Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

BIOENERGETIKA , OKSIDASI BIOLOGI DAN RANTAI RESPIRASI
Disajikan sebagai Bahan Kuliah Biokimia bagi Mahasiswa D III Kebidanan
Penyusun: Heru Santoso Wahito Nugroho, S.Kep., Ns., M.M.Kes Telefon: 0352-752747 (rumah), 081335251726 (mobile), 0351-895216 (kantor) E-mail: heruswn@yahoo.co.id atau heruswn@telkom.net website: www.heruswn.weebly. com

Referensi:
http://www.biology.arizona.edu\biochemistry, 2003, The Biology ProjectBiochemistry http://www.bioweb.wku.edu\courses\BIOL115\Wyatt, 2008, WKU Bio 113 Biochemistry http://www.en.wikipedia.org, 2008, Oxidative Phosphorylation http://www.gwu.edu\_mpb, 1998, Biochemistry, Karl J. Miller The Metabolic 2008, Pathways of

http://www.ull.chemistry.uakron.edu\genobc, and Biochemistry

General,

Organic

http://www.wiley.com\legacy\college\boyer\0470003790\animations\electr on_transport, 2008, Interactive Concepts in Biochemistry: Oxidative Phosphorylation Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW, 2003, Biokimia Harper, Edisi XXV, Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGC Stryer L, 1996, Biokimia, Edisi IV, Penerjemah: Sadikin dkk (Tim Penerjemah Bagian Biokimia FKUI), Jakarta: EGC

1 Biokimia-Program D3 Kebidanan

Peran senyawa fosfat berenergi penangkapan dan pengalihan energi 2 Biokimia-Program D3 Kebidanan tinggi dalam . mengingat ΔH kurang lebih sama dengan ΔE. mekanik dan sebagainya. dengan perubahan entropi (ΔS). Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi energi listrik. diungkapkan dalam persamaan: ΔG = ΔH – TΔS Keterangan: ΔH adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu absolut. Namun energi dapat dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi bentuk lain. Ini berarti bahwa saat terjadi perubahan di dalam sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. reaksi berlangsung hanya jika memperoleh energi bebas (reaksi endergonik). termasuk energi sekitarnya adalah konstan. Entropi adalah derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem. Kaidah kedua termodinamika: Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus meningkat bila proses ingin berlangsung spontan. perubahan total energi internal di dalam reaksi. hubungan antara perubahan energi bebas (ΔG) pada sebuah sistem yang bereaksi. Bila ΔG sangat besar. Jika ΔG bertanda positif. Jika ΔG sangat besar. hubungan di atas dapat diungkapkan dengan persamaan: ΔG = ΔE – TΔS Jika ΔG bertanda negatif. Sistem nonbiologik dapat menggunakan energi panas untuk melangsungkan kerjanya. reaksi benar-benar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa membalik (irreversibel).Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Bioenergetika dan ATP Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia. yang berbunyi: energi total sebuah sistem. Sedangkan sistem biologik bersifat isotermik dan menggunakan energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses kehidupan. Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan. panas. reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan energi bebas (reaksi eksergonik). Di dalam kondisi reaksi biokimia. Entropi akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati keadaan seimbang yang sejati. Kaidah termodinamika dalam sistem biologik Kaidah pertama termodinamika: Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi. sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk terjadi reaksi.

bakteri tertentu menggunakan reaksi Fe2+  Fe3+. Kedua.1 ATP diperlihatkan sebagai kompleks magnesium Gambar 3.2 ATP dan ADP Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa fosfat penting dalam biokimia tertera pada Tabel 3. Dalam reaksinya di dalam sel. semua organisme harus mendapatkan pasokan energi bebas dari lingkungannya. Sebaliknya organisme heterotrofik.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Untuk mempertahankan kehidupan. Organisme autotrofik melakukan metabolisme dengan proses eksergonik sederhana. ATP adalah nukleotida trifosfat yang mengandung adenin. ribosa dan 3 gugus fosfat (lihat Gambar 3.1. memperoleh energi bebasnya dengan melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul organik kompleks. fosfat berenergi rendah yang memiliki ΔG lebih rendah dari pada ΔG0 pada ATP. Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari proses eksergonik ke proses endergonik. Pertama. Terlihat bahwa nilai hidrolisis gugus terminal fosfat pada ATP terbagi menjadi 2 kelompok. fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai ΔG lebih tinggi daripada 3 Biokimia-Program D3 Kebidanan .1). ATP berfungsi sebagai kompleks Mg2+ Mg2+ Gambar 3. misalnya tumbuhan hijau menggunakan energi cahaya matahari.

8 -10. Tabel 3.3 -43. Oleh karena itulah sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah potensial pemindahan gugus daripada ikatan berenergi tinggi.8 -9.8 -12.2 -13.6 -27. Energi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari 4 Biokimia-Program D3 Kebidanan .9 -51. Sadenosilmetionin (metionin aktif). maka ATP merupakan donor fosfat berenergi tinggi (donor energi bebas) bagi senyawa-senyawa di bawahnya.3-bifosfogliserat (sampai 3fosfogliserat) Kreatin fosfat ATP  ADP + Pi ADP  AMP + Pi Pirofosfat Glukosa 1-fosfat Fruktosa 6-fosfat AMP Glukosa 6-fosfat Gliserol 3-fosfat kJ/mol -61. fosfoenol piruvat dan sebagainya. Akibatnya siklus ATP/ADP menghubungkan proses-proses yang menghasilkan ~℗ dan proses-proses yang menggunakan ~℗.5 -27.8 -3.1 -30. pada saat peralihan pada suatu akseptor yang tepat. karena depot ATP/ADP sangat kecil dan hanya cukup untuk mempertahankan jaringan aktif dalam beberapa detik saja.9 -14. Proses terjadi dengan kecepatan sangat tinggi.4 -49. Simbol ini menunjukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan.1 Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa organofosfat yang memiliki peran penting dalam biokimia Senyawa Fosfoenolpiruvat Karbamoil fosfat 1. Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester yang mencakup koenzim A (misal asetil-KoA).3 -6. Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 3.6 -6.0 -3.6 -20. 1.6 -5.4 -3.3 -2.9 -15. uridin difosfat glukosa dan 5-fosforibosil1-pirofosfat. senyawasenyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein. protein pembawa asil.2 Gugus fosfat berenergi tinggi oleh Lipmann dilambangkan dengan ~ ℗ .2 ΔG0 kkal/mol -14. Fosforilasi oksidatif Fosforilasi oksidatif adalah sumber ~℗ terbesar dalam organisme aerobik.3 -7. kreatin fosfat. akan mengakibatkan pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih besar. Ada 3 sumber utama ~℗ yang berperan dalam konservasi atau penangkapan energi. ATP dan ADP. termasuk di dalamnya.3 -11. Di sisi lain. ADP dapat menerima fosfat berenergi tinggi untuk membentuk ATP dari senyawa yang berada di atas ATP dalam tabel.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi ΔG0 pada ATP.1. Dengan demikian ATP terus dikonsumsi dan terus diproduksi.

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria dengan menggunakan oksigen. Siklus asam sitrat Dalam siklus asam sitrat satu ~℗ dihasilkan langsung pada tahap suksinil tiokinase. 2. Glikolisis Dalam glikolisis terjadi pembentukan netto dua ~℗ yang terjadi akibat pembentukan laktat 3. Oksidasi biologi Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron.4 5 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Dengan demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron. Contoh peran enzim tersebut dilukiskan pada Gambar 3. Oksidase Enzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat dengan menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. Enzim-enzim tersebut membentuk air atau hidrogen peroksida. 1.3 Oksidasi ion fero menjadi feri Enzim-enzim penting dalam oksidasi biologi Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan enzim oksidoreduktase.3. hidroperoksidase dan oksigenase.(elektron) Fe2+ Fe3+ Gambar 3. dehidrogenase. e. Sebagai contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri yang dilukiskan pada Gambar 3. Terdapat 4 kelompok enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase.

Dehidrogenase Dehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. 2.5 Oksidasi suatu metabolit yang dikatalisis oleh enzim-enzim dehidrogenase Contoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase. sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan elektron dari substrat ke oksigen. oksidase asam L-amino. Kedua. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke 6 Biokimia-Program D3 Kebidanan . xantin oksidase.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Gambar 3.4 Oksidasi metabolit yang dikatalisis oleh enzim oksidase Termasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase. glukosa oksidase. semua sitokrom kecuali sitokrom oksidase. asilKoA dehidrogenase. berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang satu ke substrat yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan. Enzim-enzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu: Pertama. Gambar 3. Hidroperoksidase Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik sebagai substrat. 3. gliserol-3-fosfat dehidrogenase.

akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Gradien proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan Pi dengan bantuan enzim ATP sintase. misalnya glukosa dan asam lemak. Proses ini dinamakan kemiosmosis. Di dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. Enzim ini dikelompokkan menjadi 2 yaitu monooksigenase dan dioksigenase. Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif. Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria (Gambar 3.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase.7). 7 Biokimia-Program D3 Kebidanan . melainkan dipindah ke pengembanpengemban khusus antara lain nikotinamida adenin dinukleotida (NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD). Enzim hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa peroksida yang berbahaya. Proses fosforilasi oksidatif Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar. Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob. Rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. Namun elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen. Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif. 4. Oksigenase Oksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi oksigen ke dalam molekul substrat. Pada organisme aerob. Penumpukan peroksida menghasilkan radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan kanker serta aterosklerosis.

6 Struktur kimia NAD+ dan FAD Gambar 3.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi NAD+ FAD Gambar 3.7 Ringkasan proses fosforilasi oksidatif di dalam mitokondria 8 Biokimia-Program D3 Kebidanan .

kompleks III. kompleks II. terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh kompleks enzim. kompleks IV dan kompleks V (Tabel 3.coenzyme Q Kompleks I III oxidoreductase Kompleks Cytochrome oxidase NADH + FMN + IV H Kompleks ATP synthase V + NAD FMNH 2 25 4 9-10 13 CoQ CoQ H2 380 12-14 Kompleks II Succinat e Fumarat e FAD FADH 2 Fe2+ S Fe3+ S CoQ CoQH 2 Kompleks III CoQ H2 CoQ cyt b ox Fe2+ S Fe3+ S cyt c1 ox cyt c ed r cyt b ed r cyt c1 ed r cyt c x o Kompleks IV cyt c red cyt a ox cyt a3 red O2 2 H2O cyt c ox cyt a red cyt a3 ox 9 Biokimia-Program D3 Kebidanan Gambar 3.2 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif Nama Penyusun kDa Polypeptid es 800 140 250 Fe2+ 170 S Fe3+ S Kompleks NADH dehydrogenase (or) I NADH-coenzyme Q reductase Kompleks Succinate dehydrogenase (or) II Succinate-coenzyme Q reductase Kompleks Cytochrome C . Tabel 3. masing-masing kompleks I. Secara ringkas fosforilasi oksidatif.2). memindahkan elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran.8 Tahap-tahap proses fosforilasi oksidatif .Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Rantai transport elektron membawa proton dan elektron.

CoQ: koenzim Q.8. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks yang sama. masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron berenergi tinggi ke FMN.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada Gambar 3. 10 Biokimia-Program D3 Kebidanan . memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II. kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q (ubiquinon) 2. Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima elektron. Kompleks III CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besisulfur. Kompleks II FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat. 3. Kompleks I Pada tahap ini. 1. Fe2+S: besi tereduksi-sulfur. kotak biru (gelap) di bawah menunjukkan reaksi oksidasi-reduksi yang terjadi pada masing-masing kompleks enzim. FADH2 dihasilkan oleh asil KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak. Singkatan-singkatan diuraikan sebagai berikut: FMN: flavin mononukleotida. cyt: sitokrom. Fe3+S: besi teroksidasi-sulfur.

5. Kompleks IV Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga. Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks ATP sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH digunakan untuk membentuk ATP.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi 4. protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP. diisikan oleh gradien kemiosmotik. Kompleks V Pada tahap ini. 11 Biokimia-Program D3 Kebidanan .

pelibatan NADH menghasilkan pembentukan 3 molekul ATP. sedangkan pelibatan FADH2 menghasilkan pembentukan 2 molekul ATP.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada fosforilasi oksidatif. 12 Biokimia-Program D3 Kebidanan .

Master your semester with Scribd & The New York Times

Special offer for students: Only $4.99/month.

Master your semester with Scribd & The New York Times

Cancel anytime.