Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

BIOENERGETIKA , OKSIDASI BIOLOGI DAN RANTAI RESPIRASI
Disajikan sebagai Bahan Kuliah Biokimia bagi Mahasiswa D III Kebidanan
Penyusun: Heru Santoso Wahito Nugroho, S.Kep., Ns., M.M.Kes Telefon: 0352-752747 (rumah), 081335251726 (mobile), 0351-895216 (kantor) E-mail: heruswn@yahoo.co.id atau heruswn@telkom.net website: www.heruswn.weebly. com

Referensi:
http://www.biology.arizona.edu\biochemistry, 2003, The Biology ProjectBiochemistry http://www.bioweb.wku.edu\courses\BIOL115\Wyatt, 2008, WKU Bio 113 Biochemistry http://www.en.wikipedia.org, 2008, Oxidative Phosphorylation http://www.gwu.edu\_mpb, 1998, Biochemistry, Karl J. Miller The Metabolic 2008, Pathways of

http://www.ull.chemistry.uakron.edu\genobc, and Biochemistry

General,

Organic

http://www.wiley.com\legacy\college\boyer\0470003790\animations\electr on_transport, 2008, Interactive Concepts in Biochemistry: Oxidative Phosphorylation Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW, 2003, Biokimia Harper, Edisi XXV, Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGC Stryer L, 1996, Biokimia, Edisi IV, Penerjemah: Sadikin dkk (Tim Penerjemah Bagian Biokimia FKUI), Jakarta: EGC

1 Biokimia-Program D3 Kebidanan

mengingat ΔH kurang lebih sama dengan ΔE. dengan perubahan entropi (ΔS). Ini berarti bahwa saat terjadi perubahan di dalam sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. reaksi berlangsung hanya jika memperoleh energi bebas (reaksi endergonik). Entropi adalah derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem. sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk terjadi reaksi. Entropi akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati keadaan seimbang yang sejati. Kaidah kedua termodinamika: Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus meningkat bila proses ingin berlangsung spontan. Di dalam kondisi reaksi biokimia.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Bioenergetika dan ATP Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia. diungkapkan dalam persamaan: ΔG = ΔH – TΔS Keterangan: ΔH adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu absolut. reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan energi bebas (reaksi eksergonik). Sedangkan sistem biologik bersifat isotermik dan menggunakan energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses kehidupan. Namun energi dapat dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi bentuk lain. hubungan antara perubahan energi bebas (ΔG) pada sebuah sistem yang bereaksi. mekanik dan sebagainya. Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi energi listrik. Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan. yang berbunyi: energi total sebuah sistem. Kaidah termodinamika dalam sistem biologik Kaidah pertama termodinamika: Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi. Peran senyawa fosfat berenergi penangkapan dan pengalihan energi 2 Biokimia-Program D3 Kebidanan tinggi dalam . Sistem nonbiologik dapat menggunakan energi panas untuk melangsungkan kerjanya. reaksi benar-benar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa membalik (irreversibel). perubahan total energi internal di dalam reaksi. Bila ΔG sangat besar. hubungan di atas dapat diungkapkan dengan persamaan: ΔG = ΔE – TΔS Jika ΔG bertanda negatif. termasuk energi sekitarnya adalah konstan. panas. Jika ΔG sangat besar. Jika ΔG bertanda positif.

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Untuk mempertahankan kehidupan. Pertama.1 ATP diperlihatkan sebagai kompleks magnesium Gambar 3. ATP adalah nukleotida trifosfat yang mengandung adenin. semua organisme harus mendapatkan pasokan energi bebas dari lingkungannya. fosfat berenergi rendah yang memiliki ΔG lebih rendah dari pada ΔG0 pada ATP. fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai ΔG lebih tinggi daripada 3 Biokimia-Program D3 Kebidanan . bakteri tertentu menggunakan reaksi Fe2+  Fe3+. Dalam reaksinya di dalam sel. ribosa dan 3 gugus fosfat (lihat Gambar 3. Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari proses eksergonik ke proses endergonik. misalnya tumbuhan hijau menggunakan energi cahaya matahari.1). Organisme autotrofik melakukan metabolisme dengan proses eksergonik sederhana. Terlihat bahwa nilai hidrolisis gugus terminal fosfat pada ATP terbagi menjadi 2 kelompok.1.2 ATP dan ADP Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa fosfat penting dalam biokimia tertera pada Tabel 3. ATP berfungsi sebagai kompleks Mg2+ Mg2+ Gambar 3. Sebaliknya organisme heterotrofik. memperoleh energi bebasnya dengan melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul organik kompleks. Kedua.

3 -7. Sadenosilmetionin (metionin aktif). Energi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari 4 Biokimia-Program D3 Kebidanan .9 -14. Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 3.1.2 -13.2 Gugus fosfat berenergi tinggi oleh Lipmann dilambangkan dengan ~ ℗ .6 -5. protein pembawa asil.3 -2.0 -3. Dengan demikian ATP terus dikonsumsi dan terus diproduksi. senyawasenyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein.3 -6.4 -49. ATP dan ADP. Fosforilasi oksidatif Fosforilasi oksidatif adalah sumber ~℗ terbesar dalam organisme aerobik. Oleh karena itulah sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah potensial pemindahan gugus daripada ikatan berenergi tinggi.3 -43.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi ΔG0 pada ATP. 1. Ada 3 sumber utama ~℗ yang berperan dalam konservasi atau penangkapan energi. kreatin fosfat.6 -20. uridin difosfat glukosa dan 5-fosforibosil1-pirofosfat. fosfoenol piruvat dan sebagainya.1 Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa organofosfat yang memiliki peran penting dalam biokimia Senyawa Fosfoenolpiruvat Karbamoil fosfat 1. Tabel 3. Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester yang mencakup koenzim A (misal asetil-KoA). Proses terjadi dengan kecepatan sangat tinggi.6 -27.8 -10. ADP dapat menerima fosfat berenergi tinggi untuk membentuk ATP dari senyawa yang berada di atas ATP dalam tabel. maka ATP merupakan donor fosfat berenergi tinggi (donor energi bebas) bagi senyawa-senyawa di bawahnya. Di sisi lain. akan mengakibatkan pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih besar.4 -3.5 -27.2 ΔG0 kkal/mol -14.8 -3.3 -11. Simbol ini menunjukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan. karena depot ATP/ADP sangat kecil dan hanya cukup untuk mempertahankan jaringan aktif dalam beberapa detik saja.8 -9.6 -6.9 -15.1 -30. termasuk di dalamnya.8 -12. Akibatnya siklus ATP/ADP menghubungkan proses-proses yang menghasilkan ~℗ dan proses-proses yang menggunakan ~℗.3-bifosfogliserat (sampai 3fosfogliserat) Kreatin fosfat ATP  ADP + Pi ADP  AMP + Pi Pirofosfat Glukosa 1-fosfat Fruktosa 6-fosfat AMP Glukosa 6-fosfat Gliserol 3-fosfat kJ/mol -61. pada saat peralihan pada suatu akseptor yang tepat.9 -51.

4 5 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Oksidase Enzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat dengan menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. e. Oksidasi biologi Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron. Contoh peran enzim tersebut dilukiskan pada Gambar 3. Enzim-enzim tersebut membentuk air atau hidrogen peroksida.3 Oksidasi ion fero menjadi feri Enzim-enzim penting dalam oksidasi biologi Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan enzim oksidoreduktase. Dengan demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron. 2. Sebagai contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri yang dilukiskan pada Gambar 3.3. dehidrogenase.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria dengan menggunakan oksigen. 1. Terdapat 4 kelompok enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase. Glikolisis Dalam glikolisis terjadi pembentukan netto dua ~℗ yang terjadi akibat pembentukan laktat 3. Siklus asam sitrat Dalam siklus asam sitrat satu ~℗ dihasilkan langsung pada tahap suksinil tiokinase. hidroperoksidase dan oksigenase.(elektron) Fe2+ Fe3+ Gambar 3.

gliserol-3-fosfat dehidrogenase. 2. berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang satu ke substrat yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan. glukosa oksidase. 3.5 Oksidasi suatu metabolit yang dikatalisis oleh enzim-enzim dehidrogenase Contoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase. Hidroperoksidase Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik sebagai substrat. Dehidrogenase Dehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. asilKoA dehidrogenase.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Gambar 3. Enzim-enzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu: Pertama.4 Oksidasi metabolit yang dikatalisis oleh enzim oksidase Termasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke 6 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Kedua. sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan elektron dari substrat ke oksigen. semua sitokrom kecuali sitokrom oksidase. oksidase asam L-amino. xantin oksidase. Gambar 3.

Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria (Gambar 3. Oksigenase Oksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi oksigen ke dalam molekul substrat. akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Proses fosforilasi oksidatif Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar. Di dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase. Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif. Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif. Rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. melainkan dipindah ke pengembanpengemban khusus antara lain nikotinamida adenin dinukleotida (NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD). Namun elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen. Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob. Penumpukan peroksida menghasilkan radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan kanker serta aterosklerosis. Proses ini dinamakan kemiosmosis. Enzim ini dikelompokkan menjadi 2 yaitu monooksigenase dan dioksigenase. Pada organisme aerob.7). misalnya glukosa dan asam lemak. Gradien proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan Pi dengan bantuan enzim ATP sintase. 4. Enzim hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa peroksida yang berbahaya. 7 Biokimia-Program D3 Kebidanan .

7 Ringkasan proses fosforilasi oksidatif di dalam mitokondria 8 Biokimia-Program D3 Kebidanan .6 Struktur kimia NAD+ dan FAD Gambar 3.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi NAD+ FAD Gambar 3.

terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh kompleks enzim.8 Tahap-tahap proses fosforilasi oksidatif . kompleks IV dan kompleks V (Tabel 3.2). kompleks III.coenzyme Q Kompleks I III oxidoreductase Kompleks Cytochrome oxidase NADH + FMN + IV H Kompleks ATP synthase V + NAD FMNH 2 25 4 9-10 13 CoQ CoQ H2 380 12-14 Kompleks II Succinat e Fumarat e FAD FADH 2 Fe2+ S Fe3+ S CoQ CoQH 2 Kompleks III CoQ H2 CoQ cyt b ox Fe2+ S Fe3+ S cyt c1 ox cyt c ed r cyt b ed r cyt c1 ed r cyt c x o Kompleks IV cyt c red cyt a ox cyt a3 red O2 2 H2O cyt c ox cyt a red cyt a3 ox 9 Biokimia-Program D3 Kebidanan Gambar 3. Tabel 3.2 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif Nama Penyusun kDa Polypeptid es 800 140 250 Fe2+ 170 S Fe3+ S Kompleks NADH dehydrogenase (or) I NADH-coenzyme Q reductase Kompleks Succinate dehydrogenase (or) II Succinate-coenzyme Q reductase Kompleks Cytochrome C . Secara ringkas fosforilasi oksidatif. masing-masing kompleks I. memindahkan elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran. kompleks II.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Rantai transport elektron membawa proton dan elektron.

Kompleks I Pada tahap ini. 10 Biokimia-Program D3 Kebidanan .Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada Gambar 3. cyt: sitokrom. kotak biru (gelap) di bawah menunjukkan reaksi oksidasi-reduksi yang terjadi pada masing-masing kompleks enzim. Kompleks II FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat. 3. 1. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II. Singkatan-singkatan diuraikan sebagai berikut: FMN: flavin mononukleotida. Fe2+S: besi tereduksi-sulfur. Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima elektron. Fe3+S: besi teroksidasi-sulfur. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks yang sama. kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q (ubiquinon) 2. masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron berenergi tinggi ke FMN. Kompleks III CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besisulfur.8. CoQ: koenzim Q. FADH2 dihasilkan oleh asil KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak.

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi 4. Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks ATP sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH digunakan untuk membentuk ATP. 5. protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP. Kompleks V Pada tahap ini. Kompleks IV Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga. 11 Biokimia-Program D3 Kebidanan . diisikan oleh gradien kemiosmotik.

sedangkan pelibatan FADH2 menghasilkan pembentukan 2 molekul ATP.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada fosforilasi oksidatif. 12 Biokimia-Program D3 Kebidanan . pelibatan NADH menghasilkan pembentukan 3 molekul ATP.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful