RESPIRASI, FERMENTASI dan FOTOSINTESIS I.

Pengantar Secara etimologis yang dimaksud dengan energi adalah kemampuan untuk melakukan usaha. Sumber energi di muka bumi bermacam-macam, namun yang paling utama adalah energi matahari. Energi matahari tidak bisa dimanfaatkan langsung oleh organisme hidup, sehingga harus dikonversi terlebih dahulu menjadi energi kimia berupa ATP. Konversi energi matahari menjadi ATP secara umum terjadi melalui tiga cara yang berbeda yaitu respirasi, fermentasi dan fotosintesis. II. Respirasi Respirasi adalah suatu proses pembebasan energi yang tersimpan dalam zat sumber energi (zat organik) melalui proses kimia dengan menggunakan oksigen. Dari respirasi akan dihasilkan energi kimia ATP untuk kegiatan kehidupan, seperti sintesis (anabolisme), gerak dan pertumbuhan. Berdasarkan perbedaan akseptor elektron terakhir, proses katabolisme terbagi menjadi dua yaitu respirasi dan fermentasi. Respirasi sendiri terbagi lagi menjadi dua yaitu respirasi aerob dan anaerob. Respirasi aerob membutuhkan oksigen sebagai akseptor elektron terakhir, sedangkan respirasi anaerob membutuhkan molekul anorganik selain oksigen sebagai akseptor elektron elektron terakhir. Dan fermentasi membutuhkan senyawa organik sebagai akseptror elektron terakhir. A. Respirasi Aerobik Respirasi aerob terdapat 4 tahap utama yaitu glikolisis, siklus krebs, transpor elektron dan fosforilasi oksidatif (Gambar 1).

Gambar 1. Skema Respirasi Aerobik Secara Keseluruhan

1. Glikolisis Glikolisis merupakan serangkaian reaksi enzimatis yang menguraikan glukosa menjadi asam piruvat. Reaksi ini terdiri sepuluh langkah utama, diantaranya ada yang menghasilkan ATP pada fosforilasi tingkat substrat. Untuk 1 molekul glukosa, 2 ATP digunakan pada 3 tahap pertama dan 4 ATP dihasilkan pada 4 tahap terakhir. Hasil kotor glikolisis yaitu 2 molekul asam piruvat (3C), 2 ATP, 2 NADH dan 2 H2O. Glikolisis terjadi di sitosol/sitoplasma dan bisa dianggap proses anaerob karena belum menggunakan oksigen. Secara ringkas, glikolisis merupakan peristiwa fosforilasi glukosa oleh ATP, di mana penyusunan kembali struktur glukosa yang terfosforilasi, diikuti oleh fosforilasi kedua. Molekul glukosa (6C) akhirnya dipecah menjadi 2 senyawa 3 karbon berlainan yaitu Glyceraldehyde 3 phosphate (G3P atau PGAL) dan Dihydroxylacetone phosphate (DHAP). DHAP segera diubah menjadi PGAL oleh enzim isomerase. Reaksi oksidasi yang diikuti oleh fosforilasi dari fosfat anorganik menghasilkan 2 NADH dan 2 molekul difosfogliserat (BPG/PGA), masing-masing dengan 1 ikatan fosfat berenergi tinggi. Pelepasan ikatan berenergi tinggi dengan 2 ADP menghasilkan 2 ATP dan meninggalkan 2 molekul fosfogliserat (PGA). Pelepasan air menyebabkan 2 molekul fosfoenolpiruvat dengan ikatan fosfat berenergi tinggi. Pelepasan fosfat berenergi tinggi pada 2 ADP menghasilkan 2 ATP dan hasil akhir glikolisis yaitu 2 molekul asam piruvat (bukanya ADP menjadi ATP itu terjadi fosforilasi (pengikatan fosfat dan bukan pelepasan fosfat) . Enzim-enzim dalam proses glikolisis yaitu: Heksokinase untuk fosforilasi glukosa oleh ATP sehingga menghasilkan fruktosa terfosforilasi (fruktosa 6 fosfat) Fosfofruktokinase memfosforosforilasi fruktosa 6 fosfat oleh ATP sehingga menghasilkan Fruktosa 1,6 difosfat Aldolase untuk memecah fruktosa 1,6 difosfat menjadi dihidroksilaseton fosfat dan gliseraldehida 3 fosfat Isomerase untuk mengubah semua dihidroksilaseton fosfat menjadi gliseraldehida 3 fosfat glukosa 6

fosfat, Fosfoglukoisomerase untuk penyusunan molekul glukosa terfosforilasi menjadi

Gliseraldehida 3 fosfat dehidrogenase atau triosa fosfat dehidrogenase memfosforilasi Gliseraldehida 3 fosfat oleh fosfat anorganik dari sitosol, oksidasi untuk membentuk NADH sehingga menghasilkan 1,3 difosfogliserat

Fosfogliserokinase untuk pelepasan gugus fosfat untuk membentuk ATP sehingga menghasilkan 3 fosfogliserat

Fosfogliseromutase mengubah 3 fosfogliserat menjadi 2 fosfogliserat Enolase Menghasilkan air sehingga terbentuk fosfoenolpiruvat Piruvat kinase untuk pelepasan gugus fosfat untuk membentuk ATP sehingga hasil akhir berupa asam piruvat Dekarboksilasi oksidatif adalah tahap kedua dimana 2 molekul asam piruvat yang

dihasilkan dari 1 molekul glukosa dirubah menjadi senyawa berkarbon 2 yaitu asetil KoA (asetil koenzim A) dengan melepaskan 2 CO2 dan 2 NADH. Dekarboksilasi oksidatif terjadi di dalam membran luar mitokondria. Enzim yang berperan adalah KoA dan piruvat dehirogenase yang berfungsi mereduksi piruvat sehingga melepaskan Co2 dan NADH serta berikatan dengan piruvat tereduksi (asetil) untuk dibawa ke mitokondria.

Gambar 2. Glikolosis Embden-Meyerhof pathway

2. Siklus Krebs Siklus Krebs adalah tahap ketiga dengan 9 reaksi, dimana gugus asetil dari piruvat dioksidasi sehingga menghasilkan NADH, FADH, ATP dan CO2. Siklus ini dinamakan siklus Krebs karena ditemukan oleh Hans Krebs. Siklus Krebs bisa disebut juga siklus asam sitrat karena senyawa yang pertama kali terbentuk adalah asam sitrat. Siklus Krebs adalah serangkaian reaksi kimia dalam sel, yaitu pada mitokondria yang berlangsung secara berurutan dan berulang, bertujuan mengubah asam piruvat menjadi CO2, H2O dan sejumlah energi. Proses ini adalah proses oksidasi dengan menggunakan oksigen atau aerob.

Gambar 3. Siklus Krebs Tahapan siklus Krebs meliputi: a. Pembentukan Asetil Koenzim A (Asetil KoA) Asetil KoA dibentuk pada reaksi antara asam piruvat dengan koenzim A. di samping itu asam lemak juga dapat menghasilkan asetil KoA pada proses oksidasi. Reaksi pembentukan asetil KoA menggunakan kompleks piruvatdehidrogenase sebagai katalis yang terdiri atas beberapa jenis enzim. Koenzim yang ikut dalam reaksi ini adalah Tiamin Pirofosfat (TPP), NAD+, asam lipoat, dan ion Mg++ sebagai activator. Reaksi ini bersifat irreversible, dan asetil KoA yang terjadi merupakan penghubung antara proses glikolisis dengan siklus Krebs. b. Pembentukan Asam Sitrat Asetil KoA adalah senyawa berenergi tinggi dan dapat berfungsi sebagai zat pemberi gugus asetil atau dapat ikut dalam reaksi kondensasi. Asam sitrat dibentuk oleh asetil
4

KoA dengan asam oksaloasetat dengan cara kondensasi. Enzim yang bekerja sebagai katalis adalah sitrat sintetase. Asam sitrat yang terbentuk merupakan salah satu senyawa dalam siklus Asam Sitrat (Krebs). c. Pembentukan Asam Isositrat Asam sitrat kemudian diubah menjadi asam isositrat melalui asam akonitat. Enzim yang bekerja pada reaksi ini ialah akonitase. Dalam keadaan setimbang, terdapat 90% asam sitrat, 4% asam akonitat, dan 6% asam isositrat. Asam isositrat yang sedikit ini, akan segera diubah menjadi asam ketoglutarat sehingga keseimbangan akan bergeser ke kanan. d. Pembentukan asam ketoglutarat Dalam reaksi ini asam isositrat diubah menjadi asam oksalosuksinat. Kemudian diubah lebih lanjut menjadi asam ketoglutarat. Enzim isositrat dehidrogenase bekerja pada reaksi berikutnya. Pada reaksi yang kedua ini di samping ketoglutarat, dihasilkan pula CO2. Untuk 1 mol asam isositrat yang diubah, dihasilkan 1 mol NADPH dan 1 mol CO2. Koenzim yang digunakan dalam reaksi selain NADP, juga NAD. e. Pembentukan Suksinil KoA Asam ketoglutarat diubah menjadi suksinil KoA dengan jalan dekarboksilasi oksidatif. Reaksi ini analog dengan reaksi pembentukan asetil KoA dari asam piruvat. Koenzim TPP dan NAD+ diperlukan juga dalam reaksi pembentukan suksinil. Reaksi berlangsung antara asam ketoglutarat dengan koenzim A menghasilkan suksinil KoA dan melepaskan CO2. NADH juga dihasilkan pada reaksi ini. Yang menonjol adalah bahwa reaski ini tidak reversible, sehingga dengan demikian siklus asam sitrat secara keseluruhan bersifat tidak reversible. Suksinil KoA adalah senyawa berenergi tinggi dan akan diubah menjadi asam suksinat. f. Pembentukan Asam Suksinat Asam suksinat terbentuk dari suksinil KoA dengan cara melepaskan koenzim A serta pembentukan guanosin trifosfat (GTP) dan guanosin difosfat (GDP) enzim suksinil sintetase bekerja pada reaksi yang bersifat reversible ini. Gugus fosfat yang terdapat pada molekul GTP segera dipindahkan kepada ADP. Katalis dalam reaksi ini adalah nukleosida difosfokinase. g. Pembentukan asam Fumanat Dalam reaksi ini asam suksinat diubah menjadi asam fumanat melalui proses oksidasi dengan menggunakan enzim suksinat dehidrogenase dan FAD sebagai koenzim.

h. Pembentukan Asam Malat Asam Malat terbentuk dari asam fumarat dengan cara adisi molekul air. Enzim fumarase bekerja sebagai katalis dalam reaksi ini. i. Pembentukan asam oksaloasetat Tahap akhir dalam siklus asam sitrat ialah dehidrogenasi asam malat untuk membentuk asam oksaloasetat. Enzim yang bekerja pada reaski ini ialah malat dehidrogenase. Oksaloasetat yang terjadi kemudian bereaksi dengan asetil koenzim A dan asam sitrat yang terbentuk bereaksi lebih lanjut dalam siklus asam sitrat. Demikian reaksireaksi tersebut di atas berlangsung terus menerus dan berulangkali. 3. Transpor Elektron dan Fosforilasi Oksidatif Gradien proton yang dibuat oleh transpor elektron digunakan oleh enzim ATP sintase untuk menghasilkan ATP. Proses pemompaan proton untuk menghasilkan ATP juga disebut kemiosmosis. Enzim-enzim yang terlibat antara lain NADH dehidrogenase (melepaskan ion H dari NAD dan mengoper elektron ke ubiquinon), ubiquinon (mengoper elektron ke kompleks protein sitokrom), kompleks bc1 (memompa proton dan mengoper elektron ke sitokrom c), sitokrom c (mereduksi oksigen dengan 4 elektron membentuk air), ATP sintase (memompa proton untuk menghasilkan ATP).

Gambar 4. Transpor Elektron

Rantai transport elektron membawa proton dan elektron, memindahkan elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran. Secara ringkas fosforilasi oksidatif, terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh kompleks enzim, masing-masing kompleks I, kompleks II, kompleks III, kompleks IV dan kompleks V.
6

Tabel 1 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif Poly peptides 25 4 9-10 13 12-14

Nama

Penyusun NADH dehydrogenase (or) NADH-coenzyme Q reductase Succinate dehydrogenase (or) Succinate-coenzyme Q reductase

kDa

Kompleks I Kompleks II

800 140 250 170 380

Kompleks Cytochrome C - coenzyme Q oxidoreductase III Kompleks Cytochrome oxidase IV Kompleks V ATP synthase

Kompleks I Pada tahap ini, masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron berenergi tinggi ke FMN, kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q (ubiquinon).

Gambar 5. ? Kompleks II FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat, memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II. FADH2 dihasilkan oleh asil KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak, memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks yang sama.

Gambar 6. Kompleks III CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besi-sulfur. Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima elektron.

Gambar 7. Kompleks IV Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga.

Gambar 8.

Kompleks V Pada tahap ini, protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP, diisikan oleh gradien kemiosmotik. Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks ATP sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH digunakan untuk membentuk ATP. Kompleks ATP sintase terdiri dari tiga bagian utama: silinder di dalam membranedalam mitokondria, tombol yang menonjol kedalam matriks mitokondria dan batang internal yang menghubungkan keduanya. Jika ion hidrogen mengalir melalui silinder menuruni gradien, ion ini menyebabkan silinder dan batang yang terkait berputar. Batang yang berputar menyebabkan perubahan konformasi dalam tombol yang mengaktifkan tempat-tempat katalitik dimana ADP dan fosfat organik bergabung menjadi ATP. Kemiosmosis merupakan suatu mekanisme pengkopelan energi dengan menggunakan energi yang tersimpan dalam bentuk gradient H+ untuk menggerakkan kerja seluler. Pada mitokondria, energi untuk pembentukan gradien berasal dari reaksi redoks eksergonik dan sintesis ATP merupakan kerja yang dilakukan. Secara umum, hasil akhir respirasi seluler terdiri atas: 1. Glikolisis, menghasilkan 2 ATP, 2 molekul asam piruvat, 2 NADH & H2O 2. Siklus Krebs dan Dekarboksilasi oksidatif, menghasilkan 8 NADH, 6 CO2, 2 FADH2 & 2 ATP 3. Transpor elektron, menghasilkan 34 ATP & H2O. Jumlah bersih ATP ialah 38 ATP Namun, pada organisme eukariotik, dihasilkan bersih 36 ATP karena 2 ATP dipakai untuk memasukkan NADH ke mitokondria. Pada beberapa kasus dihasilkan 30 ATP disebabkan membran mitokondria bocor sehingga proton bisa lewat tanpa melalui ATP sintase dan mitokondria terkadang memakai gradien proton untuk keperluan lain seperti memasukkan piruvat ke matriks daripada sintesis ATP. B. Respirasi Anaerob Pengertian respirasi anaerob (anaerobiosis) adalah proses biologis yang terikat

membran yang berupa reaksi oksidasi substrat donor elektron (mis. bukan hanya gula dan
9

molekul organik lainnya, tapi juga hidrogen, sulfida/sulfur, amonia, logam atau ion logam) dan reduksi molekul luar sebagai akseptor elektron selain oksigen (Anonim1, 2005; Anonim2, 2008 & Anonim3, 2008). Sebagai contoh, bakteri pereduksi sulfat dapat mereduksi sulfat (SO4-2) menjadi H2S. Sebagaimana respirasi aerob, dalam respirasi anaerob juga melibatkan reaksi glikolisis, reaksi transisi (pembentukan asetil KoA), siklus Krebs dan transpor elektron. Total ATP yang dihasilkan oleh respirasi anaerob lebih kecil dibanding aerob, yaitu maksimal sebesar 36 ATP dan bisa kurang dari itu (Kaiser, 2006). 1. Glikolisis pada respirasi anaerob Glikolisis dalam respirasi anaerob terjadi di dalam sitoplasma (Anonim3, 2008). Reaksi glikolisis ini menghasilkan 2 ATP. Energi yang dilepaskan per mol glukosa sebesar 120 kJ, namun pada suhu yang lebih tinggi dapat menghasilkan 540 kJ per mol glukosa (Anonim2, 2008 & Anonim3, 2008). C6H12O6 2C3H6O3 + 2 ATP.

Gambar 9. Glikolisis pada respirasi anaerob (Anonim2, 2008) Pada organisme yang melakukan reaksi glikolisis, ketidakadaan oksigen mencegah piruvat di metabolisme menjadi CO2 dan air via siklus Krebs (siklus asam sitrat) dan rantai transpor elektron (yang tergantung pada O2) tidak berfungsi (Anonim2, 2008). 2. Siklus Krebs pada respirasi anaerob Siklus Krebs pada respirasi anaerob mirip dengan respirasi aerob. Asam piruvat dirubah menjadi asetil-KoA lalu masuk ke dalam siklus Krebs. 3. Rantai Transport elektron Dalam respirasi anaerob, elektron dari donor elektron masuk dalam rantai transpor elektron ke akseptor elektron terminal. Proton di translokasi melalui membran sel dari dalam ke luar, menciptakan gradien konsentrasi antara bagian dalam dan luar sel. Energi yang tersimpan kemudian dilepaskan dalam reaksi kimia. Energi potensial ini

10

kemudian dirubah menjadi ATP oleh enzim yang sama yang digunakan dalam respirasi aerob, yaitu ATP sintetase (Anonim2, 2008 & Anonim3, 2008). Akseptor elektron untuk respirasi anaerob adalah nitrat, nitrit, nitrit oksida, amin oksida dan komponen nitro, fumarat, ion logam teroksidasi, sulfat, sulfur, senyawa sulfokso, senyawa organik halogen, selenate, arsenate, bikarbonat atau karbon dioksida (dalam asetogenesis dan metanogenesis). Semua tipe respirasi anaerob khusus untuk organisme prokariotik (Anonim2, 2008). Respirasi anaerob menghasilkan senyawa kimia berenergi tinggi dalam bentuk etanol dan molekul laktat, namun tidak dapat digunakan oleh sel sehingga harus diekskresikan (Anonim3, 2008). Contoh respirasi anaerob (Anonim2, 2008): glukosa + 3NO3- + 3H2O 6HCO3- + 3NH4+, G0' = -1796 kJ glukosa + 3SO42- + 3H+ 6HCO3- + 3SH-, G0' = -453 kJ glukosa + 12S + 12H2O 6HCO3- + 12HS- + 18H+, G0' = -333 kJ semua akseptor elektron terminal akan diteruskan ke tingkat energi yang lebih tinggi dibanding dalam rantai transpor elektron, dibanding O2. Konsekuensinya, respirasi anaerob kurang efektif dibanding respirasi aerob. G0' dari respirasi aerob sebesar -2844 kJ (Anonim2, 2008). Respirasi anaerob merupakan pendukung kehidupan pada beberapa jenis Archaea, Bakteria, fungi berfilamen dengan memanfaatkan nitrogen oksida, karbon dioksida, sulfat, beberapa logam dan materi organik sebagai oksidan terminal pengganti oksigen. Di alam, reaksi ini dapat berpengaruh positif ataupun negatif (Payne, 2001). Pembagian organisme anaerob: a. Anaerob obligat Organisme anaerob obligat (misal: Clostridium tetani penyebab tetanus dan Clostridium perfringens penyebab ganggren) adalah organisme yang tidak bisa hidup pada kondisi aerob, karena kehadiran oksigen adalah letal. Efek letal ini disebabkan
11

oksigen akan diproses menjadi molekul yang sangat toksik bagi organisme bersangkutan. Molekul itu di antaranya oksigen singlet (1O2), ion superoksida (O2-), hidrogen peroksida (H2O2), ion hidroksil (OH-), dan molekul toksik lainnya (Anonim2, 2008) b. Anaerob Fakultatif Organisme fakultatif anaerob dapat hidup dalam lingkungan yang mengandung oksigen ataupun tidak, dapat menggunakan respirasi seluler dan fermentasi secara bergantian (Anonim2, 2008). Organisme anaerob obligat memiliki enzim khusus dapat merubah produk ini menjadi air yang aman dan oksigen diatomik dengan reaksi sebagai berikut: 2O2- + 2H+ superoxide dismutase> H2O2 (hydrogen peroxide) + O2.

Hidrogen peroksida kemudian akan diubah via reaksi ke dua:

2H2O2 catalase> 2H2O + O2. Tenaga ion superoksida dinetralisasi. Hanya anaerob fakultatif dan obligat yang mampu menghasilkan enzim yang digunakan dalam mereduksi superoksida (Anonim2, 2008).

III. Fermentasi Fermentasi merupakan proses katabolik yang membuat ATP dalam jumlah tertentu tanpa adanya aliran elekton ke rantai transpor elektron. ATP diproduksi melalui fosforilasi tingkat substrat. Proses ini tidak melibatkan oksigen sebagai akseptor elektron dan membran sebagai sarana transpor elektron. Akseptor dan donor elektron ialah molekul organik. Proses fermentasi diawali dengan penguraian gula atau glikolisis. Tiga jalur utama dari proses pemecahan glukosa meliputi: The Embden-Meyerhof Pathway (E-M)

12

Merupakan jalur yang dikenal sebagai glikolisis yang terjadi pada peristiwa respirasi aerobik dan umum ditemui pada peristiwa fermentasi oleh Sacharomyces dan Lactobacillus. E-M terdiri atas sepuluh langkah yang dapat dibagi dua menjadi fase investasi energi dan fase pembayaran energi. Pada lima langkah pertama yakni fase investasi energi, sel menggunakan ATP untuk memfosforilasi molekul sumber energi (molekul organik). Pada fase pembayaran energi terbentuk ATP dari fosforilasi tingkat substrat dan reduksi NAD+ menjadi NADH. Enzim kunci pada jalur E-M ialah aldolase (Fruktosa 1,6-difosfat aldolase) yang menguraikan molekul gula menjadi dua molekul gula berkarbon tiga (Gambar 11). Pada akhir proses akan terbentuk dua molekul asam piruvat. Molekul asam piruvat akan diuraikan menjadi produk akhir dan 2 molekul ATP. Pada respirasi aerob, proses glikolisis akan dilanjutkan dengan masuknya asam piruvat ke siklus Calvin sedangkan pada fermentasi, asam piruvat akan diuraikan menjadi ATP dan produk senyawa lain. Tipe fermentasi ditentukan berdasarkan produk akhir yang dihasilkan (Tabel 2).

Gambar 11. Daur Embden-Meyer Pathway (Todar, 2007)

13

Tabel 2. Tipe fermentasi dari berbagai organisme Tipe Fermentasi Asam laktat Asam laktat Lactobacillus (juga dihasilkan oleh otot manusia saat ketika berkontraksi oksigen kurang) Heterolactic Alkohol Asam propionat Asam butirat Asam CO2 Butanediol Campuran Butanediol dan CO2 etanol, asam asetat, asam laktat, asam suksinat, asam formiat, CO2, H2 Enterobacter Salmonella butirat, butanol, aseton, isopropil alkohol, Asam laktat, etanol, CO2 etanol dan CO2 asam propionat dan CO2 Leuconostoc Saccharomyces Proprionibacterium acnes Clostridium Produk akhir Contoh organisme

The Heterolactic (Phosphoketolase) Pathway Jalur heterolactic berbeda dengan jalur E-M pada produk akhir yang dihasilkan dan reduksi NAD. Produk akhir yang dihasilkan ialah 1 molekul asam laktat, 1 molekul etanol, 1 molekul CO2, dan 1 molekul ATP. Sedangkan reduksi NAD terjadi pada perubahan glukosa-6-fosfat menjadi 6-asam fosfoglukonat. Efisiensi jalur ini dalam menghasilkan ATP hanyalah setengah dari jalur E-M. Enzim yang terlibat dalam jalur heterolactic ialah phosphoketolase yang mengubah fosfat pentosa menjadi gliseraldehid-3-fosfat dan asetilfosfat (Gambar 12). Organisme yang menggunakan jalur ini dalam fermentasinya ialah Acetobacter aceti dan Leuconostoc mesenteroides.
14

Gambar 12. Jalur fermentasi The Heterolactic (Phosphoketolase) Pathway (Todar, 2007)

The Entner-Doudoroff Pathway (E-D) Jalur Entner-Doudoroff umumnya dilakukan oleh kelompok pseudomonas untuk

mendegradasi karbohidrat. Hasil akhir fermentasi dengan jalur E-D menghasilkan 2 molekul asam piruvat seperti pada jalur E-M namun hanya menghasilkan 1 molekul ATP seperti pada jalur heterolactic. Enzim utama dalam jalur ini ialah 2-keto-3-deoksi-6-asam fosfoglukonat aldolase, yang menguraikan 2--keto-3-deoksi-6-asam fosfoglukonat menjadi asam piruvat dan gliseraldehid-3-fosfat (Gambar 13). Produka akhir dari fermentasi ini ialah 2 molekul etanol, 2 molekul CO2 dan 1 molekul ATP.

15

Gambar 13. Jalur fermentasi The Entner-Doudoroff Pathway (Todar, 2007)

IV. Fotosintesis Fotosintesis adalah suatu proses biokimia yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri untuk memproduksi energi terpakai (nutrisi) dengan memanfaatkan energi cahaya. Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof. Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai molekul penyimpan energi. Cara lain yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis, yang dilakukan oleh sejumlah bakteri belerang. A. Fotosintesis pada Tumbuhan dan Alga Berdasarkan keterangan sebelumnya, dapat diketahui bahwa organisme yang mampu melakukan fotosintesis secara umum terbagi dua yaitu tumbuhan tingkat tinggi dan Alga.

16

1. Fotosintesis pada Tumbuhan Tumbuhan bersifat autotrof. Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung. Dari senyawa anorganik. Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Perhatikan persamaan reaksi yang menghasilkan glukosa berikut ini:

6H2O + 6CO2 + cahaya C6H12O6 (glukosa) + 6O2 Gambar 14. Reaksi Fotosintesis Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan. Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas. Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia. Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil. Pigmen ini memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas. klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis. Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya. Cahaya akan masuk melewati lapisan epidermis (tanpa warna dan yang transparan), menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula (zat lilin) yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar matahari ataupun penguapan air yang berlebihan. 4. Fotosintesis pada alga dan bakteri Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang hingga alga mikroskopik yang hanya terdiri dari satu sel. Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan cara yang sama. Alga memiliki berbagai jenis pigmen dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang cahaya yang diserap lebih bervariasi.
17

Semua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof. Hanya sebagian kecil saja yang bersifat heterotrof. B. Proses fotosintesis Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini. Kloroplas adalah organel tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma. Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu. Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida). 1. Reaksi terang Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini memerlukan molekul air. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen antena. Pigmen klorofil menyerap lebih banyak cahaya terlihat pada warna biru (400-450 nanometer) dan merah (650-700 nanometer) dibandingkan hijau (500-600 nanometer). Cahaya hijau ini akan dipantulkan dan ditangkap oleh mata kita sehingga menimbulkan sensasi bahwa daun berwarna hijau. Fotosintesis akan menghasilkan lebih banyak energi pada gelombang cahaya dengan panjang tertentu. Hal ini karena panjang gelombang yang pendek menyimpan lebih banyak energi. Di dalam daun, cahaya akan diserap oleh molekul klorofil untuk dikumpulkan pada pusat-pusat reaksi. Tumbuhan memiliki dua jenis pigmen yang berfungsi aktif sebagai pusat reaksi atau fotosistem yaitu fotosistem II dan fotosistem I. Fotosistem II terdiri dari molekul klorofil yang menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nanometer, sedangkan fotosistem I 700 nanometer. Kedua fotosistem ini akan bekerja secara simultan dalam fotosintesis, seperti dua baterai dalam senter yang bekerja saling memperkuat. Fotosintesis dimulai ketika cahaya mengionisasi molekul klorofil pada fotosistem II, membuatnya melepaskan elektron yang akan ditransfer sepanjang rantai transpor elektron. Energi dari elektron ini digunakan untuk fotofosforilasi yang menghasilkan ATP, satuan pertukaran energi dalam sel. Reaksi ini menyebabkan fotosistem II mengalami defisit atau
18

kekurangan elektron yang harus segera diganti. Pada tumbuhan dan alga, kekurangan elektron ini dipenuhi oleh elektron dari hasil ionisasi air yang terjadi bersamaan dengan ionisasi klorofil. Hasil ionisasi air ini adalah elektron dan oksigen. Oksigen dari proses fotosintesis hanya dihasilkan dari air, bukan dari karbon dioksida. Pendapat ini pertama kali diungkapkan oleh C.B. van Neil yang mempelajari bakteri fotosintetik pada tahun 1930-an. Bakteri fotosintetik, selain sianobakter, menggunakan tidak menghasilkan oksigen karena menggunakan ionisasi sulfida atau hidrogen. Pada saat yang sama dengan ionisasi fotosistem II, cahaya juga mengionisasi fotosistem I, melepaskan elektron yang ditransfer sepanjang rantai transpor elektron yang akhirnya mereduksi NADP menjadi NADPH. 2. Reaksi gelap ATP dan NADPH yang dihasilkan dalam proses fotosintesis memicu berbagai proses biokimia. Pada tumbuhan proses biokimia yang terpicu adalah siklus Calvin yang mengikat karbon dioksida untuk membentuk ribulosa (dan kemudian menjadi gula seperti glukosa). Reaksi ini disebut reaksi gelap karena tidak bergantung pada ada tidaknya cahaya sehingga dapat terjadi meskipun dalam keadaan gelap (tanpa cahaya). Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis: 1. Intensitas cahaya 2. Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya. 3. Konsentrasi karbon dioksida 4. Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak jumlah bahan yang dapt digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis. 5. Suhu 6. Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim. 7. Kadar air. Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis. 8. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis). Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan berkurang.
19

9. Tahap pertumbuhan. Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak energi dan makanan untuk tumbuh.

DAFTAR PUSTAKA Anonim. 2008. Fotosintesis. In http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis. ( 30 Nopember 2008) Anonim. 2003. The Biology http://www.biology.arizona.edu\biochemistry, Anonim. 2008.WKU Bio http://www.bioweb.wku.edu\courses\BIOL115\Wyatt. 113 Project-Biochemistry. Biochemistry.

Anonim. 2008. Oxidative Phosphorylation. http://www.en.wikipedia.org, Anonim. 2008. Genera, Organic http://www.ull.chemistry.uakron.edu\genobc. and Biochemistry

Anonim. 2008. Interactive Concepts in Biochemistry: Oxidative Phosphorylation. http://www.wiley.com\legacy\college\boyer\0470003790\animations\electron_transport. Anonim1. 2005. ATP Synthesis. In www.sp.uconn.edu/~terry/images/anim/ATPmito.htm (14 Desember 2005). Anonim2. 2008. Anaerobic Respiration. http://en.wikipedia.org/wiki/Anaerobic_respiration. (6 November 2008) Anonim3. 2008. Cellular Respiration. astr.gsu.edu/hbase/biology/celres.html. (6 November 2008) In

http://hyperphysics.phy-

Anonim4, 2008. Prokaryotic Cells. In http://library.thinkquest.org. (6 November 2008). Campbell NA, Reece JB, Mitchell LG. 2002. Biologi.. Jakarta: Erlangga. Kaiser, G. E. 2006. Bacterial Growth and Microbial Metabolism. http://student.ccbcmd.edu/~gkaiser/goshp.html. (6 November 2008) In

Lodish, Berk, Matsudaira, Kaiser, Kraiger, Scott, Zipursky, Darnell. 2008. Molecular Cell Biology. P: 303. Madigan, M.T., Martinko, J.M., Parker, J. 2003. Brock Biology of Microorganism 10th ed. Pearson Education, Inc: New Jersey. Miller, K.J. 1998. The Metabolic Pathways of Biochemistry. In http://www.gwu.edu\_mpb

20

Murray R.K., D.K. Granner, P.A. Mayes, V.W. Rodwell. 2003. Biokimia Harper. Edisi 25. Jakarta: EGC Murphy, Todd. 2008. Cellular Respiration. http://faculty.ivytech.edu/~twmurphy/txt_202/cell_res.htm. (6 November 2008). Payne, W.J. 2001. Anaerobic Respiration. In http://mrw.interscience.wiley.com. (6 November 2008). Purchon, N. D. 2006. Aerobic Respiration. In http://www.purchon.com/biology/. (6 November 2008). Todar, K. 2007. The Diversity of Metabolism Procaryotes. http://textbookofbacteriology.net/metabolism.html (24 Oktober 2008). in

Stryer L, 1996, Biokimia, Edisi IV, Penerjemah: Sadikin dkk (Tim Penerjemah Bagian Biokimia FKUI), Jakarta: EGC

21

22