Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

BIOENERGETIKA , OKSIDASI BIOLOGI DAN RANTAI RESPIRASI
Disajikan sebagai Bahan Kuliah Biokimia bagi Mahasiswa D III Kebidanan
Penyusun: Heru Santoso Wahito Nugroho, S.Kep., Ns., M.M.Kes Telefon: 0352-752747 (rumah), 081335251726 (mobile), 0351-895216 (kantor) E-mail: heruswn@yahoo.co.id atau heruswn@telkom.net website: www.heruswn.weebly. com

Referensi:
http://www.biology.arizona.edu\biochemistry, 2003, The Biology ProjectBiochemistry http://www.bioweb.wku.edu\courses\BIOL115\Wyatt, 2008, WKU Bio 113 Biochemistry http://www.en.wikipedia.org, 2008, Oxidative Phosphorylation http://www.gwu.edu\_mpb, 1998, Biochemistry, Karl J. Miller The Metabolic 2008, Pathways of

http://www.ull.chemistry.uakron.edu\genobc, and Biochemistry

General,

Organic

http://www.wiley.com\legacy\college\boyer\0470003790\animations\electr on_transport, 2008, Interactive Concepts in Biochemistry: Oxidative Phosphorylation Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW, 2003, Biokimia Harper, Edisi XXV, Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGC Stryer L, 1996, Biokimia, Edisi IV, Penerjemah: Sadikin dkk (Tim Penerjemah Bagian Biokimia FKUI), Jakarta: EGC

1 Biokimia-Program D3 Kebidanan

diungkapkan dalam persamaan: ΔG = ΔH – TΔS Keterangan: ΔH adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu absolut. reaksi benar-benar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa membalik (irreversibel). perubahan total energi internal di dalam reaksi. dengan perubahan entropi (ΔS). Peran senyawa fosfat berenergi penangkapan dan pengalihan energi 2 Biokimia-Program D3 Kebidanan tinggi dalam . Jika ΔG bertanda positif. sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk terjadi reaksi. Entropi akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati keadaan seimbang yang sejati. mekanik dan sebagainya. hubungan antara perubahan energi bebas (ΔG) pada sebuah sistem yang bereaksi. Kaidah kedua termodinamika: Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus meningkat bila proses ingin berlangsung spontan. yang berbunyi: energi total sebuah sistem. Bila ΔG sangat besar. Di dalam kondisi reaksi biokimia.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Bioenergetika dan ATP Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia. Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi energi listrik. reaksi berlangsung hanya jika memperoleh energi bebas (reaksi endergonik). Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan. termasuk energi sekitarnya adalah konstan. Sedangkan sistem biologik bersifat isotermik dan menggunakan energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses kehidupan. Ini berarti bahwa saat terjadi perubahan di dalam sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. Kaidah termodinamika dalam sistem biologik Kaidah pertama termodinamika: Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi. mengingat ΔH kurang lebih sama dengan ΔE. hubungan di atas dapat diungkapkan dengan persamaan: ΔG = ΔE – TΔS Jika ΔG bertanda negatif. Namun energi dapat dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi bentuk lain. reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan energi bebas (reaksi eksergonik). panas. Entropi adalah derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem. Jika ΔG sangat besar. Sistem nonbiologik dapat menggunakan energi panas untuk melangsungkan kerjanya.

Dalam reaksinya di dalam sel. Sebaliknya organisme heterotrofik.1. Kedua. fosfat berenergi rendah yang memiliki ΔG lebih rendah dari pada ΔG0 pada ATP. fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai ΔG lebih tinggi daripada 3 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Pertama.1 ATP diperlihatkan sebagai kompleks magnesium Gambar 3. bakteri tertentu menggunakan reaksi Fe2+  Fe3+. Terlihat bahwa nilai hidrolisis gugus terminal fosfat pada ATP terbagi menjadi 2 kelompok.1). semua organisme harus mendapatkan pasokan energi bebas dari lingkungannya. misalnya tumbuhan hijau menggunakan energi cahaya matahari. memperoleh energi bebasnya dengan melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul organik kompleks. Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari proses eksergonik ke proses endergonik.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Untuk mempertahankan kehidupan. ATP berfungsi sebagai kompleks Mg2+ Mg2+ Gambar 3. ribosa dan 3 gugus fosfat (lihat Gambar 3. Organisme autotrofik melakukan metabolisme dengan proses eksergonik sederhana.2 ATP dan ADP Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa fosfat penting dalam biokimia tertera pada Tabel 3. ATP adalah nukleotida trifosfat yang mengandung adenin.

8 -10. 1. termasuk di dalamnya.2 Gugus fosfat berenergi tinggi oleh Lipmann dilambangkan dengan ~ ℗ .3 -2. ADP dapat menerima fosfat berenergi tinggi untuk membentuk ATP dari senyawa yang berada di atas ATP dalam tabel.9 -15.4 -3. kreatin fosfat. Energi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari 4 Biokimia-Program D3 Kebidanan .6 -6. Tabel 3. Sadenosilmetionin (metionin aktif).Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi ΔG0 pada ATP.6 -27. Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 3.3 -6. Ada 3 sumber utama ~℗ yang berperan dalam konservasi atau penangkapan energi.3 -11.8 -3.1. Fosforilasi oksidatif Fosforilasi oksidatif adalah sumber ~℗ terbesar dalam organisme aerobik. karena depot ATP/ADP sangat kecil dan hanya cukup untuk mempertahankan jaringan aktif dalam beberapa detik saja.3-bifosfogliserat (sampai 3fosfogliserat) Kreatin fosfat ATP  ADP + Pi ADP  AMP + Pi Pirofosfat Glukosa 1-fosfat Fruktosa 6-fosfat AMP Glukosa 6-fosfat Gliserol 3-fosfat kJ/mol -61. Di sisi lain. senyawasenyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein.1 Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa organofosfat yang memiliki peran penting dalam biokimia Senyawa Fosfoenolpiruvat Karbamoil fosfat 1.6 -20. Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester yang mencakup koenzim A (misal asetil-KoA). protein pembawa asil. fosfoenol piruvat dan sebagainya.9 -51.0 -3. ATP dan ADP. pada saat peralihan pada suatu akseptor yang tepat.8 -9.3 -43. Oleh karena itulah sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah potensial pemindahan gugus daripada ikatan berenergi tinggi. Simbol ini menunjukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan. Akibatnya siklus ATP/ADP menghubungkan proses-proses yang menghasilkan ~℗ dan proses-proses yang menggunakan ~℗.2 ΔG0 kkal/mol -14.8 -12.2 -13. uridin difosfat glukosa dan 5-fosforibosil1-pirofosfat.1 -30. akan mengakibatkan pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih besar.9 -14. maka ATP merupakan donor fosfat berenergi tinggi (donor energi bebas) bagi senyawa-senyawa di bawahnya.4 -49.6 -5.5 -27. Proses terjadi dengan kecepatan sangat tinggi.3 -7. Dengan demikian ATP terus dikonsumsi dan terus diproduksi.

Contoh peran enzim tersebut dilukiskan pada Gambar 3. e.(elektron) Fe2+ Fe3+ Gambar 3.3 Oksidasi ion fero menjadi feri Enzim-enzim penting dalam oksidasi biologi Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan enzim oksidoreduktase. Oksidase Enzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat dengan menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen.4 5 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Enzim-enzim tersebut membentuk air atau hidrogen peroksida. Sebagai contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri yang dilukiskan pada Gambar 3. 2. Dengan demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron. Terdapat 4 kelompok enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase. Glikolisis Dalam glikolisis terjadi pembentukan netto dua ~℗ yang terjadi akibat pembentukan laktat 3.3. 1. hidroperoksidase dan oksigenase. Siklus asam sitrat Dalam siklus asam sitrat satu ~℗ dihasilkan langsung pada tahap suksinil tiokinase. Oksidasi biologi Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron. dehidrogenase.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria dengan menggunakan oksigen.

3. xantin oksidase. sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan elektron dari substrat ke oksigen. berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang satu ke substrat yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan. glukosa oksidase. Dehidrogenase Dehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. asilKoA dehidrogenase. oksidase asam L-amino.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Gambar 3. Kedua. Hidroperoksidase Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik sebagai substrat. Enzim-enzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu: Pertama.5 Oksidasi suatu metabolit yang dikatalisis oleh enzim-enzim dehidrogenase Contoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase. Gambar 3. gliserol-3-fosfat dehidrogenase.4 Oksidasi metabolit yang dikatalisis oleh enzim oksidase Termasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase. 2. semua sitokrom kecuali sitokrom oksidase. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke 6 Biokimia-Program D3 Kebidanan .

7). Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. Proses ini dinamakan kemiosmosis. Namun elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase. 7 Biokimia-Program D3 Kebidanan . Gradien proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan Pi dengan bantuan enzim ATP sintase. Di dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. Proses fosforilasi oksidatif Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar. Pada organisme aerob. melainkan dipindah ke pengembanpengemban khusus antara lain nikotinamida adenin dinukleotida (NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD). Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif. akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif. Enzim hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa peroksida yang berbahaya. Rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob. Penumpukan peroksida menghasilkan radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan kanker serta aterosklerosis. Oksigenase Oksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi oksigen ke dalam molekul substrat. Enzim ini dikelompokkan menjadi 2 yaitu monooksigenase dan dioksigenase. misalnya glukosa dan asam lemak. 4. Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria (Gambar 3.

7 Ringkasan proses fosforilasi oksidatif di dalam mitokondria 8 Biokimia-Program D3 Kebidanan .6 Struktur kimia NAD+ dan FAD Gambar 3.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi NAD+ FAD Gambar 3.

2). kompleks III. masing-masing kompleks I.2 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif Nama Penyusun kDa Polypeptid es 800 140 250 Fe2+ 170 S Fe3+ S Kompleks NADH dehydrogenase (or) I NADH-coenzyme Q reductase Kompleks Succinate dehydrogenase (or) II Succinate-coenzyme Q reductase Kompleks Cytochrome C .Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Rantai transport elektron membawa proton dan elektron.coenzyme Q Kompleks I III oxidoreductase Kompleks Cytochrome oxidase NADH + FMN + IV H Kompleks ATP synthase V + NAD FMNH 2 25 4 9-10 13 CoQ CoQ H2 380 12-14 Kompleks II Succinat e Fumarat e FAD FADH 2 Fe2+ S Fe3+ S CoQ CoQH 2 Kompleks III CoQ H2 CoQ cyt b ox Fe2+ S Fe3+ S cyt c1 ox cyt c ed r cyt b ed r cyt c1 ed r cyt c x o Kompleks IV cyt c red cyt a ox cyt a3 red O2 2 H2O cyt c ox cyt a red cyt a3 ox 9 Biokimia-Program D3 Kebidanan Gambar 3. kompleks IV dan kompleks V (Tabel 3. terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh kompleks enzim.8 Tahap-tahap proses fosforilasi oksidatif . Secara ringkas fosforilasi oksidatif. kompleks II. memindahkan elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran. Tabel 3.

kotak biru (gelap) di bawah menunjukkan reaksi oksidasi-reduksi yang terjadi pada masing-masing kompleks enzim. cyt: sitokrom. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II. masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron berenergi tinggi ke FMN. CoQ: koenzim Q. 3. FADH2 dihasilkan oleh asil KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak. kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q (ubiquinon) 2. Kompleks III CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besisulfur. 1. memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks yang sama. Kompleks II FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat. Singkatan-singkatan diuraikan sebagai berikut: FMN: flavin mononukleotida. Fe3+S: besi teroksidasi-sulfur. Kompleks I Pada tahap ini.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada Gambar 3.8. Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima elektron. Fe2+S: besi tereduksi-sulfur. 10 Biokimia-Program D3 Kebidanan .

11 Biokimia-Program D3 Kebidanan . protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP.Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi 4. diisikan oleh gradien kemiosmotik. Kompleks IV Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga. Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks ATP sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH digunakan untuk membentuk ATP. 5. Kompleks V Pada tahap ini.

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi Pada fosforilasi oksidatif. pelibatan NADH menghasilkan pembentukan 3 molekul ATP. sedangkan pelibatan FADH2 menghasilkan pembentukan 2 molekul ATP. 12 Biokimia-Program D3 Kebidanan .

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful