Menyelesaikan pengaruh perubahan iklim terhadap populasi ikan Rijnsdorp, AD, Peck, MA, Engelhard, GH, Mo llmann, C, danPinnegar,

, JK 2009. Menyelesaikan pengaruh perubahan iklim terhadap populasi ikan. ICES Jurnal Ilmu Kelautan, 66: 1570-1583.

Makalah ini mengembangkan sebuah kerangka kerja untuk studiiklim terhadap populasi ikan berdasarkan prinsip pertama darifisiologi, ekologi, dan tersedia pengamatan. Lingkungan variabel dan fitur oseanografiyang relevan dengan ikan dan yang mungkin akan terpengaruh oleh perubahan iklim ditinjau. Hipotesis kerja berasal dari perbedaan dalam respon yang diharapkan dari spesies yang berbeda kelompok. Sebuah tinjauan data yang diterbitkan pada ikanspesies Timur Laut Atlantik mewakili biogeografi afinitas yang berbeda, habitat, dan ukuran tubuh memberi dukungan terhadap hipotesis bahwapemanasan global mengakibatkan perubahan dalam kelimpahan dan distribusi (pola terjadinya dengan lintang dan kedalaman) spesies ikan. Spesies pelagismenunjukkan perubahan yang jelas dalam pola migrasi musimanterkait dengan climateinduced perubahan dalam produktivitas zooplankton. Spesies Lusitaniantelah meningkat dalam beberapa dekade terakhir (Sprat, ikan teri,mackerel dan kuda), terutama pada batas utara daerah distribusi mereka, sementaraspesies Boreal menurun pada batas selatan dari distribusi mereka Kisaran (cod dan plaice), tetapi meningkat pada batas utara (cod).Meskipun mekanisme yang mendasari tetap tidak menentu, bukti yang ada menunjukkan terkait iklim perubahan dalam keberhasilan perekrutan menjadi proses kunci, yang berasal baik dari produksi yang lebih tinggi atau kelangsungan hidup di telur pelagis atau tahap larva, atau karena perubahan kualitas / kuantitas habitat pembibitan. Kata kunci: perubahan iklim, eko-fisiologi, ekosistem, ikan,dinamika populasi.
Menerima 15 Agustus 2008; diterima 9 Februari 2009; muka publikasi akses 2 April 2009. AD Rijnsdorp: Wageningen IMARES (Lembaga Sumber DayaKelautan dan Studi Ekosistem), PO Box 68, 1970 AB IJmuiden, Belanda, dan Budidaya dan Perikanan Group, Departemen Ilmu Hewan,Universitas Wageningen, PO Box 338, 6700 AH, Wageningen, Belanda. MA Peck dan C. Mo llmann: Institut Hidrobiologi dan PerikananIlmu Pengetahuan, Universitas Hamburg, Olbersweg 24, 22767Hamburg, Jerman. GH Engelhard dan JK Pinnegar: Pusat Lingkungan Hidup, Perikanan dan Akuakultur Sains, Pakefield Road, Lowestoft NR330HT, Inggris, Inggris. Korespondensi ke AD Rijnsdorp: tel: 31 317 487191; faks: 31317 487326, email: adriaan.rijnsdorp @ wur.nl. pengenalan Menyelesaikan pengaruh perubahan iklim terhadap populasi ikanrumit, karena perubahan iklim mempengaruhi banyak lingkungan faktor yang dapat mempengaruhi berbagai proses yang berbeda di tingkat organisasi biologis (Harley dkk, 2006;. Lehodey et al, 2006;. Tasker, 2008). Sebagai contoh, bahkan jika efek perubahan faktor lingkungan pada fisiologi dari organisme

diketahui, akan sulit untuk mengevaluasi hasil ini organisme tingkat fisiologis respon pada populasi atau ekosistem tingkat (MacKenzie dan Ko ster, 2004). Analisis statistik tersedia time-series menunjukkan perubahan dalam distribusi dan kelimpahan spesies ikan yang berkorelasi dengan variabel lingkungan (Perry et al, 2005;. Weijerman et al, 2005;. Heath, 2007). Namun, korelasi statistik tidak selalu menunjukkan mendasari proses (Ko ster et al., 2005). Dapat dikatakan bahwa tidak mungkin untuk mendeteksigeneralisasi dalam respon populasi ikan terhadap perubahan iklim, karena sejumlah faktor berpengaruh adalah spesies terlalu besar danindividu mungkin berbeda terlalu banyak dalam respon mereka. Namun demikian, kami percaya bahwa adalah mungkin untuk mendapatkan pola umum dengan mengembangkan hipotesis tentang pengaruh faktor iklim (variabel abiotik) pada populasi ikan, berdasarkan prinsip-prinsip pertama dan dengan mengambil rekening dari berbagai tingkat organisasi biologis (dari seluler dan organisme tingkat eko-fisiologi untuk populasi dan ekosistem tingkat tanggapan; Gambar 1). Dalam tulisan ini, kita (i) meninjau lingkungan variabel dan fitur oseanografi relevan untuk ikan yang paling mungkin akan terpengaruh oleh perubahan iklim, (ii) memperoleh harapan teoritis dari prinsip-prinsip pertama danfisiologis dan teori ekologi, (iii) buatlah hipotesis kerja untuk penelitian masa depan, dan (iv) meninjau bukti empiris dari pemilihan dipelajari dengan baik spesies dalam ekosistem AtlantikTimur Laut menentang latar belakang teoritis. Dampak perubahan iklim terhadap laut abiotik lingkungan Dampak dari perubahan iklim diperkirakan akan berbeda di keduabesarnya dan arah antar wilayah geografis (IPCC, 2007). Utara lintang tinggi daerah akan mengalami kenaikan terbesar suhu udara yang terkait dengan mencairnya es laut (ACIA, 2004). Meningkat antara pada suhu udara diharapkan untuk utara Nordik, Barents, dan Laut Baltik, dan terkecil meningkat diharapkan di daerah selatan lebih, termasuk Utara dan Laut Mediterania. Suhu laut akan mengikuti peningkatan suhu udara, meskipun pada tingkat lebih rendah, karena untuk kapasitas panas penyimpanan yang tinggi dari massa air.dangkal daerah akan menunjukkan peningkatan yang lebih besar dalam suhu lautyang lebih dalam dari perairan. Di Eropa Barat, frekuensi musim dingin yang sangat dingin dan musim panas sangat panas diperkirakan akan menurun danmeningkat, masing-

masing (Hulme et al., 2002).

Menyelesaikan dampak perubahan iklim terhadap populasi ikan Gambar 1. Perubahan iklim akan mempengaruhi populasi ikan disemua tingkat organisasi.

Perubahan kekuatan dan berlaku arah angin di daerah laut Eropa tetap pasti, meskipun harapan adalah bahwa akan ada kenaikan di windspeeds rata dan ekstrim dari Eropa utara (Hulme et al, 2002.). Curah hujan dan limpasan sungai diharapkan meningkat di Eropa utara dan penurunan Eropa selatan (Frei dkk., 2006). Selain itu, musiman putaran kedua akan berubah, meningkat di musim dingin, tetapi menurun pada musim semi di barat laut Eropa. Di daerah yang lebih hangat, seperti, perbedaan Mediterania dalam besarnya sungai run-off antara musim dingin dan musim panas akan meningkat (IPCC, 2007). Perubahan iklim akan mempengaruhi berbagai faktor abiotik yang terkait erat dengan produksi dan distribusi populasi ikan, dan ini iklim-driven perubahan biotik mungkin akan berbeda antara laut terbuka, laut rak, dan perairan pesisir (Walther et al, 2002;. Lehodey et al, 2006).. Meskipun pentingnya dengan berbagai faktor lingkungan bervariasi secara regional, beberapa umum kesimpulan yang bisa tercapai. Suhu, karena propaganda tersebut telah tersebar efek pada organisme, sangat penting di semua wilayah. Stratifikasi (Akibat dari interaksi antara suhu dan windforcing) juga akan menjadi faktor penting di semua daerah, karena pengaruh stratifikasi pada struktur vertikal ekosistem laut dan pada bottom-up proses. Perubahan kekuatan angin dan arah tidak hanya mempengaruhi sirkulasi pencampuran dan air di laut terbuka, tetapi juga mempengaruhi kekuatan upwelling dalam rak dan pesisir wilayah. Es laut hanya dari relevansi langsung dalam lebih utara daerah, seperti Barents dan Laut Baltik. Secara umum, perubahan salinitas akan memiliki lebih sedikit dari efek langsung pada sebagian besar organisme, meskipun salinitas adalah sangat penting faktor abiotik di Baltik, di mana hal itu mempengaruhi daya apung telur dan tahapan kehidupan awal dari spesies mangsa ikan (MacKenzie et al. 2007). Peningkatan emisi karbon dioksida telah menghasilkan peningkatan konsentrasi CO2 di lautan (IPCC, 2007), mengurangi pH lautan dan mengubah cakrawala saturasi dari aragonit, kalsit, dan mineral lain yang penting bagi organisme mengapur (Feely et al., 2004). Perubahan iklim dan efek pada populasi ikan dan dieksploitasi ekosistem: harapan teoritis

Gambar 2. Hidup yang kompleks siklus dan siklus hidup penutupan(a) demersal dan (b) spesies ikan pelagis. Ikan hidup sejarah tahap menghuniberbeda habitat dan menunjukkan pergeseran niche ontogenetik. pelagisikan tetap di habitat pelagis sepanjang siklus hidup mereka, tetapi tahap mungkin menghuni massa air yang berbeda. Ikan demersalditandai oleh telur pelagis dan / atau tahap larva dan juvenil demersal dan dewasa panggung. Pada perubahan habitat yang besar, individumungkin akan hilang (gelandangan,

putus-putus panah). Ukuran habitat relatif mungkin berbeda di antara tahapan dan dapat membentuk hambatan dalam menentukan kelimpahanpopulasi. Ikan memiliki siklus hidup yang kompleks, terdiri lifehistory berbedabeberapa tahap (telur, larva, juvenil, dan dewasa; Gambar 1), masing-masing yang mungkin akan terpengaruh dengan cara yang berbeda oleh perubahan iklim. lebih jangka hidup mereka, ikan biasanya akan meningkat dalam ukurantubuh dengan faktor 105 (Rothschild, 1986), dan berturut-hidup tahap sejarah mungkin membutuhkan habitat spasial dipisahkan. Sebuah prasyarat untukpopulasi ketekunan adalah konektivitas antara habitat yang dibutuhkan olehberturut-turut kehidupan tahap, yang memungkinkan para korban untuk dewasa dan kembali ke pemijahan alasan untuk mereproduksi berhasil (Gambar 2; siklus hidup penutupan: Sinclair, 1988). Di dalam tahap-spesifik habitat, ikan harus mengalami kondisi abiotik yang cocok, mencari makananuntuk pertumbuhan, dan menemukan tempat berlindung untuk melarikan diri dari predator atau penyakit. Spesies demersal dan pelagis berbeda dalam persyaratanhabitatnya. Spesies pelagis tetap dalam pelagis tiga dimensi habitat (meskipun beberapa spesies, seperti ikan haring, memerlukan spesifik demersal habitat pemijahan), sedangkan spesies demersal menampilkan transisi berbeda dari pelagis tiga dimensi alam (telur dan) larva ke habitat dua dimensi dari tahap demersal. Selama hidup-sejarah mereka transisi, ditambah melalui
transportasi hidrografi atau migrasi diarahkan, hewan mungkin akan hilang dari populasi (putus-putus panah pada Gambar2). Karena siklus hidup tertanam dalam pengaturan geografis, ukuran berbagai habitat berbeda, yang dapat mengakibatkankemacetan di tertentu life history tahap (kotak putus-putus pada Gambar 2). Iklim-driven perubahan populasi ikan bisa dihasilkan dari empat, sering saling terkait, mekanisme: (i) respon fisiologis perubahan parameter lingkungan, seperti suhu, (ii) respon perilaku, seperti menghindari kondisi tidak menguntungkan dan pindah ke lahan yang sesuai baru, (iii) penduduk dinamika, melalui perubahan keseimbangan antara tingkatmortalitas, pertumbuhan, dan reproduksi dalam kombinasi dengan bubaran, yang dapat mengakibatkan pembentukan populasi baru di baru daerah, atau meninggalkan situs tradisional, (iv)ecosystemlevel perubahan dalam produktivitas dan / atau interaksi trofik. di Selain itu, (v) eksploitasi komersial sangat mempengaruhikelimpahan dan distribusi ikan dan dapat berinteraksi dengan efek perubahan iklim. Pada bagian berikut, kami memperluas masing-masing lima tema yang berkaitan dengan efek iklim yang potensial untuk mendapatkan seperangkat hipotesis diuji.

fisiologis tanggapan Gambar 3. Pada tingkat sel, optimal dan suboptimal suhu tercermin oleh perubahan dalam tingkat aerobik dan anaerobik metabolisme. Suhu optimal bertepatan dengan tingkat tertinggi dari PO2. Suhu Pejus (Tpejus) menunjukkan terjadinya batas di aerobik lingkup dan kebutuhan energi meningkat. kritis suhu

adalah mereka di mana lingkup aerobik adalah nol, metabolismeanaerob adalah terukur dan, pada Tcritical atas, selular tingkat stres protein adalah diproduksi. Pada suhu tinggi (Tdeath), denaturasi dan kematian terjadi. Panah menunjukkan populasi spesifik adaptasi (setelah Po rtner dan Knust, 2007).

Pada tingkat individu, langsung perubahan dalam faktor lingkungan (seperti suhu lokal) akan memanggil perubahan fisiologis tarif. Wawasan tentang seperti eko-fisiologis tanggapan akan penting untuk menafsirkan mekanisme yang mendasari perubahan yang diamati dalam distribusi atau pola perilaku. Spesies hanya dapat mentolerir kisaran tertentu kondisi lingkungan itu, antara lain faktor, tempat kendala pada jangkauan mereka distribusi.menggoreng (1971) mengusulkan bagaimana faktor lingkungan yang berbedadapat memuat metabolisme biaya dan mempengaruhi lingkup metabolik. Baru-baru ini, Po rtner dan Knust (2007) menunjukkan bahwa tekanan parsial oksigen (PO2) dalam darah menyediakan ukuran langsung darimetabolisme lingkup (Gambar 3). Rendahnya tingkat darah PO2 luar suhu pejus (pejus semakin parah) mencerminkan penurunan aerobik lingkup, membatasi energi yang tersedia untuk kegiatan, pertumbuhan, reproduksi, dan tarif vital lainnya. Suhu Pejus tidak tetap, tapi bisa dimodifikasi untuk beberapa hal oleh populasi spesifik adaptasi terhadap lokal kondisi lingkungan (panah pada Gambar 3). Perbedaan ada dalam toleransi suhu ekstrim di dalam spesies (misalnya terkait dengan perbedaan dalam aklimatisasi) dan / atau antara spesies (perbedaan fisiologi panas). Sebagai contoh, sebuah penelaahan terhadap suhu mematikan atas dan bawah dariberbagai spesies ikan laut mengindikasikan bahwa toleransi thermalberubah nyata dengan lintang (MAP, data tidak dipublikasikan). Kisaranditoleransi suhu lebih sempit pada ikan menghuni tinggi dan rendah lintang dan lebih luas untuk ikan yang mendiami lintang menengah (MAP, data tidak dipublikasikan). Meskipun perlu diwaspadai tidak menyederhanakan perkiraan preferensi termal diukur dari ikan di lapangan (karena faktor lingkungan lainnya dapat memodifikasi suhu lebih disukai), pola-pola perubahan dalam toleransi mungkin memberikan pendekatan pertama dari efek relatif dari iklimdidorong perubahan suhu (Gambar 4a). Hubungan ini juga memungkinkan kita menggunakan distribusi geografis spesies (Kutub Utara, Boreal, Lusitanian, Tropis, Atlantik) sebagai skema klasifikasi untuk mengevaluasi respon yang diharapkan.

Gambar 4. Konseptual diagram perubahan habitat yang cocok (berdasarkan suhu air) dengan (a) lintang dari spesies dan / atau populasi dan (b) dengan tahap kehidupan. Panah (a) menunjukkanberbagai suhu ditoleransi diukur untuk orang dewasa selama pematangandan pemijahan. Data dalam a dan b adalah dari PETA (data tidak dipublikasikan) dan Irvin (1974).

Ada bukti dari pergeseran ontogenetik dalam toleransi suhu suatu spesies (Gambar 4b), seperti bahwa suhu optimum untuk pertumbuhan penurunan dengan ukuran badan peningkatan remaja dan dewasa (Fonds et al, 1992;. Imsland et al, 1996;. Yamashita et al, 2001.; Peck dkk, 2003;. Po rtner dan Farrel, 2008). Mekanisme ini dapat menjelaskan pergeseran ontogenetik di habitat yang diamati padaikan beberapa spesies di mana tahap muda terjadi di perairan dangkal dari yang lebih tua, lebih besar tahap (UU Heincke itu; Heincke, 1913). Dalam beberapa spesies, telur dan larva telah diamati memiliki jangkauan sempit lumayan suhu dari lainnya life history tahap (khusus remaja) membuat tingkat awal kehidupan, lebih rentan terhadap perubahan suhu (Irvin, 1974; Po rtner dan Farrel, 2008). Jika ini adalah fenomena umum, mungkin memberikan dasar yang kuat untuk memprediksi respon potensial dari suatu spesies terhadap perubahan suhu, tetapi penelitian lebih lanjut diperlukan untuk mengujiumumnya. Kepekaan tahap larva perubahan iklim mungkin lebih lanjut meningkat, karena ukuran tubuh yang kecil, yang akan membuat mereka kurang mampu memilih dan bermigrasi menuju cocok habitat, dan karena mereka cukup tinggi (massa-spesifik)metabolisme tarif dan cadangan energi yang lebih rendah. Ini akan membuat mereka lebih rentan terhadap kematian selama periode lingkungan yang merugikan kondisi, seperti masa-masa kekurangan pangan. Beberapa penulis telah menyatakan bahwa ikan laut cenderungkurang dipengaruhi oleh peningkatan CO2 kelautan dan sesuai penurunan pH dibandingkan dengan kelompok invertebrata, sepertimoluska dan karang (Feely et al, 2004;. Orr et al, 2005;.. Fabry et al, 2008). Namun, studi laboratorium telah mengungkapkan bahwa manipulasi pH dan CO2 dapat memiliki konsekuensi dramatis pada fisiologi, metabolisme, dan biologi reproduksi ikan, dengan fertilisasi telur dan kelangsungan hidup fase awal perkembangan yang terutama dipengaruhi (Ishimatsu et al., 2005). Perlu dicatat bahwa respon pada tingkat yang lebih tinggi dariorganisasi (populasi, komunitas, dan ekosistem) untuk perubahan iklim akhirnya didorong melalui perbedaan respon fisiologis yang mempengaruhi hubungan trophodynamic. Sebagai contoh,fisiologis tanggapan terhadap perubahan suhu dapat berbeda antara primer, konsumen sekunder, dan tersier, sehingga mempengaruhi trofik kopling (Freitas et al, 2007.) melalui perubahan dalam produktivitas atau pergeseran fenologi dan pertandingan ketidakcocokandinamika (Cushing, 1990).

Perilaku respon
Organisme tingkat tanggapan, seperti perubahan perilaku, dapat mengakibatkan dari perubahan faktor abiotik utama, seperti suhu atau O2, tapi

kehadiran (dan / atau kekuatan) dari respon akan tergantung pada kemampuan hewan untuk mendeteksi gradien lingkungan dan navigasi sesuai. Berbeda dengan larva makan awal tropis laut ikan, yang dapat menunjukkan renang cukup kuat kapasitas (Leis, 2006), larva ikan laut yang paling beriklim spesies tidak memiliki, atau sangat terbatas, kemampuanberenang. sedang larva ikan laut dapat merespon lingkungan cukup intens sinyal (misalnya menghindari turbulensi; Frank, 2001), tetapi memiliki kapasitas kecil untuk menghindari lingkungan yang tidak menguntungkan yang membutuhkan kolam lebih besar (km) jarak. Di kemudian (remaja dan dewasa) tahap kehidupan, individu ikandapat jelas merespon perubahan suhu (Woodhead, 1964; Berghahn, 2000) dan sering menunjukkan preferensi suhu aktif (Tsuchida, 1995). Beberapa elasmobranchi yang hidup sangat sensitif terhadap variasi suhu (misalnya mereka dapat merespon perubahan dari , 0.0018C; Brown, 2003) dan beberapa hiu pindah ke air yang lebih dalam sebelum timbulnya badai (Heupel et al., 2003). Tentu, bahkan untuk individu dalam tahap ini kemudian hari yang memiliki kapasitas renang yang kuat, pengetahuan tentang lokasi yang optimal habitat tidak akan sempurna. Studi lapangan di habitat termal mengungkapkan bahwa ikan dapat mendiami dan menempatiwilayah dengan optimal suhu bahkan jika daerah dengan suhu yang lebih optimal adalah dalam jangkauan (Rapi dan Righton, 2007), tetapi habitat yang optimal akan juga ditentukan oleh faktor lain seperti makanan. Perilaku perubahan dapat memiliki konsekuensi tak terduga. Sebagai contoh, karena peningkatan kecepatan suhu, ikan berenang meningkat (Peck dkk., 2006). Selain itu, ikan dapat berperilaku berbeda dalam menanggapi datangnya peralatan memancing membuat mereka lebih (atau kurang) rentan untuk menangkap (Winger, 2005). Akhirnya, pada lagisementara sisik, iklim berbasis perubahan suhu dapat memodifikasi fenologi migrasi tahunan untuk makan dan / atau pemijahan dasar, sebagaimana telah diamati (Carscadden et al, 1997;. Sims et al, 2004.), dan diprediksi (Huse dan Ellingsen, 2008), untukberiklim laut spesies. Hal ini dapat disimpulkan bahwa perilaku yang respon terhadap perubahan kondisi lingkungan akan tergantung pada laju perubahan dan / atau skala spasial dimana kondisi berubah relatif terhadap ukuran tubuh ikan atau tahap perkembangan karena kapasitas untuk respon penghindaran meningkat denganmeningkatnya ukuran tubuh.

Dinamika populasi respon Produktivitas populasi ikan, dalam hal biomassa, ditentukan dengan perekrutan, pertumbuhan mortalitas, dan. paling komersial spesies siaran petelur menghasilkan jutaan telur (Rothschild, 1986). Tingkat mortalitas awal kehidupan sejarahadalah tahap sangat tinggi dan variabel, fluktuasi besar dalam menghasilkantahunan perekrutan. Relatif kecil perubahan dalam pertumbuhan dan kematian

tarif selama fase telur dan larva dapat memiliki dampak yang besar terhadap keberhasilan perekrutan populasi (Gambar 5; Houde, 1987). Karena hidup sejarah awal tahap cenderung lebih sensitif Gambar 5. Tingkat populasi dampak iklim: hubungan antara rasio tingkat pertumbuhan individu (G, D21%) dan angka kematian (Z,% D21). Peningkatan biomassa kohort dan sukses perekrutan hanya mungkin bila Z / G, 1,0. Tubuh ukuran di mana ini terjadi berbeda antar spesies. Daerah abu-abu menunjukkankisaran lintasan dihitung untuk tahap awal kehidupan dari lima spesies ikan laut oleh Houde (1987). Berbagai tanggapan terhadap perubahan iklimadalah mungkin. Ukuran tubuh yang penting (ukuran di Z / G 1.0) (a) dapatbergeser atau (b) perekrutan mungkin gagal, ketika diwakili Z / G selalu .1.
terhadap perubahan iklim (lihat bagian tentang "tanggapanPerilaku"), kita berharap bahwa perubahan iklim akan memiliki pengaruh besarpada distribusi dan kelimpahan ikan melalui pengaruhnya terhadap perekrutan. Mekanisme ini akan baik pertandingan-ketidakcocokan antara waktu relatif reproduksi untuk produksi larva makanan dan / atau predator (Cushing, 1990;. van der Veer etal, 2000; Platt et al, 2003;. Temming et al, 2007), atau konektivitas. (retensi atau transportasi) antara pemijahan dan daerah pembibitan (Sinclair, 1988;. Wilderbuer et al, 2002). Perbandingan Interstock menunjukkan pola berbentuk kubah di hubungan antara kekuatan perekrutan dan suhu pemijahan dialami selama musim pemijahan, dengan maksimum perekrutan pada suhu antara dalam cod dan Sprat (Brander, 2000; MacKenzie dan Ko ster, 2004). Dalam cod, suhu ini dekat dengan suhu optimal untuk pertumbuhan larva (Brander, 2000). Namun, efek dari iklim terhadap perekrutan tidak terbatas pada proses bertindak selama telur dan larva tahap, tetapi dapat memperpanjang untuk kemudian (remaja dandewasa) tahap kehidupan. Sebagai contoh, tahun kelas kekuatan dalam Sprat tampaknyadibentuk selama periode pasca-larva atau remaja (Ko ster et al., 2003), dan tingkat pertumbuhan yang rendah dan buruknya kondisi Spratremaja dapat mengakibatkan dari atas ke bawah kontrol sumber daya mangsanya zooplankton (Baumann dkk., 2007).

Produktivitas juga akan dipengaruhi oleh pengaruh suhu pada tingkat pertumbuhan (Brander, 1995;. Teal et al, 2008).Dalam komparatif belajar dari 15 saham cod, tujuh kali lipat perbedaan dalamproduktivitas antara saham berhubungan dengan perbedaan suhu lingkungan (Dutil dan Brander, 2003). Spesies ikan umumnya plastik di usia mereka dan ukuran pada kematangan seksual. sebuah meningkatkan pertumbuhan remaja, serta peningkatan suhu, dapat menyebabkan penurunan durasi dan / atau usia pematanganpertama, mempengaruhi pertumbuhan orang dewasa sebagai energi surplusdisalurkan

ke reproduksi pada usia lebih dini dan / atau lebih kecil ukuran (Heino et al, 2002.). Kematian mungkin tinggi ketika kondisi suhu mencapai nilai-nilai ekstrim. Suhu rendah selama musim dingin dapat meningkatkan angka kematian, terutama ikan yang lebih kecil yang memiliki energi cukup sedikit cadangan dibandingkan dengan individu sejenis yang lebih besar (Pos dan Evans, 1989; Sogard, 1997). Selama musim dingin yang parah di Laut Utara,kematian yang tinggi telah dilaporkan untuk spesies Lusitanian, seperti tunggal dan Conger belut, tapi jarang untuk spesies Boreal, seperti cod, plaice, dan oleskan (Woodhead, 1964). Kematian juga mungkin tinggiselama hipoksia (atau anoksik) kondisi, seperti yang telah dilaporkan untuk Kattegat (Diaz, 2001). Meskipun massa kematian selama musim panas dalam kaitannya dengan ganggang berbahaya (Yin dkk, 1999;..Heil dkk, 2001) telah dilaporkan di tempat lain, tidak ada catatan yang dikenal untuk Timur Laut Atlantik. Perubahan iklim mungkin memiliki paling dramatis (negatif) efek terhadap produktivitas populasi ikan dengan meningkatkan frekuensi ini "episodik" peristiwa ekstrim.
Untuk beberapa spesies siaran pemijahan ikan, ada bukti bahwa ukuran populasi ditentukan oleh ukuran dan ketersediaan pemijahan dan / atau habitat pembibitan (Rijnsdorp et al, 1992;.Gibson, 1994; Sparholt, 1996;. MacKenzie et al, 2000). Batas ketersediaan dari habitat ini dapat bertindak sebagai hambatan untuk ukuran populasi (dan / atau produktivitas). Dalam kasus ini, harus fokus pada pengaruh perubahan iklim di panggung kehidupan sejarah kritis (s). Apakah hubungan ini berlaku akan tergantung pada relatif ukuran habitat sehubungan dengan yang lain hidup sejarah tahapan dan ditentukan oleh pengaturan geografis tertentu. Siklus hidup penutupan mungkin akan terpengaruh jika perubahan iklim mempengaruhi konektivitas antara habitat hidup-sejarah yang berurutan tahap (Sinclair, 1988). Misalnya, perubahan iklim laut dapat mempengaruhi transportasi telur dan larva antara pemijahan alasan dan daerah pembibitan (Corten, 1986; van der Veer dkk,. 2000; Wilderbuer et al, 2002), atau efek pada iklim. waktu migrasi pemijahan dapat mempengaruhi kedatangan orang dewasa di bertelur (Sims et al., 2004).

ekosistem respon
Perubahan iklim dapat mempengaruhi tingkat trofik semua ekosistem laut, akhirnya mengakibatkan perubahan dalam produktivitas dan distribusi dari stok ikan. Di tingkat trofik yang lebih rendah, iklim diperkirakan akan mempengaruhi produktivitas primer dan sekunder melalui efeknya pada fisiologis tingkat spesies, ketersediaan nutrisi (upwelling atau stratifikasi), dan adveksi air ke daerah rak

dan cekungan tertutup. Pada tingkat kualitatif, peningkatan angin rata-rata dan ekstrim atas wilayah laut Eropa mungkin meningkatkan upwelling, meningkatkan produksi primer, dan akhirnya meningkatkan produktivitas ikan (Dickson et al, 1988;.. Jahncke et al, 2004; Rykaczewski dan Checkley, 2008). Efek lebih lanjut akan translokasi air yang dalam spesies menjadi spesies laut rak (Blanchard dan Vandermeirsch, 2005). Dalam wilayah rak, meningkat pemanasan akan mengakibatkan stratifikasi air sebelumnya massa (jika tidak seimbang dengan peningkatan angin pencampuran), yang akan mempengaruhi waktunya dari mekar musim semi dan tingkat dan komposisi produksi primer. Produktivitas primer juga dapat dipengaruhi oleh perubahan curah hujan dan limpasan sungai. Di daerah di mana produksi pesisir ditingkatkan dengan masukan nutrisi (baik dari organik materi atau nutrisi melalui sungai), perubahan curah hujan akan mungkin mempengaruhi produksi ikan pesisir. Oleh karena itu, peningkatan sungai run-off ke Teluk Biscay dapat meningkatkan produktivitas tunggal, sedangkan penurunan di run-off ke Laut Mediterania dapat mengakibatkan penurunan produktivitas yang tunggal di wilayah (Salen-Pickard et al, 2002;. Le Pape et al, 2003.; Darnaude et al, 2004.). Iklim-driven perubahan tingkat produktivitas primer akan mungkin disertai oleh perubahan fenologi yang mempengaruhi lebih rendah trofik tingkat kopling dan akhirnya keberhasilan perekrutan laut ikan (Cushing, 1990). Perubahan fenologi dan dihasilkan mismatch trofik telah dilaporkan untuk Atlantik Utara plankton komunitas di mana tingkat respon berbeda di seluruh masyarakat dan siklus musiman, mengakibatkan ketidakcocokan antara tingkat trofik dan kelompok fungsional (Beaugrand et al. 2003; Platt et al, 2003;. Edwards dan Richardson, 2004). Ini mismatch trofik akhirnya dapat mempengaruhi perekrutan ikan saham, sebagai dilaporkan untuk interaksi Laut Utara cod / Calanus finmarchicus (Durant dkk., 2005). Untuk beberapa pemodelan, batas biofisik pendekatan dapat digunakan untuk mengidentifikasi "rantai mediator" (Dippner, 2006) menggambarkan bagaimana iklim yang disebabkan perubahan fisik faktor (misalnya stratifikasi) yang disebarkan sampai foodweb untuk mempengaruhi proses (misalnya pertandingan ketidakcocokan dinamika) penting untuk kelangsungan hidup ikan laut (Daewel dkk., 2008a, b). Di luar kontrol bottom-up yang ketat, sejumlah yang berbeda pola kontrol ada dalam foodwebs (yaitu top-down dan waspwaist kontrol) dan iklim yang disebabkan perubahan akan tergantung pada kontrol pola yang berlaku, diilustrasikan pada Gambar 6, sehinggamenantang untuk memprediksi bagaimana perubahan iklim akan mempengaruhi ikan laut saham dalam mereka foodwebs (Stenseth et al, 2002;. Jennings et al, 2008.). Ada diskusi berlanjut pada apakah ekosistem terutama diatur oleh proses bottom-up atau top-down (Frank et al., 2007). Pandangan tradisional dalam ekologi laut dari bottom-up kontrol (Strong, 1992) didukung oleh sejumlah

Menyelesaikan dampak perubahan iklim terhadap populasi ikan

Gambar 6. (a) Perbanyakan iklim yang disebabkan perubahan di bagian bawah rantai makanan tergantung pada dominasi bottom-up kontrol (lebih rendah panel) atau top-down yang disebabkan pola kaskade (panel atas), (b) skema pada perubahan kontrol potensial di tingkat trofik atas ekosistem laut (sumbu y: korelasi bergerak antara dua tingkat trofik, koefisien korelasi positif menunjukkan bottom-up kontrol, koefisien negatif yang menunjukkan atas-bawah kontrol).Penangkapan yang berlebihan dan / atau perubahan iklim (panah)dapat menyebabkan perubahan dari keadaan semula, yaitu bottom-up kontrol (Strong, 1992) untuk topdown kontrol, berpotensimerangsang kaskade trofik bertingkat. Kecepatan dan kekuatan berubah, yaitu kerentanan ekosistem untuk perubahan kontrol,tergantung pada tingkat keanekaragaman hayati dan suhu lingkungan (Frank et al, 2007;. Litzow dan Ciannelli, 2007).
studi terbaru (Ware dan Thomson, 2005; Greene dan Pershing, 2007). Penelitian lain, bagaimanapun, menunjukkan bahwadominasi bottom-up kontrol dapat beralih ke atas-bawah kontrol, sehingga trofik kaskade diprakarsai oleh penangkapan ikan yang berlebihan(Worm dan Myers, 2003; Frank dkk, 2005;. Daskalov et al, 2007;.. Mo llmann et al, 2008). Selain itu, studi terbaru menekankan simultan pentingnya kedua iklim-(bottom-up) dan perikanan yang disebabkan (top-down) efek dalam reorganisasi ekosistem laut (Mo llmann et al, 2008., 2009). Kekuatan dari proses-proses juga tampaknya tergantung pada kompleksitas foodweb dan kondisi termal (Frank et al., 2007), dan dapat berosilasi antara bottom-up dan top-down kontrol (Hunt et al, 2002;. Hunt dan McKinnell, 2006). Perubahan kontrol dapat dipicu oleh iklim perubahan dan penangkapan ikan yang berlebihan (Litzow danCiannelli, 2007; Casini et al, 2008a, b.). Oleh karena itu, memprediksi pengaruh iklim perubahan pada pengembangan ekosistem laut, sehinggaproduktivitas stok ikan yang berbeda, terutama dalam terang tambahan (berinteraksi) tekanan eksploitasi, akan menjadi besar tantangan untuk masa depan (Greene dan Pershing, 2007).

Pengaruh memancing Perikanan mungkin berinteraksi dengan perubahan iklim dalam menyebabkan perubahan populasi ikan, melalui berbagai mekanisme. perubahan iklim dapat mempengaruhi distribusi spesies tertentu dan karenanyamereka kerentanan terhadap armada penangkapan ikan tertentu, menjadi lebih atau kurang "Catchable" sebagai hasilnya. Demikian pula, terkait iklim distribusi perubahan dapat mempengaruhi kemampuan pelindung tertutupdaerah, karena spesies atau kehidupan tahap bisa berubah di luar batas kawasan lindung dan karenanya menjadi rentan terhadappenangkapan ikan (misalnya yang Plaice Laut Utara Kotak-Van Keeken et al, 2007.). Perikanan yang luas dapat menyebabkan populasi ikan menjadi lebih rentan terhadap jangka pendek variabilitas iklim alami (O'Brien et al, 2000;. Walther et al, 2002;. Beaugrand et al, 2003.;

Anderson et al, 2008.), Dengan membuat populasi tersebut kurang mampu "Buffer" terhadap efek dari kelas tahun sesekali miskin. Selama beberapa dekade terakhir, telah terjadi korelasi, jelaspositif antara suhu dan perekrutan di Timur Laut Arktik cod; Namun, link ini lemah atau tidak ada pada periode sebelumnya (Ottersen dan Stenseth, 2001). Sebuah implikasi utama adalah bahwa perikanan yang disebabkan pemiskinan struktur saham (dikurangi dan usia yang lebih sedikit dan ukuran yang lebih kecil) dapatmeningkatkan sensitivitas yang sebelumnya "Kuat" saham untuk perubahan iklim (Ottersen et al., 2006). Sebaliknya, jangka panjang perubahan iklim dapat membuat saham lebih rentan untuk memancing, dengan mengurangi daya dukung keseluruhan saham, sedemikian rupa sehingga tidak mungkin dipertahankan pada, atau diperkirakan akan pulih untuk, tingkat diamati di masa lalu (Jennings dan Blanchard, 2004).
Memancing akan memiliki pengaruh besar pada struktur ukuran dan komposisi spesies kumpulan ikan dan dengan demikian akan mempengaruhi predatormangsa hubungan (Rice dan Gislason, 1996;. Daan et al, 2005). Memancing akan berinteraksi dengan pemanasan global,karena tubuh ukuran umumnya meningkat dengan lintang (Belk dan Houston, 2002) dan spesies ikan kecil dapat mengambil keuntungan daripenghapusan lebih besar predator ikan (Daan et al., 2005). Memancing juga dapat mempengaruhi ekosistem kontrol menyebabkan bottom-up sistem untuk menjadi top-down dikendalikan sistem (lihat bagian "Ekosistem respon "). Bagaimana perubahan iklim akan berinteraksi dengan memancing akan tergantung pada spesies terpengaruh dan akhirnya yang berlakupada pola struktur ekosistem dan fungsi (Heath, 2005). bekerja hipotesis Tanggapan populasi ikan terhadap perubahan iklim akan berbeda antara spesies. Perbedaannya mungkin berhubungan denganadaptasi mereka dengan kondisi lingkungan di habitat masing-masing. sebagai demikian, kedekatan biogeografi dari spesies dapat digunakansebagai proxy untuk respon diharapkan perubahan suhu [lihat Yang (1982) pada afinitas biogeografi ikan Laut Utara spesies]. Penduduk yang tinggal di perbatasan distribusi jangkauan akan diharapkan untuk hidup dekat dengan batas-batasjangkauan mereka fisiologis toleransi, sehingga akan lebih rentan terhadap perubahan abiotik kondisi dari penduduk yang tinggal di pusat distribusi daerah (Miller et al., 1991). Karena suhu air berkorelasi dengan kedalaman air, ikan bisa masuk ke dalam air yang lebih dalam selama musim panas untuk menghindari air hangat di daerah dangkal (Dulvy et al, 2008.). Ini mengarah pada set pertama dari hipotesis kerja:

H1a: Populasi di batas rentang garis lintang mereka akan menunjukkan tanggapan kuat dari yang terjadi di dalam habitat di pusat distribusi garis lintang mereka; H1b: spesies utara di batas selatan dari distribusi mereka

akan menurun pada spesies kelimpahan dan selatan akan meningkat pada batas utara mereka; H1c: utara spesies diharapkan untuk mundur ke yang lebih dalam, pendingin air, dalam menanggapi kenaikan air permukaan suhu. Kami berharap bahwa respon spesies terhadap perubahan iklimakan dipengaruhi oleh kebutuhan habitat mereka (pelagis, demersal, dan dalam air jenis), life history karakteristik (pendek atau longlived; spesialis atau generalis), dan trofik posisi dalam ekosistem (apex predator atau ikan hijauan). Meskipun banyak "pelagis" spesies ikan telah tahap awal kehidupan yang berada dalam "demersal" habitat dan sebaliknya, ikan pelagis yang ketat (semua tahap kehidupan)menghuni air massa dengan kondisi abiotik tertentu yang dapat berubah di mereka spasial distribusi, karena perubahan iklim, sedangkanketat ikan demersal mungkin memiliki persyaratan habitat tertentu yang secara geografis tetap karena karakteristik dasar laut. lingkungan kondisi cenderung lebih sebangun pada kedalaman lebih besar,meskipun deep-ikan air dapat dipengaruhi secara tidak langsung oleh perubahan dalam produktivitas di atas mereka (ketersediaan pangan) dan oleh perubahandeepwater arus. Generalis dapat beradaptasi dengan pola yang berlaku ketersediaan makanan, sedangkan spesialis sangat tergantung pada prospek organisme mangsa tertentu. Berumur pendek spesies ditandai dengan tingkat reproduksi yang tinggi (yang disebut r-strategi) kemungkinan untuk melacak perubahan di lingkungan mereka relatif cepat, sedangkan tanggapan berumur panjang spesies (K-strategi) akan lebih lambat (Perry et al, 2005.). Kemampuan untuk melacak perubahan di lingkungan mereka akan berlaku untukperbaikan dan kemerosotan kondisi lingkungan. ini mengarah ke hipotesis berikut: H2A: spesies pelagis dan demersal akan berbeda dalamtanggapan mereka, karena mantan dapat lebih mudah mengikuti perubahan dalam air massa daripada yang terakhir, yang telah lebih geografis tetap persyaratan habitat; H2B: Deep-spesies ikan air mungkin kurang terpengaruh oleh iklim mengubah dari rak atau spesies pesisir; H2C: Ikan spesies dengan preferensi makanan sempit akan lebih sensitif terhadap perubahan iklim, dari generalis; H2d: Berumur pendek spesies akan menunjukkan respon lebih kuatdan akan akan lebih siap untuk beradaptasi dengan perubahan dalamlingkungan mereka daripada berumur panjang spesies.
Populasi dapat bertahan hidup dalam sistem dimana habitat yang cocok untuk kehidupan-tahap sejarah yang berbeda yang tersedia danterhubung, memungkinkan siklus hidup penutupan (Sinclair, 1988). Jika habitatuntuk tertentu hidup sejarah tahap ini spasial dibatasi, perubahan habitat kesesuaian tahap ini akan membuat spesies yang lebihsensitif terhadap perubahan iklim daripada yang tidak memiliki spasialdibatasi persyaratan habitat. Penduduk yang tinggal di daerah denganheterogenitas yang besar dalam kondisi lingkungan, atau bermigrasi yang lebih besar

jarak, akan lebih mungkin mampu bertahan dengan memilih yang sesuai lingkungan dibandingkan mereka yang tinggal di daerah yang luasdengan lebih homogen lingkungan. Ini mengarah pada berikut hipotesis:

H3A: Spesies dengan persyaratan habitat spasial dibatasi selama bagian dari sejarah kehidupan mereka akan menjadi lebih sensitif terhadap perubahan iklim daripada yang tidak habitat spesifik persyaratan; H3B: Ikan populasi dalam sistem oseanografi dengan tinggi berbagai fitur mesoscale akan menampilkan pengaruh kurang dari perubahan iklim.
Memancing akan mengurangi ukuran dan struktur usia populasi dan mengurangi taruhan-nya lindung nilai kemampuan yang akan memungkinkan untuk lagu yang cocok untuk kelangsungan hidup telur dan larva kondisi (Rothschild, 1986;. Ottersen et al, 2006). Selain itu, memancing dapat mengakibatkan penurunan variabilitas genetik, yang negatifakan mempengaruhi kemungkinan respon evolusioner untuk iklim perubahan dan kemampuan untuk memulihkan stok habis (Anderson et al, 2008.) H4: Ikan saham di bawah eksploitasi intens akan lebih rentan terhadap perubahan iklim daripada mereka mengalami nelayanrendah tekanan. Respon ekosistem terhadap perubahan iklim akan tergantung pada respon dari spesies individu dan pengaruh pada trophodynamic interaksi antar spesies. Yang berbeda spesies dalam foodweb tidak akan semua merespon dengan cara yang samauntuk iklim berubah. Kaya spesies sistem, yang ditandai dengan lemahbanyak, mudah dipertukarkan makan link, bukan kuat beberapa link, cenderung lebih stabil, karena spesies yang berbeda mungkin mengambil alih fungsi ekologis kosong (Link, 2002) dan mungkin lebih tahan (Frank et al., 2007) dalam menghadapi perubahan iklim. Perubahan iklim tidak akan selalu menghasilkan bertahap dan dapat diprediksi perubahan populasi ikan dan kondisi ekosistem. ekosistem mungkin menunjukkan kesetimbangan stabil ganda dan perubahan iklim mungkin mendorong sistem ke keseimbangan baru (Scheffer dan Carpenter, 2003). Setelah "pergeseran rezim" telah terjadi, mungkin secara tidak proporsional sulit untuk kembali ke keadaan semula (Beaugrand, 2004; Daskalov et al, 2007;.. Mo llmann et al, 2008). H5a: Ekosistem dengan struktur trofik sederhana akan menunjukkan lebih cepat respon terhadap perubahan iklim daripada ekosistem dengan lebih kompleks trofik struktur; H5b: Perubahan struktur ekosistem yang disebabkan oleh perubahan iklim mungkin tiba-tiba.

Pengenalan non-pribumi spesies ekosistem laut, dan pendirian mereka berikutnya, dapat menyebabkan efek yangberkisar dari hampir tidak terdeteksi untuk bencana (misalnya dominasilengkap dan perpindahan masyarakat asli; Eno dkk, 1997).. Peningkatan kondisi lingkungan, serta pelayaran baru rute, akan memfasilitasi penyebaran air hangat spesies ikan dan patogen. Spesies baru dapat diperkenalkan ke Kutub Utara, karena bebas es rute pengiriman (ACIA, 2004), dan kolonisasilebih lanjut Laut Mediterania oleh spesies tropis mungkin diantisipasi, karena Terusan Suez. H6: Karena kondisi lokal ditingkatkan, suatu peningkatan jumlah eksotis pemanasan air spesies ikan (dan patogen ikan) akan menjadi mapan di perairan Eropa. Diamati perubahan dalam distribusi dan kelimpahan Pada bagian ini, perubahan distribusi, kelimpahan, dan pertumbuhan pilihan spesies ikan di Atlantik timur laut ditinjau (Tabel 1) dengan latar belakang hipotesis kerja di atas. Species yang dipilih untuk yang data yang memadai yang tersedia (komersial spesies) dan yang mewakili berbeda "ekotipe" menggabungkan afinitas biogeografi (Lusitanian, Boreal, Atlantik), habitat (pelagis atau demersal; Atlantik atau rak), dan umur panjang (Pendek, menengah, panjang). Perubahan kelimpahan dan distribusi timur laut Atlantik laut spesies hipotesis dukungan 1. Lusitanian spesies telah meningkat dalam beberapa dekade terakhir (Sprat, ikan teri, mackerel dan kuda), terutama pada batas utara daerah distribusi mereka, sementara spesies Boreal umumnya menurun pada batas selatan distribusi jangkauan mereka (cod dan plaice), tetapi meningkat pada utara batas (cod). Pergeseran distribusi ke perairan yang lebih dalam tercatat dalam cod spesies Boreal dan plaice (Hedger et al. 2004; Perry et al, 2005;. Van Keeken et al, 2007;.. Dulvy et al, 2008). Perbandingan perubahan dalam distribusi antara pelagis dan spesies demersal menyediakan dukungan untuk hipotesis 2. Untuk pelagis spesies, perubahan pola distribusi telah mengamati bahwa terkait dengan iklim yang disebabkan perubahan dalam distribusi mereka makanan (ikan haring: Toresen dan stvedt, 2000; Corten, 2001a, b; kuda makarel: Borges et al, 1996; Iversen et al, 2002; makarel..: Reid et al, 2001;. ICES, 2007). Perubahan plankton telah terkait dengan perubahan iklim (Beaugrand et al, 2002;. Richardson dan Schoeman, 2004). Perbandingan antara demersal dan spesies pelagis sementara menunjukkan bahwa perubahan dalam distribusi yang pertama lebih kecil daripada yang kedua. Para utara pergeseran dalam cod telah terkait dengan pengangkutan telur dan larva, tetapi tidak untuk gerakan utara tahapan demersal (Rindorf dan Lewy, 2006).

Berkenaan dengan mekanisme yang mendasari, bukti yang tersedia menunjukkan bahwa perubahan yang diamati dalam produktivitas berada pada setidaknya sebagian terkait dengan perubahan iklim yang terkait dalam perekrutan (Ikan haring, ikan teri, Sprat, cod, plaice, dan satu-satunya), baik karena lebih tinggi produksi atau kelangsungan hidup pada tahap telur atau larva (herring, ikan teri, Sprat, cod) atau untuk perubahan kualitas / kuantitas habitat pembibitan (plaice dan satu-satunya). Di tunggal dan plaice, ada bukti bahwa waktu pemijahan dipengaruhi oleh suhu selama periode pemijahan (Teal et al., 2008). Di barat Atlantik, efek seperti itu juga dilaporkan untuk cod (Hutchings dan Myers, 1994). Hubungan negatif antara perekrutan dan suhu di tunggal di Laut Utara kontras dengan diharapkan positif hubungan dalam spesies ini Lusitanian. Suhu yang berhubungan dengan perubahan dalam pertumbuhan telah dilaporkan untuk cod (Brander, 1995; Dutil dan Brander, 2003) dan 0-kelompok tunggal dan plaice (Teal et al., 2008). Panjang rata-rata tunggal, sebuah Spesies Lusitanian, telah meningkat di musim gugur, karena peningkatan dalam tingkat pertumbuhan, dan ada juga peningkatan panjang musim tanam. Namun, tidak ada perubahan panjang rata-rata adalah diamati pada plaice, spesies Boreal yang dipamerkan meningkat Tingkat pertumbuhan awal musim, tetapi tingkat pertumbuhan berkurang selama musim panas ketika suhu melebihi suhu optimal. Laju pertumbuhan kelompok usia yang lebih tua tunggal dan plaice dipamerkan berbentuk kubah pola sejak akhir 1950-an, dengan relatif tinggi tingkat pertumbuhan antara pertengahan 1960-an dan pertengahan 1980-an, yang tidak berkorelasi dengan perubahan suhu (Millner dan Whiting, 1996; Rijnsdorp dan van Leeuwen, 1996). Yang tersedia Data tidak memungkinkan perbandingan kuantitatif dari relatif dampak dari iklim yang disebabkan perubahan dalam perekrutan dan remaja dan dewasa tingkat pertumbuhan pada produktivitas. Hasil spesies yang dipilih tidak memungkinkan hipotesis 3-5 untuk diuji. Berkenaan dengan hipotesis tentang spesies invasif (H6), ada bukti kuat bahwa peningkatan konektivitas antara geografis daerah yang berbeda dapat mengakibatkan perubahan besar dalam ekosistem. Pembukaan Terusan Suez pada tahun 1869 entri yang diizinkan Indo-Pasifik dan Laut Merah biota ke tenggara Laut Mediterania, di mana apa yang disebut migran lessepsian sekarang mendominasi komunitas ikan (50-90% dari biomassa ikan). Untuk beberapa dekade, migrasi ini sangat terbatas, sebagian karena salinitas yang sangat tinggi dalam Terusan Suez, di mana lembah garam kering telah ada sebelumnya. Dengan tren pemanasan air laut dan penurunan yang signifikan dalam salinitas Terusan untuk Tingkat laut "normal" (Mavruk dan Avsar, 2007), catatan jumlah yang baru dibentuk non-pribumi spesies ikan telah diamati baru-baru ini di Laut Mediterania tenggara, sehingga dalam penciptaan manusia yang dibantu Erythrean (Laut Merah) biotik provinsi (Goren dan Galil, 2005). Trans-terletak ikan spesies,

seperti goby bulat, juga menjadi yang didirikan di Baltic Sea (Karlson et al., 2007). diskusi Kami mengusulkan kerangka kerja untuk studi pengaruh iklim berubah pada populasi ikan (Gambar 1) dan menurunkan satu setdiuji hipotesis berdasarkan prinsip pertama. Mirip dengan Harley dkk.(2006), kerangka mengakui bahwa faktor iklim akan mempengaruhiberturut-turut life history tahap (telur, larva, remaja, dan orang dewasa) di berbagai cara dan melalui proses yang bekerja pada semua tingkat organisasi biologis (dari respon fisiologis organisme individu untuk tingkat populasi gangguan dan untuk ecosystem-level/trophodynamic efek). Berbagai tingkat organisasi dapat dilihat sebagai rantai mekanistik. Tingkat populasi proses hanya akan beroperasi dalam amplop fisiologis sesuai abiotik kondisi. Sama, ekosistem tingkat proses hanya akan relevan ketika siklus hidup penutupan adalah mungkin dalam geografis tertentu lokasi menyediakan interkoneksi antar habitat yang cocok berturut hidup sejarah tahap. Ini struktur kerangka analisis dari data yang dipublikasikan dan memberikan dasar untuk pemodelan penelitian untuk menguji hipotesis. Dalam analisis kami, kami memiliki terutama difokuskan pada pengaruh suhu, meskipun faktor-faktor lain dapat dimasukkan. Pengetahuan tentang fisiologi eko-tahap kehidupan yang berbedaakan memberikan dasar kuat untuk menyimpulkan respon dari suatu spesies ke perubahan suhu (dan lain-iklim didorong perubahan faktor abiotik). Ini akan memungkinkan kita untuk mendefinisikanamplop bioclimate Menyelesaikan dampak perubahan iklim terhadap populasi ikan1577 Download dari http://icesjms.oxfordjournals.org/~~V oleh tamu pada28 Maret 2012 Tabel 1. Review dari perubahan yang diamati dalam distribusi,kelimpahan, dan produksi yang berkaitan dengan perubahan iklim dalam pemilihan komersial dieksploitasi spesies ekotipe kontras. Ekotipe didefinisikan sebagai kombinasi dari karakteristik berikut:habitat (pelagis atau demersal; Atlantik atau Shelf); afinitasbiogeografi (Atlantic, Lusitanian, atau Boreal), dan umur panjang (panjang, menengah, atau pendek). dan mengevaluasi perubahan kesesuaian habitat untuk kehidupan yang berbeda tahap (Pearson dan Dawson, 2003), atau mengevaluasi apakah diamati perubahan suhu mungkin bertanggung jawab untuk perubahan populasi kelimpahan, seperti untuk eelpout di Wadden Laut (Po rtner dan Knust, 2007). Meskipun kami telah terutama ditangani dengan suhu, perubahan iklim juga dapat mempengaruhi oksigen, salinitas, dan laut pH. Faktor-faktor ini mungkin memuat lingkup metabolisme dan menurunkan batas toleransi organisme (Fry, 1971), kemudian sehingga lebih rentan terhadap perubahan iklim. Eco-fisiologis data juga dapat menunjukkan apakah spesies atau spesies-kelompok mungkin berbeda dalam kepekaan terhadap perubahan suhu

mempengaruhi hubungan trofik. Sebuah tinjauan data eksperimen pada suhu optimum dan rentang toleransi suhu dari jumlah ikan dan (epi-) spesies bentos mengungkapkan spesies yang jelas perbedaan, menunjukkan bahwa peningkatan suhu akan mengakibatkan pergeseran tekanan predasi dari ikan cod dan ikan gobi untuk coklat udang (Freitas et al., 2007). Jika sensitivitas suhu kelompok spesies (misalnya autotrof dan heterotrof; ectotherms dan endotermik, dan kelompok taksonomi kompleksitas yang berbeda) berbeda dalam cara yang sistematis, ini akan memberikan dasar untuk memprediksi bagaimana perubahan suhu dapat mempengaruhi spesies dan interaksi spesies. Penelitian perbedaan sensitivitas antara spesies (Kelompok), serta mekanisme yang mendasari, yang dibutuhkan. Meskipun perubahan iklim dapat mempengaruhi tingkat penting / produktivitas suatu persediaan ikan (pertumbuhan, kematian, dan rekrutmen), kita menunjukkan bahwa awal kehidupan sejarah tahap akan paling sensitif terhadap dampak perubahan iklim. Mekanisme yang mendasari mungkin berbeda di antara spesies atau saham dan akan tergantung pada posisi trofik (Frank et al., 2007). Pentingnya proses yang mempengaruhi awal hidup sejarah tahapan dalam menentukan produktivitas dari suatu stok ikan dikuatkan oleh kajian literatur dari sejumlah dipilih wellstudied spesies di Atlantik Timur Laut menunjukkan pentingnya efek suhu pada tingkat perekrutan (Tabel 1). Selain itu, (multi-) perubahan decadal iklim laut telah mengemudi perubahan dalam perekrutan dan produktivitas di Utara Atlantik dan Samudera Pasifik (Lehodey et al., 2006). Terkait dengan iklim perubahan dalam pertumbuhan direkrut life history tahap dapat mempengaruhi produktivitas ikan (Dutil dan Brander, 2003; Lehodey et al, 2006.), Meskipun efek ini dapat dikacaukan oleh perubahan dalam kompetisi intra-atau interspesifik untuk makanan. Pemanasan global akan mengurangi kemungkinan musim dingin suhu rendah, menghasilkan kelangsungan hidup yang lebih baik dari kedua spesies selatan dan ikan ukuran tubuh kecil (Pos dan Evans, 1989). Tes kritis apakah kesimpulan ini berlaku masih harus dilakukan. Paling studi dalam literatur telah berfokus pada bagian tertentu dari kehidupan siklus dan tidak mencoba untuk mempelajari semua proses secara terpadu cara. Dutil dan Brander (2003) dibedakan antara temperatur efek pada pertumbuhan dan rekrutmen, tetapi tidak dapat mengukur perekrutan independen dari tingkat pertumbuhan sebelum perekrutan ke perikanan. Mengingat kompleksitas masalah, di mana perubahan iklim merupakan multifaset driver dan respon dari populasi ikan yang terkena dampak juga adalah multifaset, kami percaya bahwa kemajuan ilmiah akan menguntungkan dari pendekatan di mana sebuah hipotesa dirumuskan berdasarkan prinsip pertama dari tingkat yang relevan dariorganisasi. Hipotesis yang diajukan di sini adalah tidak lengkap. mereka bukan harus dianggap sebagai set pertama dari hipotesis. ini hipotesis berusaha untuk membandingkan spesies dan spesies-kelompok yang memiliki

kontras karakteristik ekologi dan karena itu cenderung berbeda dalam sensitivitas mereka terhadap perubahan iklim. Klasifikasispesies ke ekotipe berdasarkan afinitas biogeografi, kebutuhan habitat, dan kehidupan-sejarah karakteristik dapat menjadi tolak penting titik. Tinjauan dari sejumlah dipelajari dengan baik spesies ikan di Timur Laut Atlantik tidak memungkinkan kita untuk menguji semua hipotesis kerja, tetapi mendukung hipotesis bahwa spesies dipamerkan distribusi shift (lintang dan kedalaman) menanggapi kenaikan suhu dan bahwa respon spesies pelagis lebih kuat daripada demersal spesies, menguatkan sejumlah studi baru-baru ini perubahan dalam kumpulan ikan (Attrill dan Power, 2002; Borjadkk,. 2002; Beare et al, 2004;. Genner et al, 2004).. Kami berpendapat bahwa memahami efek kompleks iklim terhadap spesies akan memerlukan pendekatan siklus-hidup terpadu yang meneliti pentingnya mekanisme yang berbeda yang bekerja pada semua kehidupan tahap dan mengidentifikasi orang-orang tahap perkembangan dan mekanisme yang paling penting bagi siklus hidup penutupan dan rekrutmen.contoh jenis pendekatan termasuk tubuh pekerjaan yang dilakukan pada Baltik cod dan Sprat (Ko ster et al, 2003, 2005;.. Mo llmann et al, 2008), yang menyoroti masukan kompleks mungkin di antara elemen kerangka kita (yaitu efek fisiologi pada perilaku, perilaku pada top-down proses, dan iklim berbasis fisik memaksa pada bottom-up proses).

Ucapan Terima Kasih Penelitian ini dilakukan sebagai bagian dari Uni Eropa FP6 memproyeksikan Reclaim (Kontrak 044.133). Yang pentingkomentar dua reviewer anonim kami hargai.