P. 1
Tugas Limno Kelompok 3 - Dinamika Rantai Makanan

Tugas Limno Kelompok 3 - Dinamika Rantai Makanan

|Views: 376|Likes:
Published by Gracia Mustamu

More info:

Published by: Gracia Mustamu on Oct 21, 2011
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as DOCX, PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

01/09/2014

pdf

text

original

LIMNOLOGI

“Dinamika Rantai Makanan”

Kelompok 3
Grace Mustamu (100511003) Patricia Untu (100513013) Gristilia Lekatompessy (100511022) Yanti Kaleb (100513031) Sandria Pundoko (100514001) Junianti Soleman (100515010) Dedi Buamona (100513005) Ramlan Paputungan (1005155011) Alfrina Rumbiak Rantino Maya (100515005) Michael Nauw Feni Misen Steven Pinoke (100512002) Yane Balansada (100514003) Frisky Tamaka (100515009) Frengky Hartanto (100511020) Welem Bab Mario Wallong (100516003) Nelvianita Kiraling (100515017) Septian Bentalen (100514005)

Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas Sam Ratulangi Manado 2011

.

efisiensi dari transfer yang terbaik dikenal untuk energi dan bervariasi 2-40persen. dan kecil di bagian atas di mana terdapat karnivora lebih tinggi relatif sedikit.Studi ini memungkinkan peneliti untuk menemukan konstantabiokimia seperti laju pertumbuhan maksimum (μ) dan untuk mengukur kemampuan tanaman untuk mengambil nutrisi pada tingkat rendah (Ks). Tingkat transfer zat penting dapat diukur dengan menggunakan penambahan membatasi nutriens dengan budaya murni atau populasi alami dari bakteri dan ganggang. Seperti piramida itu merupakan luas di dasar dimana terdapat biomassa tanaman yang besar. Sebuah alternatif untuk mempelajari jaring makanan keseluruhan adalah untuk mengukur perubahan dalam subcompartments sistem. Konstanta berbeda dengan spesies dan berguna dalam menjelaskan siklus musiman fitoplankton serta memprediksi perubahan jika tingkat nutrisi yang diubah. Pola makan omnivora membuat mereka sulit untuk mengukur transfer energi atau nutrisi antara tingkat trofik.tetapi organisme juga membutuhkan diet seimbang unsur atau molekul organik esesential dilakukan seperti asam amino dan vitamin. Ketika jumlah dan jenis makanan yang dimanfaatkan oleh setiap organisme diketahui. dan dinamika jaringan makanan lengkap bahkan lebih sulit.Sulit untuk benar-benar membuat semua pengukuran yang dibutuhkan untuk membangun jaring makanan sederhana. Beragam pilihan makanan yang baik dijelaskan dalam jaring makanan yang biasanya berasal dari pengukuran kualitatif dari isi perut hewan atau pengetahuan tentang nutrisi yang dibutuhkan oleh ganggang atau tanaman lainnya. tingkat trofik istilah yang terbaik dianggap sebagai konsep ideal. . Sebagian besar energi dan nutrisi yang diperoleh oleh satu tingkat trofik yang hilang di panas atau ekskresi dengan hanya sejumlah kecil ditahan untuk pertumbuhan.sehingga energi aliran diagram harus hati-hati diartikan. Penggunaan konsentrasi oksigen serapan karbon 14 untuk mengukur produktivitas primer adalah contoh yang baik. Bahkan.dekomposisi bakteri.DINAMIKA RANTAI MAKANAN Energi dan nutrisi yang ditransfer dari sumber-sumber asli mereka melalui tingkat trofik berturutturut oleh phytosynthesis. Energi adalah ukuran nyaman transfer ini. Teoridi balik konsep biokimia ditarik atau melampaui batas-batasnya ketika diterapkan pada seluruh danau. Nilai gizi per kalori dari makanan dapat sangat luas. atau memberi makan hewan herbivoradan karnivora. Isotop stabil atau radioaktif yang sering digunakan untuk melacak aliran nutrisi atau biomassa jarak pendek dalam jaring makanan.Konsep yang paling umum dari biomassa atau transfer energy adalah piramida biologis. tergantung untuk sebagian besar pada usia dan kompleksitas biologis dari organisme yang bersangkutan. Banyak organisme perairan fleksibel dalam memilih makanan. atau muara. dinamika jaringan makanan dapat dibangun di mana pentingnya setiap komponen jaringan dapat ditampilkan. telah herbivora di tengah. sungai.

Pendekatan ini memperluas metode klasik yang mengandalkan pada analisis isi perut atau penurunan dalam jumlah spesies mangsa melalui pemakan rumput atau predasi.Gambar 10. Rantai makanan. Dalam bab ini kita membahas faktor-faktor fisiologis dan biokimia umum seperti konstanta pertumbuhan enzim dan efisiensi precentage transfer energi antara tingkat trofik. suhu. atau distribusi dari berbagai spesiesorganisme. dalam kondisi alamiah lebihpilihan mangsa terbatas dan tingkat menyusui jauh lebih rendah daripada yang diamati di laboratorium. Pengukuran . Sebagian besar kesulitan dalam rantai makananpenelitian berasal dari ketidakmampuan kita untuk ekstrapolasi akurat dari studi laboratorium untuk pertumbuhan tanaman alami atau tingkat pakan ternak. Sebaliknya.4 Aliran energi dan daur materi Pendahuluan Sedikit yang diketahui tentang dinamika rantai makanan daripada yang diketahui tentang faktor-faktor lain seperti cahaya. ketika dikurangi dengan diagram aliran disederhanakan. memberikan pandangan dari strukturdinamis dari ekosistem perairan. Di laboratoriumhewan-hewan besar seperti ikan cepat dapat mengkonsumsi berbagai mangsa.

Penyelidikan ini mungkin melibatkan isotop radioaktif dan stabil sebagai pelacak. Pendekatan yang diambil sendiri adalah terbatas karena limnologist adalah sebanyak peduli dengan nilai gizimakanan sebagai dengan konten energi mutlak. Untuk hewan airjumlah dan kesehatan telur dan muda menunjukkan makanan dan energi yang ditransfer ke generasi berikutnya. Berbagai elemen hadir dalam jaringan tanaman yang mudah diukur dan menunjukkan nutrisi yang tersedia ke tingkat trofik berikutnya. Nevada. Akhirnya. mereka dapat memberikan petunjuk mengenai faktor pertumbuhan limiting plant nutrisi. dan berbagai faktor lingkungan lainnya. herbivoures. alga-Scraping serangga atau siput. seluruh organisme kandungan gizi. dapat dibangun. Untuk mempelajari jaring makanan limnologists menggunakan kalorimetri bom. detritivores. dll.Di dasar rantai makanan. memungkinkan jaring makananyang bisa ditarik. sepanjang tahun pengukuran dari kelompokkelompok utama organism diperlukan. Figure 1: Fish food web in Pyramid Lake. nutrisi.IBP 8 12. Lebih-organisme yang halus membelah pengukuran menjadi kelompok funcional tertentu seperti lalat capung-mengonsumsi ikan. Pendekatan lain untuk menanam dinamikaadalah untuk mengukur respon tanaman terhadap nutrisi tambahan dalam percobaan pertumbuhan. Rincian teknik yang paling umum digunakan adalah diberikan dalam Manual. Dengan cara ini sebuah piramida biologi menjadi kelompok-kelompok organisme mengelompokkan fungsional yang umum seperti karnivora. Selanjutnya. Pengaturan Nutrisi dan Aliran Energi Sebelum mencoba makanan-rantai studi. pengetahuan tentang energi dan nutrisi lewat di . dan volume APHA terbaru. Individu atau populasikeseluruhan dapat dibakar dalam kalorimeter bom dan energi yang diukur ini kemudian digunakan untuk menentukan aliran energi. dan nutrisi-serapan kinetika. fotosintesis diukur dalam kaitannya dengan cahaya. bakteri heterotrofik. dll.

. bahwa komponen-komponen biotik pada rantai makanan ekosistem menempati tingkatan trofi tertentu. dan seterusnya. tetapi hanya sebagian yang mengalami perpindahan dari satu organisme ke organisme lainnya. Ketika organisme autotrof (produsen) dimakan oleh herbivora (konsumen I). Ada beberapa tingkatan taraf trofi pada rantai makan sebagai berikut. maka energi yang tersimpan dalam produsen (tumbuhan) berpindah ke tubuh konsumen I (pemakannya) dan konsumen II akan mendapatkan energi dari memakan konsumen I. karena dalam proses transformasi dari organisme satu ke organisme yang lain ada sebagian energi yang terlepas dan tidak dapat dimanfaatkan. tidak seluruh energi dapat dimanfaatkan. herbivora menempati tingkat trofi kedua.antara setiap kelompok fungsional yang kecil akan memungkinkan sebuah jaringan dinamika makananyang akan dibangun. Piramida Ekologi Telah kita ketahui bersama. tumbuhan hijau sebagai produsen menempati taraf trofi pertama yang hanya memanfaatkan sekitar 1% dari seluruh energi sinar matahari yang jatuh di permukaan bumi melalui fotosintesis yang diubah menjadi zat organik. dan seterusnya. Setiap tingkatan pada rantai makanan itu disebut taraf trofi. Misalnya. seperti produsen menempati tingkat trofi pertama. a) Tingkat taraf trofi 1 : organisme dari golongan produsen (produsen primer) b) Tingkat taraf trofi 2 : organisme dari golongan herbivora (konsumen primer) c) Tingkat taraf trofi 3 : organisme dari golongan karnivora (konsumen sekunder) d) Tingkat taraf trofi 3 : organisme dari golongan karnivora (konsumen predator) Di dalam rantai makanan tersebut. karnivora menempati tingkat trofi ketiga.

fitoplankton memegang peranan penting dalam rantai makanan di danau. maka hanya 10% energi yang berasal dari tumbuhan hijau dimanfaatkan oleh organisme itu untuk pertumbuhannya dan sisanya terdegradasi dalam bentuk panas terbuang ke atmosfer. seperti pada Gambar 10. maka keseimbangan alam dalam ekosistem akan terpelihara. semakin sedikit sehingga membentuk sebuah piramida yang disebut piramida ekologi. Oleh karena itulah.6 Piramida ekologi Rantai Makanan di Danau Danau adalah cekungan besar dan luas di daratan yang berisi sejumlah air. Dengan demikian. diatom dan dinoflagelata. fitoplankton mampu berfotosintesis karena memiliki klorofil untuk membuat makanannya sendiri dengan bantuan cahaya matahari. Pada umumnya danau berisi air tawar meskipun beberapa danau mengandung air asin darilaut. Sama seperti alga. Fitoplankton hidup melayang-layang di air. Selama keadaan produsen dan konsumen konsumen tetap membentuk piramida. Contoh tumbuhan alga adalah lidah tiung. Komponen Rantai Makanan di Danau Produsen Tumbuhan alga dan fitoplankton adalah produsen makanan di dalam rantai makanan di danau. energi yang tersedia untuk tingkat trofi pada rantai makanan seperti berikut: semakin tinggi tingkat trofi. Gambar 10. Tidak hanya tumbuhan atau hewan yang tinggal di dalam air. umumnya berwarna hijau dan melekat di bebatuan atau dasar danau yang masih terpapar cahaya matahari. Konsumen .Jika tumbuhan hijau dimakan organisme lain (konsumen primer). Ia hanya bisa dilihat melalui mikroskop. Tumbuhan alga menyerupai tanaman. Contoh fitoplankton yang hidup di danau adalah sianobakteri. Kehidupan di sekitar danau sangat komplek. Ada juga alga yang menyerupai lumut namun berlendir sehingga membuat bebatuan di danau menjadi licin.6. makhluk hidup yang tinggal di daratan sekitar danau juga memegang peranan penting dalam siklus rantai makanan di danau.

Konsumen teratas adalah predator atau pemangsa tingkat tinggi di dalam siklus rantai makanan di danau. serta berudu. mammalia kecil. Mereka berguna untuk merombak bangkai hewan yang telah mati. Dari uraian itu dapat . capung. Sosoknya besar dan menakutkan. Pengurai Komponen penting yang berperan dalam rantai makanan di danau adalah pengurai atau dekomposer. itik. dan bakteri. burung air dan mammalia kecil. Energi yang hilang tersebut dapat membatasi panjang atau pendek suatu rantai makanan di dalam ekosistem. PPB dimanfaatkan oleh konsumen (heterotrof) seperti hewan dan manusia. Contohnya ikan kecil atau anak-anak ikan. Laju penyimpanan energi pada konsumen disebut sebagai Produktivitas Sekunder. Arus energi pada rantai makanan.Zooplankton adalah hewan air yang kecil seperti kutu air dan rebon. bangau dan ikan pike. ular air. Contoh Rantai Makanan di Danau Diatom --> kutu air --> larva capung --> ikan kecil --> ikan besar --> bangau --> pengurai (kembali ke) diatom Produktivitas dalam Ekosistem Produktivitas dalam ekosistem merupakan hasil keseluruhan sistem dalam bentuk bioenergi per satuan waktu dalam ekosistem dengan uraian sebagai berikut: Laju penyimpanan energi dalam bentuk senyawa kimia oleh produsen (tumbuhan hijau) per satuan luas per satuan waktu (kalori/cm2/tahun) disebut sebagai Produktivitas Primer Kotor (PPK). Omnivora adalah hewan pemakan tumbuhan dan hewan lain. ada sebagian energi yang terbuang pada setiap tingkat taraf trofi. mereka memakan ikan yang lebih kecil. maka rantai makanan semakin panjang atau sebaliknya. konsumen itu mesintesis energi dan disimpan di dalam jaringan. katak. Dalam rantai makanan di danau. Ikan pike adalah pemangsa bermulut besar dan bergigi tajam. Sekitar 20% dari energi PPK digunakan oleh tumbuhan hijau untuk proses pernapasan (respirasi) dan sisanya sekitar 80% disimpan oleh tumbuhan hijau (penyusun tubuh tumbuhan) disebut sebagai Produksi Primer Bersih (PPB). Contohnya ikan karper kaca. udang satang. dan penyu peta palsu. Mereka disebut karnivora karena memakan hewan lain. Konsumen ketiga dan seterusnya adalah hewan karnivora dan omnivora. beberapa zooplankton seperti larva capung. Mereka memakan fitoplankton karena itulah disebut sebagai konsumen tingkat I dalam rantai makanan di danau. Contoh hewan karnivora adalah kumbang air. Contoh pengurai di danau adalah siput. burung mandar. Misalnya elang. Ia termasuk hewan ganas yang memakan berbagai jenis ikan. tetapi energi tersebut dipindahkan pada organisme lain. katak. Selanjutnya. Energi yang hilang pada proses respirasi tumbuhan hijau tidak dapat dipindahkan pada organisme lain. cacing. Adapun energi yang terbuang melalui sisa pencernaan (egesta) berupa feses dan energi yang terbuang melalui sisa metabolisme (ekskreta) berupa urin tidak hilang. Jika energi yang hilang semakin sedikit. dedaunan dan tumbuhan yang gugur di danau untuk dipecah menjadi zat hara yang berguna bagi produsen. dan ikan. dan tumbuhan yang hidup di tepi danau. Konsumen di posisi kedua pada rantai makanan di danau adalah pemakan zooplankton. dan lalat kadas. yaitu dekomposer dan detritivor. serangga. Mereka termasuk hewan herbivora karena memakan produsen yang memiliki sifat seperti tumbuhan.

Nekton. . misalnya cacing dan remis. sedangkan lainnya tumbuhan biji. merupakan tumbuhan atau hewan yang melekat/bergantung pada tumbuhan atau benda lain. dan terpengaruh oleh iklim dan cuaca. yaitu karnivora predator. Berdasarkan aliran energi. terdiri alas fitoplankton dan zooplankton. Air masuk ke dalam sel hingga maksimum dan akan berhenti sendiri. Hewan dan tumbuhan rendah yang hidup di habitat air. Hampir semua filum hewan terdapat dalam air tawar. misalnya ikan. danfagotrof (makrokonsumen). c. Adaptasi organisme air tawar adalah sebagai berikut. dalam mengatasi perbedaan tekanan osmosis melakukan osmoregulasi untuk memelihara keseimbangan air dalam tubuhnya melalui sistem ekskresi. Hewan tingkat tinggi yang hidup di ekosistem air tawar. organisme yang mengapung atau berenang di permukaan air atau bertempat pada permukaan air. dan saprotrof atau organisme yang hidup pada substrat sisa-sisa organisme. Produktivitas Primer Bersih (PPB) = laju pertumbuhan membuat energi kimia (PPK) – laju pertumbuhan menggunakan energi kimia 2. organisme dibagi menjadi autotrof (tumbuhan). Makanan dikonsumsi = tumbuhan + respirasi + egesta + ekskreta Ekosistem Air Tawar Ciri-ciri ekosistem air tawar antara lain variasi suhu tidak menyolok. Bentos. misalnya serangga air. misalnya keong. hewan yang aktif berenang dalam air. Neuston. Tumbuhan tingkat tinggi. biasanya melayang-layang (bergerak pasif) mengikuti gerak aliran air. Adaptasi hewan Ekosistem air tawar dihuni oleh nekton. hewan dan tumbuhan yang hidup di dasar atau hidup pada endapan. dan pencernaan. tekanan osmosisnya sama dengan tekanan osmosis lingkungan atau isotonis. 2. Nekton merupakan hewan yang bergerak aktif dengan menggunakan otot yang kuat. Lihat Gambar. 1. Habitat air tawar merupakan perantara habitat laut dan habitat darat. 1.disimpulkan bahwa produktivitas ekosistem merupakan indikator untuk mengukur total aliran energi melalui semua tingkat taraf trofi sehingga jumlah kehidupan yang didukung oleh aliran energi dalam suatu ekosistem dapat dihitung sebagai berikut. organisme dibedakan sebagai berikut. Perifiton. seperti teratai(Nymphaea gigantea). e. parasit. Berdasarkan kebiasaan hidup. insang. Macam tumbuhan yang terbanyak adalah jenis ganggang. d. penetrasi cahaya kurang. b. a. mempunyai akar jangkar (akar sulur). Adaptasi tumbuhan Tumbuhan yang hidup di air tawar biasanya bersel satu dan dinding selnya kuat seperti beberapa alga biru dan alga hijau. Organisme yang hidup di air tawar pada umumnya telah beradaptasi. Bentos dapat sessil (melekat) atau bergerak bebas. misalnya ikan. Plankton. Penggolongan organisme dalam air dapat berdasarkan aliran energi dan kebiasaan hidup.

Ganggang berfotosintesis dan bereproduksi dengan kecepatan tinggi selama musim panas dan musim semi. Cahaya matahari menembus dengan optimal. Daerah yang dapat ditembus cahaya matahari sehingga terjadi fotosintesis disebut daerah fotik. termasuk ekosistem air mengalir adalah sungai. Daerah ini dihuni oleh cacing dan mikroba. Danau Danau merupakan suatu badan air yang menggenang dan luasnya mulai dari beberapa meter persegi hingga ratusan meter persegi. 1. b. itik dan angsa. dan burung pemakan ikan. reptilia air dan semi air seperti kura-kura dan ular. c. Air yang hangat berdekatan dengan tepi. Daerah yang tidak tertembus cahaya matahari disebut daerah afotik. Mikroba dan organisme lain menggunakan oksigen untuk respirasi seluler setelah mendekomposisi detritus yang jatuh dari daerah limnetik. serangga. Berbagai Organisme Air Tawar Berdasarkan Cara Hidupnya Di danau terdapat pembagian daerah berdasarkan penetrasi cahaya matahari. Daerah limnetik Daerah ini merupakan daerah air bebas yang jauh dari tepi dan masih dapat ditembus sinar matahari. Gbr. Di danau juga terdapat daerah perubahan temperatur yang drastis atau termoklin. Berdasarkan hal tersebut danau dibagi menjadi 4 daerah sebagai berikut. termasuk ganggang dan sianobakteri. berbagai siput dan remis. Daerah profundal Daerah ini merupakan daerah yang dalam. Daerah ini dihuni oleh berbagai fitoplankton. a) Daerah litoral Daerah ini merupakan daerah dangkal. Zooplankton dimakan oleh ikanikan kecil. dan beberapa mamalia yang sering mencari makan di danau.Ekosistem air tawar digolongkan menjadi air tenang dan air mengalir. Tumbuhannya merupakan tumbuhan air yang berakar dan daunnya ada yang mencuat ke atas permukaan air. . yaitu daerah afotik danau. kemudian ikan besar dimangsa ular. krustacea. ikan.Termoklin memisahkan daerah yang hangat di atas dengan daerah dingin di dasar. Komunitas tumbuhan dan hewan tersebar di danau sesuai dengan kedalaman dan jaraknya dari tepi. Zooplankton yang sebagian besar termasuk Rotifera dan udangudangan kecil memangsa fitoplankton. Komunitas organisme sangat beragam termasuk jenis-jenis ganggang yang melekat (khususnya diatom). kura-kura. Ikan kecil dimangsa oleh ikan yang lebih besar. amfibi. Termasuk ekosistem air tenang adalah danau dan rawa.

yaitu sebagai berikut : a.d. Gbr. dan di dasar air banyak terdapat oksigen sepanjang tahun. karena fitoplankton sangat produktif. Perubahan ini juga dapat dipercepat oleh aktivitas manusia. Daerah bentik Daerah ini merupakan daerah dasar danau tempat terdapatnya bentos dan sisa-sisa organisme mati. dihuni oleh sedikit organisme. karena fitoplankton di daerah limnetik tidak produktif. dan oksigen terdapat di daerah profundal. Eutrofikasi membuat air tidak dapat digunakan lagi dan mengurangi nilai keindahan danau. Danau Oligotropik Oligotropik merupakan sebutan untuk danau yang dalam dan kekurangan makanan. Pengkayaan danau seperti ini disebut "eutrofikasi". misalnya dari sisa-sisa pupuk buatan pertanian dan timbunan sampah kota yang memperkaya danau dengan buangan sejumlah nitrogen dan fosfor. Danau Eutropik Eutropik merupakan sebutan untuk danau yang dangkal dan kaya akan kandungan makanan. terdapat bermacam-macam organisme. Empat Daerah Utama Pada Danau Air Tawar Danau juga dapat dikelompokkan berdasarkan produksi materi organik-nya. airnya jernih sekali. b. Model Dinamika Jaring Makanan . Ciri-cirinya adalah airnya keruh. Ciricirinya. sehingga terjadi produksi detritus yang berlebihan yang akhirnya menghabiskan suplai oksigen di danau tersebut. Akibatnya terjadi peledakan populasi ganggang atau blooming. Danau oligotrofik dapat berkembang menjadi danau eutrofik akibat adanya materi-materi organik yang masuk dan endapan.

banyak yang percaya bahwa ekologi komunitas alami berkembang menjadi sistem yang stabil melalui dinamika suksesi. Ia berpikir bahwa suatu komunitas terdiri dari spesies dengan beberapa konsumen akan memiliki lebih sedikit dan invasi wabah hama dari komunitas spesies dengan konsumen yang lebih sedikit. Sementara beberapa penyelidikan empiris selanjutnya menimbulkan pertanyaan tentang hubungan conclusiveness (misalnya. Elton (1958) dan lain-lain mengutip sebuah susunan dari bukti empiris mendukung hipotesis ini. Metodologis. ketahanan. 1968). dan berbagai aspek stabilitas ekosistem. Banyak dari jenis pemodelan berorientasi sendiri sekitar perdebatan kompleksitas-stabilitas klasik dan abadi dalam ekologi. ketahanan. sering ditandai sebagai jumlah link dan / atau jumlah spesies dalam suatu komunitas. "Stabilitas" dalam ekologi adalah menangkap semua istilah yang telah banyak didefinisikan untuk mencerminkan aspek populasi dan / atau keseimbangan sistem.Abstrak Kami membahas aspek teoritis dari agenda jaring makanan penelitian yang lebih luas. Elton (1958) berpendapat bahwa sederhana pemangsa-mangsa model mengungkapkan kurangnya stabilitas di perilaku osilasi mereka menunjukkan. seorang ahli fisika dengan pelatihan dan ekologi oleh kecenderungan. Analitis. dibandingkan dengan kurang beragam . Pada 50-an butuh di patina kebijaksanaan konvensional dan pada waktu diangkat menjadi status teorema ekologis atau "Formal bukti" (Hutchinson 1959). Dalam beberapa kasus stabilitas mengacu pada hasil dari dinamika internal sementara dalam kasus lain itu mencerminkan respon dari populasi atau sistem ke perturbasi. dan juga mengatur panggung untuk kontribusi ekologi besar untuk pengembangan teori kekacauan deterministik (misalnya. Latar belakang Pada paruh pertama abad ke-20. sebagai umum teoritis.Beberapa contoh populer termasuk kerentanan terhadap bencana pertanian monokultur kontras dengan stabilitas jelas dari hutan hujan tropis yang beragam. Jenis lain dari pertimbangan teoritis muncul untuk mendukung hubungan kompleksitas-stabilitas positif. hal itu tidak sampai awal 70-an bahwa gagasan menyiratkan bahwa kompleksitas stabilitas. menggunakan analisis stabilitas Mei lokal dirakit secara acak matriks masyarakat untuk matematis menunjukkan bahwa stabilitas jaringan dengan kompleksitas berkurang. Ini dinyatakan dalam cara yang umum teoritis oleh MacArthur (1955). sehingga stabilitas masyarakat dengan menghubungkan kedua link trofik meningkat dan peningkatan jumlah spesies. Odum (1953). MacArthur (1955)." menyimpulkan MacArthur yang meningkatkan stabilitas "sebagai jumlah linkmeningkat "dan stabilitas yang lebih mudah untuk mencapai dalam kumpulan yang lebih beragam spesies. May 1972 his1973 kertas dan buku "Stabilitas dan Kompleksitas dalam Ekosistem Model" (dicetak ulang dalam 2 edisi tahun 1974 dengan Pengantar menambahkan." yang sudah memiliki daya tarik intuitif besar serta berat sejarah di belakangnya. Gagasan tentang apa definisi masuk akal stabilitas ekosistem telah mendorong beberapa pergeseran mendasar dalam metodologi pemodelan yang akan dijelaskan. Mei 1974. meskipun ia gagal untuk membandingkannya dengan model multispecies (Mei 1973). Gagasan bahwa "kompleksitas melahirkan stabilitas. Mei memperkenalkan ekologi banyak repertoar yang banyak diperluas alat matematika luar Lotka-Volterra pemangsa-mangsa model. ia menemukan bahwa sistem lebih beragam. Secara khusus. khususnya latar belakang dan berbagai pendekatan yang digunakan untuk pemodelan dinamika jaring makanan dalam sistem abstrak dengan lebih dari dua taksa. secara eksplisit dan ketat ditantang oleh pekerjaan analitis Robert Mei (1972. yang paling baru dicetak ulang dalam edisi 8 tahun 2001 sebagai volume "Princeton Landmark di Biologi") adalah sangat penting di beberapa bidang. afterthoughts. Sebagai contoh. dan Bibliografi. dengan demikian diberi gloss ketelitian teoritis di tahun 1950 pertengahan. yang berhipotesis bahwa "sejumlah besar jalur melalui setiap spesies diperlukan untuk mengurangi efek dari kelebihan populasi dari satu spesies. Hairston et al. 1973). ketekunan. dan ketahanan. dan frekuensi yang lebih tinggi dari invasi di masyarakat kepulauan yang sederhana dibandingkan dengan masyarakat daratan yang lebih kompleks. Aspek keyakinan ini dikembangkan menjadi gagasan bahwa masyarakat yang kompleks lebih stabil daripada yang sederhana. 1976). khususnya aspek-aspek yang berhubungan dengan penelitian empiris teoritis dan terkait jarring makanan ke dalam hubungan antara kompleksitas ekosistem.

Namun. "Singkatnya. secara substansial berbeda metodologi. 1973) digunakan matriks komunitas di mana spesies secara acak terkait dengan kekuatan interaksi acak untuk menunjukkan bahwa stabilitas lokal menurun dengan kompleksitas (diukur sebagai connectance). akan cenderung tajam transisi dari stabil ke tidak stabil perilaku sebagai jumlah spesies. jumlah tingkat trofik. Untuk menjelaskan interaksi dengan koefisien tunggal maka perlu untuk menganggap interaksi linier. dan nol bagian real menunjukkan stabilitas netral. edisi 2001) ternyata sebelumnya ekologis "intuisi" di atas kepalanya dan menghasut pergeseran dramatis dan memfokuskan kembali ekologi teoritis. bagian real negatif menunjukkan pembusukan kekacauan. meskipun Mei sendiri menegaskan tidak ada paradoks. Oleh karena itu. keragaman. 174. 1973) diukur lokal atau lingkungan stabilitas. Mei (1972.mereka tidak stabil (Gambar 1b). sebaliknya adalah benar. di mana perturbasi tidak tumbuh atau meluruh sebagai kepadatan penduduk baik mencapai ekuilibrium alternatif atau berosilasi dengan amplitudo konstan dalam siklus batas (Gambar 1b). mengatakan. setidaknya salah satu spesies tidak kembali ke ekuilibrium. dan penelitian lainnya berusaha untuk menghidupkan kembali apa yang banyak sekarang merasa menjadi hantu positif kompleksitas-stabilitas masa lalu. . Analisis Stabilitas lokal Matriks Masyarakat Dalam studi mani pada stabilitas pangan web. Hasil analisis dan kesimpulan May bahwa dalam "model matematis umum masyarakat multispecies. Mei (1972. dan sederhana seperti rawa-rawa pantai timur Spartina alterniflora. dan hasil dari stabilitas dan ketekunan dari ekosistem alamiah. dan karakteristik dinamis yang akan memungkinkan masyarakat kompleks untuk bertahan. adalah untuk menjelaskan strategi licik yang membuat untuk bertahan stabilitas di sistem alam "(hal. connectance tersebut (ukuran kekayaan-link probabilitas bahwa setiap dua spesies akan berinteraksi satu sama lain). diasumsikan bahwa masyarakat terletak pada titik ekuilibrium di mana semua penduduk memiliki nilai konstan (Gambar 1a). Stabilitas dapat diukur baik sebagai variabel biner . strategi spesies '. i adalah dimakan oleh j). edisi 2001). Dalam beberapa kasus. Dalam sebuah komunitas spesies n. Nilai-nilai eigen matriks n komunitas mencirikan perilaku jasmani (lihat Mei 1973 untuk penjelasan rinci bagaimana nilai-nilai eigen dihitung). Kami menjelaskan analisisnya secara lebih rinci pada bagian berikutnya. mempromosikan. dan kekuatan interaksi rata-rata antara spesies. pendekatan ini didasarkan pada matriks Jacobian nxn koefisien interaksi komunitas spesies yang menggambarkan dampak dari setiap spesies i pada pertumbuhan dari masing-masing spesies j kepadatan populasi ekuilibrium. dan struktur jaringan yang kompleks pada berbagai langkahlangkah stabilitas ekosistem. Mei. dll). Untuk setiap populasi. Sebaliknya. Tugas. kompleks benua komunitas telah menderita kerusakan akibat hama seperti Ngengat Gypsy. melainkan sebagai umum matematika. Pekerjaan yang paling berikutnya terkait dengan jaring makanan ditujukan untuk menemukan struktur jaringan. Stabilitas keseimbangan ini diuji dengan gangguan kecil.Apapun motivasi. Hasil-Nya meninggalkan ekologi empiris banyak bertanya-tanya bagaimana keragaman dan kompleksitas mencengangkan mereka diamati dalam komunitas alami bisa bertahan. dan berbagai hasil kadang-kadang tampaknya memiliki sedikit bertentangan mengeruhkan pertanyaan awal apakah stabilitas kompleksitas melahirkan. Stabilitas Netral merupakan kemungkinan ketiga. karena itu.itu adalah stabil (Gambar 1a).kembali ke ekuilibrium atau tidak . tidak ada teorema nyaman meyakinkan bahwa keragaman dan kompleksitas meningkatkan stabilitas melahirkan masyarakat ditingkatkan. misalnya. kompleksitas cenderung melahirkan ketidakstabilan" (hal. jika salah satu nilai eigen memiliki bagian real positif sistem akan menjadi tidak stabil. definisi stabilitas. pertanyaan ini menjadi lebih berguna menyusun kembali sepanjang garis gagasan Mei dari "strategi licik"-apa karakteristik umum jaringan ekologi yang kompleks yang memungkinkan untuk. adaptif mencari makan konsumen. Sebaliknya. interaksi lemah antara spesies. bagian penting dari agenda penelitian yang sedang berlangsung termasuk memeriksa peran omnivory. i makan j).monoton atau dengan osilasi teredam . 74. Dalam analisis ini. jika kepadatan penduduk yang berkembang jauh dari kepadatan ekuilibrium . koefisien ini dapat positif (yaitu. nol (tidak ada interaksi) atau negatif (yaitu.sistem.monoton atau berosilasi . penelitian ini dilakukan untuk menguatkan temuan May.atau sebagai variabel metrik dalam bentuk waktu pengembalian yang dibutuhkan oleh kepadatan penduduk untuk menetap kembali ke ekuilibrium. Dalam jaring makanan. produktif. Jika semua spesies kembali ke ekuilibrium . bagian real positif dari nilai eigen mengindikasikan pertumbuhan perturbasi. ada sejumlah ekosistem alam sangat stabil. Mei (1973) juga menunjukkan bahwa bukti empiris tidak konklusif berkaitan dengan hubungan kompleksitas-stabilitas tertentu (misalnya. atau meningkatkan kekuatan interaksi rata melebihi nilai kritis.

tidak membuat besar perbedaan dalam memprediksi hasil dari gangguan pers umum. hasil bervariasi secara drastis mulai dari hasil yang terlihat di web yang lengkap. link trofik dapat yang mencerminkan beberapa persentase relatif kecil konsumsi predator yang diabaikan tanpa mempengaruhi hasil dari model?Jawabannya adalah "tidak" untuk link yang paling trofik. sejak awal 1990-an pendekatan alternatif telah diambil keuntungan dari peningkatan daya komputasi dan kemajuan dalam dinamika nonlinier untuk mengeksplorasi dinamika populasi secara rinci. kesetimbangan stabil. dan sangat mungkin bahwa jenis-jenis pengaruh yang ditemukan di banyak. Terlepas dari metodologi yang digunakan. dan beberapa karakteristik utama mereka dibandingkan dalam Tabel 1. seperti pemusnahan anjing laut berbulu di ekosistem Benguela "(Yodzis 1998)." dan dalam menghadapi hilangnya keanekaragaman hayati luas dan . Harus jelas bahwa masih ada sejumlah besar pekerjaan yang harus dilakukan untuk May menjelaskan "strategi licik.Salah satu isu penting adalah bagaimana model sensitif adalah dimasukkannya trofik tampaknya penting linkyaitu. dibuat sesederhana mungkin. siklus batas. Kehadiran efek ini menyebar berpotensi kuat dalam jaring makanan kompleks membuat penggunaan modul kecil sebagai sarana masyarakat disederhanakan analisis yang sangat tersangka bagi ekosistem banyak dan banyak jenis pertanyaan (Yodzis 2000). struktur jaringan yang masuk akal. hasil yang konsisten menunjukkan bahwa jaring makanan alami memiliki non-acak jaringan struktur dan distribusi kekuatan yang mempromosikan interaksi tingkat tinggi dari populasi stabilitas dan ketekunan spesies. seperti yang dibahas di bagian sebelumnya. menambahkan lapisan baru masuk akal ekologi untuk model disertai dengan risiko menghasilkan ruang parameter begitu besar dan tidak terkendali bahwa interpretasi model hasil yang diberikan latihan kreatif kisah-berputar. model dan empiris bukti (misalnya. dan dieksplorasi secara detail. peneliti sekarang dapat mengeksplorasi lebih luas jenis populasi dan seluruh sistem stabilitas. Berlow 1999) bahwa interaksi lemah banyak bisa buffer beberapa kuat. Namun. jika tidak sebagian besar ekosistem. Hukum kekuatan jaringan tampaknya sangat rentan terhadap kehilangan yang sangat terhubung node (misalnya. connectance dapat meningkatkan penyangga terhadap kemungkinan Cascading kepunahan (Dunne dkk. Beberapa penelitian terus memanfaatkan ekuilibrium asumsi. stabil konsumen sumber daya interaksi. Seperti baru-baru ditunjukkan oleh McCann (2000). Hal ini terutama terjadi dengan ekstensi nonlinear.Namun. Non-acak struktur jaringan. juga muncul untuk penyangga terhadap kepunahan populasi. sehingga menunjukkan bahwa kelengkapan "taksonomi dan resolusi. yang mungkin cocok untuk beberapa jenis pertanyaan. yang cenderung memiliki kekuatan-hukum distribusi (Dunne dkk. peneliti memperluas pencarian mereka untuk "Strategi licik" yang mempromosikan aspek yang berbeda dari populasi dan ekosistem ketekunan dan ketahanan. 2002b) sebagian karena connectance menengah dan tinggi jaring memiliki link lebih seragam distribusi (distribusi link trofik per spesies) dari rendah connectance jaring.). dan link ke empirisme yang mungkin telah memotivasi Selain itu dapat diberikan tidak berguna. nonequilibrium dinamis analisis untuk jaring makanan dengan kompleks. salah satu ukuran baru stabilitas adalah persentase spesies di web makanan model yang menampilkan dinamika persisten (Martinez & Williams ms. sehingga menstabilkan seluruh masyarakat. dinamika hara. menggunakan asumsi yang nonlinier dan nonequilibrium lebih cenderung mencerminkan jenis dinamika yang terjadi di sistem alam.2002b). Kesimpulan Kami telah memeriksa tiga pendekatan pemodelan dinamik untuk mempelajari kompleksitas-stabilitas hubungan dalam jaring makanan abstrak. ada beberapa muncul. dan non-trofik interaksi. Interaksi antara hake dan bulu segel dalam web makanan Benguela sangat dipengaruhi oleh spesies lain di web (Yodzis 2000).2002a). Albert et al. semakin besar kegigihan spesies. adalah konsisten dengan (1955) hipotesis MacArthur bahwa memiliki link makan lebih bertindak untuk meredam perubahan populasi yang besar. Setiap elaborasi perlu hati-hati dibenarkan. Dunne dkk. kekacauan) (Gambar 1). terlepas dari kekuatan interaksi. Sebagai contoh. 2000. Beberapa menjanjikan arah baru untuk jenis penelitian meliputi eksplorasi ke evolusi dan dinamika adaptif. Yang dapat lebih dipecah menjadi persentase spesies yang menampilkan berbagai jenis persisten dinamika (misalnya. Dari murni perspektif topologi. struktur foodweb rinci. Jenis pemodelan memiliki akar dalam penelitian linier. Alih-alih dibelenggu hanya untuk pertanyaan apakah kekayaan spesies dan connectance "melahirkan" stabilitas atau instabilitas. dan lebih realistis struktur makanan-web. Bukannya terbatas pada hasil stabil / tidak stabil biner yang melambangkan analisis stabilitas lokal.Sebagai tingkat cutoff (persentase dari diet) untuk dimasukkan naik di atas 10%. heterogenitas spasial. dinamika ekuilibrium.

ui. didapatkan tiga kasus dan enam kasus kestabilan yang berbeda. Dari hasil analisis kestabilan yang dilakukan terhadap model rantai makanan dua spesies dan tiga spesies didapatkan tiga titik dan enam titik kesetimbangan dan berdasarkan nilai eigennya. ada serangkaian semakin menarik alasan untuk melakukan itu penelitian. sedangkan model rantai makanan tiga spesies merupakan model yang menyatakan interaksi tiga populasi yaitu populasi prey. dan x t3( )yang menyatakan jumlah populasi predator kedua pada waktu t . Model rantai makanan dua spesies merupakan model yang menyatakan interaksi dua populasi yaitu populasi prey dan predator. Penelitian jaringa makanan telah terbukti menjadi kendaraan yang berguna bagi banyak teori dan pertanyaan empiris dalam ekologi.undip.ac. predator pertama dan predator kedua.htm .id/26888/2/4_Pendahuluan. x t2( )yang menyatakan jumlah populasi predator pertama pada waktu t .pdf http://bebas.htm file:///E:/Dinamika%20Ekosistem%20%20Budiyanto. Kedua model ini diperoleh dari kombinasi model pertumbuhan logistik pada populasi prey dengan model predator yang menggunakan respon fungsional Holling tipe II.ac. analisis dan hasil yang muncul dari studi tentang jaring makanan kompleks cenderung bergema kembali keluar untuk mempengaruhi pemahaman kita tentang jenis-jenis jaringan biotik dan abiotik. Sumber : http://eprints. Yodzis 1998).id/v12/sponsor/Sponsor-Pendamping/Praweda/Biologi/0034%20Bio%201-7e. Selain ekologi. Model yang digunakan merupakan persamaan differensial non linear dengan tiga variabel tidak bebas yaitu x t1( ) yang menyatakan jumlah populasi prey pada waktu t . dan beberapa pekerjaan yang paling heroik yang akan dicapai oleh orang-orang yang bersedia untuk mencoba mengintegrasikan pelajaran dari model abstrak dengan aplikasi RealWorld (misalnya.perturbasi ekosistem.

¾¯½f° ff½ f¾ ¾¾ ¯¯ ½ff°° f°¯ °–fff° ° – ¯ f¾ ¯f°–fff€€¾ °––f©¯f  ½f°f°–  °– ff° ° – ff¯ ¾f ¾¾ ¯ f½f °–¾ f–f    9 f¾9¯  ¾%99 % f©½ ¯ f°¯ ¯ f ° –¯f%99% f© ½ ¯ f°¯ °––°ff° ° –¯f  .ff°f° °¾¯¾ ¯ f°+ ¾½f¾+ – ¾f+ ¾ f   4889027%..7 .

fnf¯¯ f°f°–  f°ff ff© °¾–f°––f°–  ¾ f°–f°f°°f¯ f° © f¯½¾ ¯f€¯ f°  f½f ff¯fff –f°¾¯  f°– ½ fff½f f¯¯°f f f f½f¾   f½f¾–f°¾¯ ffff ff¾ f–f    f½f¾¯ f° @¯ f°f°– ½ fff f¾f°f ¾ ¾f f° ° °–¾ °ff¾ ½  f½f f–f  f°f–f©f ¯f¾  ff¯¾ °––f¯f¾¯¯ f°ff°  °¾ °   @¯ f°°–f°–– ¾ ½  ff%-¯½f f––f° f% ¯ ¯½°fff©f°–f%ff¾%   f° f°¯ f° ° ff°– ½ f ff  f°f°¾¯¾¾°f¾f¯f °–f° f°f° ¾¯¾¾°–°–f°ff¾°¾   f½f¾ f° ¾¾ ¯fff ° ° ° - °¯ ½ff° f°f°– – ff€ °–f° ¯ °––°ff°f°–f  f°°–f°––f°– ½  ¾¾ ¯fff ¯¾f°ff°  ff¯¯ °–ff¾½  ff° f°f°¾¯¾¾¯ ff°¾¯ –f¾°¯ ¯ ff  ¾ ¯ f°–f°f ff¯ °f¯ f¾¾ ¯ ¾ ¾ °¾f°–  f°½ °n °ff°  f ffff¯ ½ff°½ f°fff ff f°f f ff 9 °––°–f°–f°¾¯  ff¯f f½f  f¾ff°ff° ° – f° f¾ff° ½     f¾ff°ff° ° – –f°¾¯   f–¯ °©f f€%¯ f°%  f°€f–€ %¯f°¾¯ °% ff°f½ f ½ff¾  f°¾f½€ff–f°¾¯ f°– ½½f f ¾ ¾f¾¾f ¾¾f–f°¾¯     f¾ff° f¾ff° ½ –f°¾¯   ff°¾ f–f   f 9f°°    ff¾€½f°° f°½f°°  f¾f°f¯ ff°– ff°–% – f½f¾€%¯ °–– fff°f  - °   f°f°–f€  °f°– ff¯f ¯¾f°ff°  n - ¾°  –f°¾¯ f°–¯ °–f½°–ff  °f°– ½ ¯ff°fff  ¯½f½f f½ ¯ff°f ¯¾f°f¾ f°––ff  9 €° ¯ ½ff°¯ f°ff f°f°–¯  f$ –f°°– ½f f¯ f°ff ° ff° ¯¾f°f °–   °¾  f° f°¯ f°f°– ½  f¾fff ½½f f ° f½f°  °¾ f½f¾ ¾¾%¯  f%ff – f f¾  ¯¾f°fnfn°– f° ¯¾ ff¯ f  . n ¾¾ ¯ffff°fff°ff¾¾ f¯ ° ½ ° f¾nffff°–  f°  ½ °–f ¯ f°nfnf .

¾¾ ¯fff –°–f°¯ °©f f °f°– f° f¯ °–f @ ¯f¾ ¾¾ ¯f °f°–f ff f°f f°ff  ¯f¾ ¾¾ ¯f¯ °–f f ff¾°–f   f°f f°f¯ ½ff°¾f f f°ff°–¯ °–– °f°– f°f¾°f¯f f f½f¯  ½ ¾ –°––f f¾f°¯  ½ ¾ –       f–f–f°¾¯ @ff  f¾ff°.

ff ½°f  f°f  f½f½ ¯ f–f° f f  f¾ff°½ ° f¾nfff¯fff f ff°– f½f  ¯ ¾nfff¯fff¾ °––f ©f €¾° ¾¾ ¾  f f€ f ff°– f   ¯ ¾nfff¯fff ¾  f ff€  f°f©–f  f½f f f½  ff°  ¯½ ff°– f¾¾ff ¯° @ ¯°¯ ¯¾ff° f ff°–f°–f ff¾ °–f° f f °–°  f¾f  ¯°f¾¯ f° f° f° ¾ f  f°f¾ ¾f °–f° ff¯f° f°©ff°f f ½   f¾ff°f ¾  f°f  f–¯ °©f  f f¾ f–f   f%f ff f f°¯ ½ff° f f f°–f .

fff¯fff¯ ° ¯ ¾ °–f°½¯f f°–f°–f  ff° °–f° ½ @¯ f°°f¯ ½ff°¯ f°ff°– ff f° f°°ff f f°–¯ °nf ff¾½ ¯ff°f  ¯°f¾–f°¾¯ ¾f°–f f–f¯ ¯f¾© °¾ © °¾–f°––f°–f°–¯  f%¾¾°f f¯%   f–f¾½ f° ¯¾ ¾ f°––f ¾fn f f° f¯€   ½ff f°¾ ¯f¾ ½  f f f°f  f°f°–¾f  f° f½f¯f¯fff°–¾ °–¯ °nf¯ff°  f°f  f f¯°  f f°¯ ½ff° f ff f¾f°–©f f ½ f°¯f¾ f½f  ¯ ¾¾°f¯fff f f° °   f–f €½f°°  ¯f¾–f°––f°– f°¾f° f  f°––f°– €¾° ¾¾ f°  ½ ¾ °–f° n ½ff°°––¾ f¯f ¯¾¯½f°f¾ f°¯¾¯¾ ¯  ½f°°f°–¾ f–f° ¾f ¯f¾€ f f° f°–   f°–f° n¯ ¯f°–¾f€½f°° ½f°° ¯ff° f°  f° n f° n ¯f°–¾f f°f°–  ¾f  ¯ f° f° ¾f ¯f°–¾ff f f  f° °–½ ¯ff°f°  n f f½€° f f f°¯ ½ff° f ff°– ff¯ f f ff€ f°f  . f f°–f°¾¯ f°¯ °––°ff°¾– °° ¾½f¾ ¾  ¾  f¯ ° ¯½¾¾ ¾f°–©f f f f ¯°  f f° ° nfn°– f°¯ f  .

f f ° f f°¯ ½ff° f f f¾f f°f ¯½f  f½f°f °¾ f°¾¾f ¾¾f–f°¾¯ ¯f     ¯½ff fDf¯f9f ff°f@ff f°f©–f f½f  ¯½f°  f¾ff°½ ¾¯f –f° °f f¾ f–f   f f°f–½ –½¯ ½ff°¾ f°° f°ff°– ff¯ f°  f°–f°¯ff°f° f °f€½f°°  f f¯°  f ½ € .

n°f f°f© °¾ f  ° ¾ –f°¾¯  f°  f¾ff f°f  f½f¾– °¾ ½f°©f°–f°  f°f½ ½¯ ½ff°¾ f°° f°ff°– f°–f f°ffff° f° °–f°¯ff°f° f °f€½f°°¾f°–f½ € .

 n°f f fff°f    f½f ¯fnf¯ ¯fnf¯–f°¾¯  f° ¾– °  f½f  f f½€° f  f°f–€ f½f  ¯ f°–¯ °©f  f°f €f ff f°f¯f  ¯f –f° f°–¯f¾ f° ° f½f° 9  ff°°©–f f½f ½ n ½f ff¾¯f°¾f ¯¾f°f f ¾¾f ¾¾f½½ ff°½ f°f° f°¯ °f°¾f¯½fff°–¯ ¯½ ff f°f °–f° f°–f°¾ ©¯f°– ° f°€¾€  f°f ©f ½  ff°½½f¾–f°––f°– ff ¯°– ¾ °––f ©f ½ ¾ ¾f°–  f°f°–f°f¯ °–f ¾f° ¾½f¾– °  f°f ¾   9 °–fff° f°f¾ ½ ° ¾  €f¾ €f¾¯ ¯ ff f f½f –°ff° f– f°¯ °–f°–°f ° ff° f°f   4/03..3.2.73.3 ..

fnf°–¯ °°–ff°¾f f¾ ¾ f–f©¯f°¯ °°–f f°¾f f¾f°–  ¯ f°¯ °nf½f ff¯¯½f°f°–  f–f¯¾½ ¾ ¾ ¾ °––f¾f f¾¯f¾fff °–f°¯ °– °–f° f°€¯ °°–f f°½ °°–ff°©¯f¾½ ¾ ¾  °¾f° f ½ ¯ f°–f° ¾¯°n°¯ ° °– °–f°¯½ ¾f¾ ¾f f¾½¾€  f–fn°  °%% ½ ° f½f ff¾ f°f½ ¯f°–¾f ¯f°–¾f¯ ¯ °–°–f½f°f°–°f¾f f¾ ½ f¾f¾¯  f¯ °°©f° ¯ ¾½°f–f–f°¯ ¯ f° °–f°°f °–f°¯  ¯¾½ n ¾%.   % n ff°– ff¯ ¾f° °–f°9 °–f°f¯ °f¯ ff° f€ –¾  f°  –f€ f°–½f°– f n ff°– ff¯ ¾f°¾ f–f¯  9°n °f° ¯f  – %f ff¾f°–f½ °°–  f½f  f°– .  –¾  .-897.fn%% °%% f°f° f°¯ °–½¾ f¾¾°f° f  ¯½¾¯ ° °–½ ¾¾° f½fn°½½   ¯f¾  °f°f° f f½ °nf°f½ f°f°¯°°f¾ °–f°¾f f¾© f¾ ff°©f° ½¾f°– f–f¯  f°€  °¾f°– °–– f°f¾ ¯f¾fff ½ff°f°–¾ f°f  f° °–f° °–f°¯f¾fff fff°f°– ¯½ ¾ f ½ ff¾f¯°f¾   f ¾½ ¾ ¾ °–f° f½f°¾¯ °ff°¯ ¯ ¾  f°°f¾f ff¯f f¯°f¾¾½ ¾ ¾ °–f°°¾¯ °f°– ¾  ° °fff° ff¯nfff°–¯¯ ¾ .fn%% f°– ½ ¾¾ ff ¾ ©¯f ¾f ©f¯ f¾ f½¾½ ¾ ¾ ½ f°°¯ °–f°– €  f  f°½½f¾ f¾f¾½ ¾ ¾  ¯ °¯½f°. % f–f¾f° ff ¯½ ¾f¾¯ ff°¾f f¾ f°–¾ f¯ ¯ fff °€ ¾f¾ f f¾ ©ff  ff°–°f  °–f° ¯f°  –¾¾  f° ¾ f° ½  °–ff° 9f f f°  ½f°f ©f¾f°ff°° °¾°f f°½f ff f°–f¯ °©f ¾f¾   ¯f –¾ff ¯f  %n°¾°%  ¯ °ff f½f½ °  f° ¯½¾¾ f°©°f¯ °¯ f° ½ f°ff° °f°– °–f°n°n¾ ° ¾¾%¯¾f°f f¾° f % f f¾f¯½fff f° ff–f–f¾f°¯ °ff° ff¯½ ¾f¾¾f f¾ ¾ f–f¯¯ ¾ ¾ nff ¾½¾ f° f f°f°– ½  ©ff°f°f¾ . ¯ ¯½  °ff° – f°f ½ ff°– f°f ½ f¾ff¯f ¯ffff I f ½ ¯f°–¾f ¯f°–¾f¯   f°©–f¯ °–f½f°––°–°° ¾ – ¾f°½ °– ¯ f°–f°   fnff°  ¯°¾%¯¾f°f . f f¾ nfffnf¯f¾¯f¾fff°¯f ¯f¾¯ °°©f° ff¾f f¾©f°–f° °–f° ¯½ ¾f¾ f°–  nff¾¾ f¯ ° ¯f° ff¾¾ ¯  f–f¯   f° °–f° °–f° f°– f–f¯ . % % ¾ f°–f€¾f °–f°½ ff° f° –   n ° °–f° .f¾ f¾ f°  f f¾ f°¯½ ¾f¾ ff¯¾¾ ¯. f¯¯ ¯ ff¾f¾½  ¾ ff– ° f©f°–¯ff°f°½ ° f°f°– f¾ ¾¾°fff ff°– f°  f–f½ ° ff°f°– –°ff°°½ ¯ f° °f¯f©f°–¯ff°f° ff¯¾¾ ¯ f ¾f °–f°  f ff¾f  f°f f© °¾½ ¯ f°  °f¾¾ ° ¾ f½  ff° ¯½ ¾f¾ ¾f f¾f¾ f°f f  ff¯ – ¾¾°ff¾½  f¾½ f°–  °–f° °–f° ½ ° f° ¯½¾ ¾ f° f©f°–¯ff°f°  ff¯ °–f°f°ff¯½ ¾f¾ ¾¾ ¯  ¾ °– f° f¾ f–f©¯f° f°$ff©¯f¾½ ¾ ¾ ff¯¾f¯°f¾  f°  f–ff¾½  ¾f f¾ ¾¾ ¯  f f¾  ff¯ –f ff¯ °f°–f½¾ ¯f¾ff°– f f°f  €°¾f°°¯ °n ¯°f°f¾½ ½½f¾ f°$ff ¾ ¯ f°–f°¾¾ ¯   °f°  ff°f°   ff°f°  f° ff°f° ff¯ f½ff¾¾¾f f¾¯ °–fn½f ff¾ f °f¯f° °f ¾ ¯ °ff ff¯f¾¾f°¯ °n ¯°f° ¾½° f½½f¾ff¾¾ ¯ ½  f¾ f–f¾f°  °f°–f½f €°¾¯f¾ff¾f f¾ ¾¾ ¯ f¯ ° °– f½f½ – ¾ f°¯ ° f¾f ff¯ ¯  –½ ¯ f°f°–ff° © f¾f°   ff ff°– 9f f½f½ f¯ff f    f°ff°–½ nff ff –¯°f¾ff¯  ¯ f°–¯ °©f  ¾¾ ¯f°–¾f ¯ f °f¯f¾¾ ¾ ¾½  f°f°°  ¯ f°–f°¯ °©f –f–f¾f° ff ¯f¾ffff°–¯½ ¾ ¾f  f½f ff°–¾ f°f  ¯%% .  % °f¾ ¯ °––°ff°f°f¾¾¾f f¾.

 ¯ °–fff°  °–f°f   ff f  ¯f°f¯f°¯ f°f° ff f–f¯f° f°¯½ ¾f¾¯ °°–ff°¾f f¾ ¯ ff°¯f¾fff °–ff° ¯ f°f°¾ f–f¯¯¯f ¯ff ¾ f°ff ff °f @–f¾  f °f f ff°¯ °© f¾f°¾f –nf°–¯ ¯ f° ff°¾f f¾ ¾¾ ¯ff¯ %f   ¾% 9  ©ff°f°–½f°– °f f °–f°©f°–¯ff°f° ©f°° ¯ ° ¯f°¾©f°–f° ¾f –¾½ ¾ ¾  f°ff ¾ °f¯¾f°–ff°¯ ¯°–°f° ¯f¾fff¯½ ¾° ff° ff¯ f½ff¾¾ ½ ° f°° ff°°¯ °–ff°  ¯f°.f ff ff¯ ¯ ¯f ¯f¾¯¯¯f¾fff¯¾½ n ¾ ¯½ ¾f¾n ° °–¯ ff°  f¾f f° %f    ¾% °ff¾ ¯°f –¾ °¾  ff¾ ½ff°f f°¯ °–f¾½ – ¾ f° f¯f¾ f°¯ ¯€¾f° ¯ f – ¾ f¾ -f¯ °°––ff° – ¯½¾ f°f f°f f°f f–f¯f°f f–f¯f° f°¯½ ¾f¾¯ °n °–f°–f°¯  f f¯f ff¯¯°f¾ff¯ ¾f ff° ¯ ¾½°.f¾fffff¯¾ ¯f°½f f¾f f¾½f°–f° . °½ °© f¾f°°n f–f¯f°f°f °f – ° °–% D°¾ f½½½f¾  f–f° f½¾€ f°f – °¯ °–° f¾f°½ ¯ f°½  f¾  f–f° f° –f€¯ °°©f°½ ¯ ¾f° fnff°  f°° f–f° f¯ °°©f°¾f f¾ ° f  f °f ©f¾ff¾f°f – °¯ ¯ f–f° f½¾€¾¾ ¯ff°¯ °©f  f¾f   ¯¾f°f ¾  f°f¾ff¾f¾½ ¾ ¾ f ¯ f   ¯ f f¾ f½f  f¾ f–f ff  °   ¯ f   ¯ff f ff¾ f–fff ¯  ff¯ °f ½ °– ¯ ff°f°–  f°  ½f ff°½ °  °¯ ° f½ ¯ f   ¯ . %%©–f¯ °°©f° ff  ¯½¾ f°¾€ ff° °–f°  °–f°¯½ ¾f¾ ¾f f¾  °%¯¾f°f f f¾ ©¯f ¾¾ ¯ff¯¾f°–f¾f  ½ €  f°¾ f°f¾ ½ ff ff½f°f¯½f°ff °€f ¯½ ¾ °f¯°f¾ f ¯ ° f ¾ff°f ff¯f¾ ½ -– °–f½¾  % f¾f°f¾¾ f° ¾¯½f°.f¾.f  f°½ ° f°f°°f ¾ff°¯ °– ½f° ¯ ff½ff°– f°f¾ ff°–¯ f¾f ¯ °©f f°½¾€¯½ ¾f¾ ¾f f¾¯f¾ff ½f½°¯f¾  f–f°½ °°– ff– ° f½ ° f° f°–¾ f°– f°–¾°– ¯f¾¯ ¯ ¾f½ f°¯° ©¯f°–f€ ° f¾ ¯ff°ff ¾½ ¾ ¾ f f½€¯ °nf¯ff°°¾¯ °  f°¾©f°–f°f°–¯½ ¾½f f  f–ff°–f f°–f¾f f¾ ¾¾ ¯ -f¯° ¾ nff¾ ¾f°¾f  f¯  –  €°¾¾f f¾  f°  f–f f¾f f°– f f°–f¯½f°f¯ ¯¾   °f°–f°¯ °– f°½ f°ff°fff½ff ¾f f¾¯½ ¾f¾¯ ff°  f°f ½ f°ff°°¯ °©f   –°f¯ °¾° ¯ f ¾ ½f°©f°––f¾–f–f¾f°.¾¾ ¯ ff°n ° °–f©f¯f°¾¾ f¾f   f¾f ½ f¾ f–f©¯f¾½ ¾ ¾ n°° nf°n   ¾ %f° fff° °½ f f¾ ff¾ f½ f¾½ ¾ ¾ff° ° f¾¾f¾f¯ff°% ff ¯ °°–ff° ff°° f¾ff¯  °f¾ f¯¯ °© f¾f°f°f¾¾°f¾ nff °n½f f f–f° °f .  f ¾f –n f½fff ¾¯¯©f°–f° –f°–¯½ ¾f°– ¯ ¯°–°f°° ¯ ¯½¯¾f°  f°f¾ f¾f f¾ f°  °f° f ¾¾ ¯ ff¯f °f¾¾f f¾f. ¾ ° ¯ ° –f¾f° ff f½ff ¾ . %  % –°ff°¯f¾¯°f¾ ¯f°f¾½ ¾ ¾¾ nfffnf f °–f° ff°° f¾fnf° ¯ °°©f° ff¾f f¾f¯ °° °–f°¯½ ¾f¾% ¾ f–fn°° nf°n %  f–f¯f°  f° ff°° f¾ff fff°ff¾½ ¾ ¾  . %  % fff°–°–f°¾f f¾ ff¯f°f¾¾°  f¾¯¾f° ff¯f¾fff  f½f f   ¯ ¯f°f¾ ¯f½ °  ¯ ¯°f°¾f°%f¯ ff% f f¾ ¾ ¯ f°–f°° © °–f°–f°––f° n f¾ ¯f¾½ ¾ ¾ ¯ f   ¯ ¯°°ff °–f°¾f¾  f¯  f ff¾f %f¯ ff%  f°f ©f ½f ff°½ °  f°–  ¯ f°–©f f ½f ff°  ¯ ¯°°ff ¾f¾ ¯  f f¾f %f¯ f % f f¾- f¯ ½ff°  ¯°–°f° –f  ¯f°f½  f¾ f¯ ff¯ ¾ f–f ½f ff°½ °   f ¯ °nf½f  ¯f °f€ff ¾f¾ °–f°f¯½ °¾f° ff¯¾¾ ff¾%f¯ f  % ff¯¾ f¯°f¾¾½ ¾ ¾° ½ ° ff°°  f¾ff°½f f¯f¾fn f°°° €¾ ° ° f¾¯°f¾¾½ ¾ ¾f°–¯ °––f¯ ff° f¯½f f¾ f½¾½ ¾ ¾½f f½ ¯ f° f ¯f¾°– ¯f¾°–¾½ ¾ ¾© ½f ff°½½f¾  ¯ ff¯©f°–¯ff°f°  €¾ °° f½f½¾€ %f f ff ¯ff° ©% °% ff f° f¾%ff° –f€%f ¯ff°©% D°¯ °© f¾f° ° f¾ °–f° €¾ °°––f¯ff½ °¯ °–f°––f½° f¾°  -f °f – °¯f¾° ¯°f¾¯ °nf°½ f©f¾¯f°%f.

f°  Jf¯¾¯¾ % f°– f½f  ½ nf¯ °©f ½ ¾ °f¾ ¾½ ¾ ¾f°– ¯ °f¯½f°  f–f© °¾½ ¾¾ ° °f¯f%¯¾f°f  ¾ ¯ f°–f°¾f  ¾¾ ff¾  fnff°%%f¯ f%  f½f¯ °©f°©f°ff f°© °¾½ ° f°¯ ½ ¾½f¾  ¾ f° °f¯ff f½€  °f¯fff   – °f¾ ¾½f¾f  f°°° €° f¾ -f¯° ¯ °f¯ ff°f½¾f° f¯f¾ff –°¯  ¾ f °–f°¾¯ °–f¾f°f°–½ff¯   – ¾f f° f  ° f ff° ½ f¾¯ f¾ f°–  f°ff° f€¾f ½f  f°°  ¯½¾¯ f°–¯°–° f¯ ¯f¾ f° f½f  f° f –°f  f½ f f¾½ f f  °ff°   f¾ ¾ f°f¯°–°  f°  ¾½f¾¾ nff f  f   °––f°f°½ f°ff°f½ff fff°¾½ ¾ ¾ f° n°° nf°n  ¯ ff° ¾f f¾ff°¾f f¾ ½ ° ¯ ¯½ f¾½ °nff°¯  f° f – n f°–¯ ¯½¯¾f°f¾½ f°–  f f½½f¾ f° ¾¾ ¯  °f° f°  ff°f° @  ½f¾ f¯  –f°– –°ff° f f f½f¯°n f¾f°–°¾¾ ° ¯ °°©f° ff©f°–¯ff°f°ff¯¯ ¯°° fnf©f°–f°¾ f° ¾ ¾ ff°f°– ¯ ¯½¯¾f°° f¾°–f°–– f½½f¾¾f f¾ f°  °f°¾½ ¾ ¾  ½  f f °©f° .ff¾f¾½ °°–f ff f–f¯f°f¯ ¾ °¾€f ff ¯f¾f°°f€f¯½f°f½ °°–° f °€ f½ff°–¯ °n ¯°f° f½f½ ¾ °f¾  f€ n°¾¯¾½ ff°– f ff° f°½f¯ ¯½ °–ff¾ f¯ "ff f°°ff ff  f °°f°–½f°–€  f–f°–f n€€%½ ¾ °f¾  f  %° ¯f¾f°°f ff¾ f¾ ff¾¾ nff f¾¾¯f ff¾ f°– f  f°– °–f½ ¾ °––f¯ °°©f° ff  °–f½f° f¾°¯ f° ¾¾  ¾€  °n  f¯ ¯ f ¾f½  ff° ff¯¯ ¯½ ¾f¾ f–f°––f°½ ¾¯¯  ¾ ½ ½ ¯¾°ff°f°©°–f    ¾¾ ¯ °– f % ¾% ° f¾f°fff  f°  ¾ –  ff¯ ¯ff°f° °– f¾f°–f ½ °–f ¾½ ¾ ¾f°  % ¾%  f°¾f°–f ¯°–° ff© °¾ © °¾½ °–ff°–  ¯f°  f°f  ©f f¾ f–f° ¾f ¾¾ ¯  f f° € °¯ ° f ½ °¾f ff¯©f°–¯ff°f° ¯½ ¾¯ ¯ f½ °––°ff°¯  n¾ f–f¾ff°f¯f¾fff ¾ f°ff°f°f¾¾f°–¾f°–f  ¾f°–f f– ¾¾ ¯ f°f f° f°f© °¾½ f°ff°% ¾%  ¾¯½f°f¯ f ¯ ¯ ¾f–f½ ° ff°½ ¯ f° °f¯°¯ ¯½ f©f¯½ ¾f¾ ¾f f¾ °–f° ff¯ ©f°–¯ff°f°f ¾f  f° f½fff ¾f¯f¯  f  f° °–f° ff¯@f   °¾ ½ ¯ f°¯ ¯ff ff¯½ ° f°°   °f¯f  ¯  f½f½ ° f° ¾ ¯ ¯f°€fff°  ¯f¾¯¾ f°–¯°–°nn° f½f© °¾½ f°ff° ¾ ½ f°–  ff¾  f–f°¾ ¯°f -f¯° ¾ ©fff f°½ ° ff°f °f€ f f¯  °°–f° f½ °°–ff° ff¯½f¾ f° ¯f©f° ff¯ °f¯f°°° °¯ °– ¾½f¾ °f¯f ½½f¾¾ nff°n ¯ °––°ff°f¾¯¾f°–°°°  f°°°  ¯ n ° °–¯ °n ¯°f° © °¾ °f¯ff°– ©f  ¾¾ ¯ff¯  f°°f  ff¾½f ff¾¾f $ f¾f  ° f°– ¯ f¯ f°–f°f°f¾¾¾f f¾f ½ ° ¾ ff°– f½f¯ °– ¾½f¾ f¾© °¾½½f¾ f° ¾ ¾¾ ¯¾f f¾ f° f¯f ©f  °–f° ¾ °¾°°° f °°  ¯ °f¯¾f°f¾¾°©f°–¯ff°f° °–f°¯½ ¾ ¾©f°–f°f°–¯f¾ff  f–fn°  ¾ff¾ff° f¾f f¾f ff½ ¾ °f¾ ¾½ ¾ ¾  ¯ff°f°¯ f°–¯ °f¯½f° °f¯f½ ¾¾ °%.n.

f°°%% ¯  f° ¯½¾ %¯¾f°f  % ff° f¾ ¯f f°f ¾f €€  f½ff ¾f °¾¯ °¾¯  ff° f¾ ¾ °––f¯ °¾f f°¾  ¯f¾fff f ff°¾¾ ° °–f°%%½ ¾¾.fn ff¯ ¯°¯ff°  ° f °¯  f¯½  ff°½½f¾f°– ¾f -° fnf¾©f°–f°   ½f¾ f ff°° f¾  ©–f¯°n°½ °f°––f f f½ ½°ff°½½f¾  f°  f¾¾¾¯ff°f°   ¾ ¯f° ¾f ––f°¾½ ¾ ¾ f¯°½ ¾½ €½– n°° nf°n  f½f¯ °°–ff°½ °f°––f  f f½ ¯°–°f°.

f¯ °© f¾f° ¾f –n  f° ff¯¯ °–f f½f°–°f f° ff–f¯f°fff¾ f° .f¾nf °– ½°ff°%°°    %¾ f–f°f °fn°° nf°n ¯ ° °–f f°°––©f°–¯ ¯° ¾ f–f¯ ¾ ¾% ¾ ¾°€½ ¾½ ¾ ¾% f ° f n°° nf°n ©f°– f°–n ° °–¯ ¯ ff° ¯ ¾ ¾%°°   f% ¯ ff° ©f°–f°f¯½f°f¾f°–f °f° f f½ f°–f°f°–¾f°–f  °–° %¯¾f°f   f   °°    % f¾© f¾ ff¯f¾f f¾ ©¯f ¾f½  ©ff°f°–f¾ ff°° .

 f°– –°ff°¯ ½ff°½ ¾f¯ff° €€  °¾f°°° f °–f° –fff  f f¾f%%f°–¯ °fff°©¯f½½f¾½ ½f ff %%f°–¯ °fff°©¯f ½½f¾½ f½ f¯f½f ff  f°%%f°–¯ °fff°©¯f½½f¾½ f f ½f ff ff¾f°f¾¾ ¾f f°f°– ff° f f½¯ f°f¯ff°f° f¾½ ¾ ¾ f° –f¾½ ¾ ¾  f½ff°–f f° °f¯ ¾ ¯ f°–f° f°  f¾ff°°f – °°f   f½ff° –ff¾¾ f° °f¯f¾¾ ¾f f°f°–  f  ¯   ½ $$ ½°¾ ° ½ fn  $$$%9 ° ff° ½ € ½ $$ f¾  fn  $$¾½°¾$½°¾ 9 ° f¯½°–$9f f$ –$     ¯ € $$$ $°f¯f ¾¾ ¯    f° ¯  .½  f¾ ¾¾ ¯ f f¾ f°–ff°¾ ¯f°¯ °fff¾f°°¯ ff°½ ° f° 9 ° f° ©f°–f¯ff°f° f  ¯ °©f  ° fff°f°– –°f f– f°f  f°½ f°ff° ¯½¾ ff¯ –  f° f½f½  ©ff°f°–½f°– f°–ff° nf½f f°– f°–f°– ¾ f °¯ °n f¯ °–° –f¾f°½ f©ff° f¯ f ¾f °–f°f½f¾ fJ %¯¾f°f  ¾ %  f° – f°f¾¾ f°f¾f°–¯°n f¾  °f°–©f°–¯ff°f°¯½ ¾n ° °– – ¯f ¯ f f°¯ ¯½ °–f½ ¯ff¯f°f °f°–© °¾ © °¾©f°–f°  f°f    . f°f¯ff°f° f¾½ ¾ ¾¯ ½ff°¯ f°–¯ °fff°° f¾ f½½f¾f½½f¾ ½  f°½ f ¾ f°–f°¯ f°f¯ff°f°–f¾½ ¾ ¾¯ ½ff°¯ f°–¯ °fff° ° f¾–f½½f¾f½½f¾½  ½ f½ f¯f f°½ f f  f¯ ° ½   f¯ °f¾¯ ½ ¯ f°–¾½f f½½f¾½  °–f°¯ ½ ff°–¯ °––°ff°  ¾½°€°–¾°f°–½  .

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->