e.

Pembungaan (flowering) Proses pembungaan mengandung sejumlah tahap penting, yang semuanya harus berhasil dilangsungkan untuk memperoleh hasil akhir yaitu biji. Masing-masing tahap tersebut dipengaruhi oleh faktor-faktor internal dan eksternal yang berbeda. 1. Induksi bunga (evokasi)  Adalah tahap pertama dari proses pembungaan, yaitu suatu tahap ketika meristem vegetatif diprogram untuk mulai berubah menjadi meristem reproduktif.  Terjadi di dalam sel.  Dapat dideteksi secara kimiawi dari peningkatan sintesis asam nukleat dan protein, yang dibutuhkan dalam pembelahan dan diferensiasi sel. 2. Inisiasi bunga  Adalah tahap ketika perubahan morfologis menjadi bentuk kuncup reproduktif mulai dapat terdeteksi secara makroskopis untuk pertama kalinya.  Transisi dari tunas vegetatif menjadi kuncup reproduktif ini dapat dideteksi dari perubahan bentuk maupun ukuran kuncup, serta proses-proses selanjutnya yang mulai membentuk organ-organ reproduktif. 3. Perkembangan kuncup bunga menuju anthesis (bunga mekar)  Ditandai dengan terjadinya diferensiasi bagian-bagian bunga.  Pada tahap ini terjadi proses megasporogenesis dan mikrosporogenesis untuk penyempurnaan dan pematangan organ-organ reproduksi jantan dan betina. 4. Anthesis  Merupakan tahap ketika terjadi pemekaran bunga.  Biasanya anthesis terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi jantan dan betina, walaupun dalam kenyataannya tidak selalu demikian. Ada kalanya organ reproduksi, baik jantan maupun betina, masak sebelum terjadi anthesis, atau bahkan jauh setelah terjadinya anthesis.  Bunga-bunga bertipe dichogamy mencapai kemasakan organ reproduktif jantan dan betinanya dalam waktu yang tidak bersamaan. 5. Penyerbukan dan pembuahan Tahap ini memberikan hasil terbentuknya buah muda. Detil dari proses penyerbukan dan pembuahan akan dijelaskan pada bab tersendiri. 6. Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji Tahap ini diawali dengan pembesaran bakal buah (ovarium), yang diikuti oleh perkembangan cadangan makanan (endosperm), dan selanjutnya terjadi perkembangan embryo. Pembesaran buah merupakan efek dari pembelahan dan pembesaran sel, yang meliputi tiga tahap:  Tahap pertama : Terjadi peningkatan penebalan pada pericarp oleh adanya pembelahan sel.  Tahap kedua : Terjadi pembentukan dan pembesaran vesikel berair (juice vesicle); biasanya terjadi pada buah-buah fleshy  Tahap ketiga : Tahap pematangan, biasanya terjadi pengkerutan jaringan dan pengerasan endocarp pada buah-buah dry

12

pellita (Ratnaningrum. hingga pada tahap ketiga buah telah mengandung 80-90% air dan 2-10-20% gula. 2001) Tahap perkembangan Phase 1: Inisiasi bunga dan perkembangan kuncup bunga Tahap 1 Diferensiasi tunas reproduktif membentuk tangkai dan kuncup perbungaan Tahap 2 Pembesaran dan pembengkakan kuncup ke ukuran maksimal Tahap 3 Gugurnya selubung kuncup.Selama tahap-tahap ini terjadi pula akumulasi air dan gula. Contoh : Tahap perkembangan organ reproduksi E. sehingga terbentuklan perbungaan dengan 7 bunga tunggal Phase 2: Perkembangan bunga menuju anthesis Tahap 1 Gugurnya selubung outer operculum Tahap 2 Pembengkakan bunga menuju ukuran maksimal Tahap 3 Perubahan warna dari hijau menjadi kuning terang Tahap 4 Anthesis terjadi karena terbukanya outer operculum Phase 3: Penyerbukan dan pembuahan Tahap 1 Proses perkembangan dari anthesis menuju bunga terserbuki Tahap 2 Perubahan morfologis dari struktur bunga menjadi buah muda Phase 4: Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji Tahap 1 Pembesaran buah muda menuju ukuran maksimal Tahap 2 Perkembangan buah menuju kemasakan dan penyebaran biji TOTAL Waktu 29 hari 17 hari 12 hari 39 hari 25 hari 23 hari 5 jam 5 hari 19 hari 65 hari 63 hari 302 hari 1a 1b 1c 1d 13 .

1e 1f 1g 1h Phase 1: Inisiasi bunga dan perkembangan kuncup bunga 2a 2b 2c 2d 2e 2f 2g 2h 2I 14 .

2j Phase 2 : perkembangan bunga menuju anthesis 2k 3a 3b 3c 3d Phase 3 : Penyerbukan dan pembuahan 4a 4b 4c 4d 4e Phase 4: Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji 15 .

1985. yaitu faktor eksternal (lingkungan) dan internal. 1. Namun fluktuasi suhu yang terlalu besar dapat mengacaukan meiosis pada kuncup yang sedang berkembang pada tanaman larch.  Selisih antara suhu max di siang hari dengan suhu min di malam hari akan mempengaruhi proses terbentuknya bunga: selisih yang besar akan mempercepat terjadinya pembungaan. Faktor eksternal Suhu  Pada spesies temperate dingin. Proses pembungaan pada dasarnya merupakan interaksi dari pengaruh dua faktor besar. 1985b). 1972. dari apikal menjadi lateral. Penempatan tanaman pada suhu rendah adalah penting untuk induksi dan inisiasi bunga dengan kebutuhan sekitar 300 jam pada 1.2oC (Amling dan Amling. 1960). 1. dan pembungaan biasanya dihubungkan dengan perubahan iklim. Pada jeruk. Jika tanaman ditempatkan pada suhu 33oC sepanjang siang hari. Fungsi suhu di sini adalah mematahkan dormansi kuncup. Pada Acacia pycnantha suhu di atas 19oC menghambat baik mikrosporogenesis maupun makrosporogenesis (Sedgley.f. Owens dan Blake. Karena sifatnya yang perenial (berumur panjang/menahun). Menzel. 1985a). Southwick dan Davenport. Pada apokat suhu optimal untuk perkembangan bunga adalah 25oC. suhu di atas 30oC dilaporkan telah merusak perkembangan kuncup bunga (Moss. Jackson dan Sweet.  Suhu tinggi hingga batas ambang tertentu dibutuhkan oleh meristem lateral (primordia bunga) untuk mulai membentuk kuncup-kuncup bunga dan melangsungkan proses pembungaan. Faktor yang berpengaruh pada fase reproduktif Pembungaan pada tanaman berkayu adalah proses sangat kompleks yang meliputi banyak tahapan perkembangan. 1983. 1969).  Pada spesies temperate hangat.  Suhu rendah menstimulir terjadinya perubahan pola pembelahan meristem. 1963. pohon harus berinteraksi dengan kondisi lingkungan setiap waktu sepanjang tahun. pengurangan relatif pada suhu justru lebih bermanfaat (Matthews. 16 . subtropis dan tropis. suhu yang relatif tinggi pada musim panas dan awal musim gugur tampaknya dapat merangsang inisiasi bunga. 1986). 1983). selanjutnya akan terjadi penghambatan perkembangan bunga pada tahap diferensiasi tepung sari (Sedgley dkk. yang berakibat pada penurunan fertilitas biji (Barner dan Christiansen. Faktor eksternal (lingkungan)  Suhu  Cahaya  Kelembaban  Unsur hara Faktor internal  Fitohormon  Genetik PROSES PEMBUNGAAN 2.

 Pada spesies monoesi dan dioesi. 1963. Pengurangan intensitas cahaya akan mengurangi inisiasi bunga pada banyak spesies pohon (Matthews. Kuncup bunga lebih banyak terbentuk pada ujung cabang/ranting yang mendapatkan cahaya matahari penuh. yang hanya mempunyai bunga-bunga berkelamin-satu (single-sex). agar dapat mengakumulasikan cadangan makanan dan menyimpan energi sebanyak-banyaknya → pertumbuhan vegetatif lebih dominan  Transisi menuju kemarau berhubungan dengan meningkatnya intensitas cahaya. Makin jauh dari equator (garis lintang besar). Puritch dan Vyse. Jackson dan Sweet. dan menejemen kanopi pada pohon apel untuk memaksimalkan penetrasi cahaya dapat memberikan efek yang serupa (Barritt dkk. 1977). 1972. Pembungaan melimpah pada tanaman kayu tropis genus Shorea juga telah dihubungkan dengan terjadinya kekeringan pada periode sebelumnya (Burgess. perbedaan antara panjang siang dan malam hari juga makin besar  Misalnya pada garis 60o LU: 17 . 1985). terutama pada tanaman pohon tropis dan subtropis seperti leci dan jeruk (Menzel. 1972). Suhu tinggi akan meningkatkan aktivitas metabolik dalam tubuh tanaman: fotosintesis. 1. intensitas cahaya dapat memberikan efek yang berbeda pada inisiasi bunga betina dan jantan. 1972. 1986). Fotoperiodisitas (panjang hari)  Merupakan perbandingan antara lamanya waktu siang dan malam hari  Di daerah tropis panjang siang dan malam hampir sama. lebih merangsang terbentuknya bunga jantan (Matthews. 1980. 1985a). dan akumulasi makanan untuk mensuplai energi pembungaan. Cain. Southwick dan Davenport. Sedgley. 2.  Giertych (1977) menyatakan bahwa intensitas cahaya yang tinggi dapat memacu pembungaan pada pinus dengan cara meningkatkan suhu dalam primordia. yang biasanya disebabkan oleh naungan kanopi. Tromp.  Peningkatan cahaya harian rata-rata telah dihubungkan dengan pembungaan yang melimpah pada dipterokarpa di Malaysia (Ng. asimilasi. hasil yang berlawanan telah teramati pada spesies iklim-sedang seperti pinus. Namun. Curah hujan/kelembaban  Stres air dapat memacu inisiasi bunga. Intensitas cahaya yang tinggi merangsang inisiasi bunga betina pada walnut dan pinus. Giertych. Ryugo dkk. apel dan zaitun. 1971. sedangkan intensitas cahaya yang rendah. lama penyinaran dan suhu udara → meningkatnya aktivitas metabolik pada tanaman  Pembungaan di daerah tropis merupakan respon terhadap turunnya status air dalam tanah  Air dan nitrogen melimpah → titik tumbuh apikal aktif → pertumbuhan vegetatif dominan  Kandungan air menurun → suhu dalam tanah meningkat → aktivitas meristem apikal menurun → terjadi mobilisasi energi dan cadangan makanan untuk membentuk meristem lateral Cahaya Cahaya mempengaruhi pembungaan melalui dua cara. 1963. 1983. 1977. 1984. Intensitas Cahaya  Berhubungan dengan tingkat fotosintesis: sumber energi bagi proses pembungaan  Intensitas cahaya mempunyai pengaruh yang lebih besar dan efeknya lebih konsisten dari pada panjang hari. 1987).  Kebanyakan pembungaan di daerah tropis terjadi saat transisi dari musim hujan menuju kemarau  Pada musim hujan tanaman melakukan aktivitas maksimal untuk menyerap hara dan air. yaitu intensitas cahaya dan fotoperiodisitas (panjang hari).

Puritch dan Vyse. Aplikasi hari-pendek dengan penyinaran selama 8 jam akan meningkatkan inisiasi bunga pada Rhododendron (Criley. dan pengaruh serupa telah teramati pada sejumlah spesies Pinus (Longman. 1978). pematahan sinar infra merah pada malam hari akan menghambat pembentukan kon betina. 1977. namun selanjutnya butuh hari panjang untuk melanjutkan proses pembungaan itu  Tanaman yang dapat berbunga setiap waktu Pada Picea glauca. akumulasi makanan. malam hari 18 jam Sehubungan dengan fotoperiodisitas tersebut. Efek ini mungkin berhubungan dengan peningkatan cadangan makanan pada tunas yang lebih panjang. yang mengindikasikan bahwa pembungaan merupakan pengaruh dari hari-pendek (short-day) (Durzan dkk. 1963. 1969). pada daerah-daerah 4 musim. 1979). pembentukan kuncup bunga pada apel lebih berhasil dilakukan pada 14 jam penyinaran dibandingkan dengan 8 jam. 1962. Edwards. dibanding tunas yang lebih pendek yang telah berbunga dan berbuah pada tahun sebelumnya (Malstrom dan McMeans. Dampak negatif: memacu pertumbuhan vegetatif  Secara umum. yang mengindikasikan bahwa pada tanaman ini panjang hari di musim panas memberikan hasil yang berbeda nyata (Tromp. 1972. mengingat bahwa inisiasi bunga secara normal terjadi pada musim gugur seiring dengan berkurangnya panjang hari. 2. 1984).    Musim panas: siang hari hampir 19 jam. 1982). Weinbaum dkk. Pederick dan Brown. Puritch dan Vyse. 1982). Matthews. Slee. Pada Hibiscus syriacus subtropis. aplikasi pupuk terutama nitrogen meningkatkan pembungaan pada sebagian besar tanaman pohon (Sarvas. 1976. 1980. 1. pembungaan tampaknya juga merupakan pengaruh hari-panjang (long-day) (Salisbury. Matthews. Tunas yang lebih panjang mampu memproduksi lebih banyak bunga secara konsisten dan membentuk lebih banyak polong. 1961. Greenwood. Pengaruh hari-pendek direncanakan untuk diaplikasikan pada spesies pohon temperate. 1986). 1972. 1963. malam hari 5 jam Musim dingin: siang hari hanya 6 jam. 18 . carbon/nitrogen ratio  Carbon sebagian besar diperoleh dari mobilisasi cadangan makanan dan hasil fotosintesis  Konsentrasi carbon yang tinggi menentukan ketersediaan energi dan akumulasi makanan untuk pembentukan bunga  Nitrogen → Dampak positif: ekspansi percabangan. dan alokasi/distribusi hasil asimilasi  Panjang tunas merupakan faktor penting pada inisiasi bunga pecan. Carbon/protein ratio  Kuncup bunga terbentuk setelah tanaman mencapai keseimbangan carbon/protein  Hal ini berhubungan dengan kemampuan tanaman untuk melakukan asimilasi. tanaman dapat dibedakan menjadi:  Tanaman berhari pendek  Tanaman berhari panjang  Tanaman yang butuh hari pendek untuk mengawali pembungaannya. Unsur hara  Keberadaan unsur hara dalam tanah berhubungan dengan ketersediaan suplai energi dan bahan pembangun bagi proses pembentukan dan perkembangan bunga. Namun demikian.

Bargioni dkk. 1987). Webster dkk. Faktor Internal Fitohormon  Auxin  Merupakan respon terhadap cahaya  Disintesis di jaringan meristematik apikal (ujung)  Menstimulir terjadinya pembelahan pada meristem apikal → mempengaruhi proses perpanjangan ujung tanaman  Ethylene  Disintesis oleh daun  Diransfer ke tunas lateral → memulai proses induksi bunga  Cytokinin  Disintesis pada jaringan endosperm. 1972.  Berperan dalam memacu inisiasi bunga (Ramirez dan Hoad. 1986. Giberelin yang dihasilkan oleh biji-biji yang sedang berkembang dalam buah muda diduga telah menghambat pembentukan bunga. Luckwill dan Silva. Guardiola dkk. 1987). dibanding pohon yang tidak berbunga (Bonnett-Massimbert dan Zaerr. 1987). Tomer. 1986. 1985. 1964.  Gimnosperma tampaknya memberikan reaksi yang berbeda. dan xylem  Ditransfer ke daun melalui jaringan xylem  Berfungsi untuk meningkatkan energi metabolisme → ditransfer untuk membentuk kuncupkuncup bunga  Mengendalikan proses translokasi → menjamin ketersediaan energi untuk pembungaan  Mematahkan dominansi apikal. 1969.  Paclobutrazol adalah salah satu penghambat biosistesis giberelin. 1987). Pada Citrus sinensis. Criley. 1969. 1979. Ramirez dan Hoad. dan peningkatan panenan buah (Edgerton.  Pada umumnya. Luckwill dan Silva. yang digunakan pada pengurangan ukuran pohon. namun hal ini tidak berlaku pada 19 . dan dengan demikian mengurangi pembungaan pada musim semi berikutnya. sampai tiba waktunya pembentukan kelopak bunga (Lord dan Eckard. rhododendron. 1982. Embree dkk. 1987) dan dijumpai pada level lebih tinggi pada akar Douglas-fir yang sedang berbunga. GA3 dapat menyebabkan kuncup-kuncup dorman yang sesungguhnya potensial berbunga kembali sepenuhnya ke tingkat vegetatif.  Gibberellin  Disintesis pada primordia akar dan batang  Ditranslokasikan pada xylem dan floem  Menstimulir proses perpanjangan internodia dan buku-buku pada batang  Asam giberelik mempunyai efek penghambatan yang sangat kuat terhadap pembungaan berbagai pohon angisperma termasuk tanaman-tanaman buah temperate. Luckwill (1980) telah memperkenalkan sebuah model yang melibatkan giberelin pada pengendalian inisiasi bunga apel secara hormonal. peningkatan produksi kuncup bunga. Jackson dan Sweet. jeruk dan mangga (Criley. ujung akar. 1984). 1985. mengurangi pertumbuhan vegetatif dan memacu pembungaan pada spesies pohon angiosperma (Cathey. (2cloroethyl)trimethylammonium chloride. 1985. Oslund dan Davenport.2. 1984. 1972. zat penghambat-tumbuh. Embree dkk. Steffens dan Wang. 1978. 1979. Jackson dan Sweet. Alar dan TIBA (tri-iodobenzoic acid). Tukey. Penghambat pertumbuhan telah meningkatkan pembungaan pada spruce Norwegia. seperti Chlormequat Cycocel.

mengingat minimnya metode deteksi dan produksi giberelin saat ini. Taxodium. 1963. Giberelin akan memacu pembungaan pada banyak gimnosperma termasuk Cryptomeria. Metasequoia. 1987). Pseudotsuga dan Tsuga (Hashizume. Pinus. 1977. 1985. 20 . Sequoia. Thuja. Cupressus. Larix. Greenwood. 1985). Picea. Matthews. Owens dan Blake. Juniperus. 1959. Pharis dan Kuo. Dengan demikian aspek pengaruh giberelin pada pembungaan tanaman berkayu menahun atau perenial membutuhkan pengamatan lebih lanjut. Thujopsis. spesies konifer (Owens dan Blake. Chamaecyparis. Bonnet-Massimbert dan Zaerr. Penelitian terbaru telah memunculkan dugaan bahwa tipe giberelin mungkin merupakan faktor penting dalam respon fisiologis pada tanaman. 1977. Sebaliknya.

Wetzstein dan Sparks. dan kemampuan untuk memproduksi akar dan kuncup adventif (Longman. bulu-bulu daun pada pecan. 1989). 1975. 1989). 1977. 1989). Lamanya periode juvenil lebih dipengaruhi oleh kontrol genetik. Greenwood. 1961. pesatnya pertumbuhan meninggi pada larch dan jeruk.Genetik Fase besar dalam siklus hidup tanaman. 1985. 1986. Sejumlah karakter morfologis dan fisiologis mungkin dapat dihubungkan dengan fase juvenil ini. Pertumbuhan meninggi dan pembentukan tunastunas pucuk mendominasi proses pertumbuhan. Semua proses yang berlangsung dalam tubuh tanaman ditujukan untuk pertambahan jumlah dan volume sel meristem pada titik-titik tumbuh tanaman. dan dalam satu pohon tertentu. 1985 dalam Griffin dan Sedgley. banyak dipengaruhi oleh berbagai mekanisme yang merupakan kontrol genetik. 1976 dalam Griffin dan Sedgley. yaitu fase vegetatif dan fase reproduktif. Hackett. 1949 dalam Griffin dan Sedgley. tidak semua karakter juvenil berubah pada tahap yang sama. Crane dan Iwakiri. Transisi menuju tingkat dewasa pada umumnya berlangsung secara bertahap. warna. Secara alami periode ini berakhir setelah 1 hingga 45 tahun tergantung pada spesies dan kondisi lingkungannya (Ng. Fase juvenil diawali dengan pembukaan tunas dan perluasan sel meristem apikal. Inheritance pada Betula telah teramati sebagai pengaruh poligen (Eriksson dan Johnsson. Hackett. sedangkan pada pohon apel dan pir. Fase vegetatif atau juvenil adalah interval waktu selama tanaman tersebut belum mampu bereproduksi (membentuk biji). 1981. susunan daun pada pistachio. faktor poligen menentukan inheritance secara akumulatif (Visser. kelekatan atau filotaksis dedaunan pada beberapa jenis ekaliptus dan pinus. perbedaan bentuk. seperti pembentukan duri pada jeruk. Beberapa jenis 21 . Soost dan Cameron. 1989) dan kontrol gen mayor (Johnsson. 1987 dalam Griffin dan Sedgley. 1986 dalam Griffin dan Sedgley. 1989).

22 . mempertahankan pola daun juvenilnya sementara memasuki masa dewasa yang berhubungan dengan kemampuan pembentukan bunga. Size effect adalah ukuran tertentu yang berhubungan dengan kemampuan tanaman mengatur penyerapan. suplai dan alokasi makanan. yang ditandai dengan stabilnya pembelahan sel: pola pembelahan berubah untuk mulai membentuk meristem lateral. Tanaman memasuki fase reproduktif setelah tercapainya suatu karakter genetik yang disebut size effect dan endogenous timing. seperti Eucalyptus pulverulenta. Fase ini terjadi setelah pertambahan jumlah dan volume sel memadai (tanaman mencapai jumlah primordia tertentu yang memungkinkan tanaman untuk mulai berbunga). Fase reproduktif adalah masa ketika tanaman telah mampu membentuk organ-organ reproduksi dan melangsungkan proses reproduksi untuk membentuk biji. Endogenous timing adalah umur tertentu yang secara genetis berhubungan dengan kesiapannya untuk berbunga.ekaliptus.