Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

GLUKONEOGENESIS dan FOTOSINTESIS

GLUKONEOGENESIS Glukoneogenesis adalah reaksi penbentukan glukosa dari senyawasenyawa bukan karbohidrat yang umum terjadi pada hewan dan manusia. Proses pembentukan glukosa ini bukan merupakan tahapan kebalikan dari glikolisis. Hal ini disebabkan oleh adanya tiga reaksi yang tidak dapat balik karena enzim yang digunakan berbeda. Ketiga reaksi tersebut adalah : 1. Pengubahan asam piruvat menjadi fosfoenol piruvat Reaksi ini dikatalisis oleh piruvat karboksilase yang mengandung biotin sebagai koenzim dan mengkatalisis reaksi pembentukan oksaloasetat. Di dalam miokondria oksaloasetat di ubah menjadi malat oleh malat ,dan dehidrogenase keluar menuju sitosol. Malat dioksidasi kembali menjadi oksaloasetat, oksaloasetat yang terbentuk dikatalis oleh fosfoenolpirufat karboksilase untuk menghasilkan fosfoenolpirufat. 2. Pengubahan fruktosa 1,6-difosfat menjadi fruktosa 6-fosfat Reaksi ini dikatalis oleh fruktosa 1,6-difosfatase yang akan menghidrolisis gugus 1-fosfat menghasilkan fruktosa 6 fosfat. 3. Pengubahan glukosa 6-fosfat menjadi glukosa Reaksi bersifat tidak balik, defosforilasi glukosa 6-fosfat menjadi glukosa bebas, yang dikatalis oleh glukosa 6-fosfatase. Reaksi pembentukan glukosa dari piruvat atau gliserol dimulai dalam mitokondria. Pembentukan glukosa dengan sumber piruvat karboksilase menghasilkan oksaloasetat. Kemudian produk ini mengalami transaminasi mengahasilkan aspartat. Aspartat keluat dari mitikondria menuju sitoplasma dan mengalami transaminasi kembali untuk membentuk okasaloasetat. Selanjutnya dekarboksilase dan fosforilasi oksaloasetat oleh fosfoenol piruvat karboksilase membentuk fosfoenol piruvat. Produk ini diubah berturut-turut menjadi 2fosfogliseratdan 3-fosfogliserat. Produk ini diubah kembali menjadi gliseraldehid

Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

3-fosfat yang berada dalm kesetimbangan dengan dihidroksiaseton fosfat yang berkondensasi menghasilkan fruktosa-1,6 difosfat. Kemudian fruktosa 6-fosfat dibentuk dari fruktosa 1,6-difosfat dengan cara hidrolisis oleh enzim fruktosa 1,6-difosfatase. Dan dengan bantuan enzim-enzim glikolisis, fruktosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 6-fosfat. Glukosa 6-fosfat merupakan enzim terakhir pada pembentukan glukosa dari piruvat. Enzim ini membebaskan glukosa dari ikatan fosfat. Glukoneogenesis dengan sumber piruvat ini umumnya terjadi pad usus, trombosit, hati dan ginjal. Pembentukan glukosa dari gliserol terjadi dalam hati dan ginjal. Mulamula gliserol mengalami fosforilasi, membentuk gliserol 3-fosfat dengan katalis gliserol kinase. Kemudian senyawa ini dioksidasi oleh NAD menjadi dihidroksiaseton fosfat dengan enzim gliserol fosfat dehidrogenase.

Dihidroksiaseton fosfat selanjutnya diproses seperti pada reaksi glukoneogenesis dari piruvat. Berikut ini adalah reaksi berurutan di dalam glukoneogenesis yang dimulai dari piruvat : Piruvat + CO2 +ATP oksaloasetat + DP + Pi * Oksaloasetat + GTP fosfoenolpiruvat + CO2 + GDP * Fosfoenolpiruvat + H2O 2-fosfogliserat 2-Fosfogliserat + ATP 3-fosfogliseroilfosfat + ADP Gliseraldehid 3-fosfat Dihidroksiaseton fosfat Gliseraldehid 3-fosfat + Dihidroksiaseton fosfat Fruktosa 1,6-difosfat Fruktosa 1,6-difosfat Fruktosa 1,6-difosfat + H2O Fruktosa 6-fosfat Fruktosa 6 fosfat glukosa 6- fosfat Glukosa 6-fosfat + H2O glukosa + pi* Jumlah : 2 pirufat + 6ATP + 2GTP + 2NADH + 2H+ + 4H2O glukosa + 2NAD+ + 4ADP + 2GDP + 6Pi Keterangan * = reaksi tidak dapar balik pada glikolisis x2 x2 x2 x2

3-Fosfogliseroilfosfat + NADH + H+ gliseraldehid 3-fosfat + NAD+ + Pi x2

Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

2x = reaksi harus dikalikan 2 karena kebtuhan 2 prekusor 3 karbon untuk sintesis 1 molekul glukosa. Asetat dan Ko A dapat menjadi substrat glukoneogenesis melalui pemecahan 2 karbon yang melewati siklus krebs. Dalam reaksi dengan molekul ini tidak terjadi penambahan jumlah atom karbon sehingga tidak ada peningkatan dalam substrat glukoneogenesis.

Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

Setiap satu molekul glukosa yang dari 2 asam piruvat diperlukan enam gugus fosfat berenergi tinggi, empat dari ATP dan dua dari GTP di tamabh 2 molekul NADH yang diperlukan untuk setiap tahap reduksi. Proses glukoneogenesis diatur secara berlawanan dengan proses glikolisis, terdapat 3 enzim yang mengatur dalam mekanisme tersebut: Piruvat karboksilase, modulator alosterik positif asettil KoA. Konversi biosintetik piruvat menjadi glukosa diaktifkan oleh penumpukan asetilKoA. Fruktosa difosfataseI. Enzim ini dihambat kuat oleh AMP yang sifatnya berlawanan dengan fosfofruktokinase (suatu enzim yang berperan dalam glikolisis) dimana enzim tersebut diaktifkan oleh AMP dan ADP tetapi dihambat oleh sitrat dan ATP. Piruvat kinase, satu diantara enzim-enzim glikolitik yang tidak digunakan dalam proses glukoneogenesis dan dihambat oleh kelebihan ATP dan asam amino tertentu.dengan demikian sintesis glukosa dapat dilaksanakan bukan hanya dari piruvat, tetapi juga dari prekursor piruvat seperti senyawa antara siklus asam sitrat yang mengalami oksidasi menjadi oksaloasetat.

Prekusor lainnya seperti asam amino yang bersifat glukogenetik dapat mengalami pengubahan total menjadi glukosa dan glikogen. Contohnya alanin, glutamat, dan aspartat yang kan terubah menjadi asam piruvat, -ketoglutarat, dan oksaloasetat melalui proses deaminasi. Selain itu, gliserol yang merupakn hasil hidrolisis lemak juga merupakan prekusor bagi pembentukan glukosa.

Gambar Mekanisme Pengontrolan Lintas Glikolisis vs Glukoneogenesis

Sintesis glukosa dari prekusor yang lebih kecil berjalan pada kecepatan yang tinggi selama masa normalisasi setelah kerja otot yang berat seperti setelah berlari

Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

cepat 100 meter. Karena aktifitas muskular yang amat intensif menyebabkan supply oksigen ke dalam otot tidak mencukupi kebutuhan O2 untuk pemecahan molekul glukosa secara aerobik. Akibatnya glikogen akan di pecah menjadi glukosa dan glikolisis berlangsungsecara anaerobik menghasilkan asam laktat. Selama normalisasai, kelebihan oksigen yang dikonsumsi akan digunakan untuk menghasilkan ATP yang diperlukan untuk sisntesis kembali glukosa darah dan pembentukan glikogen oto dari asam laktat yang terbentuk selama aktifitas muskular tersebut. Pengubahan glukosa menjadi asam laktat di dalam otot dan pengubahan kembali asam laktat menjadi glukosa dalam hati yang berjalan secara berkesinambungan dikenal dengan nama siklus cori .

Gambar Siklus Cori

Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

FOTOSINTESIS

Fotosintesis adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan atau energi yaitu glukosa yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri dengan menggunakan zat hara, karbondioksida, dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari. Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof. Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai molekul penyimpan energi. Cara lain yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis, yang dilakukan oleh sejumlah bakteri belerang. Penelitian yang telah dilakukan mengenai fotosintesis, menunjukkan bahwa peristiwa ini bukan hanya terjadi pada sel tumbuhan tetapi juga berlangsung pada organism eukariot tingkat rendah (ganggang, euglena, dinoflagelata, dll.) dan organism prokariot seperti cyanobakeri atau ganggana biru hijau. Dalam daur karbon dioksida, sel fotosintetik menangkap energi matahari dalam bentuk foton (kuantum energi cahaya) yang ditangkap oleh pigmen penyerap cahaya yang kemudian diteruskan dalam bentuk aliran elektron melalui reaksi fotokimia. Reaksi ini akan menghasilkan ATP dan NADH sebagai sumber energi berikutnya yang digunakan untuk mensintesis karbohidrat (glukosa) sekaligus melepaskan molekul oksigen. oksigen yang dihasilkan kemudian ditangkap oleh sel heterotrof untuk selanjutnya digunakan dalam proses respirasi sel yang akan mengubah hlukosa menjadi CO2 dan H2O. Tumbuhan bersifat autotrof. Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik. Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya.

Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Perhatikan persamaan reaksi yang menghasilkan glukosa berikut ini: 6H2O + 6CO2 + cahaya C6H12O6 (glukosa) + 6O2 Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan. Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas. Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia. Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil. Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas. Klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis. Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya. Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar matahari ataupun penguapan air yang berlebihan.

PROSES Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses vital ini. Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu pengetahuan alam utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri. Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini. Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis,

Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

tepatnya pada bagian stroma. Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu. Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida). Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma. Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2). Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH). Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang. Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya matahari. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula. Dari semua radiasi matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm). Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm) dan violet (< 400 nm). Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis. Hal ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis. Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu. Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda. Kloroplas mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah. Klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuninghijau. Klorofil a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung berperan dalam reaksi terang. Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron. Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis. Pada tahap reaksi terang, klorofil pada sel fotosintetik akan menyerap energi matahari dan mengubahnya menjadi bentuk kimia sebagai produk senyawa

Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

bernergi tinggi, yakni ATP dan NADPH. Kedua senyawa berenergi tinggi ini selanjutnya digunakan dala reaksi gelap untuk mereduksi CO2 menjadi glukosa. Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat. Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3. Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate karboksilase.

FOTOKIMIA

Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron. Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga. Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis. Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi. Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron. Elektron ini selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron. Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena. Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700. Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari

Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

kompleks antena. Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680. P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700. Dengan potensial redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air. Jika kuanta cahaya diserap oleh fotosistem I, elektron kaya energi akan dilepaskan dari pusat reaksi dan mengalir di sepanjang rantai pembawa elektron menuju NADP+ yang akan tereduksi menjadi NADPH. Proses ini meninggalkan lubang elektron pada fotosistem I yang selanjutnya akan diisi oleh elektron yang dikeluarkan dari hasil penyinaran cahaya terhadap fotosistem II. Lubang elektron kedua dari fotosistem II selanjutnya diisi oleh elektron dari H2O yang teroksidasi menjadi 4H+ dan gas oksigen. 2H2O 4H+ + 4e- + O2 Untuk setiap elektron yang mengalir dari H2O menuju NADP+ dan dua kuanta cahaya yang diserap, satu oleh masing-masing fotosistem. Untuk membentuk satu molekul O2 yang membutuhkan aliran 4 elektron maka sejumlah delapan kuanta harus diserap, empat oleh setiap fotosistem. Aliran elektron dalam reaksi fotokimia terjadi melalui 2 tahap, yaitu : Tahap I : a. Aliran elektron diawali dari pusat reaksi fotosistem I merupakan gabungan molekul kompleks klorofil a dengan protein khusus (P700) yang akan memberikan elektronnya ke molekul pembawa elektron I (P430) dengan pusat aktif Fe-S. b. Molekul pembawa elektron berikutnya adalah peredoksin (protein besisulfur) yang akan memindahkan elektronnya melalui mekanisme perubahan valensi Fe (II) menjadi Fe (III). c. Molekul pembawa elektron yang ketiga adalah Feredoksin-NADP oksidareduktase yang akan memindahkan elelktronnya ke NADP+ sehingga menjadi NADPH. Fdred2+ + 2H+ + NADP+ Fdoks3+ + NADPH + H+

10

Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

Tahap II : a. Pusat reaksi teroksidasi dari fotosistem II yang menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 (P680) dan merupakan senyawa kompleks protein-klorofil memebrikan elektronnya ke molekul pembawa elektron pertama, pheopitin (Ph) yang selanjutnya akan memindahkan elektronnya ke plastokuinon (PQ). b. Plastokuinon (PQ) mengalami reduksi (Qa Qb) menjadi platokuinol dan memberikan elektronnya ke sitokrom b6. c. Sitokrom b6f selanjutnya memberikan elektron ke sitokrom f dan dilanjutkan ke plastosianin (protein dengan pusat aktif Cu (I) Cu (II). d. Plastosianin memberikan elektronnya ke pusat reaksi P700 dan lubang kosong pada pusat reaksi P680 diisi kembali oleh elektron dri H2O. Dengan demikian persamaan keseluruhan reaksi fotokimia yang terjadi selama fase ternag cahaya adalah sebagai berikut : 2H2O + NADP+ O2 + NADPH + 2H+

11

Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

SIKLUS CALVIN

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid. Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya. Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas. Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3fosforgliseradehida (3-Pgaldehida). Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP. Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.
12

Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol. Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.

Siklus Calvin Benson

13

Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

Reaksi keseluruhan dalam siklus Calvin terdiri dari 15 tahap reaksi, yaitu : 6CO2 + 6Ribulosa 1,5-difosfat + H2O 12 3-Fosfogliserat 12 3-fosfogliserat + 12ATP 12 1,3-difosfogliserat (1) (2)

12 1,3-difosfogliserat + 12NADPH + 12H+ 12gliseraldehid 3-fosfat + 12NADP+ + 12Pi 5 gliseraldehid 3-fosfat 5 dihidroksi aseton fosfat 3 gliseraldehid 3-fosfat + 3 dihidroksi aseton fosfat 3fruktosa 1,6-difosfat 3 fruktosa 1,6-difosfat + 3H2O 3 fruktosa 6-fosfat + 3Pi Fruktosa 6-fosfat Glukosa 6-fosfat Glukosa 6-fosfat + H2O Glukosa + Pi (5) (6) (7) (8) (3) (4)

2 fruktosa 6-fosfat + 2gliseraldehid 3-fosfat 2 xilosa 6-fosfat + eritrosa 4fosfat 2 eritrosa 4-fosfat + 2dihidroksiaseton fosfat 2 sedoheptulosa 1,7-difosfat (10) (9)

2 sedoheptulosa 1,7-difosfat + H2O 2 sedoheptulosa 7-fosfat + 2Pi (11) 2 sedoheptulosa 7-fosfat + 2gliseraldehis 3-fosfat 2 ribosa 5-fosfat + 2 xilosa 5-fosfat 2 ribosa 5-fosfat 2 ribulosa 5-fosfat 4 xilosa 5-fosfat 4 ribulosa 5-fosfat 6 ribulosa 5-fosfat + 6ATP 6 ribulosa 1,5-difosfat + 6ADP (12) (13) (14) (15)

14

Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

Total reaksi : 6CO2 + 18 ATP + 12H2O + 12 NADH + 12H+ C6H12O6 + 18 Pi + 18 ADP + 12 NADP+

15

Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

SIKLUS HATCH-SLACK Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4. Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis. Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2. Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa. Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa. Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat O2. Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis. Tumbuhan C4 memfiksasi karbon dengan membentuk senyawa berkarbon empat sebagai produknya. Tergolong tumbuhan C4 yang penting dalam pertanian adalah tebu, jagung, dan famili rumput. Dalam tumbuhan C4 terdapat dua jenis sel fotosintetik : sel seludang-berkas pembuluh dan sel mesofil. Sel seludang berkas pembuluh tersusun menjadi kemasan yang padat di sekitar berkas pembuluh. Di antara seludang-berkas pembuluh dan epidermis daun terdapat sel mesofil Siklus ini didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organik dalam mesofil.Tumbuhan C4 ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa. Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO2 dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat. Oksaloasetat akan diubah menjadi malat. Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2. Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO2 akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP. Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil. Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.

16

Glukoneogenesis dan Fotosintesis

Kelompok II

FOTORESPIRASI Pada malam hari sel hijau daun tumbuhan (baik C3 maupun C4) melakukan respirasi dan fosforilasi dalam mitokondria dengan menggunakan substrat yang dihasilkan dari proses fotosintesis. Fotorespirasi terjadi jika konsentrasi O2 lebih tinggi dari CO2 sehingga O2 akan bersaing dengan CO2 untuk berikatan dengan molekul ribulosa 1,5-difosfat. Hasil dari reaksi oksigenasi ini adalahfosfoglikolat dan 3- fosfogliserat. Fosfoglikolat selanjutnya terdefosforilasi menghasilkan glikolat yang akan berubah menjadi glisin dan kemudian masuk ke dalam mitokondria.

17