Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

BIOENERGETIKA , OKSIDASI BIOLOGI DAN RANTAI RESPIRASI
Disajikan sebagai Bahan Kuliah Biokimia bagi Mahasiswa D III Kebidanan
Penyusun: Heru Santoso Wahito Nugroho, S.Kep., Ns., M.M.Kes Telefon: 0352-752747 (rumah), 081335251726 (mobile), 0351-895216 (kantor) E-mail: heruswn@yahoo.co.id atau heruswn@telkom.net website: www.heruswn.weebly. com

Referensi:
http://www.biology.arizona.edu\biochemistry, 2003, The Biology ProjectBiochemistry http://www.bioweb.wku.edu\courses\BIOL115\Wyatt, 2008, WKU Bio 113 Biochemistry http://www.en.wikipedia.org, 2008, Oxidative Phosphorylation http://www.gwu.edu\_mpb, 1998, Biochemistry, Karl J. Miller The Metabolic 2008, Pathways of

http://www.ull.chemistry.uakron.edu\genobc, and Biochemistry

General,

Organic

http://www.wiley.com\legacy\college\boyer\0470003790\animations\electr on_transport, 2008, Interactive Concepts in Biochemistry: Oxidative Phosphorylation Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW, 2003, Biokimia Harper, Edisi XXV, Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGC Stryer L, 1996, Biokimia, Edisi IV, Penerjemah: Sadikin dkk (Tim Penerjemah Bagian Biokimia FKUI), Jakarta: EGC

1 Biokimia-Program D3 Kebidanan

dengan perubahan entropi (ΔS). reaksi benar-benar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa membalik (irreversibel). Namun energi dapat dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi bentuk lain. Sedangkan sistem biologik bersifat isotermik dan menggunakan energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses kehidupan. Jika ΔG bertanda positif. Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi energi listrik.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Bioenergetika dan ATP Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia. hubungan antara perubahan energi bebas (ΔG) pada sebuah sistem yang bereaksi. diungkapkan dalam persamaan: ΔG = ΔH – TΔS Keterangan: ΔH adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu absolut. reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan energi bebas (reaksi eksergonik). panas. perubahan total energi internal di dalam reaksi. Entropi akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati keadaan seimbang yang sejati. Jika ΔG sangat besar. Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan. Kaidah termodinamika dalam sistem biologik Kaidah pertama termodinamika: Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi. sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk terjadi reaksi. Ini berarti bahwa saat terjadi perubahan di dalam sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. reaksi berlangsung hanya jika memperoleh energi bebas (reaksi endergonik). mengingat ΔH kurang lebih sama dengan ΔE. Sistem nonbiologik dapat menggunakan energi panas untuk melangsungkan kerjanya. mekanik dan sebagainya. hubungan di atas dapat diungkapkan dengan persamaan: ΔG = ΔE – TΔS Jika ΔG bertanda negatif. Kaidah kedua termodinamika: Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus meningkat bila proses ingin berlangsung spontan. Peran senyawa fosfat berenergi penangkapan dan pengalihan energi 2 Biokimia-Program D3 Kebidanan tinggi dalam . termasuk energi sekitarnya adalah konstan. Di dalam kondisi reaksi biokimia. Bila ΔG sangat besar. Entropi adalah derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem. yang berbunyi: energi total sebuah sistem.

1. ATP adalah nukleotida trifosfat yang mengandung adenin. Organisme autotrofik melakukan metabolisme dengan proses eksergonik sederhana. bakteri tertentu menggunakan reaksi Fe2+  Fe3+. Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari proses eksergonik ke proses endergonik. ATP berfungsi sebagai kompleks Mg2+ Mg2+ Gambar 3.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Untuk mempertahankan kehidupan. memperoleh energi bebasnya dengan melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul organik kompleks. misalnya tumbuhan hijau menggunakan energi cahaya matahari. Dalam reaksinya di dalam sel.1). Terlihat bahwa nilai hidrolisis gugus terminal fosfat pada ATP terbagi menjadi 2 kelompok. Pertama.1 ATP diperlihatkan sebagai kompleks magnesium Gambar 3. semua organisme harus mendapatkan pasokan energi bebas dari lingkungannya. Sebaliknya organisme heterotrofik. fosfat berenergi rendah yang memiliki ΔG lebih rendah dari pada ΔG0 pada ATP.2 ATP dan ADP Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa fosfat penting dalam biokimia tertera pada Tabel 3. fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai ΔG lebih tinggi daripada 3 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Kedua. ribosa dan 3 gugus fosfat (lihat Gambar 3.

Oleh karena itulah sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah potensial pemindahan gugus daripada ikatan berenergi tinggi.8 -12. Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 3. ATP dan ADP. maka ATP merupakan donor fosfat berenergi tinggi (donor energi bebas) bagi senyawa-senyawa di bawahnya.3 -2.3 -6. Akibatnya siklus ATP/ADP menghubungkan proses-proses yang menghasilkan ~℗ dan proses-proses yang menggunakan ~℗. kreatin fosfat.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi ΔG0 pada ATP. akan mengakibatkan pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih besar. karena depot ATP/ADP sangat kecil dan hanya cukup untuk mempertahankan jaringan aktif dalam beberapa detik saja.3-bifosfogliserat (sampai 3fosfogliserat) Kreatin fosfat ATP  ADP + Pi ADP  AMP + Pi Pirofosfat Glukosa 1-fosfat Fruktosa 6-fosfat AMP Glukosa 6-fosfat Gliserol 3-fosfat kJ/mol -61. Energi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari 4 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Ada 3 sumber utama ~℗ yang berperan dalam konservasi atau penangkapan energi.5 -27. protein pembawa asil. uridin difosfat glukosa dan 5-fosforibosil1-pirofosfat.4 -3.2 ΔG0 kkal/mol -14. fosfoenol piruvat dan sebagainya.6 -6.3 -43.0 -3.9 -51. pada saat peralihan pada suatu akseptor yang tepat. Proses terjadi dengan kecepatan sangat tinggi. senyawasenyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein.1 Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa organofosfat yang memiliki peran penting dalam biokimia Senyawa Fosfoenolpiruvat Karbamoil fosfat 1. Simbol ini menunjukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan. termasuk di dalamnya.8 -10.8 -9.8 -3.1.3 -7. Fosforilasi oksidatif Fosforilasi oksidatif adalah sumber ~℗ terbesar dalam organisme aerobik.9 -14.6 -20.3 -11. Tabel 3.6 -5. 1.2 -13.9 -15. Dengan demikian ATP terus dikonsumsi dan terus diproduksi. ADP dapat menerima fosfat berenergi tinggi untuk membentuk ATP dari senyawa yang berada di atas ATP dalam tabel. Di sisi lain. Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester yang mencakup koenzim A (misal asetil-KoA).4 -49. Sadenosilmetionin (metionin aktif).1 -30.6 -27.2 Gugus fosfat berenergi tinggi oleh Lipmann dilambangkan dengan ~ ℗ .

dehidrogenase. Oksidasi biologi Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron. 2.(elektron) Fe2+ Fe3+ Gambar 3. Sebagai contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri yang dilukiskan pada Gambar 3.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria dengan menggunakan oksigen. Siklus asam sitrat Dalam siklus asam sitrat satu ~℗ dihasilkan langsung pada tahap suksinil tiokinase. Enzim-enzim tersebut membentuk air atau hidrogen peroksida. Dengan demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron.3 Oksidasi ion fero menjadi feri Enzim-enzim penting dalam oksidasi biologi Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan enzim oksidoreduktase. Glikolisis Dalam glikolisis terjadi pembentukan netto dua ~℗ yang terjadi akibat pembentukan laktat 3. e. Oksidase Enzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat dengan menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. hidroperoksidase dan oksigenase. 1. Terdapat 4 kelompok enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase.3. Contoh peran enzim tersebut dilukiskan pada Gambar 3.4 5 Biokimia-Program D3 Kebidanan .

2. glukosa oksidase. oksidase asam L-amino.4 Oksidasi metabolit yang dikatalisis oleh enzim oksidase Termasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase. Hidroperoksidase Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik sebagai substrat. semua sitokrom kecuali sitokrom oksidase. berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang satu ke substrat yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan. 3. Kedua.5 Oksidasi suatu metabolit yang dikatalisis oleh enzim-enzim dehidrogenase Contoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke 6 Biokimia-Program D3 Kebidanan . xantin oksidase. asilKoA dehidrogenase. Enzim-enzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu: Pertama. Gambar 3. sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan elektron dari substrat ke oksigen. Dehidrogenase Dehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Gambar 3. gliserol-3-fosfat dehidrogenase.

Rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. melainkan dipindah ke pengembanpengemban khusus antara lain nikotinamida adenin dinukleotida (NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD). Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob. Gradien proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan Pi dengan bantuan enzim ATP sintase. Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria (Gambar 3. 4. Namun elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen. Pada organisme aerob. Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. Oksigenase Oksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi oksigen ke dalam molekul substrat.7).Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase. Proses fosforilasi oksidatif Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar. Enzim ini dikelompokkan menjadi 2 yaitu monooksigenase dan dioksigenase. misalnya glukosa dan asam lemak. 7 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif. Penumpukan peroksida menghasilkan radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan kanker serta aterosklerosis. Enzim hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa peroksida yang berbahaya. Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif. Proses ini dinamakan kemiosmosis. akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Di dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung.

6 Struktur kimia NAD+ dan FAD Gambar 3.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi NAD+ FAD Gambar 3.7 Ringkasan proses fosforilasi oksidatif di dalam mitokondria 8 Biokimia-Program D3 Kebidanan .

Secara ringkas fosforilasi oksidatif.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Rantai transport elektron membawa proton dan elektron.2).coenzyme Q Kompleks I III oxidoreductase Kompleks Cytochrome oxidase NADH + FMN + IV H Kompleks ATP synthase V + NAD FMNH 2 25 4 9-10 13 CoQ CoQ H2 380 12-14 Kompleks II Succinat e Fumarat e FAD FADH 2 Fe2+ S Fe3+ S CoQ CoQH 2 Kompleks III CoQ H2 CoQ cyt b ox Fe2+ S Fe3+ S cyt c1 ox cyt c ed r cyt b ed r cyt c1 ed r cyt c x o Kompleks IV cyt c red cyt a ox cyt a3 red O2 2 H2O cyt c ox cyt a red cyt a3 ox 9 Biokimia-Program D3 Kebidanan Gambar 3.2 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif Nama Penyusun kDa Polypeptid es 800 140 250 Fe2+ 170 S Fe3+ S Kompleks NADH dehydrogenase (or) I NADH-coenzyme Q reductase Kompleks Succinate dehydrogenase (or) II Succinate-coenzyme Q reductase Kompleks Cytochrome C . kompleks III. memindahkan elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran. Tabel 3. masing-masing kompleks I.8 Tahap-tahap proses fosforilasi oksidatif . terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh kompleks enzim. kompleks II. kompleks IV dan kompleks V (Tabel 3.

Fe3+S: besi teroksidasi-sulfur. 10 Biokimia-Program D3 Kebidanan . memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II. FADH2 dihasilkan oleh asil KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak. Fe2+S: besi tereduksi-sulfur. 3. Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima elektron.8. cyt: sitokrom. Singkatan-singkatan diuraikan sebagai berikut: FMN: flavin mononukleotida. Kompleks I Pada tahap ini.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada Gambar 3. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks yang sama. kotak biru (gelap) di bawah menunjukkan reaksi oksidasi-reduksi yang terjadi pada masing-masing kompleks enzim. kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q (ubiquinon) 2. 1. masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron berenergi tinggi ke FMN. Kompleks III CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besisulfur. CoQ: koenzim Q. Kompleks II FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat.

11 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks ATP sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH digunakan untuk membentuk ATP.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi 4. protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP. Kompleks V Pada tahap ini. 5. Kompleks IV Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga. diisikan oleh gradien kemiosmotik.

12 Biokimia-Program D3 Kebidanan . sedangkan pelibatan FADH2 menghasilkan pembentukan 2 molekul ATP.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada fosforilasi oksidatif. pelibatan NADH menghasilkan pembentukan 3 molekul ATP.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful