1

BIO-DEKOMPOSISI KAYU KERAS

Murtihapsari*
* Mayor Kimia, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. 2008
* Jurusan Kimia, Fakultas MIPA, Universitas Negeri Papua, Manokwari
Jl. Gunung Salju, Amban, Kota Manokwari. Telp. +62.0986.215057
Correspondence : murtihapsarikadar@gmail.com

I. Tinjauan Umum……………………………………………………………...... 1
II. Bentuk Deteorisasi/dekomposisi kayu………………………………………… 2
a. Deteorisasi kayu tanpa proses dekomposisi ……………………..…….. 2
b. Dereorisasi dengan bantuan dekomposisi ……………………………… 4
III. Organisme Perusak Kayu ……………………………….................................. 5
IV. Karakterisasi Enzim ……………………………………………………………7
V. Pelapukan oleh Jamur Pembusuk Cokelat …………………………................. 8
VI. Pelapukan oleh Jamur pembusuk Putih ………………………....................... 10
VII. Pelapukan oleh Jamur Pembusuk Lunak ......................................................... 13
VIII. Pengaruh Jamur Noda Biru ………………………………………………….. 14
IX. Serangan Bakteri .............................................................................................. 16
X. Hasil Penelitian Bio-Dekomposisi kayu ...........................................................17

I. TINJAUAN UMUM

Dekomposisi kayu/tanaman adalah bagian terpenting dalam siklus

karbon di alam. Proses dekomposisi disebabkan oleh jamur, insekta yang
menggunakan kayu sebagai makanan atau shelter. Kandungan Lignin dalam
kayu menjadi bahan utama untuk proses dekomposisi enzim dari selulosa dan
hemiselulosa.
Pada prinsipnya, kayu mengandung bahan organik tertinggi, dan kayu
tidak dapat dipisahkan dari tanaman yang selalu mengikuti siklus dan proses
fotosintesis alam (Gambar 1). Ketika kayu sudah mati, maka jamur dan
organisme pengurai lainnya berperan dalam penguraian bahan kayu tersebut
melalui proses biosintetik dan biodekomposisi.

Proses Fotosintesis tanaman

Respirasi Fungi dan Organisme lainnya

Gambar 1. Proses Fotosintesis di alam

 2

Istilah dekomposisi dan degradasi disini digunakan lebih menekankan pada

proses konversi satu atau lebih struktur polimer dari kayu menjadi partikel
atau struktur yang lebih sederhana.

II. BENTUK DETEORISASI/DEKOMPOSISI KAYU

Tabel 1. bawah ini menunjukkan beberapa bentuk penurunan nilai/kualitas

kayu (deterioration) yang disebabkan oleh organisme renik yang berasosiasi
dengannya.

Tabel 1. Bentuk Penguraian (Deterioration) dan Organisme Pengurainya

Tipe deterioration Organisme pengurai

Kayu utuh, tidak ada Sel tumbuhan dalam getah kayu
mikroorganisme pengurai
Pelubangan kayu, pematukan, Insekta, burung dan mamalia
pemotongan
Noda pada kayu fungi
Pucat warna Fungi dan alga
Lubang membran Bakteri dan fungi
Mechanobiokmimia kayu Insekta, organisme pengebor
Biodekomposisi (decays) fungi

a. Deteorisasi kayu tanpa proses dekomposisi

Kayu yang baru saja ditebang, dapat dilihat bahwa potongan log
tersebut masih segar, dan bergetah (sapwood) dan menjadi pencarian
banyak oganisme renik. Selanjutnya bahan makanan dalam material log
kayu tersebut digantikan oleh proses respirasi sel parenkim. Jika proses
pengeringan lambat, atau pada saat penebangan kayu bertepatan dengan
musim hujan atau dengan kelembaban yang tinggi maka kayu log tersebut
akan ditumbuhi ratusan jamur, alga (log on the marine) dan bakteri
lainnya, selanjutnya jasad-jasad renik tersebut tumbuh berkembang dan
menjadi penetrasi (correspondence) antara permukaan kayu dengan lapisan
bagian dalam kayu log dimana tersimpan banyak stok makanan (storage
 3

food) yang dapat menghidupi ratusan mikroba. Seiring dengan waktu di

bawah skenario fungal decomposition, kayu kemudian berubah warna
kemudian menjadi lapuk. Namun berdasarkan observasi, ketika kayu log
langsung mengering dalam beberapa hari dengan tidak memungkinkan
bakteri/jamur menempel, getah air (sapwood) akan mengering dan getah
kayu akan tetap tersimpan sebagai makanan bakteri. Selanjutnya dalam
beberapa waktu, kayu log tersebut menjadi lembab kembali maka sapwood
(stored food) kembali menjadi subtrat yang baik untuk pertumbuhan jamur
dan bakteri asosiasinya (tabel 1).
Ketika log kayu tersebut di atas dibelah menjadi potongan dan
batangan-batangan kecil maka sel hidup getah (sapwood) bersama jamur
dan bakteri lainnya akan dengan cepat mengkonversi sapwood (stored
food reserve) langsung menjadi karbon dioksida (CO2), air dan langsung
mengalami pemanasan seperti pada gambar 1 di atas. Jika proses
metabolik ini tidak sempurna, maka potongan-potongan kecil kayu
tersebut akan menjadi panas dan oleh bantuan tidak adanya pori respitator
akan mempercepat proses pembakaran dan pada akhirnya semua sel hidup
kayu akan mati seketika. Namun dalam beberapa observasi, para ilmuwan
sepakat bahwa kayu basah masih memiliki getah/sel kayu dalam kategori
masih hidup.
Pemucatan warna kayu atau perubahan warna umumnya
disebabkan oleh 2 proses yaitu : pewarnaan yang disebabkan oleh spora
fungi dan penimbunan alga pada permukaan kayu. Setelah proses
pemucatan warna kayu yang disebabkan oleh spora dan alga pada
permukaan, selanjutnya diikuti oleh jamur Hifa yang menggerogoti bagian
dalam dan menjadi penetrasi hingga lapisan terdalam sapwood. Aspergillus
spp.dan Penicillium spp adalah dua genera terbesar dalam proses perubahan
warna bagian kulit kayu. Selanjutnya penetrasi bagian dalam umumnya
diperankan oleh jamur Ceratocystis. Umumnya perubahan warna ini oleh
aktivitas jamur sangat sulit dihilangkan dengan pewarna kimia. Johson B, 1979.
melaporkan bahwa Bacillus polymyxa (Prazmowski) dan sederetan bakteri
lainnya seperti Trichoderma viride merupakan pemicu terbesar dalam proses
nonaktivasi sel kayu, dan mampu membuat pori, lubang besar dan cepat,
 4

sehingga sangat memungkinkan adanya intrusi air ke dalam sel kayu, dan dalam
beberapa lama, kayu berubah menjadi lapuk dan akhirnya menjadi bahan organik.
Proses inilah yang sangat merugikan oleh industri pulp di seluruh duinia.

b. Deteorisasi dengan bantuan proses dekomposisi

Kerr dan Goring, 1975. dalam publikasinya, bahwa masalah krusial

dalam struktur biodekomposisi kayu adalah “lignin”. Dalam struktur kayu,
mikrofibril selulosa dilapisi oleh hemiselulosa yang dalam
perkembangannya nanti akan dilindungi oleh lapisan hemiselulosa, namun
proses tersebut antara ikatan lignin dan hemiselulosa jarang terjadi. Proses
pencernaan kayu dan peran lignin sebagai lignoselulosa menjadi fungsi
terbesar dari lignin itu sendiri (Grafik 1).
Diketahui ada 3 mekanisme biologi dalam proses penyangga lignin
yaitu ; (1) Insekta dan teritip laut (marine borer) (2) mikroorganisme,
terutama jamur, yang mengurai zat lignin dan menghasilkan polisakarida
(3). Fungi nonenzimatik yang dapat menjadi penetrasi pada selaput lignin.
Lebih lanjut dikategorikan bahwa ; mekanisme 1 dapat dikatakan sebagai
proses biokimia dan dekomposisi mekanik (mechano-biochemical
decomposition). Sedangkan mekanisme 2 dan 3 lebih cenderung disebut
sebagai proses dekomposisi biokimia (biochemical decomposition).

Grafik 1. Proses pencernaan (digestibility) pada kayu melalui perpaduan sel selulosa dan
hemiselulosa.
 5

Beberapa insekta seperti penanduk Indian Stromatiumbarbatum Fabricius,

teritif pengebor laut Limnoria tripunctata Menzies dan moluska Bankia
setacea Tryon sangat membutuhkan selulosa dari kayu dan beberapa
hidrolase polisakarida.
Di bawah kondisi yang menguntungkan, jamur berkembang sangat
cepat, contohnya jalur pertumbuhan hifa. Jalur yang paling mudah untuk
pertumbuhan hifa adalah Lumina parenkim dan sel-sel pembuluh.
Perpindahan dari satu ke sel lainnya terjadi dengan penetrasi noktah atau
melalui dinding-dinding sel. Sejumlah jamur dapat juga tumbuh di dalam
lamela bagian tengah yang majemuk atau di dalam dinding sekunder. Hifa
mengeluarkan enzim-enzim yang membusukkan komponen-komponen
dinding sel kayu. Seperti pada Gambar 2 di bawah ini.

Gambar 2. Bagan pertumbuhan jalur hifa dalam kayu

III. ORGANISME PERUSAK KAYU

Penyakit jamur yang biasa menyerang kayu dapat dikelompokkan sebagai

berikut :
• Pembusuk cokelat (brown-rot), genera jamur dari Basidiomicetes,
terutama mendegradasi polisakarida kayu (Gambar 3). Tetapi juga
ada perubahan dan degradasi tertentu yang ditemukan pada lignin.
Akibatnya kayu menjadi coklat dan rapuh, dan umumnya
menyerang kayu lunak. Kekuatan mekanik jamur ini berkurang
setelah periode singkat inkubasi, dimana degradasi diikuti dengan
penyusunan longitudinal tak normal dan perubahan bentuk dinding
sel.
 6

• Pembusuk Putih (white-rot), jamur-jamur ini juga termasuk dalam

genera Basidiomycetes dan mendegradasi lignin dan polisakarida,
yang mengakibatkan kayu menjadi putih dan lunak. Kebanyakan
jamur ini menyukai jenis kayu yang keras. Serangan pembusuk-
putih ini menyebabkan tingginya pembengkakan.
• Pembusuk-lunak (soft-rot), Kelompok jamur yang termasuk dalam
genera Ascomycetes dan fungi imperfekti, yang dapat
mendegradasi polisakarida dan lignin, namun laju degradasinya
masing-masing berbeda tergantung jenis pembusuk lunaknya.,
pembusuk kayu ini dapat ditemukan dalam kayu lunak dan keras.
• Noda biru (Blue-stain), jamur yang hidup terutama pada sisa-sisa
protein dalam sel-sel parenkim terutama kayu lunak. Mereka
termasuk dalam golongan jamur Ascomycetes dan fungi imperfekti
yang dapat mendegradasi polisakarida dengan cara terbatas. Jamur
dapat menyebabkan kayu menjadi warna biru dan hitam yang
mencirikan terdapatnya endapan hitam dalam hifa.

Disamping kelompok jamur ini, sejumlah jamur lain (jamur buluk) dapat
hidup dalam kayu namun sangat sedikit pengaruhnya pada perubahan
warna kayu meskipun tidak sedikit juga yang menunjukkan aktivitas
selulotik dan xilolitik yang relatif tinggi.
Degradasi kayu yang diakibatkan oleh bakteri sangat terbatas karena
berkembang biak dengan cara pembelahan sel tetapi tidak dapat bergerak
di dalam kayu. Bakteri kayu cenderung membentuk koloni dalam sel-sel
parenkim dengan mengandalkan protein sebagai sumber hidupnya. Dapat
juga ditemukan dalam rongga-rongga noktah kayu dimana dapat
menghancurkan noktah tersebut dalam beberapa waktu. Selain itu, bakteri
kayu dapat menyerang dinding-dinding sel karena kemampuannya
mendegradasi polisakarida dan lignin meskipun dalam skala
terbatas.Sifat-sifat mekanik pada kayu lunak dan kayu keras umumnya
memiliki laju penurunan pelapukan yang cepat yang disebabkan oleh
jamur.
 7

Gambar 3. Bukti serangan reaksi jamur coklat pada log kayu

IV. KARAKTERISASI ENZIM

Kelompok enzim adalah sejumlah besar biokatalisator yang

mempercepat dan mengontrol rekasi-reaksi biokimia dan memiliki kekhasan
yang tinggi. Enzim-enzim sering juga disebut sebagai molekul yang bekerja
atas karakter dan fungsinya masing-masing. Enzim adalah satu atau beberapa
gugus polipeptida (protein) yang berfungsi sebagai katalis (senyawa yang
mempercepat proses reaksi tanpa habis bereaksi) dalam suatu reaksi kimia.
Enzim bekerja dengan cara menempel pada permukaan molekul zat-zat yang
bereaksi dan dengan demikian mempercepat proses reaksi. Percepatan terjadi
karena enzim menurunkan energi pengaktifan yang dengan sendirinya akan
mempermudah terjadinya reaksi. Sebagian besar enzim bekerja secara khas,
yang artinya setiap jenis enzim hanya dapat bekerja pada satu macam senyawa
atau reaksi kimia. Hal ini disebabkan perbedaan struktur kimia tiap enzim
yang bersifat tetap. Sebagai contoh, enzim α-amilase hanya dapat digunakan
pada proses perombakan pati menjadi glukosa.
Hal-ihwal yang berkaitan dengan enzim dipelajari dalam enzimologi.
Enzimologi terutama dipelajari dalam kedokteran, ilmu pangan, teknologi
pengolahan pangan, dan cabang-cabang ilmu pertanian.
Kerja enzim dipengaruhi oleh beberapa faktor, terutama adalah substrat, suhu,
keasaman, kofaktor dan inhibitor. Tiap enzim memerlukan suhu dan pH
(tingkat keasaman) optimum yang berbeda-beda karena enzim adalah protein,
 8

yang dapat mengalami perubahan bentuk jika suhu dan keasaman berubah. Di
luar suhu atau pH yang sesuai, enzim tidak dapat bekerja secara optimal atau
strukturnya akan mengalami kerusakan. Hal ini akan menyebabkan enzim
kehilangan fungsinya sama sekali. Kerja enzim juga dipengaruhi oleh kofaktor
dan inhibitor.
Dewasa ini, enzim adalah senyawa yang umum digunakan dalam
proses produksi. Enzim yang digunakan pada umumnya berasal dari enzim
yang diisolasi dari bakteri. Penggunaan enzim dalam proses produksi dapat
meningkatkan efisiensi yang kemudian akan meningkatkan jumlah produksi.
Sistem klasifikasi internasional membagi enzim sesuai dengan fungsinya
sebagai berikut :
a. Oksidoreduktase, merupakan reaksi-reaksi redoks dan bereaksi
pada gugus hidrosil alcohol, gugus keton, ikatan-ikatan rangkap,
ikatan C-N dan sebagainya.
b. Transferase, mentransfer gugus-gugus fungsional seperti gugus C1,
aldehid, keton dan glikosil.
c. Hidrolase, memecah secara hidrolisir ester, glikosida, peptida dan
sebagianya
d. Liase, mempengaruhi adisi pada ikatan-ikatan rangkap
e. Isomerase, mengkatalisasi reaksi-reaksi isomerase
f. Ligase, mempengaruhi pembentukan ikatan-ikatan baru selama
pemecahan ATP.
Enzim-enzim juga diproduksi di dalam sel-sel tetapi mereka dapat pula
bekerja di luar sel, dan dapat dipisahkan dari sel-sel tanpa kehilangan
reaktivitasnya. Tergantung pada tempat reaksinya, enzim-enzim dibagi
menjadi endo-enzim, yang bereaksi di dalam sel dan mengendalikan proses
metabolisme internal, dan ekso-enzim, dikeluarkan oleh sel untuk
mendegradasi substrat yang tidak larut menjadi produk-produk yang larut
yang dapat berdifusi melalui selaput sel.
 9

V. PELAPUKAN OLEH JAMUR PEMBUSUK COKELAT

Pelapukan yang disebabkan oleh jamur ini mengakibatkan terjadinya

degradasi polisakarida yang agak selektif dan juga lignin menjadi sasaran
utamanya. Dalam kayu yang mengalami pembusukan cokelat berat, kerangka
lignin tetap utuh. Penembusan kayu oleh hifa terjadi melalui jari-jari,
kemudian menyebar ke noktah kayu kemudian menembus dinding-dinding sel
dengan cara melubangi atau melalui mikrohifa. Hifa yang tumbuh dalam
lumina sel sangat berdekatan dengan dinding tersier.
Meskipun diketahui terdapat berbagai gejala yang memberikan
indikasi degradasi dinding sel yang dimulai pada lumen, mungkin saja
kantong-kantong pelapukan mendapatkan lisis karbohidrat di dalam dinding-
dinding sekunder. Kelilich et.al., 1979, melaporkan bahwa degradasi
polisakarida disebabkan oleh aktivitas enzim-enzim khusus untuk jenis
karbohidrat yang berbeda yang dapat ditemukan dalam dinding sel.
Namunpun demikian enzim-enzim yang sama sesungguhnya memiliki sifat
yang berbeda-beda tergantung pada sumber jamur.
Komposisi dan aktivitas enzim-enzim pendegradasi-poliosa
nampaknya sangat menentukan pilihan jamur untuk kayu keras atau kayu
lunak. Spesies yang secara alami dikhususkan untuk kayu konifer tumbuh
lebih baik dalam larutan yang mengandung galaktosa dan manosa daripada
larutan yang mengandung selulosa. Kompleks silanase jelas lebih cepat
berkembang dalam spesies yang memiliki angiosperma. Terdapat bukti juga
bahwa komponen-komponen dinding sel tertentu dapat menyebabkan produksi
enzim yang penting. Jadi dalam hal ini selulosa membentuk karbohidrolase
dalam jamur-jamur pembusuk putih (cariolus versicolor).
Dilaporkan bahwa enzim yang paling unik dan mampu mendegradasi
berbagai polisakarida dan glikosida diisolasi dari Poria placenta oleh Wolter
et al. 1980. Penurunan kandungan lignin pada Sugi (Cryptomeria japonica)
oleh pelapukan pembusuk coklat dari 34,5% menjadi 27,1% tentunya akan
menaikkan kandungan sakarifikasi dinding sel polisakarida oleh enzim
selulosa dari 12% menjadi 63,4%. Lebih lanjut Carwfod, 1981 menjelaskan
 10

bahwa Lignin yang rusak oleh pembusuk coklat ini ditandai dengan hilangnya
gugus metoksil dan naiknya gugus karbonil dan karboksil.

VI. PELAPUKAN OLEH JAMUR PEMBUSUK PUTIH

Jamur pembusuk putih menyerang kayu lunak dan terutama kayu keras
dengan pilihan pada lignin. Ada beberapa enzim-enzim pendegradasi lignin
berkembang biak dan enzim-enzim untuk mendegradasi pectin, poliosa dan
bahkan selulosa. Hifa jamur-jamur mesuk ke dalam jaringan kayu melalui
selaput noktah dan melalui dinding-dinding sel dengan membentuk lubang-
lubang pengeboran. Dalam kayu akar spruce dapat dilihat bahwa hifa
Heterobasidion annosum (= Fomes annosus) cenderung tumbuh dari jari-jari
floem masuk ke dalam jari-jari kayu dan dari sini kea rah lateral masuk ke
dalam trakeid di dekatnya (Peek et al, 1972).

Gambar 4 . Pelapukan kayu spruce (Picea abies) oleh jamur pembususk putih

Hifa tumbuh terutama pada permukaan dinding-dinding sel sebelah

dalam dan mendegradasi dinding-dinding dengan kekuatan eksoenzim yang
menghasilkan zona lisis di sekitar hifa. Dengan proses ini hifa berada dalam
dinding-dinding sel dan ada juga di daerah lisis di sekeliling hifa yang tumbuh
di dalam dinding-dinding sel. (Gambar 4 ). Menurut Ruel et al (1981)
penyerangan mulai dengan gangguan pada lamela lignin paralel dengan cara
pembengkakan ruang interlamela. Kemudian lamella makin lama makin
dirusak dan diubah menjadi rantai-rantai granula gelap yang menggumpal
membentuk kelompok-kelompok yang besar.
 11

Serangan yang sedang berlangsung menyebabkan dinding-dinding sel

makin lama makin keropos dan menghasilkan struktur sarang lebah. Zona lisis
fibril-fibril selulosa tak terlindung dan melonggar. Dan sisa dinding-dinding
sel menjadi tipis dan fibril-fibril dirusak. (Gambar 5). Mutan-mutan jamur
pembusuk-putih yang tanpa selulosa tidak dapat melakukan ini. (Eriksson et
al, 1980).
Degradasi dinding-dinding sekunder berlangsung lebih cepat
sedangkan pada lamela tengah majemuk degradasi oleh jamur dihambat
sampai tingkat tertentu tergantung pada spesies jamur . Pengukuran mikro
spektometri terhadap kayu spruce (Picea abies) yang dirusak oleh
Heterobasidion annosum menunjukkan bahwa lamela tengah majemuk masih
menunjukkan serapan UV sedangkan dinding sekunder tidak lagi mengandung
bahan penyerap UV pada kehilangan berta rata-rata 10% (Bauch et al. 1976).
(Gambar 4).
Selain lamela tengah majemuk, dinding tersier juga mempunyai
ketahanan khusus terhadap serangan jamur (Ruel et al .1981). Degradasi lebih
lambat pada sel-sel kayu awal dibandingkan dengan sel-sel kayu akhir.
Beberapa jamur pembususk putih terutama menghasilkan lakase, jamur
yang lain peroksidasi, dan tirosinase yang merupakan enzim pendegradasi
lignin. Produksi-produksi enzim berbeda tergantung digunakan di dalam atau
di luar hifa dan berbeda dengan waktu gerak. Di samping enzim-enzim
ligninolitik β-glikanhidrolase, ditemukan terutama selulosa dan xilanase
dalam jamur pembusuk putih.
Eriksson dan Hamp (1978) menjelaskan sistem enzimatik untuk
degradasi hirolitik selulosa oleh jamur pembusuk putih Phanerochaete
chrysosporium (= Sporotrichum pulverulentum). Tahap degradasi selulotik
terjadi dengan aktivitas enzim-enzim berikut : (1) lima endo-1,4- β-glukanase
yang memecah ikatan-ikatan β-glikosida pada setiap tempat, (2) satu ekso-1,4-
β-glukanase yang memecah unit-unit selobiosa dan glukosa dari ujung bukan-
pereduksi, (3) dua 1,4- β-glukosidase yang menghidrolisis selobiosa menjadi
glukosa, dan asam selobionat menjadi glukosa dan dan glukonolakton.
 12

Enzim-enzim pendegradasi lignin dan glukan menyebabkan degradasi

pada komponen-komponen dinding sel. (Gambar 5). Peruraian polisakarida
dan lignin berbeda untuk jamur karena aktivitas dari sistem enzim. Aktivitas
yang berbeda dapat terjadi antara galur dari jamur yang sama sedangkan mana
dan xilan lebih cepat dihilangkan daripada selulosa.
Gabungan degradasi semua komponen kayu sesuai dengan semua tipe
liar jamur pembusuk-putih. Enzim selobiosa-kuinon oksidoreduktase
merupakan enzim yang membutuhkan selobiosa, produk degradasi selulosa,
intuk peruraian lignin yang digabung dengan aktivitas lakase yang
menunjukkan hubungan dalam pelapukan polisakarida dan lignin. Aktivitas
mekanisme selobiosa-kuinon oksidoreduktase dapat ditunjukkan pada diagram
di bawah ini :

Gambar 5 . Mekanisme Enzim selobiosa-kuinon oksidoreduktase

Menurut Kirk(1975) enzim-enzim pelapuk lignin harus bertindak

secara ekstrak seluler karena harus mendegradasi zat-zat makromolekul.
Enzim-enzim ini terikat di permukaan hifa dengan cara demikian sehingga
terjadi kontak dengan lignin pada dinding-dinding sel.
Berbagai studi dihasilkan perubahan-perubahan yang terjadi selama
degradasi mikrobial lignin oleh jamur pembusuk putih. Dari analisis unsur
lignin yang diisolasi dapat dilihat bahwa setelah penyerangan jamur jumlah
oksigen naik sedangkan kandungan metoksil turun jika dibandingkan dengan
lignin dari kayu sehat. Kenaikan oksigen dalam molekul lignin berasal dari
oksidasi atom-atom karbon α dan pemecahan oksidatif atom-atom karbon β
dan γ pada kedudukan terminal. Selanjutnya dalam degradasi jamur terhadap
 13

lignin dalam pemecahan oksidatif ikatan-β-O-4 dari unit-unit fenil propana

terminal.

VII. PELAPUKAN OLEH JAMUR PEMBUSUK LUNAK

Jamur pembusuk lunak mengandung enzim-enzim yang mendegradasi

semua komponen dinding sel. Jamur ini berbeda dari jamur pembusuk coklat
dan pembusuk putih karena tumbuh terutama di dalam dinding-dinding
sel.(Gambar 5 ). Kayu diserang oleh hifa yang tumbuh melalui jari-jari dan
pembuluh, dapat menembus ke dalam lumina trakeid atau serabut-serabut.
Sedikit pembusuk lunak yang dapat menyerang dinding tersier trakeid kayu
lunak, sedangkan pada umumnya dinding-dinding tersier mudah diserang.
Degradasi bahan dinding dapat dilihat dengan kenampakan zona lisis pada
kdua sisi hifa.
Penyerangan dinding-dinding sekunder, terutama pada trakeid kayu
lunak, lubang-lubang kecil atau lubang hifa dibentuk yang melubangi dinding-
dinding sel dalam lateral. Di dalam dinding-dinding sel pertumbuhan-
pertumbuhan hifa mengikuti arah fibril-fibril dan memproduksi lubang besar
yang khas. Lubang-lubang besar mempunyai bentuk heksagonal dalam arah
longitudinal, dan membentuk sudut lancip ke arah sumbu serat. Variasi bentuk
pelapukan lebih tergantung pada struktur dan sifat-sifat topokimia dinding sel
yang diserang daripada spesies jamur. Jika pelapukan berkembang, dinding-
dinding sel menjadi terjalin dengan rongga-rongga mirip celah, hingga
akhirnya hanya lamela tengah majemuk dan dinding-dinding tersier atau
bagian-bagian dari yang terakhir tetap ada.
Sifat aktif jamur pembusuk lunak tergantung pada kayu dan spesies
jamur yang terlibat, pada pengujian maka kayu beech (Fagus sylvatica) terurai
lebih intensif daripada kayu pinus (Pinus sylvestris).
Keilich et al. (1970) dan Nilsson (1974, 1976) mengevaluasi adanya
beberapa enzim pemecah polisakarida dalam jamur pembusuk lunak. Aktivitas
selulosa, xilanase dan manase dapat ditunjukkan dengan beberapa jamur.
Jamur pembusuk lunak menyukai kayu keras, pada percobaan poliosa yang
diisolasi menunjukkan bahwa : Chaetomium globosum, mempunyai aktivitas
 14

yang tinggi baik pada xilan birch maupun xilan larch (Lewis, 1976). Dari
jamur yang sama, endo-selulosa dapat diisolasi dan dikarakterisasi. Enzim ini
mempunyai berat molekul 30.000±3.000, optimum pH 4,5-5,5 dan suhu
optimum 350C.
Von Aufsess et al. 1968, berhasil menguji degradasi lignin dimana
pembusuk lunak tidak memiliki sistem enzim lemah, adanya fenoloksidase
memberikan hasil negatif. Selanjutnya Haider dan Trojanowski, 1975
mendapatkan sejumlah pembusuk lunak yang dapat mengubah DHPs menjadi
CO2 . Unsur-unsur struktural yang penting seperti gugus-gugus metoksil,
rantai samping dan cincin aromatik, DHPs yang mempunyai 13C terlibat dalam
pembentukan CO2, jamur ini melepaskan CO2 dari lignin jagung.
Sampel kayu terlignifikasi dan serta-serat selulosa murni lebih mudah
dihinggapi jamur pembususk lunak, dan bentuk pelapukannya berubah
sebagian atau keseluruhan. Tidak adanya rongga-rongga khas dalam sampel
pinus terdelignifikasi (Pinus sylvestris) setelah penyerangan Phialophora
fastigiata), kemungkinannya sebagai berikut : (1) jamur mengembangkan
enzim lain setelah delignifikasi yang menyebabkan penyerangan semua
lapisan dinding sel tanpa perbedaan, (2) dengan menghilangkan lignin dari
penyusun-penyusun dinding lain, sistem enzim dari jamur memiliki ruang
untuk bebas bergerak melalui dinding, (3) penghilangan lignin membuka
struktur selulosa dan membuat mudah diserang oleh enzim jamur.
Analisis kimia kayu keras setelah didegradasi oleh jamur pembusuk
lunak menghasilkan peruraian semua komponen-komponen dinding sel pada
laju yang berbeda. Degradasi lignin dalam kayu beech oleh Chaetomium
globosum mulai dengan demetilasi hingga kehilangan berat total 12%.
Degradasi selulosa berlangsung sangat cepat dengan laju kira-kira
tetap selama penyerangan oleh berbagai pembusuk lunak Chaetomium
globosum menghilangkan poliosa dengan laju yang naik selama
berlangsungnya pelapukan.
 15

VIII. PENGARUH JAMUR NODA BIRU

Jamur noda biru termasuk jamur pembusuk lunak yang tidak merusak
kayu, tetapi ada jamur noda biru menyebabkan pengaruh pembusukan lunak
(misal Scytalidium lignicolum, Alternaria tenuis). Jamur noda biru terdapat
pada kayu lunak yang khas tetapi juga pada kayu keras. Perubahan warna
kayu yang diserang oleh jamur noda biru disebabkan oleh bahan berwarna
gelap yang diendapkan dalam vakuola di dalam hifa jamur.
Hifa tumbuh terutama dalam sel-sel parenkim yang hidup pada
kandungan protein, tetapi juga terdapat dalam trakeid dan tumbuh pada
permukaan dinding sel bagian dalam tanpa pengubahan enzimatik struktur
dinding sel. Jamur noda biru tumbuh pada kayu dan permukaan-permukaan
yang terlapisi dalam pembentukan noda abu-abu.
Hifa masuk dari satu sel ke sel lainnya dengan menembus selaput
noktah atau dinding-dinding sel dalam lebar penuhnya. Ujung hifa diubah
menjadi alat pembuat lubang yang disebut transpressorium yang dapat
menembus terus atau dinding sel dengan aktivitas enzimatik lokal dan tekanan
mekanik. (Gambar 6 ).

Gambar 6. Hifa Jamur Noda Birudalam kayu Pinus

Jamur noda biru menghasilkan enzim-enzim yang mendegradasi

polisakarida dan pektin seperti selulosa, poligalakturonase, dan mananase.
Hidrolisis pektin dalam kisaran pH yang lebar (3,5-7,5) disebabkan oleh
adanya dua enzim seperti poligalakturonase dan pektin-transeliminase) dengan
 16

pH 4,5 dan 6,5. Adanya enzim-enzim pemecah lignin (fenoloksidase) yang

mempunyai 19 spesies noda biru. Dalam kebanyakan spesies ditemukan
lakase terutama sebagai enzim intraseluler.

IX. SERANGAN BAKTERI

Serangan bakteri pada dinding-dinding sel kayu berlangsung sangat

lambat bila dibandingkan dengan serangan jamur. Bakteri tidak dapat tumbuh
karena pengembangannya ditentukana oleh pembelahan sel. Kolonisasi awal
sampel kayu biasanya terjadi dengan invasi melalui sel-sel parenkim jari-jari
walaupun diacak pada dinding-dinding dari sel-sel lain dalam kayu.
Kolonisasi dalam rongga-rongga noktah mengakibatkan degradasi selaput-
selaput noktah oleh enzim-enzim pektinolitik dan selulolitik. (Gambar 6).
Degradasi dinding-dinding sel diawali dengan zona lisis pada daerah yang
berhubungan dengan bakteri. Selama serangan bakteri berlangsung bentuk-
bentuk tersebut tumbuh menjadi palung-palung dan rongga-ronga pengikisan
yang mengembang hingga akhirnya seluruh dinding sel rusak. Dalam fase
pertama degradasi dinding sel, kehilangan rumbai-rumbai menunjukkan
serangan pada daerah selulosa yang teratur.
Serangan bakteri terutama terbatas pada kayu gubal, penyusun-
penyusun kayu teras kelihatannya menghalangi serangan tersebut. Pada sisi
lain koloni-koloni bakteri ditemukan dalam kayu teras basah dari sejumlah
konifer. Bagian tengah kayu basah Ulmus americana, Salix nigra, Populus
alba dan P. Deltoides terlihat adanya penyerangan metanobakteri. Bakteri
menghasilkan mtana yang dapat mencapai suatu tekanan yang tinggi hingga
dapat dinyalakan pada permukaan batang setelah pengeboran lubang ke dalam
kayu teras.
Pelapukan oleh bakteri ternyata tidak dihalangi oleh damar di sekitar
saluran damar (Courtois, 1966). Berbagai spesies bakteri tidak dapat
menyerang dinding-dinding sel kecuali kandungan lignin dikurangi dengan
perlakuan kimia. Pengurangan kandungan lignin dalam kayu beech dari 25,8%
hingga 20,1% mengakibatkan kehilangan berat 71,3% setelah waktu inkubasi
4 minggu dengan bakteri pada kondisi optimum. Setelah penyimpanan 5 tahun
 17

populasi bakteri alami mendegradasi sampel-sampel beech (Fagus sylvatica)

dan oak (Quercus robur) minimal tanpa menurunkan nilai teknologi.

X. Hasil Penelitian Bio-Dekomposisi kayu

Ferreira dan Graca, 2007 mengemukakan dalam eksperimennya tentang

pengaruh perlakuan 2 konsentrasi Nitrogen yang berbeda (0,16 dan 0,82 mg)
dalam kondisi basa kayu yang diasosiasikan dengan aktivitas jamur,
mendapatkan hasil bahwa terjadi peningkatan kandungan nitrogen (N), jauh
seperti yang diprediksikan. Namun anehnya kuantitas jamur (fungi) pada kedua
perlakuan tersebut sama banyaknya. Hal ini mengindikasikan bahwa kayu lapuk
dalam kondisi basa dalam air lebih dan sangat rentang terhadap pelapukan akibat
meningkatnya kandungan Nitrogen dalam kayu. Hasil perlakuan ini menunjukkan
pula (Gambar 1) bahwa pertumbuhan Canidium atau Mitospora semakin
meningkat seiring dengan pengkayaan atau ketersediaan Nitrogen. Namun
demikian, tingkat konsumsi oksigen mencapai puncak pada level maksimum
pengkayaan atau seiring dengan melimpahnya kandungan Nitrogen (Gambar 2).

Gambar 1 . Pertumbuhan dan Kuantitas rata-rata Canidium berdasarkan waktu

perlakuan
 18

Gambar 2. Rata-Rata Konsumsi Oksigen selama perlakuan berdasarkan waktu

eksperimen

Penelitian Tonberg et.al. 2003, tentang pertumbuhan fungi dan efek

dekomposisi kayu hubungannya dengan aktiviats bakteri pada tanah terpolusi dan
tidak tercemar menjelaskan bahwa jamur memiliki kemapuan tersendiri dalam
mengurai kayu, dan masing-masing fungi memiliki pola pertumbuhan yang
berbeda tergantung wadah dan ketersediaan makanannya. Dalam perlakuannya
dengan menggunakan Phospholipid fatty acids (PLFAs) yang diekstraksi dari
tanah, justru mereka tidak menemukan adanya pertumbuhan bakteri. Dengan
melalui pendekatan to principal component analisis (PCA), mereka
menyimpulkan bahwa bakteri PLFA tidak mau berkembang dalam kondisi ini.
Lebih lanjut mereka menduga bahwa pola bakteri PLFA mengubah koloninya
pada saat diinokulasi ke dalam tanah tanpa memperdulikan apakan tanah itu telah
atau tidak tercemar. Didapatkan hanya bakteri tertentu PLFA cy19:0, dari bakteri
Gram negatif yang mampu mengokulasi fungi. Dalam penelitian ini dapat ditarik
beberapa kesimpulan bahwa dalam pendekomposisian kayu, basal tanah tidak
berpengaruh, namun justru kandungan Nitrogen atau bahan makanan Jamur dalam
kayu yang lebih berperan terhadap laju dekomposisi kayu.
 19

Daftar Pustaka

Bauch, J., seehann, G., dan Fitznez, H., 1976. Material Organic. Beih. 3. 141-152

Crawford, D;L. dan Crawfor, R;L. 1980. Enzyme microb. Technol. 2. 11-22.

Courtois, H. 1966. Holzforchung, 20. 148-154

Ericksson, K.e dan Hamp, s., 1978. papier, 32. 545-550

Eriksson, K.E., Grunewald, A., Nilsson, t dan Vallander, L; 1980. Holzforchung, 34. 207-213

Fengel, D., dan Wegener, G. 1984. WOOD: Chemistry, Ultrastructure and Reaction. Institut for
wood research. Walter de Gruyter& Co. berlin.

Ferreira, V., Graça, M., 2007. Fungal Activity Associated with Decomposing Wood is Affected
by Nitrogen Concentration in Water. WILEY-VCH Inter science. Verlag GmbH & Co.
KGaA, Weinheim 1434-2944/07/102-0001

Haider, K., dan Trojanoswki, J. 1975. Arch. Microbial. 105. 33-42

Johnson, B. 1979. Wood fiber. Syracus univ.Press. New York. USA.

Lewis, P.F. 1976. Mater.Org. Beih. No 3. 113-11ç

Kellich, G., Bailey, p;J. Afting, E.G., dan Liese, W. 1969. Biochim, Biophys. Acta. 185, 392-401.

Kirk, T.K. 1975. Biotechnol. Bioeng. Symp. 5. 139-150

Kerr, a;J., dan Goring, A. 1975. Cellul. Chem. Technol. 563.

Nilsson, T. 1974. Studia for. Suec. No. 114

Peek, R.D. Liese, W., dan Parameswaran, N. 1972. Eur. J. For. Pathol. 2.237-248

Ruel, K., Barnound, F., dan Eriksson, K.E. 1981., Holforschung. 35.157-171

Sjôstrrôm, E. 1993. Wood Chemistry, Fundamentals and Application, second Edition. Helsinki
University of Technology. Academic Press, Inc. Orlando. USA

Tornberg,T., Bååth, E., Olsson, S., 2003. Fungal growth and effects of different wood
decomposing fungi on the indigenous bacterial community of polluted and unpolluted soils.
SpringerLink. Biol. Fertil.Soil.

Wolter, K.E., Highley, T.L dan Evans, F.J. 1980. Biochem. Biophys, Ress Commun, 97. 1499-
1504.

Von Aufess, H., Von Pechmann, H., dan Graessle, E. 1966. Khim. Drev. 1. 78-82