Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

BIOENERGETIKA , OKSIDASI BIOLOGI DAN RANTAI RESPIRASI
Disajikan sebagai Bahan Kuliah Biokimia bagi Mahasiswa D III Kebidanan
Penyusun: Heru Santoso Wahito Nugroho, S.Kep., Ns., M.M.Kes Telefon: 0352-752747 (rumah), 081335251726 (mobile), 0351-895216 (kantor) E-mail: heruswn@yahoo.co.id atau heruswn@telkom.net website: www.heruswn.weebly. com

Referensi:
http://www.biology.arizona.edu\biochemistry, 2003, The Biology ProjectBiochemistry http://www.bioweb.wku.edu\courses\BIOL115\Wyatt, 2008, WKU Bio 113 Biochemistry http://www.en.wikipedia.org, 2008, Oxidative Phosphorylation http://www.gwu.edu\_mpb, 1998, Biochemistry, Karl J. Miller The Metabolic 2008, Pathways of

http://www.ull.chemistry.uakron.edu\genobc, and Biochemistry

General,

Organic

http://www.wiley.com\legacy\college\boyer\0470003790\animations\electr on_transport, 2008, Interactive Concepts in Biochemistry: Oxidative Phosphorylation Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW, 2003, Biokimia Harper, Edisi XXV, Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGC Stryer L, 1996, Biokimia, Edisi IV, Penerjemah: Sadikin dkk (Tim Penerjemah Bagian Biokimia FKUI), Jakarta: EGC

1 Biokimia-Program D3 Kebidanan

Bila ΔG sangat besar. Entropi adalah derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem. Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi energi listrik. Namun energi dapat dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi bentuk lain. Sedangkan sistem biologik bersifat isotermik dan menggunakan energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses kehidupan. mekanik dan sebagainya. reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan energi bebas (reaksi eksergonik). diungkapkan dalam persamaan: ΔG = ΔH – TΔS Keterangan: ΔH adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu absolut. dengan perubahan entropi (ΔS).Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Bioenergetika dan ATP Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia. Jika ΔG sangat besar. Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan. Sistem nonbiologik dapat menggunakan energi panas untuk melangsungkan kerjanya. termasuk energi sekitarnya adalah konstan. Jika ΔG bertanda positif. Peran senyawa fosfat berenergi penangkapan dan pengalihan energi 2 Biokimia-Program D3 Kebidanan tinggi dalam . hubungan di atas dapat diungkapkan dengan persamaan: ΔG = ΔE – TΔS Jika ΔG bertanda negatif. Ini berarti bahwa saat terjadi perubahan di dalam sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. yang berbunyi: energi total sebuah sistem. sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk terjadi reaksi. Kaidah kedua termodinamika: Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus meningkat bila proses ingin berlangsung spontan. panas. Di dalam kondisi reaksi biokimia. Entropi akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati keadaan seimbang yang sejati. mengingat ΔH kurang lebih sama dengan ΔE. reaksi benar-benar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa membalik (irreversibel). hubungan antara perubahan energi bebas (ΔG) pada sebuah sistem yang bereaksi. reaksi berlangsung hanya jika memperoleh energi bebas (reaksi endergonik). perubahan total energi internal di dalam reaksi. Kaidah termodinamika dalam sistem biologik Kaidah pertama termodinamika: Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi.

1). Organisme autotrofik melakukan metabolisme dengan proses eksergonik sederhana.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Untuk mempertahankan kehidupan. ATP adalah nukleotida trifosfat yang mengandung adenin.2 ATP dan ADP Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa fosfat penting dalam biokimia tertera pada Tabel 3. Kedua. ribosa dan 3 gugus fosfat (lihat Gambar 3. Terlihat bahwa nilai hidrolisis gugus terminal fosfat pada ATP terbagi menjadi 2 kelompok. ATP berfungsi sebagai kompleks Mg2+ Mg2+ Gambar 3. Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari proses eksergonik ke proses endergonik. memperoleh energi bebasnya dengan melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul organik kompleks.1 ATP diperlihatkan sebagai kompleks magnesium Gambar 3.1. misalnya tumbuhan hijau menggunakan energi cahaya matahari. Pertama. fosfat berenergi rendah yang memiliki ΔG lebih rendah dari pada ΔG0 pada ATP. Sebaliknya organisme heterotrofik. Dalam reaksinya di dalam sel. bakteri tertentu menggunakan reaksi Fe2+  Fe3+. semua organisme harus mendapatkan pasokan energi bebas dari lingkungannya. fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai ΔG lebih tinggi daripada 3 Biokimia-Program D3 Kebidanan .

4 -49.4 -3. pada saat peralihan pada suatu akseptor yang tepat.6 -5.1 -30. Tabel 3. ADP dapat menerima fosfat berenergi tinggi untuk membentuk ATP dari senyawa yang berada di atas ATP dalam tabel. akan mengakibatkan pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih besar. ATP dan ADP.8 -10. uridin difosfat glukosa dan 5-fosforibosil1-pirofosfat.9 -51.3-bifosfogliserat (sampai 3fosfogliserat) Kreatin fosfat ATP  ADP + Pi ADP  AMP + Pi Pirofosfat Glukosa 1-fosfat Fruktosa 6-fosfat AMP Glukosa 6-fosfat Gliserol 3-fosfat kJ/mol -61. karena depot ATP/ADP sangat kecil dan hanya cukup untuk mempertahankan jaringan aktif dalam beberapa detik saja.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi ΔG0 pada ATP. fosfoenol piruvat dan sebagainya. Sadenosilmetionin (metionin aktif).6 -27.9 -15. Simbol ini menunjukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan. Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 3. senyawasenyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein. Energi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari 4 Biokimia-Program D3 Kebidanan .8 -3.9 -14. Dengan demikian ATP terus dikonsumsi dan terus diproduksi.3 -11.3 -6.2 -13. 1.6 -6.3 -43.2 ΔG0 kkal/mol -14. Ada 3 sumber utama ~℗ yang berperan dalam konservasi atau penangkapan energi. protein pembawa asil. Oleh karena itulah sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah potensial pemindahan gugus daripada ikatan berenergi tinggi.8 -12.3 -7. Fosforilasi oksidatif Fosforilasi oksidatif adalah sumber ~℗ terbesar dalam organisme aerobik. maka ATP merupakan donor fosfat berenergi tinggi (donor energi bebas) bagi senyawa-senyawa di bawahnya.8 -9. Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester yang mencakup koenzim A (misal asetil-KoA). termasuk di dalamnya. kreatin fosfat.1. Akibatnya siklus ATP/ADP menghubungkan proses-proses yang menghasilkan ~℗ dan proses-proses yang menggunakan ~℗. Di sisi lain.0 -3.6 -20.2 Gugus fosfat berenergi tinggi oleh Lipmann dilambangkan dengan ~ ℗ .1 Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa organofosfat yang memiliki peran penting dalam biokimia Senyawa Fosfoenolpiruvat Karbamoil fosfat 1.3 -2.5 -27. Proses terjadi dengan kecepatan sangat tinggi.

Terdapat 4 kelompok enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase. 1.(elektron) Fe2+ Fe3+ Gambar 3. 2.3.3 Oksidasi ion fero menjadi feri Enzim-enzim penting dalam oksidasi biologi Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan enzim oksidoreduktase. dehidrogenase. Glikolisis Dalam glikolisis terjadi pembentukan netto dua ~℗ yang terjadi akibat pembentukan laktat 3.4 5 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Oksidase Enzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat dengan menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. Oksidasi biologi Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron. hidroperoksidase dan oksigenase. e.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria dengan menggunakan oksigen. Enzim-enzim tersebut membentuk air atau hidrogen peroksida. Sebagai contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri yang dilukiskan pada Gambar 3. Siklus asam sitrat Dalam siklus asam sitrat satu ~℗ dihasilkan langsung pada tahap suksinil tiokinase. Contoh peran enzim tersebut dilukiskan pada Gambar 3. Dengan demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron.

Gambar 3. xantin oksidase. 2. glukosa oksidase. Dehidrogenase Dehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. semua sitokrom kecuali sitokrom oksidase.4 Oksidasi metabolit yang dikatalisis oleh enzim oksidase Termasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase. gliserol-3-fosfat dehidrogenase. Hidroperoksidase Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik sebagai substrat. asilKoA dehidrogenase. berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang satu ke substrat yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Gambar 3. oksidase asam L-amino. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke 6 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Kedua. sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan elektron dari substrat ke oksigen. 3.5 Oksidasi suatu metabolit yang dikatalisis oleh enzim-enzim dehidrogenase Contoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase. Enzim-enzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu: Pertama.

Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria (Gambar 3. Gradien proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan Pi dengan bantuan enzim ATP sintase. Proses ini dinamakan kemiosmosis. Rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. misalnya glukosa dan asam lemak. Di dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. 4. Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob. Pada organisme aerob. 7 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif. Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. Proses fosforilasi oksidatif Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar. Namun elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen. melainkan dipindah ke pengembanpengemban khusus antara lain nikotinamida adenin dinukleotida (NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD). Enzim ini dikelompokkan menjadi 2 yaitu monooksigenase dan dioksigenase. akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Penumpukan peroksida menghasilkan radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan kanker serta aterosklerosis.7). Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif. Oksigenase Oksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi oksigen ke dalam molekul substrat.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase. Enzim hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa peroksida yang berbahaya.

7 Ringkasan proses fosforilasi oksidatif di dalam mitokondria 8 Biokimia-Program D3 Kebidanan .6 Struktur kimia NAD+ dan FAD Gambar 3.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi NAD+ FAD Gambar 3.

2). Tabel 3.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Rantai transport elektron membawa proton dan elektron. terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh kompleks enzim. kompleks III. Secara ringkas fosforilasi oksidatif.2 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif Nama Penyusun kDa Polypeptid es 800 140 250 Fe2+ 170 S Fe3+ S Kompleks NADH dehydrogenase (or) I NADH-coenzyme Q reductase Kompleks Succinate dehydrogenase (or) II Succinate-coenzyme Q reductase Kompleks Cytochrome C . masing-masing kompleks I. kompleks II. memindahkan elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran.8 Tahap-tahap proses fosforilasi oksidatif . kompleks IV dan kompleks V (Tabel 3.coenzyme Q Kompleks I III oxidoreductase Kompleks Cytochrome oxidase NADH + FMN + IV H Kompleks ATP synthase V + NAD FMNH 2 25 4 9-10 13 CoQ CoQ H2 380 12-14 Kompleks II Succinat e Fumarat e FAD FADH 2 Fe2+ S Fe3+ S CoQ CoQH 2 Kompleks III CoQ H2 CoQ cyt b ox Fe2+ S Fe3+ S cyt c1 ox cyt c ed r cyt b ed r cyt c1 ed r cyt c x o Kompleks IV cyt c red cyt a ox cyt a3 red O2 2 H2O cyt c ox cyt a red cyt a3 ox 9 Biokimia-Program D3 Kebidanan Gambar 3.

Kompleks III CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besisulfur. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks yang sama. 1. 10 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Singkatan-singkatan diuraikan sebagai berikut: FMN: flavin mononukleotida. Fe2+S: besi tereduksi-sulfur. FADH2 dihasilkan oleh asil KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak. masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron berenergi tinggi ke FMN. Fe3+S: besi teroksidasi-sulfur. kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q (ubiquinon) 2. CoQ: koenzim Q. Kompleks II FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat. kotak biru (gelap) di bawah menunjukkan reaksi oksidasi-reduksi yang terjadi pada masing-masing kompleks enzim.8. cyt: sitokrom. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II. Kompleks I Pada tahap ini.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada Gambar 3. Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima elektron. 3.

Kompleks IV Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga. 11 Biokimia-Program D3 Kebidanan . protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP. Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks ATP sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH digunakan untuk membentuk ATP.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi 4. 5. diisikan oleh gradien kemiosmotik. Kompleks V Pada tahap ini.

12 Biokimia-Program D3 Kebidanan . sedangkan pelibatan FADH2 menghasilkan pembentukan 2 molekul ATP.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada fosforilasi oksidatif. pelibatan NADH menghasilkan pembentukan 3 molekul ATP.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful