Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

BIOENERGETIKA , OKSIDASI BIOLOGI DAN RANTAI RESPIRASI
Disajikan sebagai Bahan Kuliah Biokimia bagi Mahasiswa D III Kebidanan
Penyusun: Heru Santoso Wahito Nugroho, S.Kep., Ns., M.M.Kes Telefon: 0352-752747 (rumah), 081335251726 (mobile), 0351-895216 (kantor) E-mail: heruswn@yahoo.co.id atau heruswn@telkom.net website: www.heruswn.weebly. com

Referensi:
http://www.biology.arizona.edu\biochemistry, 2003, The Biology ProjectBiochemistry http://www.bioweb.wku.edu\courses\BIOL115\Wyatt, 2008, WKU Bio 113 Biochemistry http://www.en.wikipedia.org, 2008, Oxidative Phosphorylation http://www.gwu.edu\_mpb, 1998, Biochemistry, Karl J. Miller The Metabolic 2008, Pathways of

http://www.ull.chemistry.uakron.edu\genobc, and Biochemistry

General,

Organic

http://www.wiley.com\legacy\college\boyer\0470003790\animations\electr on_transport, 2008, Interactive Concepts in Biochemistry: Oxidative Phosphorylation Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW, 2003, Biokimia Harper, Edisi XXV, Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGC Stryer L, 1996, Biokimia, Edisi IV, Penerjemah: Sadikin dkk (Tim Penerjemah Bagian Biokimia FKUI), Jakarta: EGC

1 Biokimia-Program D3 Kebidanan

panas. termasuk energi sekitarnya adalah konstan. Ini berarti bahwa saat terjadi perubahan di dalam sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. Peran senyawa fosfat berenergi penangkapan dan pengalihan energi 2 Biokimia-Program D3 Kebidanan tinggi dalam . mengingat ΔH kurang lebih sama dengan ΔE. Entropi adalah derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem. Sistem nonbiologik dapat menggunakan energi panas untuk melangsungkan kerjanya. yang berbunyi: energi total sebuah sistem. Jika ΔG bertanda positif. Entropi akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati keadaan seimbang yang sejati. diungkapkan dalam persamaan: ΔG = ΔH – TΔS Keterangan: ΔH adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu absolut. reaksi berlangsung hanya jika memperoleh energi bebas (reaksi endergonik). mekanik dan sebagainya. Di dalam kondisi reaksi biokimia. Namun energi dapat dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi bentuk lain. Bila ΔG sangat besar. Kaidah kedua termodinamika: Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus meningkat bila proses ingin berlangsung spontan. Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi energi listrik. Sedangkan sistem biologik bersifat isotermik dan menggunakan energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses kehidupan. Kaidah termodinamika dalam sistem biologik Kaidah pertama termodinamika: Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi. reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan energi bebas (reaksi eksergonik). dengan perubahan entropi (ΔS). hubungan antara perubahan energi bebas (ΔG) pada sebuah sistem yang bereaksi. reaksi benar-benar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa membalik (irreversibel). Jika ΔG sangat besar. sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk terjadi reaksi. Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan. perubahan total energi internal di dalam reaksi. hubungan di atas dapat diungkapkan dengan persamaan: ΔG = ΔE – TΔS Jika ΔG bertanda negatif.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Bioenergetika dan ATP Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia.

Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari proses eksergonik ke proses endergonik. fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai ΔG lebih tinggi daripada 3 Biokimia-Program D3 Kebidanan .1. semua organisme harus mendapatkan pasokan energi bebas dari lingkungannya. Organisme autotrofik melakukan metabolisme dengan proses eksergonik sederhana.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Untuk mempertahankan kehidupan.1 ATP diperlihatkan sebagai kompleks magnesium Gambar 3. Pertama. bakteri tertentu menggunakan reaksi Fe2+  Fe3+. fosfat berenergi rendah yang memiliki ΔG lebih rendah dari pada ΔG0 pada ATP. ATP adalah nukleotida trifosfat yang mengandung adenin. ribosa dan 3 gugus fosfat (lihat Gambar 3. Terlihat bahwa nilai hidrolisis gugus terminal fosfat pada ATP terbagi menjadi 2 kelompok. Kedua. ATP berfungsi sebagai kompleks Mg2+ Mg2+ Gambar 3. Dalam reaksinya di dalam sel.1). Sebaliknya organisme heterotrofik. misalnya tumbuhan hijau menggunakan energi cahaya matahari. memperoleh energi bebasnya dengan melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul organik kompleks.2 ATP dan ADP Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa fosfat penting dalam biokimia tertera pada Tabel 3.

8 -3. Simbol ini menunjukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan.8 -9. Ada 3 sumber utama ~℗ yang berperan dalam konservasi atau penangkapan energi.6 -27.4 -3. Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester yang mencakup koenzim A (misal asetil-KoA).9 -51.8 -10.3 -2. akan mengakibatkan pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih besar.6 -5.9 -14. kreatin fosfat. maka ATP merupakan donor fosfat berenergi tinggi (donor energi bebas) bagi senyawa-senyawa di bawahnya.1 -30.1 Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa organofosfat yang memiliki peran penting dalam biokimia Senyawa Fosfoenolpiruvat Karbamoil fosfat 1. senyawasenyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein. Dengan demikian ATP terus dikonsumsi dan terus diproduksi.3 -6.9 -15. Akibatnya siklus ATP/ADP menghubungkan proses-proses yang menghasilkan ~℗ dan proses-proses yang menggunakan ~℗.2 Gugus fosfat berenergi tinggi oleh Lipmann dilambangkan dengan ~ ℗ . Proses terjadi dengan kecepatan sangat tinggi.3-bifosfogliserat (sampai 3fosfogliserat) Kreatin fosfat ATP  ADP + Pi ADP  AMP + Pi Pirofosfat Glukosa 1-fosfat Fruktosa 6-fosfat AMP Glukosa 6-fosfat Gliserol 3-fosfat kJ/mol -61. ATP dan ADP. Sadenosilmetionin (metionin aktif).2 -13. pada saat peralihan pada suatu akseptor yang tepat. Tabel 3. termasuk di dalamnya. Energi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari 4 Biokimia-Program D3 Kebidanan .8 -12. protein pembawa asil. Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 3. uridin difosfat glukosa dan 5-fosforibosil1-pirofosfat. Di sisi lain. Fosforilasi oksidatif Fosforilasi oksidatif adalah sumber ~℗ terbesar dalam organisme aerobik.4 -49.5 -27.3 -43.1. ADP dapat menerima fosfat berenergi tinggi untuk membentuk ATP dari senyawa yang berada di atas ATP dalam tabel.6 -20. karena depot ATP/ADP sangat kecil dan hanya cukup untuk mempertahankan jaringan aktif dalam beberapa detik saja.3 -7.3 -11.0 -3. Oleh karena itulah sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah potensial pemindahan gugus daripada ikatan berenergi tinggi. 1.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi ΔG0 pada ATP. fosfoenol piruvat dan sebagainya.6 -6.2 ΔG0 kkal/mol -14.

Dengan demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron. Enzim-enzim tersebut membentuk air atau hidrogen peroksida. Oksidase Enzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat dengan menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen.3 Oksidasi ion fero menjadi feri Enzim-enzim penting dalam oksidasi biologi Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan enzim oksidoreduktase. 2. hidroperoksidase dan oksigenase. Siklus asam sitrat Dalam siklus asam sitrat satu ~℗ dihasilkan langsung pada tahap suksinil tiokinase. Glikolisis Dalam glikolisis terjadi pembentukan netto dua ~℗ yang terjadi akibat pembentukan laktat 3. Terdapat 4 kelompok enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase. 1. Contoh peran enzim tersebut dilukiskan pada Gambar 3. dehidrogenase.(elektron) Fe2+ Fe3+ Gambar 3.4 5 Biokimia-Program D3 Kebidanan .Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria dengan menggunakan oksigen. Sebagai contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri yang dilukiskan pada Gambar 3.3. e. Oksidasi biologi Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron.

Enzim-enzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu: Pertama. asilKoA dehidrogenase. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke 6 Biokimia-Program D3 Kebidanan . glukosa oksidase. Hidroperoksidase Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik sebagai substrat. sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan elektron dari substrat ke oksigen. gliserol-3-fosfat dehidrogenase.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Gambar 3. Kedua.5 Oksidasi suatu metabolit yang dikatalisis oleh enzim-enzim dehidrogenase Contoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase. 2. Gambar 3. semua sitokrom kecuali sitokrom oksidase.4 Oksidasi metabolit yang dikatalisis oleh enzim oksidase Termasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase. xantin oksidase. Dehidrogenase Dehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang satu ke substrat yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan. oksidase asam L-amino. 3.

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase.7). misalnya glukosa dan asam lemak. Di dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. 4. Oksigenase Oksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi oksigen ke dalam molekul substrat. Gradien proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan Pi dengan bantuan enzim ATP sintase. Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif. Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. Penumpukan peroksida menghasilkan radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan kanker serta aterosklerosis. melainkan dipindah ke pengembanpengemban khusus antara lain nikotinamida adenin dinukleotida (NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD). Enzim ini dikelompokkan menjadi 2 yaitu monooksigenase dan dioksigenase. Pada organisme aerob. Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob. Namun elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen. Rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. 7 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif. akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria (Gambar 3. Proses fosforilasi oksidatif Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar. Enzim hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa peroksida yang berbahaya. Proses ini dinamakan kemiosmosis.

6 Struktur kimia NAD+ dan FAD Gambar 3.7 Ringkasan proses fosforilasi oksidatif di dalam mitokondria 8 Biokimia-Program D3 Kebidanan .Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi NAD+ FAD Gambar 3.

Secara ringkas fosforilasi oksidatif. kompleks III. kompleks IV dan kompleks V (Tabel 3. terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh kompleks enzim. kompleks II.2 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif Nama Penyusun kDa Polypeptid es 800 140 250 Fe2+ 170 S Fe3+ S Kompleks NADH dehydrogenase (or) I NADH-coenzyme Q reductase Kompleks Succinate dehydrogenase (or) II Succinate-coenzyme Q reductase Kompleks Cytochrome C .8 Tahap-tahap proses fosforilasi oksidatif . memindahkan elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran. masing-masing kompleks I.coenzyme Q Kompleks I III oxidoreductase Kompleks Cytochrome oxidase NADH + FMN + IV H Kompleks ATP synthase V + NAD FMNH 2 25 4 9-10 13 CoQ CoQ H2 380 12-14 Kompleks II Succinat e Fumarat e FAD FADH 2 Fe2+ S Fe3+ S CoQ CoQH 2 Kompleks III CoQ H2 CoQ cyt b ox Fe2+ S Fe3+ S cyt c1 ox cyt c ed r cyt b ed r cyt c1 ed r cyt c x o Kompleks IV cyt c red cyt a ox cyt a3 red O2 2 H2O cyt c ox cyt a red cyt a3 ox 9 Biokimia-Program D3 Kebidanan Gambar 3. Tabel 3.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Rantai transport elektron membawa proton dan elektron.2).

Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima elektron. kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q (ubiquinon) 2. Kompleks III CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besisulfur. 1. masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron berenergi tinggi ke FMN. kotak biru (gelap) di bawah menunjukkan reaksi oksidasi-reduksi yang terjadi pada masing-masing kompleks enzim. cyt: sitokrom. FADH2 dihasilkan oleh asil KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II. Kompleks I Pada tahap ini. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks yang sama. Singkatan-singkatan diuraikan sebagai berikut: FMN: flavin mononukleotida. 3. 10 Biokimia-Program D3 Kebidanan . CoQ: koenzim Q.8.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada Gambar 3. Fe2+S: besi tereduksi-sulfur. Fe3+S: besi teroksidasi-sulfur. Kompleks II FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat.

Kompleks IV Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi 4. 5. Kompleks V Pada tahap ini. protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP. Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks ATP sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH digunakan untuk membentuk ATP. 11 Biokimia-Program D3 Kebidanan . diisikan oleh gradien kemiosmotik.

sedangkan pelibatan FADH2 menghasilkan pembentukan 2 molekul ATP.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada fosforilasi oksidatif. pelibatan NADH menghasilkan pembentukan 3 molekul ATP. 12 Biokimia-Program D3 Kebidanan .

Master your semester with Scribd & The New York Times

Special offer for students: Only $4.99/month.

Master your semester with Scribd & The New York Times

Cancel anytime.