P. 1
komunikasi sel tumbuhan

komunikasi sel tumbuhan

|Views: 73|Likes:

More info:

Published by: Sudarmono Ahmad Tahir on Nov 30, 2011
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as DOCX, PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

11/24/2013

pdf

text

original

SUDARMONO AHMAD TAHIR

11/322094/PMU/06977

KOMUNIKASI SEL
Pada semua organisme multiseluler, pengaturan Iungsi biologis melibatkan komunikasi
interseluler. Pada hewan, proses komunikasi utamanya mengandalkan sekresi peptida
pensinyalan yang berinteraksi dengan reseptor permukaan sel spesiIik (Gambar 1.a). Meskipun
sel tumbuhan juga dapat berkomunikasi melalui sekresi molekul (Bergey et al., 1996; Fletcher et
al., 1999; McCarty & Chory, 2000; Clark, 2001; Matsubayashi et al., 2001), mereka berbeda
dengan hewan, dimana mereka saling berhubungan satu sama lain melalui saluran spesiIik yang
dikenal sebagai plasmodesmata (Gambar 1.b). Hubungan antar sel melalui plasmodesmata
menciptakan kesatuan sitoplasma yang disebut symplasm. Plasmodesmata digunakan untuk
transport molekul kecil, seperti ion, metabolit dan hormon (Robards & Lucas, 1990).

Gambar 1. Plasmodesmata sel tumbuhan

a. Molekul Pensinyalan pada tumbuhan.
Mekanisme intraseluler dipercaya telah berkembang setelah tumbuhan dan hewan
terpisah dari dari nenek moyang bersama mereka (Meyerowitz, 1999). Kemiripan jalur
penerimaan dan transduksi sinyal pada hewan dan tumbuhan yang dimediasi oleh sinyal peptida
mengindikasikan bahwa organisme tersebut telah menggunakan serangkaian gen asli yang umum
yang diwariskan dari nenek moyang mereka untuk membangun jaringan pensinyalan untuk
proses biologi mereka yang berbeda.
SUDARMONO AHMAD TAHIR
11/322094/PMU/06977

$ejak penemuan sistemin, beberapa peptida telah diidentiIikasi sebagai molekul sinyal
dalam berbagai macam jalur biologis tumbuhan, termasuk respon pertahanan, proliIerasi dan
diIerensiasi sel, serta proses perkembangangan dan reproduksi. $uatu respon yang dimediasi oleh
sinyal peptida dapat menjadi bagian proses biologis yang diregulasi oleh hormon yang lain.
sebagai contoh, sitokinin, auksin, dan P$K saling mempengaruh dalam mengatur proliIerasi sel
kultur. Dengan cara yang sama, sistemin, jasmonat, dan etilen bekerja bersama untuk
mengaktivasi suatu respon pertahan yang eIektiI. $elain itu, telah diungkap bahwa molekul RNA
juga dapat menjadi molekul sinyal yang dapat menginduksi respon sel lain.
b. Tahapan Komunikasi Antar Sel
$ecara umum proses yang terjadi pada komunikasi antar sel dapat dibagi menjadi tiga
tahapan: penerimaan, transduksi,dan respon (Gambar 5) (Campbell et al, 2011).
1) Penerimaan
Penerimaan adalah deteksi sel target terhadap suatu siyal berupa molekul yang berasal
dari luar sel. $inyal kimia dideteksi saat molekul tersebut terikat pada protein reseptor yang
terdapat pada permukaan sel ataupun di dalam sel.
2) Transduksi
Pengikatan molekul pensinyalan mengubah protein reseptor dalam beberapa cara,
kemudian menginiasi proses transduksi. Tahapan transduksi mengubah sinyal ke dalam bentuk
yang dapat dibawa, biasanya dalam bentuk respon selular spesiIik. Transduksi kadang terjadi
dalam satu tahapan, tapi lebih sering membutuhkan serangkaian tahapan perubahan dalam suatu
rentetan molekul yang berbeda jalur transduksi sinyal. Molekul dalam jalur tersebut sering
disebut sebagai relay molekul.








Gambar 2. Tahapan komunikasi antar sel
SUDARMONO AHMAD TAHIR
11/322094/PMU/06977

3) Respon
Pada tahapan ketiga pensinyalan sel, sinyal yang ditransduksi akhirnya memicu suatu
respon seluler spesiIik. Respon tersebut berupa aktiIitas seluler, misalnya katalisis oleh suatu
enzim (contohnya, glikogen IosIorilase), pengaturan ulang sitoskeleto, atau aktivasi gen spesiIik
dalam nucleus. Proses pensinyalan sel memastikan berjalannya aktivitas sel yang sangat krusial,
yaitu terjadi pada sel yang benar, pada saat yang tepat dan dalam koordinasi yang baik dengan
aktivitas sel lain dalam suatu organisme.
.. Pensinyalan antar sel ke sel dan pensinyalan jarak jauh pada tumbuhan
Antar sel yang satu dengan yang lain dapat terjadi komunikasi langsung melalui :3.tio3,
yang pada hewan berupa tag :3.tio3 sedangkan pada tumbuhan berupa plasmodesmata.
Molekul sinyal dapat melintasi plasmodesmata untuk bisa sampai ke sel tetangganya, dan
menginduksi sel target tersebut untuk menghasilkan respon tertentu.

Gambar 3. 1un.tion sel pada hewan dan tumbuhan

$elain pensinyalan sel ke sel secara langsung, baik hewan maupun tumbuhan biasa
melakukan pensinyalan jarak jauh, contohnya sinyal berupa hormon. Dalam pensinyalan
hormonal pada hewan juga dikenal pensinyalan endokrin, dimana sel khusus melepaskan
molekul hormon yang dibawa melalui sistem peredaran darah menuju sel target yang ada
dibagian tubuh lain. Hormon tumbuhan kadang-kadang dipindahkan melalui sistem pembuluh,
tapi lebih sering mencapai target mereka dengan bergerak melalui sel atau dengan berdiIusi
dalam bentuk gas.
d. Penghantaran sinyal melalui apoplas dan simplas pada tumbuhan
$alah satu komponen sel tumbuhan yang membuatnya khas dibanding sel eukariotik yang
lain adalah dinding selnya. Untuk dapat merespon rangsangan lingkungan dan
SUDARMONO AHMAD TAHIR
11/322094/PMU/06977

mengkoordinasikan diIerensiasi dan pertumbuhan, sel tumbuhan yang bertetangga (dan sering
juga sel yang berjauhan) haruslah saling berkomunikasi. Komunikasi dan transIer antara sel
tumbuhan tingkat tinggi dapat terjadi melalui dua jalur aq:eo:s yang parallel. Fase aq:eo:s dari
apoplas berada di luar membrane plasma dan terdiri atas dinding sel dan sel xylem (Fisher,
2000). Molekul seperti hormon dan protein ligan yang diseskresikan diketahui membawa
inIormasi antar sel secara apoplas, dan beberapa Iaktor transkripsi yang dapat diangkut melalui
apoplas untuk mengatur ekspresi gen (Hashimoto & Inze, 2003). Jalur apoplas ini dikenali
dengan baik oleh pensinyalan yang dimediasi CLAVATA yang mengatur populasi stem cell
pada shoot api.al meristem ($AM) Arabidopsis (Doerner, 2003). Akan tetapi menurut Ding
(1998) tumbuhan tingkat tinggi melibatkan suatu organel intraseluler yang unik, plasmodesmata,
yang mengatur komunikasi molekul dari sel ke sel secara langsung melalui saluran sitoplasma
dengan melintasi dinding sel ((Fisher, 2000).
Penelitian sebelumnya menunjukkan bahwa tinjauan tradisional mengenai peran dinding
sel tumbuhan, sederhananya sebagai pemberi kekuatan mekanis dan bertindak sebagai barrier
untuk pathogen, perlu dipetimbangkan kembali. $ekarang dinding sel tumbuhan diketahui
mampu memonitoring perubahan pada komposisi dinding sel dan menggunakan inIormasi ini
untuk mengaktiIkan serangkaian pensinyalan di dalam sel (Hashimoto & Inze, 2003). Dengan
cara yang sama, plasmodesmata, yang diketahui merupakan sturuktur statis yang menempel pada
dinding sel, diungkapkan sebagai struktur dinamis yang memiliki peran Iundamental dalam
mengontrol protein simplas dan lalu lintas RNA.
Beberapa studi telah mengidentiIikasi dua macam cara transportasi dari sel kesel melalui
plasmodesmata. Pergerakan 3o3targeted kelihatannya didasarkan atas diIusi secara pasiI dan
semata-mata mengandalkan $L intrinsik plasmodesmata yang ditunjukkan sangat berbeda-
beda tergantung pada umur jaringan yang dianalisis. $ebagai contoh, perubahan daun
tembakaun daru jaringan yang kekurangan karbon menjadi jaringan sumber karbon disertai
dengan penurunan $L yang berkorelasi dengan perubahan ultrastruktur plasmodesmata, dari
sederhana menjadi bercabang. Pergerakan 3o3target dari makromolekul melalui plasmodesmata
telah didomentasikan mendalam hanya untuk sinyal berupa protein proteins (Imlau et al., 1999;
Oparka et al., 1999; CrawIord & Zambryski, 2000).
Tipe transportasi kedua, dikenali sebagai pergerakan bertarget, mengandalkan interaksi
spesiIik antara komponen plasmodesmata dan makromolekul yang ditransportasikan nantinya,
SUDARMONO AHMAD TAHIR
11/322094/PMU/06977

yang menyebabkan peningkatan $L yang dinamis. Pengetahuan mengenai proses pelaksanaan
pergerakan bertarget melalui plasmodesmata telah dikembangkan melalui kajian pada virus
tumbuhan (Lazarowitz, 1999). Keberhasilan inIeksi oleh patogen menunjukkan kemampuan
untuk bergerak melalui pertahanan Iisik sel primer; dinding sel. Untuk melewati barrier ini,
sebagian besar virus tumbuhan mengkode protein pergerakan (MP) yang mengaktiIkan target
(Deom et al., 1990), yaitu plasmodesmata, untuk meningkatkan $Lnya (WolI et al., 1989;
Oparka et al., 1997), mengizinkan pergerakan kompleks ribonukleoprotein viral menuju ke sel
tetangga.
e. 1alur Pensinyalan melalui Reseptor serin/treonin kinase
Berbeda dengan sel hewan dimana reseptor permukaan selnya yang paling banyak adalah
GPCR, reseptor yang dikopel oleh enzimlah yang sejauh ini diketahui paling banyak pada
tumbuhan. $elain itu jika pada hewan, kelas #eseptor Tirosi3 (RTK) yang paling banyak, pada
tumbuhan jenis reseptor yang merupakan anggota kelas reseptor ya3g dikopel oleh e3im ini
malah jarang dijumpai. $ebagai ganti RTK, tumbuhan mengandalkan reseptor serin/treonin
kinase ($TK) yang memiliki keanekaragaman tinggi. Meski sangat berbeda dengan reseptor
terkait yang ada pada hewan dalam banyak hal, mereka mirip dalam hal kepemilikan daerah
sitoplasmik serin/treonin kinase yang khas dan suatu daerah pengikatan ligan ekstraseluler. Tipe
yang paling melimpah dari reseptor ini memiliki suatu pengulangan yang kaya akan leusin
ekstraseluler dengan susunan yang berutan dua-dua, sehingga disebut receptor kinases le:.i3e
ri.h repeat (LRR).
Tumbuhan dan hewan mengenal pathogen-associated molecular patterns (PAMPs) yang
sama dan menggunakan reseptor leucine-rich repeat (LRR) untuk pengenalan elisitor,
seri3e/threo3i3e ki3ases ($TKs) untuk proses downstream, dan mitoge3a.tivated protei3
ki3ases (MAPKs) untuk penyampaian sinyal. Keduanya memperoleh respon pertahanan serupa
seperti untuk produksi senyawa antimikroba, dan respon hipersensitiI atau kematian sel
terprogram.

SUDARMONO AHMAD TAHIR
11/322094/PMU/06977

Gambar 4. Kemiripan dalam .ara beraksi receptor-like kinases antara sel hewan dan sel tumbuhan

g. Integrasi Pensinyalan Sel Multijalur dalam Proses Apoptosis
$el dapat mengaktiIkan suatu program kematian intraseluler dan membunuh dirinya
sendiri dengan suatu jalur yang terkontrol melalui proses yang disebut kematia3 sel terprogram.
Melalui cara ini sel hewan yang tidak Iungsional, abnormal, salah tempat, atau berpotensi
ancaman bagi hewan tersebut dapat dieliminasi dengan cepat dan teratur. Dalam banyak kasus,
kematian ini terjadi melalui apoptosis.
Kematian sel yang terprogram tidak hanya pada sel hewan. Pada tumbuhan, apoptosis
terjadi selama perkembangan dan penuaan bunga serta daun, serta dalam merespon luka dan
inIeksi. Kematian sel terprogram bahkan terjadi pada organisme uniseluler, termasuk yeast dan
bakteri.


SUDARMONO AHMAD TAHIR
11/322094/PMU/06977

Kemampuan untuk menentukan kematian sel mungkin terkait dengan sel tumbuhan itu
sendiri, karena proses kematian pada tumbuhan bersiIat autolitik. Tidak seperti halnya hewan,
tumbuhan tidak memiliki sel makroIag dan sel neutoIil yang menentukan keputusan tersebut.
$ejak 75 tahun terakhir telah dihasilkan pemahaman kapan dan bagaimana kematian itu dipicu
pada berbagai PCD tumbuhan. Dari seluruh karakteristik sitologi kematian sel mulai dari respon
hipersensitiI, diIensiasi terminal, hingga penuaan, sangatlah jelas bahwa peristiwa tunggal yang
berkaitan dengan semua respon tersebut adalah suatu peristiwa yang terjadi pada vakuola.

Pengempisan vakuola membutuhkan Iluktuasi kalsium dan pemasukan kalsium buatan
yang diikuti dengan degradasi kromatin dalam sel dapat menyebabkan PCD tumbuhan. Tambah
lagi, ditemukan bahwa pada semua tipe kematian sel, termasuk penuaan, kerusakan tonoplas
merupakan peristiwa awal yang terjadi. Hal ini menunjukkan bahwa pengempisan vakuola
mungkin merupakan pemicu utama pada kematian sel tumbuhan, perbedaan dalam cara kematian
merupakan hasil yang termaniIestasi dari mekanisme yang berbeda untuk memproses kematian
sel. Gambar 4 menunjukkan bagaimana suatu sel tumbuhan mencapai kematian dan bagaimana
proses tersebut menggabungkan kemiripan dan perbedaan antara ketiga PCD tumbuhan tersebut.















Gambar 3. Suatu model mekanisme umum 3 PCD pada tumbuhan
SUDARMONO AHMAD TAHIR
11/322094/PMU/06977

Dalam model ini, inIormasi dari sinyal inisiasi mengatur keluarannya, tapi semua
progress sel akan melalui suatu mekanisme tunggal untuk memicu kematian tetapi kemudian
berbeda lagi tergantung model predeterminan yang memproses kematian. Vakuola memecahkan
pilihan bagi sel yang harus memproses kematiannya secara aktiI. $el tersebut harus aktiI secara
metabolik untuk mensintesis hidrolase destruktiI yang dibutuhkan dalam memproses kematian
tersebut. Kemudian sel menyimpan hydrolase dan toksin ini ke dalam vakuola dan
melepaskannya saat pengempisan vakuola. Berdasarkan integrasi sinyal tersebut, sel
menghasilkan jenis hydrolase di dalam vakuola yang mengatur bagaimana kematian tersebut
diproses. Contohnya, auksin dan sitokin menginduksi sintesis de 3ovo enzim nuklease dan
protease, tetapi sesungguhnya bukan aktiIitas hidrolitik yang akan menghilangkan struktur
dinding sekunder yang membangun unsur trakea sebelum hingga kematiannya. Akan tetapi
sebaliknya, selama pembentukan aerenkim lisige3o:s yang diinduksi etilen, enzim hidrolase
dinding sel seperti selulase termasuk untuk memenuhi kebutuhan tersebut, tidak hanya
menghilangkan protoplasma, tetapi juga matriks ekstraseluler.


SUDARMONO AHMAD TAHIR
11/322094/PMU/06977

DAFTAR PU$TAKA

Cambell, N. A, J. B. Reece, L. A. Urry, M. L. Cain, $. A. Wasserman, P. V. Minorsky, R. B.
Jackson, 2009, iology: Eight Edition, Benjamin Cummins, $an Fransisco.

Broke,

Jones, A. M., 2001, Programmed Cell Death in Development and Defense, !la3t !hysiology,
January 2001, Vol. 125, pp. 9497.

 .

!&.

3 /2. 2033/..3:2:2 .30.3:3 .8.3 .203:3.3 8945.38/:883.809:2-:.3/.   .3.3 8090.385081.. 09.0709 .2.9:2-:. 5.39:2-:.82  !.824/082.9:8.3-. 00749    0275. 085:3 809:2-:..3820 397.2. 80507943 209.47.9:..8 09 . /..5059/.2070..3 50383.7 80 20.98:-.3820 2:980:07 503.8.3 :39: 97.9.3708059475072:.9.0.2-.3 /03..802:. 9:2-:. :39: 202-.3 0..3 1:38 -448 20-./.7 !.59. 80-. -0702-.2-.8               .3 -073907.2.79  47    .2-.  40:!0383..385479240:0.39..35..7  .303.3-07-0/.9.3 80708 5059/.3..9:7.3:.3 8085081 ..7 .3  0.      2070.73.. 203.7    ..8 :9.:7. 0./.3 2070.5.78.47.8.3 .3/20/.7/8 :..7 3030 24.824/082.3 08.5. /:3.   .84083.9-0742:3./.820.3 /..82.342:3.320. 2070.80:07 /507.3 -078. 50383.9.-49/.38.3..:7 503072.:80708240: 07009. /03.3/.3 .824/082.8/03.3 90758.  :-:3. 90.: 5.3  .8 390780:07  !.3 /.382090780-:990.347243 #4-..3/.397.3 :39: 574808-442070. -07-0/./.3  574808 42:3.   &$$   !.3 /.7 /.:8.3. .3 /80-:9 825.7 3030 24. .3807. 203.824/082./.3-07:-:3.9.

$&#  %#  .

 .

!&.

.9:9.5.3 /107038.785081 %7.:7 -448 9:2-:. 203.2.3907.9.3-07-0/.709907.. 5059/. -07:5../.5.240:          . //0908 8.32033..5072:.3507:-.857480897.5.39.3240:50383.28..70.../ 5../:3. 40:/.9: 703909.8.780  ./.3/20/.9.9:7574107.38/:8 /...3  9072.25-009..3/.9 5..3 9.38/:8203:-.342:3..5.3 0903 -007..342:3...7  ./.9 /-.370574/:8 $:.3503072.3 574808 -448 .5.5./ /. :2:2 574808 .7 80 /.. //0391.39.8243.3 -07..2203.3 /70:.5. 574903 70805947 .2...5. .7 80  $3.38/:8.83.2-.:797.8.3.2.. /.0/.5. 50302:.2-039:70854380:.4394 89433 ../...3.3/..92033/:870854380.38/:8 !03.3 97.9:7085435079.5. 2..  02:/.  $0.5.  889023  .397./.880 8079. -078.57490370805947/.3.2 -07-./240:83. /0908 80 9.:83 /.9:708543. /.50-8073202-:9:.3/.9/-..7 %. -../.88:.9: 8.95. :39: 203.. /..3.38/:883. 5059/.3  574107.3 .2-039: ..      !03072. 9....3240:.3 907.7 :.28:.240:# :.3  80-.380.3 .3 . .839.7:/.5.840 83.57480850702-.7.7./. 240:  .3!$8.8 80-.5.9.39. 2./.7.3 907/.3203:-.8..3202503.301091 $0.9 240: 90780-:9 907..7$0 $0.8: 708543 5079.38/:8 %.3 889023  -0-07.5 8:../ -.5..3.3807.3708543 ..3/.8 .9  /.2-.3  -  %..:5:3//./ 9.9 203.2 .9203.2-0-07..280    %7. 90.5-..3. 42:3.3 !03072.8 40 47243 .8 /. 240: 83.3 8.:790780-:98073 /80-:980-.39: 90.880 :9:7  03.

$&#  %#  .

 .

!&.

80 503.:.0.8/-.3825.9: 708543 80:07 85081  #08543 90780-:9 -07:5. 0./.:5..3 /./.9..8.9:907.97:8. /03.3 5.9:7.28:. 83.3 :..37085439079039:         .5.3 -03.3 .5.943805. /.: 88902 5070/.383./03.3.3 -.3 /-.3 . 403148147..3 905.3 80  83..9.  !0383.43943.43943.33.9./.9:4254303809:2-:.39.7.8  /  !03.::3.8. .3/3800:.38:320.: 88902 502-::  9.9.2-.3 39.3 50383..8.3 2.20.38.3./.:5:3 9:2-:.3 5.: 80 .: 8:.3/.7.    #08543 !.3 240: 47243 .709 .9.9 2039.5.7.23:. 20.38.3 -07:5.8/.824/082.9.3/.80 .9./.3 /97.9: 032 . .7..3 -.  /.943 80/..89.8 80:07  28. :3.7.9 .38:3  -.3.880.3-07. /3/3 803./.3 .919. .3 3:3.350383. .5. 9:2-:..545.8 5./.25...9/. 0 80 909.3 47243. 50383.8 . -07:5.3.3:. 8.824/082.780080/.: /03.3.80385081 /.3 09.. 5..8.88 40 8:. .. 47243  .:./.943  .3. :39: -8.:  . /-.3 20.38/:8 .3.5..3 -07:5.3 80 0 80 80.7 5.39:2-:..5 0- 8073 203./5.3 ..././.  &39: /.3  $.73. 0.2-039:.9:2-:.70990780-:9:39:203.3  47243 9:2-:. 50383.3 -0707.9:/03.780.880.9 20708543 7./.3 .39./.  40: 83.93...  .:.3 03/473  /2.749..7 :3.3 -07/1:8 /.3 50383.3202-:...3  $0.7.8.3 . 9. 20.9. 80 :8:8 2005. 5.3 /.9907.0:8 !7480850383. 0. 9.9.  202.2 50383.2447/3.85.3  .3.3820  .3 2033/:8809. 9. 203:: 80 9.3.3.9:47.8.709 2070.9.3 /53/.3/.9:2-:.3 9:-: .3.3 .3..380202..3/./.38. 20. /03./42:3...389480094 .

$&#  %#  .

 .

!&.

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

$&#  %#  .

 .

!&.

3 42508 7-43:04574903 .   5.3 -08...  :39: 2033.8.320.824/082.3.3.9: 5.25:.3$ .7707 3  80-.3 02.7.    2033.3/3.7:8 9:2-:.9 -.  .9.3 5.  0  .28 !0309..-.3 50707.3 50707. 203:: 0 80 909.7.3.3.3 2034/0 574903 50707.: .8.:7!0383.824/082.3 18 80 57207 /3/3 80  &39: 200.3 $3.7:8 9:2-:.709 20. 09 ..9./.:.9403 203:3:.709 042 09 .:#08059478073.: 5..3 .  41 09 .3 3108 40 5.3 -079. 90.3 !  .9.91.3 20.3 203.7 .3 2030-... ..3 :39: -0707.35033. /02-. 20.57480850.749     0-07.    .3 20303.: 5079.9..3 9.

3 9: .35..3 /450 40 032 3 2.. 5. .3 038 70805947 .8 70805947 .708059475072:.3/.: 3 /09.7./.3 /450 40 032. 0.3800..3803.80 07-0/.3./03.349.3-.3 80..3 0.3 207:5.. 9:2-:.3 -. !#  70805947 ./.3 203..39 #%  9:2-:.3.5.35.9704333.8#0805947%7483 #%  . .0./..3-.3 $0.3.3 /:25. .3 70805947 8073./.3.: 5.3/2.3 . 5.. 9:2-:.  $0-.

.3 202 0.3 /. 0502.3./.3.3 /.2.80 $%  .3 .3 93  08 8. 8945.9 -07-0/.07. 5. /03. 275 /. 0. .970433 3.30.2 -.  2070.828073.7.2 ../.9 .3 70805947 907..

3 8:8:3.3 8.884. /.30897.3 .9704333. 7050.9:/.. .503..3.9: 503:.90/240.9403 .808 0:.7050.9 ##  :39: 50303.75.8/.3 20303.07.3 0:83 0897. /.3.80.3 08947  80730..3 /:.9.  803.05947 3.7 70805947 3 202 8:.3 -07:9.3 70805947 0:. /:.3 0.80:07 /03.5.3.9 ##  %:2-:. /80-:9 70.3/..80:07 %50 .38:.3 2025.3 .3 203:3..30 7.990738 !!8  .3 .2.30 7.3 5.:.

2  /.3. 805079 :39: 574/:8 803.3 29403 .39274-.9.808 !8 :39:503.90/ 574903 3.9.3 80 9075747..  /. .2     .3 708543 507803891 ..: 02.  0/:.808 $%8  :39: 574808 /438970.3.25.9.9704330 3. 202507407085435079.3807:5..383...

$&#  %#  .

 .

!&.

91.9  .-3472.808.:7..  8.2 20708543 :.89/.2  9/. 80 0. 9:2-:.33907. 3 80 0.9 203.2!748085459488 $0 /. 8079. 0.3-.3  !.7. 50702-../.9.8:0. 1:3843.8:8  02../.3809075747.39074397420.3    3907.3 -:3..9/.9/023.:574808.05947 03./ 80..2-. /.3809:2-:.9:.907     .-07.: -07549038 .3.3820:380:07 9072. 5.3809075747. .9:7 .05.3.5459488 907.9. 9025..3.3.5.3.38:.                   .9.80:07 /.3/.9.3 -./5.3 /.3 503:.9. /..3  .: .3/80-:902..3 80 .3$0:9..8/03.2.3 .2-.9.3907.7.:7/.2.3/.:.3 397.2./.5.2 02.7./20.5459488  02.2  0.3907.47..3 202-:3: /73. /. 803/7/03.800.3 9075747.7 0275.8!0383.2 -.:3  8079.39.390780-:9/.  .3 8:.9: 5747.3 9/..3 3108 02.870..

$&#  %#  .

 .

!&.

7 20. .9.3/.02.3 50789.3 80 30:941 .9.3 80 . 805079 .. 2:33207:5.3..7.3 1:9:.3 80 9:2-:.3 .3 -07.3..7.2-..280/.3 203./5.8:. /.9.9.  5.09.9.92030-.!9:2-:.9:80 9:2-:.2-. 574808 02.3 207:5. .25:..!9:2-:.8-.3 -07-0/.3 203039:..3  502. 3. 57480890780-:9203.3 :39: 203039:.790..9 . 5030258.3 -..3 -. 950 02..390780-:9                 ./  .39072.5.9:3.0.9 /03..8/.3..3 8.741..9.503:.3.8. 3 203:3:.890723.3.:949  %/.-./.02..9.3  ..3809:2-:././..3 907.8 .3 .3 .:3907.9.93/.9.  !030258.3  07:8.2.70854390780-:9.:4.3 80 2:33 907..3502.2.3/.::9.3.5.8:2 -:.3 9: 803/7  .2./.9.2. 802:.:4.  /902:.39.3 80  9072.:4.3507-0/.3 5..8:.9.:39: 20257480802...3 -.8 .-:3.8:.3 90780-:9  $0.3 507-0/. 202-:9:.9:2-:.3502.9:50789./.2..2.3 05:9:8.8742.3820 .3!9:2-:./.8:2 /..5.90789894402.3/07.  02.: 5.5.7 203:3:. 202 80 2..3/. .3 9:/5.9..3907.02.7708543 507803891 /1038./.9.3.3802:. 9:2-:.50789.3-.9:24/020.8: 503:.3 .3 ..3/03.3 9/.3 -./.3802:./.2-.30275.3 94345.7 $:.8 207:5.31089.02.3 02.3  9:2-:. 0.7..780:7:.3 -0781.3 ./..3/:9/03.3 %.3/..3820:2:2!5.-07-.703..

$&#  %#  .

 .

!&.

.  9..3820 9:3. 38.:4. .9.33.3-.2. 909.. :39: 202.: 8:.80 /0897:91 .3.8 203.3.7.80 /3/3 80 805079 80:.2. 80-0:2 3.3 897:9:7 /3/3 80:3/07 ..  .919..9: 20.5 02:/.3 /74.2.3 8943 2033/:8 839088 /0 34. 203.5 80-.3 -07-0/.3 57490.3 203.7:8.  .3 /3/:8 0903  032 /74..3 90780-:9  9/.3 .80  /. 90780-:9  80 203.8. 02.3 .3.3 80 20325.3 90780-:9 /574808  43943.9.9.  80.2020..0.3 90780-:9  02:/..80 /.-4 :39: 203839088 /74.5 808:3:3.39:324/0570/090723. 502-039:.8: :39: 20203: 0-:9:.3 038 /74.33.:4.:4..5 802:.9:7 -.9. 8.3:3 :38:7 97..9780897.8.33.7.2 .3 .91 $090780-:9.3.8 /749 .3574945.3.3 20.3 ..3 909.8 /. 209.:83 /.3.: 02.3 202-.. 5747088 80 . 02.80.7.80  909.3 2005.  .3 '.3 3907. -:.8.8 83..80.907. .7 83.9.80 9072.7:820257480802.3 /-:9:.80:07      .2 .5:.9180.  07/.3 909.3.320257480802..2 24/0 3  31472.3 /..3 203.3 9483 3 0 /..80 / /.:4.82.3 5. /.33.9:7 0:.7.9.07032 8034:8 ..9 5030258.2 202574808 02.4 032 3:0.

$&#  %#  .

 .

!&.

88072.388..23:2238 $.4   740   4308     !747.3:.3 ! ' 3478 #   .843   449/943 03.  %#!&$%  .3/010380 !.2-0     #00.930.39!844  .0452039.220/00.0   &77   .7  '4  55      .37.3 $  .

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->