LIMNOLOGI

Dinamika Rantai Makanan

Kelompok 3
Grace Mustamu (100511003) Patricia Untu (100513013) Gristilia Lekatompessy (100511022) Yanti Kaleb (100513031) Sandria Pundoko (100514001) Junianti Soleman (100515010) Dedi Buamona (100513005) Ramlan Paputungan (1005155011) Alfrina Rumbiak Rantino Maya (100515005) Michael Nauw Feni Misen Steven Pinoke (100512002) Yane Balansada (100514003) Frisky Tamaka (100515009) Frengky Hartanto (100511020) Welem Bab Mario Wallong (100516003) Nelvianita Kiraling (100515017) Septian Bentalen (100514005)

Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas Sam Ratulangi Manado 2011

DINAMIKA RANTAI MAKANAN

Energi dan nutrisi yang ditransfer dari sumber-sumber asli mereka melalui tingkat trofik berturutturut oleh phytosynthesis,dekomposisi bakteri, atau memberi makan hewan herbivoradan karnivora. Energi adalah ukuran nyaman transfer ini,tetapi organisme juga membutuhkan diet seimbang unsur atau molekul organik esesential dilakukan seperti asam amino dan vitamin. Nilai gizi per kalori dari makanan dapat sangat luas,sehingga energi aliran diagram harus hati-hati diartikan. Sebagian besar energi dan nutrisi yang diperoleh oleh satu tingkat trofik yang hilang di panas atau ekskresi dengan hanya sejumlah kecil ditahan untuk pertumbuhan. efisiensi dari transfer yang terbaik dikenal untuk energi dan bervariasi 2-40persen, tergantung untuk sebagian besar pada usia dan kompleksitas biologis dari organisme yang bersangkutan.Konsep yang paling umum dari biomassa atau transfer energy adalah piramida biologis. Seperti piramida itu merupakan luas di dasar dimana terdapat biomassa tanaman yang besar, telah herbivora di tengah, dan kecil di bagian atas di mana terdapat karnivora lebih tinggi relatif sedikit. Banyak organisme perairan fleksibel dalam memilih makanan. Pola makan omnivora membuat mereka sulit untuk mengukur transfer energi atau nutrisi antara tingkat trofik. Bahkan, tingkat trofik istilah yang terbaik dianggap sebagai konsep ideal. Beragam pilihan makanan yang baik dijelaskan dalam jaring makanan yang biasanya berasal dari pengukuran kualitatif dari isi perut hewan atau pengetahuan tentang nutrisi yang dibutuhkan oleh ganggang atau tanaman lainnya. Ketika jumlah dan jenis makanan yang dimanfaatkan oleh setiap organisme diketahui, dinamika jaringan makanan dapat dibangun di mana pentingnya setiap komponen jaringan dapat ditampilkan.Sulit untuk benar-benar membuat semua pengukuran yang dibutuhkan untuk membangun jaring makanan sederhana, dan dinamika jaringan makanan lengkap bahkan lebih sulit. Sebuah alternatif untuk mempelajari jaring makanan keseluruhan adalah untuk mengukur perubahan dalam subcompartments sistem. Isotop stabil atau radioaktif yang sering digunakan untuk melacak aliran nutrisi atau biomassa jarak pendek dalam jaring makanan. Penggunaan konsentrasi oksigen serapan karbon 14 untuk mengukur produktivitas primer adalah contoh yang baik. Tingkat transfer zat penting dapat diukur dengan menggunakan penambahan membatasi nutriens dengan budaya murni atau populasi alami dari bakteri dan ganggang.Studi ini memungkinkan peneliti untuk menemukan konstantabiokimia seperti laju pertumbuhan maksimum () dan untuk mengukur kemampuan tanaman untuk mengambil nutrisi pada tingkat rendah (Ks). Konstanta berbeda dengan spesies dan berguna dalam menjelaskan siklus musiman fitoplankton serta memprediksi perubahan jika tingkat nutrisi yang diubah. Teoridi balik konsep biokimia ditarik atau melampaui batas-batasnya ketika diterapkan pada seluruh danau, sungai, atau muara.

Gambar 10.4 Aliran energi dan daur materi

Pendahuluan
Sedikit yang diketahui tentang dinamika rantai makanan daripada yang diketahui tentang faktor-faktor lain seperti cahaya, suhu, atau distribusi dari berbagai spesiesorganisme. Sebagian besar kesulitan dalam rantai makananpenelitian berasal dari ketidakmampuan kita untuk ekstrapolasi akurat dari studi laboratorium untuk pertumbuhan tanaman alami atau tingkat pakan ternak. Di laboratoriumhewan-hewan besar seperti ikan cepat dapat mengkonsumsi berbagai mangsa. Sebaliknya, dalam kondisi alamiah lebihpilihan mangsa terbatas dan tingkat menyusui jauh lebih rendah daripada yang diamati di laboratorium. Dalam bab ini kita membahas faktor-faktor fisiologis dan biokimia umum seperti konstanta pertumbuhan enzim dan efisiensi precentage transfer energi antara tingkat trofik. Pendekatan ini memperluas metode klasik yang mengandalkan pada analisis isi perut atau penurunan dalam jumlah spesies mangsa melalui pemakan rumput atau predasi. Rantai makanan, ketika dikurangi dengan diagram aliran disederhanakan, memberikan pandangan dari strukturdinamis dari ekosistem perairan.

Pengukuran

Di dasar rantai makanan, fotosintesis diukur dalam kaitannya dengan cahaya, nutrisi, dan berbagai faktor lingkungan lainnya. Berbagai elemen hadir dalam jaringan tanaman yang mudah diukur dan menunjukkan nutrisi yang tersedia ke tingkat trofik berikutnya. Selanjutnya, mereka dapat memberikan petunjuk mengenai faktor pertumbuhan limiting plant nutrisi. Pendekatan lain untuk menanam dinamikaadalah untuk mengukur respon tanaman terhadap nutrisi tambahan dalam percobaan pertumbuhan. Untuk hewan airjumlah dan kesehatan telur dan muda menunjukkan makanan dan energi yang ditransfer ke generasi berikutnya. Untuk mempelajari jaring makanan limnologists menggunakan kalorimetri bom, seluruh organisme kandungan gizi, dan nutrisi-serapan kinetika. Penyelidikan ini mungkin melibatkan isotop radioaktif dan stabil sebagai pelacak. Rincian teknik yang paling umum digunakan adalah diberikan dalam Manual,IBP 8 12, dan volume APHA terbaru. Individu atau populasikeseluruhan dapat dibakar dalam kalorimeter bom dan energi yang diukur ini kemudian digunakan untuk menentukan aliran energi. Pendekatan yang diambil sendiri adalah terbatas karena limnologist adalah sebanyak peduli dengan nilai gizimakanan sebagai dengan konten energi mutlak.

Figure 1: Fish food web in Pyramid Lake, Nevada.

Pengaturan Nutrisi dan Aliran Energi

Sebelum mencoba makanan-rantai studi, sepanjang tahun pengukuran dari kelompokkelompok utama organism diperlukan. Dengan cara ini sebuah piramida biologi menjadi kelompok-kelompok organisme mengelompokkan fungsional yang umum seperti karnivora, herbivoures, detritivores, dll, dapat dibangun. Lebih-organisme yang halus membelah pengukuran menjadi kelompok funcional tertentu seperti lalat capung-mengonsumsi ikan, alga-Scraping serangga atau siput, bakteri heterotrofik, dll, memungkinkan jaring makananyang bisa ditarik. Akhirnya, pengetahuan tentang energi dan nutrisi lewat di

antara setiap kelompok fungsional yang kecil akan memungkinkan sebuah jaringan dinamika makananyang akan dibangun.

Piramida Ekologi
Telah kita ketahui bersama, bahwa komponen-komponen biotik pada rantai makanan ekosistem menempati tingkatan trofi tertentu, seperti produsen menempati tingkat trofi pertama, herbivora menempati tingkat trofi kedua, karnivora menempati tingkat trofi ketiga, dan seterusnya. Ketika organisme autotrof (produsen) dimakan oleh herbivora (konsumen I), maka energi yang tersimpan dalam produsen (tumbuhan) berpindah ke tubuh konsumen I (pemakannya) dan konsumen II akan mendapatkan energi dari memakan konsumen I, dan seterusnya. Setiap tingkatan pada rantai makanan itu disebut taraf trofi. Ada beberapa tingkatan taraf trofi pada rantai makan sebagai berikut. a) Tingkat taraf trofi 1 : organisme dari golongan produsen (produsen primer) b) Tingkat taraf trofi 2 : organisme dari golongan herbivora (konsumen primer) c) Tingkat taraf trofi 3 : organisme dari golongan karnivora (konsumen sekunder) d) Tingkat taraf trofi 3 : organisme dari golongan karnivora (konsumen predator) Di dalam rantai makanan tersebut, tidak seluruh energi dapat dimanfaatkan, tetapi hanya sebagian yang mengalami perpindahan dari satu organisme ke organisme lainnya, karena dalam proses transformasi dari organisme satu ke organisme yang lain ada sebagian energi yang terlepas dan tidak dapat dimanfaatkan. Misalnya, tumbuhan hijau sebagai produsen menempati taraf trofi pertama yang hanya memanfaatkan sekitar 1% dari seluruh energi sinar matahari yang jatuh di permukaan bumi melalui fotosintesis yang diubah menjadi zat organik.

Jika tumbuhan hijau dimakan organisme lain (konsumen primer), maka hanya 10% energi yang berasal dari tumbuhan hijau dimanfaatkan oleh organisme itu untuk pertumbuhannya dan sisanya terdegradasi dalam bentuk panas terbuang ke atmosfer. Dengan demikian, energi yang tersedia untuk tingkat trofi pada rantai makanan seperti berikut: semakin tinggi tingkat trofi, semakin sedikit sehingga membentuk sebuah piramida yang disebut piramida ekologi, seperti pada Gambar 10.6. Selama keadaan produsen dan konsumen konsumen tetap membentuk piramida, maka keseimbangan alam dalam ekosistem akan terpelihara.

Gambar 10.6 Piramida ekologi

Rantai Makanan di Danau

Danau adalah cekungan besar dan luas di daratan yang berisi sejumlah air. Pada umumnya danau berisi air tawar meskipun beberapa danau mengandung air asin darilaut. Kehidupan di sekitar danau sangat komplek. Tidak hanya tumbuhan atau hewan yang tinggal di dalam air, makhluk hidup yang tinggal di daratan sekitar danau juga memegang peranan penting dalam siklus rantai makanan di danau. Komponen Rantai Makanan di Danau Produsen Tumbuhan alga dan fitoplankton adalah produsen makanan di dalam rantai makanan di danau. Tumbuhan alga menyerupai tanaman, umumnya berwarna hijau dan melekat di bebatuan atau dasar danau yang masih terpapar cahaya matahari. Ada juga alga yang menyerupai lumut namun berlendir sehingga membuat bebatuan di danau menjadi licin. Contoh tumbuhan alga adalah lidah tiung. Fitoplankton hidup melayang-layang di air. Ia hanya bisa dilihat melalui mikroskop. Sama seperti alga, fitoplankton mampu berfotosintesis karena memiliki klorofil untuk membuat makanannya sendiri dengan bantuan cahaya matahari. Oleh karena itulah, fitoplankton memegang peranan penting dalam rantai makanan di danau. Contoh fitoplankton yang hidup di danau adalah sianobakteri, diatom dan dinoflagelata. Konsumen

Zooplankton adalah hewan air yang kecil seperti kutu air dan rebon. Mereka memakan fitoplankton karena itulah disebut sebagai konsumen tingkat I dalam rantai makanan di danau. Mereka termasuk hewan herbivora karena memakan produsen yang memiliki sifat seperti tumbuhan. Konsumen di posisi kedua pada rantai makanan di danau adalah pemakan zooplankton. Contohnya ikan kecil atau anak-anak ikan; beberapa zooplankton seperti larva capung, dan lalat kadas; serta berudu. Mereka disebut karnivora karena memakan hewan lain. Konsumen ketiga dan seterusnya adalah hewan karnivora dan omnivora. Contoh hewan karnivora adalah kumbang air, capung, mammalia kecil, katak, ular air, udang satang, itik, dan ikan. Omnivora adalah hewan pemakan tumbuhan dan hewan lain. Contohnya ikan karper kaca, burung mandar, dan penyu peta palsu. Dalam rantai makanan di danau, mereka memakan ikan yang lebih kecil, serangga, dan tumbuhan yang hidup di tepi danau. Konsumen teratas adalah predator atau pemangsa tingkat tinggi di dalam siklus rantai makanan di danau. Misalnya elang, bangau dan ikan pike. Ikan pike adalah pemangsa bermulut besar dan bergigi tajam. Sosoknya besar dan menakutkan. Ia termasuk hewan ganas yang memakan berbagai jenis ikan, katak, burung air dan mammalia kecil. Pengurai Komponen penting yang berperan dalam rantai makanan di danau adalah pengurai atau dekomposer. Mereka berguna untuk merombak bangkai hewan yang telah mati, dedaunan dan tumbuhan yang gugur di danau untuk dipecah menjadi zat hara yang berguna bagi produsen. Contoh pengurai di danau adalah siput, cacing, dan bakteri. Contoh Rantai Makanan di Danau Diatom --> kutu air --> larva capung --> ikan kecil --> ikan besar --> bangau --> pengurai (kembali ke) diatom Produktivitas dalam Ekosistem Produktivitas dalam ekosistem merupakan hasil keseluruhan sistem dalam bentuk bioenergi per satuan waktu dalam ekosistem dengan uraian sebagai berikut: Laju penyimpanan energi dalam bentuk senyawa kimia oleh produsen (tumbuhan hijau) per satuan luas per satuan waktu (kalori/cm2/tahun) disebut sebagai Produktivitas Primer Kotor (PPK). Sekitar 20% dari energi PPK digunakan oleh tumbuhan hijau untuk proses pernapasan (respirasi) dan sisanya sekitar 80% disimpan oleh tumbuhan hijau (penyusun tubuh tumbuhan) disebut sebagai Produksi Primer Bersih (PPB). Selanjutnya, PPB dimanfaatkan oleh konsumen (heterotrof) seperti hewan dan manusia, konsumen itu mesintesis energi dan disimpan di dalam jaringan. Laju penyimpanan energi pada konsumen disebut sebagai Produktivitas Sekunder. Arus energi pada rantai makanan, ada sebagian energi yang terbuang pada setiap tingkat taraf trofi. Energi yang hilang tersebut dapat membatasi panjang atau pendek suatu rantai makanan di dalam ekosistem. Jika energi yang hilang semakin sedikit, maka rantai makanan semakin panjang atau sebaliknya. Energi yang hilang pada proses respirasi tumbuhan hijau tidak dapat dipindahkan pada organisme lain. Adapun energi yang terbuang melalui sisa pencernaan (egesta) berupa feses dan energi yang terbuang melalui sisa metabolisme (ekskreta) berupa urin tidak hilang, tetapi energi tersebut dipindahkan pada organisme lain, yaitu dekomposer dan detritivor. Dari uraian itu dapat

disimpulkan bahwa produktivitas ekosistem merupakan indikator untuk mengukur total aliran energi melalui semua tingkat taraf trofi sehingga jumlah kehidupan yang didukung oleh aliran energi dalam suatu ekosistem dapat dihitung sebagai berikut. 1. Produktivitas Primer Bersih (PPB) = laju pertumbuhan membuat energi kimia (PPK) laju pertumbuhan menggunakan energi kimia 2. Makanan dikonsumsi = tumbuhan + respirasi + egesta + ekskreta

Ekosistem Air Tawar

Ciri-ciri ekosistem air tawar antara lain variasi suhu tidak menyolok, penetrasi cahaya kurang, dan terpengaruh oleh iklim dan cuaca. Macam tumbuhan yang terbanyak adalah jenis ganggang, sedangkan lainnya tumbuhan biji. Hampir semua filum hewan terdapat dalam air tawar. Organisme yang hidup di air tawar pada umumnya telah beradaptasi. Adaptasi organisme air tawar adalah sebagai berikut. Adaptasi tumbuhan Tumbuhan yang hidup di air tawar biasanya bersel satu dan dinding selnya kuat seperti beberapa alga biru dan alga hijau. Air masuk ke dalam sel hingga maksimum dan akan berhenti sendiri. Tumbuhan tingkat tinggi, seperti teratai(Nymphaea gigantea), mempunyai akar jangkar (akar sulur). Hewan dan tumbuhan rendah yang hidup di habitat air, tekanan osmosisnya sama dengan tekanan osmosis lingkungan atau isotonis. Adaptasi hewan Ekosistem air tawar dihuni oleh nekton. Nekton merupakan hewan yang bergerak aktif dengan menggunakan otot yang kuat. Hewan tingkat tinggi yang hidup di ekosistem air tawar, misalnya ikan, dalam mengatasi perbedaan tekanan osmosis melakukan osmoregulasi untuk memelihara keseimbangan air dalam tubuhnya melalui sistem ekskresi, insang, dan pencernaan. Habitat air tawar merupakan perantara habitat laut dan habitat darat. Penggolongan organisme dalam air dapat berdasarkan aliran energi dan kebiasaan hidup. 1. Berdasarkan aliran energi, organisme dibagi menjadi autotrof (tumbuhan), danfagotrof (makrokonsumen), yaitu karnivora predator, parasit, dan saprotrof atau organisme yang hidup pada substrat sisa-sisa organisme. 2. Berdasarkan kebiasaan hidup, organisme dibedakan sebagai berikut. a. Plankton; terdiri alas fitoplankton dan zooplankton; biasanya melayang-layang (bergerak pasif) mengikuti gerak aliran air. b. Nekton; hewan yang aktif berenang dalam air, misalnya ikan. c. Neuston; organisme yang mengapung atau berenang di permukaan air atau bertempat pada permukaan air, misalnya serangga air. d. Perifiton; merupakan tumbuhan atau hewan yang melekat/bergantung pada tumbuhan atau benda lain, misalnya keong. e. Bentos; hewan dan tumbuhan yang hidup di dasar atau hidup pada endapan. Bentos dapat sessil (melekat) atau bergerak bebas, misalnya cacing dan remis. Lihat Gambar.

Ekosistem air tawar digolongkan menjadi air tenang dan air mengalir. Termasuk ekosistem air tenang adalah danau dan rawa, termasuk ekosistem air mengalir adalah sungai. 1. Danau Danau merupakan suatu badan air yang menggenang dan luasnya mulai dari beberapa meter persegi hingga ratusan meter persegi.

Gbr. Berbagai Organisme Air Tawar Berdasarkan Cara Hidupnya Di danau terdapat pembagian daerah berdasarkan penetrasi cahaya matahari. Daerah yang dapat ditembus cahaya matahari sehingga terjadi fotosintesis disebut daerah fotik. Daerah yang tidak tertembus cahaya matahari disebut daerah afotik. Di danau juga terdapat daerah perubahan temperatur yang drastis atau termoklin.Termoklin memisahkan daerah yang hangat di atas dengan daerah dingin di dasar. Komunitas tumbuhan dan hewan tersebar di danau sesuai dengan kedalaman dan jaraknya dari tepi. Berdasarkan hal tersebut danau dibagi menjadi 4 daerah sebagai berikut. a) Daerah litoral Daerah ini merupakan daerah dangkal. Cahaya matahari menembus dengan optimal. Air yang hangat berdekatan dengan tepi. Tumbuhannya merupakan tumbuhan air yang berakar dan daunnya ada yang mencuat ke atas permukaan air. Komunitas organisme sangat beragam termasuk jenis-jenis ganggang yang melekat (khususnya diatom), berbagai siput dan remis, serangga, krustacea, ikan, amfibi, reptilia air dan semi air seperti kura-kura dan ular, itik dan angsa, dan beberapa mamalia yang sering mencari makan di danau. b. Daerah limnetik Daerah ini merupakan daerah air bebas yang jauh dari tepi dan masih dapat ditembus sinar matahari. Daerah ini dihuni oleh berbagai fitoplankton, termasuk ganggang dan sianobakteri. Ganggang berfotosintesis dan bereproduksi dengan kecepatan tinggi selama musim panas dan musim semi. Zooplankton yang sebagian besar termasuk Rotifera dan udangudangan kecil memangsa fitoplankton. Zooplankton dimakan oleh ikanikan kecil. Ikan kecil dimangsa oleh ikan yang lebih besar, kemudian ikan besar dimangsa ular, kura-kura, dan burung pemakan ikan. c. Daerah profundal Daerah ini merupakan daerah yang dalam, yaitu daerah afotik danau. Mikroba dan organisme lain menggunakan oksigen untuk respirasi seluler setelah mendekomposisi detritus yang jatuh dari daerah limnetik. Daerah ini dihuni oleh cacing dan mikroba.

d. Daerah bentik Daerah ini merupakan daerah dasar danau tempat terdapatnya bentos dan sisa-sisa organisme mati.

Gbr. Empat Daerah Utama Pada Danau Air Tawar Danau juga dapat dikelompokkan berdasarkan produksi materi organik-nya, yaitu sebagai berikut : a. Danau Oligotropik Oligotropik merupakan sebutan untuk danau yang dalam dan kekurangan makanan, karena fitoplankton di daerah limnetik tidak produktif. Ciricirinya, airnya jernih sekali, dihuni oleh sedikit organisme, dan di dasar air banyak terdapat oksigen sepanjang tahun. b. Danau Eutropik Eutropik merupakan sebutan untuk danau yang dangkal dan kaya akan kandungan makanan, karena fitoplankton sangat produktif. Ciri-cirinya adalah airnya keruh, terdapat bermacam-macam organisme, dan oksigen terdapat di daerah profundal. Danau oligotrofik dapat berkembang menjadi danau eutrofik akibat adanya materi-materi organik yang masuk dan endapan. Perubahan ini juga dapat dipercepat oleh aktivitas manusia, misalnya dari sisa-sisa pupuk buatan pertanian dan timbunan sampah kota yang memperkaya danau dengan buangan sejumlah nitrogen dan fosfor. Akibatnya terjadi peledakan populasi ganggang atau blooming, sehingga terjadi produksi detritus yang berlebihan yang akhirnya menghabiskan suplai oksigen di danau tersebut. Pengkayaan danau seperti ini disebut "eutrofikasi". Eutrofikasi membuat air tidak dapat digunakan lagi dan mengurangi nilai keindahan danau.

Model Dinamika Jaring Makanan

Abstrak
Kami membahas aspek teoritis dari agenda jaring makanan penelitian yang lebih luas, khususnya latar belakang dan berbagai pendekatan yang digunakan untuk pemodelan dinamika jaring makanan dalam sistem abstrak dengan lebih dari dua taksa. Banyak dari jenis pemodelan berorientasi sendiri sekitar perdebatan kompleksitas-stabilitas klasik dan abadi dalam ekologi, khususnya aspek-aspek yang berhubungan dengan penelitian empiris teoritis dan terkait jarring makanan ke dalam hubungan antara kompleksitas ekosistem, sering ditandai sebagai jumlah link dan / atau jumlah spesies dalam suatu komunitas, dan berbagai aspek stabilitas ekosistem. "Stabilitas" dalam ekologi adalah menangkap semua istilah yang telah banyak didefinisikan untuk mencerminkan aspek populasi dan / atau keseimbangan sistem, ketekunan, ketahanan, ketahanan, dan ketahanan. Dalam beberapa kasus stabilitas mengacu pada hasil dari dinamika internal sementara dalam kasus lain itu mencerminkan respon dari populasi atau sistem ke perturbasi. Gagasan tentang apa definisi masuk akal stabilitas ekosistem telah mendorong beberapa pergeseran mendasar dalam metodologi pemodelan yang akan dijelaskan. Latar belakang Pada paruh pertama abad ke-20, banyak yang percaya bahwa ekologi komunitas alami berkembang menjadi sistem yang stabil melalui dinamika suksesi. Aspek keyakinan ini dikembangkan menjadi gagasan bahwa masyarakat yang kompleks lebih stabil daripada yang sederhana. Odum (1953), MacArthur (1955), Elton (1958) dan lain-lain mengutip sebuah susunan dari bukti empiris mendukung hipotesis ini.Beberapa contoh populer termasuk kerentanan terhadap bencana pertanian monokultur kontras dengan stabilitas jelas dari hutan hujan tropis yang beragam, dan frekuensi yang lebih tinggi dari invasi di masyarakat kepulauan yang sederhana dibandingkan dengan masyarakat daratan yang lebih kompleks. Ia berpikir bahwa suatu komunitas terdiri dari spesies dengan beberapa konsumen akan memiliki lebih sedikit dan invasi wabah hama dari komunitas spesies dengan konsumen yang lebih sedikit. Ini dinyatakan dalam cara yang umum teoritis oleh MacArthur (1955), yang berhipotesis bahwa "sejumlah besar jalur melalui setiap spesies diperlukan untuk mengurangi efek dari kelebihan populasi dari satu spesies." menyimpulkan MacArthur yang meningkatkan stabilitas "sebagai jumlah linkmeningkat "dan stabilitas yang lebih mudah untuk mencapai dalam kumpulan yang lebih beragam spesies, sehingga stabilitas masyarakat dengan menghubungkan kedua link trofik meningkat dan peningkatan jumlah spesies. Jenis lain dari pertimbangan teoritis muncul untuk mendukung hubungan kompleksitas-stabilitas positif. Sebagai contoh, Elton (1958) berpendapat bahwa sederhana pemangsa-mangsa model mengungkapkan kurangnya stabilitas di perilaku osilasi mereka menunjukkan, meskipun ia gagal untuk membandingkannya dengan model multispecies (Mei 1973). Gagasan bahwa "kompleksitas melahirkan stabilitas," yang sudah memiliki daya tarik intuitif besar serta berat sejarah di belakangnya, dengan demikian diberi gloss ketelitian teoritis di tahun 1950 pertengahan. Pada 50-an butuh di patina kebijaksanaan konvensional dan pada waktu diangkat menjadi status teorema ekologis atau "Formal bukti" (Hutchinson 1959). Sementara beberapa penyelidikan empiris selanjutnya menimbulkan pertanyaan tentang hubungan conclusiveness (misalnya, Hairston et al. 1968), hal itu tidak sampai awal 70-an bahwa gagasan menyiratkan bahwa kompleksitas stabilitas, sebagai umum teoritis, secara eksplisit dan ketat ditantang oleh pekerjaan analitis Robert Mei (1972, 1973), seorang ahli fisika dengan pelatihan dan ekologi oleh kecenderungan. May 1972 his1973 kertas dan buku "Stabilitas dan Kompleksitas dalam Ekosistem Model" (dicetak ulang dalam 2 edisi tahun 1974 dengan Pengantar menambahkan, afterthoughts, dan Bibliografi; yang paling baru dicetak ulang dalam edisi 8 tahun 2001 sebagai volume "Princeton Landmark di Biologi") adalah sangat penting di beberapa bidang. Metodologis, Mei memperkenalkan ekologi banyak repertoar yang banyak diperluas alat matematika luar Lotka-Volterra pemangsa-mangsa model, dan juga mengatur panggung untuk kontribusi ekologi besar untuk pengembangan teori kekacauan deterministik (misalnya, Mei 1974, 1976). Analitis, menggunakan analisis stabilitas Mei lokal dirakit secara acak matriks masyarakat untuk matematis menunjukkan bahwa stabilitas jaringan dengan kompleksitas berkurang. Secara khusus, ia menemukan bahwa sistem lebih beragam, dibandingkan dengan kurang beragam

sistem, akan cenderung tajam transisi dari stabil ke tidak stabil perilaku sebagai jumlah spesies, connectance tersebut (ukuran kekayaan-link probabilitas bahwa setiap dua spesies akan berinteraksi satu sama lain), atau meningkatkan kekuatan interaksi rata melebihi nilai kritis. Kami menjelaskan analisisnya secara lebih rinci pada bagian berikutnya. Mei (1973) juga menunjukkan bahwa bukti empiris tidak konklusif berkaitan dengan hubungan kompleksitas-stabilitas tertentu (misalnya, ada sejumlah ekosistem alam sangat stabil, produktif, dan sederhana seperti rawa-rawa pantai timur Spartina alterniflora; kompleks benua komunitas telah menderita kerusakan akibat hama seperti Ngengat Gypsy, dll). Hasil analisis dan kesimpulan May bahwa dalam "model matematis umum masyarakat multispecies, kompleksitas cenderung melahirkan ketidakstabilan" (hal. 74, edisi 2001) ternyata sebelumnya ekologis "intuisi" di atas kepalanya dan menghasut pergeseran dramatis dan memfokuskan kembali ekologi teoritis. Hasil-Nya meninggalkan ekologi empiris banyak bertanya-tanya bagaimana keragaman dan kompleksitas mencengangkan mereka diamati dalam komunitas alami bisa bertahan, meskipun Mei sendiri menegaskan tidak ada paradoks. Mei, mengatakan, "Singkatnya, tidak ada teorema nyaman meyakinkan bahwa keragaman dan kompleksitas meningkatkan stabilitas melahirkan masyarakat ditingkatkan, melainkan sebagai umum matematika, sebaliknya adalah benar. Tugas, karena itu, adalah untuk menjelaskan strategi licik yang membuat untuk bertahan stabilitas di sistem alam "(hal. 174, edisi 2001). Pekerjaan yang paling berikutnya terkait dengan jaring makanan ditujukan untuk menemukan struktur jaringan, strategi spesies ', dan karakteristik dinamis yang akan memungkinkan masyarakat kompleks untuk bertahan. Dalam beberapa kasus, penelitian ini dilakukan untuk menguatkan temuan May, dan penelitian lainnya berusaha untuk menghidupkan kembali apa yang banyak sekarang merasa menjadi hantu positif kompleksitas-stabilitas masa lalu.Apapun motivasi, bagian penting dari agenda penelitian yang sedang berlangsung termasuk memeriksa peran omnivory, jumlah tingkat trofik, interaksi lemah antara spesies, adaptif mencari makan konsumen, dan struktur jaringan yang kompleks pada berbagai langkahlangkah stabilitas ekosistem. Namun, secara substansial berbeda metodologi, definisi stabilitas, dan berbagai hasil kadang-kadang tampaknya memiliki sedikit bertentangan mengeruhkan pertanyaan awal apakah stabilitas kompleksitas melahirkan. Sebaliknya, pertanyaan ini menjadi lebih berguna menyusun kembali sepanjang garis gagasan Mei dari "strategi licik"-apa karakteristik umum jaringan ekologi yang kompleks yang memungkinkan untuk, mempromosikan, dan hasil dari stabilitas dan ketekunan dari ekosistem alamiah. Analisis Stabilitas lokal Matriks Masyarakat Dalam studi mani pada stabilitas pangan web, Mei (1972, 1973) diukur lokal atau lingkungan stabilitas. Dalam analisis ini, diasumsikan bahwa masyarakat terletak pada titik ekuilibrium di mana semua penduduk memiliki nilai konstan (Gambar 1a). Stabilitas keseimbangan ini diuji dengan gangguan kecil. Jika semua spesies kembali ke ekuilibrium - monoton atau dengan osilasi teredam - itu adalah stabil (Gambar 1a). Sebaliknya, jika kepadatan penduduk yang berkembang jauh dari kepadatan ekuilibrium - monoton atau berosilasi - mereka tidak stabil (Gambar 1b). Stabilitas Netral merupakan kemungkinan ketiga, di mana perturbasi tidak tumbuh atau meluruh sebagai kepadatan penduduk baik mencapai ekuilibrium alternatif atau berosilasi dengan amplitudo konstan dalam siklus batas (Gambar 1b). Dalam sebuah komunitas spesies n, pendekatan ini didasarkan pada matriks Jacobian nxn koefisien interaksi komunitas spesies yang menggambarkan dampak dari setiap spesies i pada pertumbuhan dari masing-masing spesies j kepadatan populasi ekuilibrium. Dalam jaring makanan, koefisien ini dapat positif (yaitu, i adalah dimakan oleh j), nol (tidak ada interaksi) atau negatif (yaitu, i makan j). Untuk menjelaskan interaksi dengan koefisien tunggal maka perlu untuk menganggap interaksi linier. Nilai-nilai eigen matriks n komunitas mencirikan perilaku jasmani (lihat Mei 1973 untuk penjelasan rinci bagaimana nilai-nilai eigen dihitung). Untuk setiap populasi, bagian real positif dari nilai eigen mengindikasikan pertumbuhan perturbasi, bagian real negatif menunjukkan pembusukan kekacauan, dan nol bagian real menunjukkan stabilitas netral. Oleh karena itu, jika salah satu nilai eigen memiliki bagian real positif sistem akan menjadi tidak stabil, misalnya, setidaknya salah satu spesies tidak kembali ke ekuilibrium. Stabilitas dapat diukur baik sebagai variabel biner - kembali ke ekuilibrium atau tidak - atau sebagai variabel metrik dalam bentuk waktu pengembalian yang dibutuhkan oleh kepadatan penduduk untuk menetap kembali ke ekuilibrium. Mei (1972, 1973) digunakan matriks komunitas di mana spesies secara acak terkait dengan kekuatan interaksi acak untuk menunjukkan bahwa stabilitas lokal menurun dengan kompleksitas (diukur sebagai connectance), keragaman, dan kekuatan interaksi rata-rata antara spesies.

Salah satu isu penting adalah bagaimana model sensitif adalah dimasukkannya trofik tampaknya penting linkyaitu, link trofik dapat yang mencerminkan beberapa persentase relatif kecil konsumsi predator yang diabaikan tanpa mempengaruhi hasil dari model?Jawabannya adalah "tidak" untuk link yang paling trofik.Sebagai tingkat cutoff (persentase dari diet) untuk dimasukkan naik di atas 10%, hasil bervariasi secara drastis mulai dari hasil yang terlihat di web yang lengkap, sehingga menunjukkan bahwa kelengkapan "taksonomi dan resolusi, struktur foodweb rinci, tidak membuat besar perbedaan dalam memprediksi hasil dari gangguan pers umum, seperti pemusnahan anjing laut berbulu di ekosistem Benguela "(Yodzis 1998). Interaksi antara hake dan bulu segel dalam web makanan Benguela sangat dipengaruhi oleh spesies lain di web (Yodzis 2000), dan sangat mungkin bahwa jenis-jenis pengaruh yang ditemukan di banyak, jika tidak sebagian besar ekosistem. Kehadiran efek ini menyebar berpotensi kuat dalam jaring makanan kompleks membuat penggunaan modul kecil sebagai sarana masyarakat disederhanakan analisis yang sangat tersangka bagi ekosistem banyak dan banyak jenis pertanyaan (Yodzis 2000). Kesimpulan Kami telah memeriksa tiga pendekatan pemodelan dinamik untuk mempelajari kompleksitas-stabilitas hubungan dalam jaring makanan abstrak, dan beberapa karakteristik utama mereka dibandingkan dalam Tabel 1. Jenis pemodelan memiliki akar dalam penelitian linier, dinamika ekuilibrium. Beberapa penelitian terus memanfaatkan ekuilibrium asumsi, yang mungkin cocok untuk beberapa jenis pertanyaan, seperti yang dibahas di bagian sebelumnya.Namun, sejak awal 1990-an pendekatan alternatif telah diambil keuntungan dari peningkatan daya komputasi dan kemajuan dalam dinamika nonlinier untuk mengeksplorasi dinamika populasi secara rinci, menggunakan asumsi yang nonlinier dan nonequilibrium lebih cenderung mencerminkan jenis dinamika yang terjadi di sistem alam. Bukannya terbatas pada hasil stabil / tidak stabil biner yang melambangkan analisis stabilitas lokal, peneliti sekarang dapat mengeksplorasi lebih luas jenis populasi dan seluruh sistem stabilitas. Hal ini terutama terjadi dengan ekstensi nonlinear, nonequilibrium dinamis analisis untuk jaring makanan dengan kompleks, struktur jaringan yang masuk akal. Sebagai contoh, salah satu ukuran baru stabilitas adalah persentase spesies di web makanan model yang menampilkan dinamika persisten (Martinez & Williams ms.), Yang dapat lebih dipecah menjadi persentase spesies yang menampilkan berbagai jenis persisten dinamika (misalnya, kesetimbangan stabil, siklus batas, kekacauan) (Gambar 1). Beberapa menjanjikan arah baru untuk jenis penelitian meliputi eksplorasi ke evolusi dan dinamika adaptif, dinamika hara, heterogenitas spasial, dan non-trofik interaksi. Namun, menambahkan lapisan baru masuk akal ekologi untuk model disertai dengan risiko menghasilkan ruang parameter begitu besar dan tidak terkendali bahwa interpretasi model hasil yang diberikan latihan kreatif kisah-berputar, dan link ke empirisme yang mungkin telah memotivasi Selain itu dapat diberikan tidak berguna. Setiap elaborasi perlu hati-hati dibenarkan, dibuat sesederhana mungkin, dan dieksplorasi secara detail. Alih-alih dibelenggu hanya untuk pertanyaan apakah kekayaan spesies dan connectance "melahirkan" stabilitas atau instabilitas, peneliti memperluas pencarian mereka untuk "Strategi licik" yang mempromosikan aspek yang berbeda dari populasi dan ekosistem ketekunan dan ketahanan. Terlepas dari metodologi yang digunakan, ada beberapa muncul, hasil yang konsisten menunjukkan bahwa jaring makanan alami memiliki non-acak jaringan struktur dan distribusi kekuatan yang mempromosikan interaksi tingkat tinggi dari populasi stabilitas dan ketekunan spesies. Seperti baru-baru ditunjukkan oleh McCann (2000), model dan empiris bukti (misalnya, Berlow 1999) bahwa interaksi lemah banyak bisa buffer beberapa kuat, stabil konsumen sumber daya interaksi, sehingga menstabilkan seluruh masyarakat, adalah konsisten dengan (1955) hipotesis MacArthur bahwa memiliki link makan lebih bertindak untuk meredam perubahan populasi yang besar. Non-acak struktur jaringan, terlepas dari kekuatan interaksi, juga muncul untuk penyangga terhadap kepunahan populasi, dan lebih realistis struktur makanan-web, semakin besar kegigihan spesies. Dari murni perspektif topologi, connectance dapat meningkatkan penyangga terhadap kemungkinan Cascading kepunahan (Dunne dkk. 2002b) sebagian karena connectance menengah dan tinggi jaring memiliki link lebih seragam distribusi (distribusi link trofik per spesies) dari rendah connectance jaring, yang cenderung memiliki kekuatan-hukum distribusi (Dunne dkk.2002a). Hukum kekuatan jaringan tampaknya sangat rentan terhadap kehilangan yang sangat terhubung node (misalnya, Albert et al, 2000, Dunne dkk.2002b). Harus jelas bahwa masih ada sejumlah besar pekerjaan yang harus dilakukan untuk May menjelaskan "strategi licik," dan dalam menghadapi hilangnya keanekaragaman hayati luas dan

perturbasi ekosistem, ada serangkaian semakin menarik alasan untuk melakukan itu penelitian. Penelitian jaringa makanan telah terbukti menjadi kendaraan yang berguna bagi banyak teori dan pertanyaan empiris dalam ekologi, dan beberapa pekerjaan yang paling heroik yang akan dicapai oleh orang-orang yang bersedia untuk mencoba mengintegrasikan pelajaran dari model abstrak dengan aplikasi RealWorld (misalnya, Yodzis 1998). Selain ekologi, analisis dan hasil yang muncul dari studi tentang jaring makanan kompleks cenderung bergema kembali keluar untuk mempengaruhi pemahaman kita tentang jenis-jenis jaringan biotik dan abiotik.

Model rantai makanan dua spesies merupakan model yang menyatakan interaksi dua populasi yaitu populasi prey dan predator, sedangkan model rantai makanan tiga spesies merupakan model yang menyatakan interaksi tiga populasi yaitu populasi prey, predator pertama dan predator kedua. Kedua model ini diperoleh dari kombinasi model pertumbuhan logistik pada populasi prey dengan model predator yang menggunakan respon fungsional Holling tipe II. Model yang digunakan merupakan persamaan differensial non linear dengan tiga variabel tidak bebas yaitu x t1( ) yang menyatakan jumlah populasi prey pada waktu t , x t2( )yang menyatakan jumlah populasi predator pertama pada waktu t , dan x t3( )yang menyatakan jumlah populasi predator kedua pada waktu t . Dari hasil analisis kestabilan yang dilakukan terhadap model rantai makanan dua spesies dan tiga spesies didapatkan tiga titik dan enam titik kesetimbangan dan berdasarkan nilai eigennya, didapatkan tiga kasus dan enam kasus kestabilan yang berbeda.

Sumber :
http://eprints.undip.ac.id/26888/2/4_Pendahuluan.pdf

http://bebas.ui.ac.id/v12/sponsor/Sponsor-Pendamping/Praweda/Biologi/0034%20Bio%201-7e.htm file:///E:/Dinamika%20Ekosistem%20%20Budiyanto.htm