Mekanisme Fotosintesis Fotosintesis terjadi di dalam kloroplas (gambar 1), struktur selaput didalam sel mesofil daun.

Kloroplas memiliki struktur halus di dalamnya kantung-kantung selaput lempeng yang disebut tilakoid. Di selaput tilakoid, klorofil dan pigmen aksesoris disusun menjadi kelompok-kelompok proses fotosintesis. fungsi yang disebut fotosistem. Masing-masing fotosistem mengandung sekitar 300 molekul pigmen yang terlibat langsung atau tidak langsung dalam

Gambar 1. Struktur kloroplas Masing-masing fotosistem ini memiliki pusat reaksi atau penjebak cahaya dimana molekul klorofil a yang spesial menjebak energi cahaya. Ada dua jenis fotosistem:Fotosistem I dan Fotosistem II. Di Fotosistem I, molekul klorofil a nya dinamakan P700 karena ia menyerap energi cahaya dari panjang gelombang 700 nanometer. Molekul klorofil di Fotosistem II diberi nama P680 karena molekul pigmen ini (klorofil a) menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nanometer. Fotosintesis melibatkan empat peristiwa biokimia: peristiwa fotokimia, transpor elektron, kemiosmosis dan fiksasi karbon. Reaksi fotokimia dan transpor elektron terjadi di selaput tilakoid. Selaput oval tilakoid mengelilingi sebuah vakuola atau wadah penyimpan dimana ion hidrogen disimpan hingga diperlukan dalam siklus Calvin, atau fiksasi karbon. Masing-

masing tilakoid bertumpu di stroma atau zat lantai di kloroplas. Stroma adalah lokasi terjadinya fiksasi karbon.

Peristiwa Fotosistem I Fosforilasi Siklik Transpor Elektron Energi cahaya menghantam sebuah fotosistem. Molekul pigmennya menyerap energi ini dan meneruskannya ke molekul pusat reaksi. Tingkat energi sebuah elektron di P700 naik ke tingkat yang lebih tinggi. Energi elektron yang bertambah ini menyebabkannya lepas dari molekul P700 (klorofil a) dan menempel sementara di sebuah molekul penerima yang disebut X. Dalam menerima eletron, molekul X tereduksi. Molekul X melewatkan elektron ke molekul penerima lainnya dan mengalami oksidasi dalam proses ini. Terjadi sederetan peristiwa reaksi redoks, dimana elektron diteruskan dari satu molekul penerima ke molekul penerima lainnya. Pada akhirnya ia kembali ke P700. Tiap langkah reaksi reduksi-oksidasi ini dipercepat (katalis) oleh sebuah enzim khusus. Energi yang dilepaskan saat elektron melewati rantai transpor ini dipakai untuk mensintesis ATP (Adenosin Tri Posfat). Ion hidrogen berlebih dilepaskan saat ATP terbentuk. Ion ini disimpan di wadah penyimpan di tilakoid. Fosfat inorganik dari cairan stroma disertakan dalam molekul ATP saat fosforilasi sintetik. Fotosintesis memerlukan energi dari ATP untuk mensintesis karbohidrat. Pada peristiwa Fotosistem I, elektron yang terangsang dapat melewati jalur yang berbeda dari yang menyusun ATP. Klorofil bertindak sebagai donor elektron dan kemudian menjadi penerima (akseptor) elektron. Ia menyumbangkan elektron terangsang yang kaya energi dan menerima balik elektron yang lemah (miskin energi).

Fosforilasi Nonsiklik Energi cahaya kembali menghantam sebuah molekul klorofil a. Sebuah elektron di molekul pusat reaksinya, P700, menjadi terangkat ke tingkat energi tinggi. Elektron ini lepas dari P700 dan diterima X. Dari molekul penerima X, elektron di lewatkan ke ferridoksin (Fd), sebuah senyawa yang mengandung besi. Fd melewatkan elektron ke senyawa transisi dan kemudian ke Nikotamida Adenin Dinukleotida Phosfat (NADP). Sesungguhnya ada dua molekul P700 yang melepaskan elektron saat peristiwa ini secara serempak. NADP menerima kedua elektron (2e) tersebut dan menjadi NADPH2. NADPH2 menyimpan kedua elektron dan tidak meneruskannya lagi. Energi dari NADPH2 akan menjadi sumber energi saat karbon dioksida tereduksi untuk membentuk gula. Dengan mendapatkan dua elektron tambahan, NADPH2 juga menarik sebuah proton H. Karenanya ia berubah nama menjadi NADPre, dimana re berarti tereduksi. Tinjauan : Fotosistem I
1. Foton cahaya menghantam sebuah molekul klorofil a.

2. Molekul pusat reaksi (P700) menyerap cahaya tersebut 3. Salah satu elektronnya terangkat ke tingkat energi tinggi 4. Jalur yang diikuti oleh elektron ini ada dua kemungkinan, yaitu jalur siklis atau nonsiklis. Jalur siklis : e dari P700 ke X ke akseptor ke ATP. Jalur nonsiklis: 2e dari P700 ke X ke Fd ke NADP lalu NADP menjadi NADPre Peristiwa Fotosistem II Fotosistem II melibatkan sekitar 200 molekul di pusat reaksi klorofil a, pigmen penjebak cahaya tanaman hijau. Pada ganggang hijau biru dan pada lumut (bryofita), pigmen penjebak cahayanya adalah klorofil b; pada ganggang coklat klorofil c, dan ganggang merah klorofil d.

Saat cahaya menyerang klorofil di Fotosistem II, sebuah elektron di pusat reaksi, P680, tereksitasi. Elektron energi tinggi ini lewat menuju sebuah molekul penerima elektron yang dilambangkan Q. Molekul Q melewatkan elektron lagi dalam sederetan molekul penerima yang melewatkan elektron terus menuju ke lubang di Fotosistem I yang terbentuk saat sintesis nonsiklis NADPre. Saat elektron bergerak sepanjang rantai transpor, mereka kehilangan energi perlahan-lahan. Sebagian energi membentuk ATP. Diyakini kalau P680 menarik elektron pengganti dari air, menyisakan elektron bebas dan molekul oksigen:

Protonnya berhubungan dengan NADPre.

Gambar 2. Jalur fotosintesis melibatkan banyak langkah dan banyak produk serta katalis perantara, termasuk flavoprotein dan sitokrom (cyt) Rangkuman jalur elektron di Fotosistem I dan Fotosistem II sebagai berikut:

Air menyerahkan 2e ke Fotosistem I menuju X menuju rantai transpor menuju Fotosistem II menuju Q menuju rantai transpor menuju NADPre menuju siklus Calvin. Gambar 2 menunjukkan jalur fotosintesis. Siklus Calvin Siklus Calvin adalah sederetan peristiwa fotosintesis dimana fiksasi karbon dioksida terjadi di stroma kloroplas. NADPre dan ATP yang dihasilkan saat peristiwa Photosistem I dan Photosistem II sekarang dipakai untuk menempelkan karbon dioksida ke sebuah molekul organik. Enzim yang mempercepat siklus Calvin ada di stroma. Tiga fase siklus Calvin : 1. Fiksasi karbon Fiksasi molekul CO2 oleh RuBP Melibatkan enzim RuBP karboksilase (rubisco) Menghasilkan 2 molekul gula 3-fosfogliserat (3-PGA) Ada tiga mekanisme : C3, C4, CAM

2. Reduksi Penambahan gugus fosfat dari ATP ke 3-fosfogliserat menjadi 1,3-difosfogliserat (1,3-PGA) Reduksi 1,3-difosfogliserat (1,3-PGA) menjadi gliserida-3-phospat (G3P) oleh sepasang electron dari NADPH Membutuhkan 6 ATP dan 6 NADPH Hasilnya berupa G3P

3. Regenerasi RuBp (akseptor CO2 Mengubah G3P menjadi RuBP Membutuhkan 3 ATP

Gambar 3. Siklus Calvin, menunjukkan langkah rumit yang membawa dari ribulosa difosfat (bifosfat) menuju glukosa, sebuah gula karbon-6. Karbon dioksida bergabung dengan gula karbon-5 ribulosa bifosfat (RuBp), membentuk sebuah senyawa karbon-6 yang tidak stabil. Senyawa ini pecah menjadi dua molekul senyawa karbon-3, asam fosfogliserik (PGA). Kedua molekul PGA mengalami reduksi menjadi dua molekul fosfogliseraldehida (PGAL) dalam dua langkah berurutan. Ikatan energi tinggi putus dan fosfat dilepaskan, diganti dengan sebuah atom hidrogen dari NADPH. Lalu, kedua molekul PGAL menyatu menghasilkan pembentukan gula karbon-6.

Sebagian PGAL ini dipakai untuk memperbaiki penyimpanan ribulosa bifosfat, titik awal siklus Calvin (Gambar 3). Fotorespirasi Fotorespirasi adalah sederetan peristiwa aneh yang terjadi di sel tanaman hijau saat ada sinar matahari. Dalam peristiwa biasa, enzim karboksilase ribulosa bifosfat (RuBP) menyatu dengan sebuah kelompok karboksil menuju ribulosa bifosfat. Aktivitas biokimia yang mengikutinya sudah dijelaskan dalam siklus Calvin. Pada saat fotorespirasi, oksigen, bukannya karbon dioksida, yang mengikat dengan karboksilase RuBP. Saat karboksilase RuBP mendapatkan oksigen, oksidasi ribulosa bifosfat terjadi. Satu molekul PGA dan sebuah molekul karbon-2 dilepaskan. PGA tetap berada dalam siklus C3, namun molekul karbon-2 meninggalkan kloroplas dan memasuki reaksi kimia di peroksisom dan metokondrion. Sebagian karbon dioksida yang dihasilkan dalam reaksi ini dilepaskan, sisanya dikembalikan ke kloroplas untuk ikut serta dalam fotosintesis. Fotorespirasi mengoksidasi senyawa organik memakai oksigen dan hasilnya adalah pembuangan karbon dioksida. Proses ini tidak menggunakan sistem transpor elektron dan karenanya tidak menghasilkan energi. Namun, ia justru memakai energi, karenanya tampak tidak berguna. Hingga kini ilmuan belum tahu apa manfaat dari fotorespirasi bagi sel saat fotosintesis. Jalur Fotosintesis Hatch-Slack atau C4 Di akhir tahun 1960an, tiga ahli botani (Kortschak, Hatch dan Slack) menemukan jalur fotosintesis baru, yang disebut C4 atau jalur fotosintesis Hatch-Slack. Pada dasarnya inilah yang terjadi. Karbon dioksida menyatu dengan sebuah senyawa yang disebut PEP (Phosfoenolpiruvat), membentuk sebuah senyawa karbon-4, malat. Malat ditransfer ke sel-

sel lapisan buntalan di daun. Senyawa karbon-4 ini memberikan karbon dioksida, yang memasuki C3 atau siklus Calvin di sel lapisan buntalan fotosintetik. Tanaman yang melakukan fotosintesis C4 memiliki susunan khusus di jaringan daunnya. Susunan khusus ini disebut anatomi Kranz. Sel-sel lapisan buntalan diposisikan dalam bentuk lingkaran mengelilingi buntalan pembuluh (terdiri dari tabung-tabung xilem dan floem). Sel mesofil menyusun bagian interior daun lainnya. Ruang udaranya sangat kecil (Gambar 4). Tanaman di daerah tropis dan gurun dengan tingkat fotosintesis sangat tinggi adalah tanaman C4; diantaranya rumput kepiting, tebu, millet dan sorgum. Menariknya, jagung, sebuah tanaman iklim sedang, juga melakukan fotosintesis C4.

Gambar 4. Anatomi Kranz. Sel lapisan buntalan mengelilingi buntalan pembuluh.

Hasil Fotosintesis yang Dimanfaatkan Oleh Tanaman A. Untuk Cadangan Makanan dan Struktur Tubuh

Walaupun cukup tepat mengatakan bahwa fotosintesis selesai dengan terbentuknya gula heksosa, banyak perubahan lebih lanjut dapat terjadi. Heksosa yang terbentuk mungkin segera berubah dari glukosa menjadi fruktosa, atau bergabung membentuk sukrosa untuk ditranslokasikan ke sel-sel yang lain, atau mengalami polimerasi menjadi tepung untuk cadangan makanan sementara di dalam kloroplas. Tanaman menyimpan cadangannya dalam bentuk dan tempat yang berbeda-beda, tebu misalnya menyimpan cadangan makanannya di dalam batang dalam bentuk sukrosa. Tanaman sagu menyimpan cadangannya dalam batang namun dalam bentuk tepung. Sukrosa yang terbentuk kemungkinan menuju dinding sel yang sedang membesar dan di sana diubah bentuknya menjadi komponen structural seperti selulosa. Sukrosa mungkin juga ditranspor ke bagian-bagian tanaman yang lain seperti ke jaringan meristem yang aktif tumbuh atau ke tempat pengubahan menjadi polisakarida sebagai cadangan makanan atau senyawa struktural. B. Untuk Respirasi dan Pertumbuhan

Heksosa yang terbentuk dapat juga masu ke dalam sistem pernapasan sel dan dibongkar untuk menghasilkan energi dan diubah menjadi komponen organik yang digunakan menjadi senyawa-senyawa struktural, metabolik, dan cadangan makanan yang penting. Tahap awal penggunaan hasil fotosintesis untuk menghasilkan energi adalah pernapasan anaerob yang disebut glikolisis, yaitu peristiwa pembentukan nukleotida yang tereduksi dan ATP untuk bekerja dalam sel-sel dengan cara memcah gula heksosa fosfat

menjadi asam piruvat.

Fotosintesis dan respirasi, meskipun keduanya sangat mirip, dalam banyak hal merupakan dua reaksi yang berlawanan. Keduanya menggunakan energi untuk sintesis, tatapi respirasi harus membongkar molekul organik untuk memperoleh energi yang dibutuhkan dalam reaksi tersebut. Fotosintesis mengakibatkan peningkatan berat kering tanaman karena pengambilan CO2, sedangkan proses katabolisme respirasi menyebabkan pengeluaran CO2 dan mengurangi berat kering tanaman.

Hasil Fotosintesis yang Dimanfaatkan Organisme Lain Hasil fotosintesis yg lainnya adalah oksigen (O2). Oksigen sangat dibutuhkan oleh manusia, hewan, bahkan tumbuhan itu sendiri. Oksigen dimanfaatkan oleh manusia dan hewan untuk proses respirasi.