itu, terjadi pula peristiwa Oogenesis, yaitu proses pembentukan ovum yang terjadi di organ tertentu, yaitu ovarium. Pada sel tumbuhan, oogenesis terjadi secara mitosis pada gametofit Pembelahan sel secara mitosis maupun meiosis melibatkan kromatin, kromatid, sister chromatid, kromosom, kromosom homolog, kinetokor, telomer dan sentrosom(Alberts, 2002). 1. Kromatin adalah gabungan antara rantai DNA, protein histon dan protein nonhiston, kromatin dapat ditemukan di nukleus sel eukariot. 2. Kromatid merupakan duplikat dari kromosom yang terbentuk dari peristiwa replikasi DNA yang tetap bersatu dengan duplikat lain pada sentromer. 3. Sister chromatid adalah dua kromatid yang bersifat identik dimana merupakan hasil proses duplikasi 4. Kromosom adalah suatu struktur yang tersusun atas rantai panjang DNA dan tergabung dengan protein. Kromosom membawa bagian dari informasi genetik suatu organisme. 5. Kromosom homolog adalah kromosom yang membentuk pasangan dengan struktur, ukuran, bentuk, posisi sentromer dan pola pewarnaan yang sama(Campbell, 1987). 6. Kinetokor adalah protein yang terletak pada sentromer di tiap-tiap kromosom. 7. Telomer adalah ujung dari kromosom eukariot, telomer berasal dari bahasa yunani yaitu Telos yang berarti ujung. Telomer berhubungan dengan rantai karakteristik DNA.

8. Sentorosom terletak ditengah organel dari sel hewan (sentriol pada sel tumbuhan) yang menjadi pusat pengatur mikrotubulus dan bertindak sebgai kutub dari benag-benag spindel selama proses pembelahan sel.

Meiosis memegang peran penting dalam pembentukan sel gamet dalam kelenjar kelamin (gonad), yang terjadi di testis pada hewan jantan, serta ovarium pada hewan betina. Pada tumbuhan berbiji, meiosisi terjadi pada kepala benang sari dan kandungan lembaga. Pada tumbuhan lumut, meiosis terjadi di sporogonium dan di sporangium pada tumbuhan paku(Pratiwi, 2004).

III. A. Bahan

BAHAN DAN ALAT

bahan yang digunakan pada praktikum ini adalah: 1. Serbuk sari bunga amarilis (Eurycles amboinensis (L.) Lindl) 2. Sel telur belalang () 3. pewarna aceto carmine 4. larutan farmer (1 bagian asam asetat glacial + 3 bagian alkohol absolut) 5. Alkohol 70% B. Alat Alat yang dugunakan pada praktikum ini adalah: 1. Cawan Petridish 2. Jarum 3. Gelas preparat dan cover glass 4. Pembakar Bunsen 5. Mikroskop

IV.

PROSEDUR KERJA

A. Pengumpulan Bunga dan Fiksasi 1. Fiksasi dilakukan pada pagi hari. 2. Fiksasi serbuk sari bunga amarilis dilakukan dengan mengambil kantung serbuk sari lalu di rending dengan larutan farmer. 3. Fiksasi sel telur belalang dilakukan dengan mengambil sel telur belalang dan direndam dalam larutan NaCl. 4. Fiksasi sel telur belalang dilakukan pada pagi hari dan sore hari. B. Penyiapan Preparat 1. Malai maupun kuncup bunga dilepaskan pada cawan petridish berisi alcohol 70%. 2. Ambil satu atau beberapa kantung serbuk sari dan diletakan di gelas preparat. 3. Serbuk sari diuraikan dengan menggunakan jarum. 4. preparat ditetesi dengan pewarna aceto carmine. 5. preparat ditutup dengan cover glass dan dipanaskan di atas api. 6. lakukan peremasan terhadap preparat. 7. preparat diamati dengan menggunakan mikroskop. i. Cari dan amatilah fase-fase dalam meiosis ii. Hitung fasemana yang jumlahnya paling banyak. iii. Catat perbesaran yang digunakan. iv. Gambar fase-fase yang ada di preparat.

V.

HASIL PENGAMATAN

Dari pengamatan terhadap preparat serbuk sari bunga amarilis (Eurycles amboinensis (L.) Lindl) dengan jumlah kromosom 11 pasang, diperoleh gambar fase meiosis sebagai berikut.(gambar diambil dengan menggunakan perbesaran 40x)
Telofase I Metafase I

1. dinding sel 2. sekat pembelahan Profase I

1. dinding sel Telofase II

5. dinding sel 6. kromosom

3. dinding sel 4. empat sel anakan

Anafase I

7. dinding sel 8. kromosom

Pada sel telur belalang hijau (Sexava sp.)yang di fiksasi sore hari, tidak ditemukan adanya pembelahan meiosis

10

Dari pengamatan terhadap preparat sel telur belalang hijau (Sexava sp.) dengan jumlah kromosom 12 pasang, yang fiksasinya dilakukan pada pagi hari diperoleh gambar fase meiosis sebagai berikut (gambar diambil dengan menggunakan perbesaran 40x)
Metafase Telofase I

1. membrane sel 2. kromosom

1. sekat pembelahan 2. kromosom

Profase I

Telofase II

1. membrane sel 2. kromosom

1. sekat pembelahan 2. kromosom

11

VI.

PEMBAHASAN

Dalam meiosis terjadi tahap meiosis I (pembelahan reduksi) dan meiosis II, yang masing-masing menghasilkan sel dengan jumlah kromososm tereduksi, yaitu dari jumlah kromosom diploid (2n) menjadi jumlah kromosom haploid (n). Karena terjadi pengurangan jmlah kromosom, maka pembelahan meiosis disebut pembelahan reduksi (meio artinya reduksi). Pembelahan meiosis terjadi pada gonade atau alat reproduksi. Pada hewan terjadi pada testis ketika membentuk spermatozoa, dan pada ovarium ketika membentuk ovum. Pada tumbuhan biji terjadi pada putik ketika membentuk ovum dan pada benang sari ketika

membentuk serbuk sari. Pada tumbuhan paku dan lumut, terjadi pada anteridium ketika membentuk spermatozoid dan pada arkegonium pada waktu membentuk ovum. Dibandingkan mitosis, meiosis merupakan proses panjang, daur lengkapnya memakan waktu berhari-hari atau berminggu-minggu. Tahapannya adalah sebagai berikut : profase I, matafase I, anafase I dan telofase I yang diikuti oleh profase II, metafase II, anafase II dan telofase II. Praktikum kali ini dilakukan pengamatan terhadap pembelahan meiosis yang terjadi pada sel telur belalang hijau (Sexava sp.) dan serbuksari bunga amarilis (Eurycles amboinensis (L.) Lindl.). Alasan penggunaan sel telur belalang hijau (Sexava sp.) dan serbuksari bunga amarilis (Eurycles amboinensis (L.) Lindl.) pada praktikum kali ini adalah antara lain karena belalang mudah di dapat dan mudah cara mengeluarkan telurnya. Sedangkan bunga amarillis digunakan karena mudah dalam pengambilan kantung sarinya. Selain itu, hal yang lebih penting yang mendasari penggunaan bahan tersebut adalah karena belalang mempunyai jumlah kromosom yang cukup sedikit yaitu 12 pasang, begitupula bunga amarilis yang memiliki kromosom 11 pasang. Hal inilah yang melatarbelakangi digunakannya sel telur belalang hijau (Sexava sp.) dan serbuksari bunga amarilis (Eurycles amboinensis (L.) Lindl.) pada praktikum pembelahan meiosis ini. Sebelum diamati, sel telur belalang di fiksasi dengan menggunakan larutan NaCl. Sedangkan fiksasi pada serbuksari bunga amarilis dilakukan denga

12

larutran farmer yang terbuat dari 1 bagian asam asetat glacial + 3 bagian alkohol absolut yang bertujuan menghentikan aktifitas pembelahan sel tersebut. khusus pada serbuksari bunga amarilis, sebelum debuat preparat, serbuk sari dimasukan ke alkohol 70% untuk menjaga kelembaban bahan. Pada pengamatan terhadap preparat, hanya di temukan pada bunga amarilis yaitu fase Profase I, metafase I, anafase I, telofase I dan telofase II. Sedangkan pada preparat sel telur belalang hanya ditemukan fase profase I, metafase I, telofase I dan telofase II. Profase I merupakan tahapan yang lebih lamban dan sangat kompleks. Profase I umumnya dibagi menjadi lima subtahap dengan ciri-ciri sebagai berikut: 1) Leptonema (leptoten); kromosom memanjang, tampak sebagai benang tunggal dan tidak berpilin. 2) Zygonema (zigoten); pasangan kromosom homolog, membentuk pasangan disebut bivalen. 3) Pachynema (pakiten); bivalen memendek, masing-masing anggota sepasang kromosom homolog menduplikasi diri, sehingga terbentuk empat kromatid yang disebut tetrad. Sentriol bergerak menuju ke kutub sel. 4) Diplonema (diploten); homolog sedikit tertarik berpisahan sehingga tampak kromatid dan kiasmata yang terpisah. Kiasmata yaitu peristiwa dimana dua kromatid di bagian tengah dari kromatid tetrad bersilangan pada satu atau beberapa tempat, sehingga terjadi pertukaran segmen kromatid yang mengandung gen crossingover. 5) Diakinesis; sentromer homolog bergerak menjauh, kromatid terus memendek Nukleolus dan membran nukleus menghilang. Ketika kromososm-kromosom mula-mula mulai tampak (leptoten profase I), setiap homolog ternyata

merupakan struktur tunggal. Namun seperti halnya pada mitosis, kebanyakan daripada DNA selnya berganda selama fase S yang mendahului profase I. Selagi profase berlanjut (zigoten dan pakiten), setiap kromosom dalam sel itu berpasang-pasangan dengan homolognya menurut panjangnya. Proses berpasangan ini (disebut sinopsis), merupakanciri khas bagi meiosis. Homolog yang berpasangan itu disebut bivalen.

13

Pada fase profase yang ditemukan pada preparat sel telur belalang pagi hari dan preparat bunga amarilis ditemukan fase profase dengan ciri-ciri: menebalnya benang-benag kromatin sehingga kromosom nampak jelas. Pada metafase I, kromosom homolog yang bivalen dan tetrad menempatkan diri pada bidang ekuator nukleus, berhadapan dan melekat pada benang spindel pada bagian sentromer kromosom. Kedua preparat menunjukan penampakan tahapan metafase yang cukup jelas, terutama pada preparat serbuk sari bunga amarilis sangat nampak barisan kromosomnya. Pada anafase I, masing-masing anggota pasangan kromosom homolog ditarik menuju ke kutub sel. Dengan demikian masing-masing kutub sel memperoleh setengah jumlah kromosom sel induk. Tahapan anafase hanya terlihat pada preparat serbuk sari bunga amarilis. Ditandai dengan adanya kumpulan-kumpulan kromosom yang bergerak menuju kutub yang berlawanan. Pada telofase I terjadi pembentukan membran anakan nukleus pada masing-masing kutub. Bersamaan dengan kejadian tersebut terjadi pula sitokinesis. Tahapan ini terjadi pada kedua preparat. Hanay saja, preparat sel telur belalang tidak cukup jelas penampakannya. Di tandai dengan adanya sekat pembelahan dan kromosom terlihat pada masing-masing sel yang hampir terpisah. Selanjutnya adalah tahapan pembelahan meiosis II yang prosesnya sama seperti pembelahan mitosis. Pada profase II kromosom pada nukleus sel anak memendek dan menebal. Nukleolus menghilang. Sentriol (sepasang) bergerak menuju ke kutub anakan sel. Benang spindel memencar dari masing-masing kutub. Tahapan ini tidak ditemukan pada kedua preparat. Selain itu, tahapantahapan yang tidak di temukan pada kedua preparat adalah: profase, metafase, anagase pada meiosis ke II. Pada metafase II masing-masing kromosom yang sudah terdiri atas dua kromatid menempatkan diri pada bidang ekuator. Benang spindel mengikat kromosom tersebut pada bagian kromosom. Membran nukleus menghilang. Pada anafase II sentromer membelah diri sehingga kedua kromatid pada satu kromosom terpisah. Masing-masing kromatid ditarik menuju ke kutub oleh benang spindel.

14

Pada telofase II membran nukleus terbentuk pada masing-masing kutub. Kromosom kemudian memipih, memanjang, dan menghilang. Benag spindel lenyap. Bersamaan dengan kejadian tersebut terjadi pelekukan pada membran sel, sehingga terbentuk empat anakan sel yang masing-masing sel anak memiliki setengah jumlah kromosom yang dimiliki sel induknya. Nukleus pada telofase II mengandung kromosom-kromosom yang haploid. Tidak lagi tersusum atas kromatid. Sel-sel dari tetrad telah mengalami reduksi baik dalam jumlah kromosom maupun genomnya. Sel-sel secara genetik tidak sama, yang merupakan hasil dari peristiwa segregasi dan pengelompkan gen secara bebas(Suryo, 1995). Beberapa peristiwa yang berhubungan dengan peristiwa meiosis adalah gametogenesis. Gametogenesis berlangsung pada sel tertentu dalam alat perkembangbiakan. Pembentukan gamet terjadi secara meiosis dan berlangsung dalam alat perkembangbiakan jantan dan betina pada individu dewasa. Peristiwa pembentukan sel-sel kelamin atau sel-sel gamet disebut gametogenesis, yang berlangsung di dalam gonad. Gametogenesis terutama terjadi pada hewan-hewan bertulang belakang, termasuk manusia. Gametogenesis terdiri atas

spermatogenesis, yaitu proses pembentukan sperma di dalam testis dan oogenesis, yaitu proses pembentukan sel telur (ovum) di dalam ovarium. Gametogenesis juga berlangsung pada tumbuhan tingkat tinggi atau tumbuhan berbiji. Pembentukan gamet terjadi di dalam gametofit jantan, yaitu dalam kepala sari (anther), hingga menghasilkan butir serbuk sari (pollen grain) yang haploid. Pembentukan gamet betina berlangsung dalam gametofit betina pada embrio di dalam bakal biji (ovule), dan menghasilkan sel telur atau ovum. Bunga yang lengkap mempunyai alat pembiak jantan yang disebut benang sari (stamen). Benang sari terdiri dari kepala sari (anther) dan tangkai sari (filament). Di dalam kepala sari terdapat 4 buah kantung serbuk sari (pollen sacs), yang merupakan tempat terbentuknya serbuk sari, sebagai alat pembiak jantan yang disebut mikrospor. Di dalam serbuk sari, inti yang haploid ini membelah secara mitosis menghasilkan 2 buah inti, yaitu inti generatif (generative nucleus) dan inti pembuluh (tube nucleus) yang kelak akan berguna dalam proses pembuahan.

15

Serbuk sari memiliki tempat khusus yang dikenal dengan nama kantung sari. Kantung serbuk sari berisi sejumlah sel yang rapat susunannya disebut sel induk serbuk sari (pollen mother cell) atau sel induk mikrospor yang masing-masing selnya bersifat diploid. Sel induk serbuk sari mengalami pembelahan meiosis menghasilkan tetrad yang terdiri atas 4 buah sel mikrospor haploid yang masih bersatu. Selanjutnya akan memisah diri membentuk butir serbuk sari yang haploid. Semua gamet yang terlibat dalam reproduksi generatif dihasilkan melalui proses miosis. Pada peristiwa mikrosporogenesis (pembentukan gamet jantan), empat sel haploid dihasilkan dari setiap pembelahan meiosis yang lengkap. Sel-sel yang terlibat dinamakan mikrospora. Mikrospora selanjutnya matang menjadi butir-butir serbuk (pollen grains) pada kepala sari (arther). Sebelum penyerbukan, inti sel didalam serbuk sari membelah secara mitosis membentuk dua inti sel(Welsh, 1981). Pada preparat sel telur belalang hijau tidak terlihat secara jelas penampakan selnya, karena pembuatan preparatnya masih dipengaruhi oleh lemak yang menempel pada sel telur belalang, sehingga yang nampak justru kelenjar minyaknya. Selain hal itu, preparat belalang yang dilakukan fiksasi pada sore hari, tidak ditemukan tahapan meiosis. Hal ini di sebabkan karena pembelahan yang terjadi pada sel telur belalang terjadi pada pagi hari.

16

VII. A. Simpulan

SIMPULAN DAN SARAN

Proses pembelahan meiosis melibatkan dua tahapan pembelahan yang terpisah yaitu meiosis I dan meiosis II. Meiosis I merupakan proses pembelahan seduksi sejati yang pada proses tersebut jumlah kromosom akan menjadi setengah dari jumlah semula. Meiosis II merupakan proses proses pembelahan yang serupa mitosis atau pembelahan duplikasi. Pada pengamatan didapat tahapan meiosis yang umumnya terjadi pada tahapan meiosis I. B. Saran Untuk lebih memperoleh hasil yang maksimal, perlu dilakukan pengamatan dengan waktu yang lebih lama. Assisten seharusnya membuat preparat yang dapat dijadikan sebagai sampel.

17

DAFTAR PUSTAKA Alberts, B. dkk. 2002. Gambaran Umum dari Siklus Sel. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.section.3169. diakses tanggal 08 Juni 2009.

Campbell, Neil A. 1987. Biologi Jilid I. Jakarta: Erlangga. Cooper, G.M. 2000. Sel Molekuler. www.as.utexas.edu/biology/education/spring07/scalo/secure/CooperCh2 Cell.pdf. diakses tanggal 08 Juni 2009.

Farabee M.J. 2000. Pembentukan Sel: Meiosis dan Reproduksi Seksual. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=mitotic%2Cmeiosi s&rid=genomes%2Efiggrp%2E6244. diakses tanggal 10 Juni 2009. Koning, R.E. 1994. Siklus Sel. http://plantphys.info/plant_physiology/cellcycle.shtml. di akses tanggal 08 Juni 2009

Pratiwi, D.A. 2004. Penuntun Biologi. Jakarta: Erlangga Suryo H. 1995. Sitogenetika. Yogyakarta : Gadjah Mada University Press Welsh, James R. 1981. Dasar-Dasar Genetika dan Pemuliaan Tanaman. Jakarta: Penerbit Erlangga.

18