e.

Pembungaan (flowering) Proses pembungaan mengandung sejumlah tahap penting, yang semuanya harus berhasil dilangsungkan untuk memperoleh hasil akhir yaitu biji. Masing-masing tahap tersebut dipengaruhi oleh faktor-faktor internal dan eksternal yang berbeda. 1. Induksi bunga (evokasi)  Adalah tahap pertama dari proses pembungaan, yaitu suatu tahap ketika meristem vegetatif diprogram untuk mulai berubah menjadi meristem reproduktif.  Terjadi di dalam sel.  Dapat dideteksi secara kimiawi dari peningkatan sintesis asam nukleat dan protein, yang dibutuhkan dalam pembelahan dan diferensiasi sel. 2. Inisiasi bunga  Adalah tahap ketika perubahan morfologis menjadi bentuk kuncup reproduktif mulai dapat terdeteksi secara makroskopis untuk pertama kalinya.  Transisi dari tunas vegetatif menjadi kuncup reproduktif ini dapat dideteksi dari perubahan bentuk maupun ukuran kuncup, serta proses-proses selanjutnya yang mulai membentuk organ-organ reproduktif. 3. Perkembangan kuncup bunga menuju anthesis (bunga mekar)  Ditandai dengan terjadinya diferensiasi bagian-bagian bunga.  Pada tahap ini terjadi proses megasporogenesis dan mikrosporogenesis untuk penyempurnaan dan pematangan organ-organ reproduksi jantan dan betina. 4. Anthesis  Merupakan tahap ketika terjadi pemekaran bunga.  Biasanya anthesis terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi jantan dan betina, walaupun dalam kenyataannya tidak selalu demikian. Ada kalanya organ reproduksi, baik jantan maupun betina, masak sebelum terjadi anthesis, atau bahkan jauh setelah terjadinya anthesis.  Bunga-bunga bertipe dichogamy mencapai kemasakan organ reproduktif jantan dan betinanya dalam waktu yang tidak bersamaan. 5. Penyerbukan dan pembuahan Tahap ini memberikan hasil terbentuknya buah muda. Detil dari proses penyerbukan dan pembuahan akan dijelaskan pada bab tersendiri. 6. Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji Tahap ini diawali dengan pembesaran bakal buah (ovarium), yang diikuti oleh perkembangan cadangan makanan (endosperm), dan selanjutnya terjadi perkembangan embryo. Pembesaran buah merupakan efek dari pembelahan dan pembesaran sel, yang meliputi tiga tahap:  Tahap pertama : Terjadi peningkatan penebalan pada pericarp oleh adanya pembelahan sel.  Tahap kedua : Terjadi pembentukan dan pembesaran vesikel berair (juice vesicle); biasanya terjadi pada buah-buah fleshy  Tahap ketiga : Tahap pematangan, biasanya terjadi pengkerutan jaringan dan pengerasan endocarp pada buah-buah dry

12

pellita (Ratnaningrum. sehingga terbentuklan perbungaan dengan 7 bunga tunggal Phase 2: Perkembangan bunga menuju anthesis Tahap 1 Gugurnya selubung outer operculum Tahap 2 Pembengkakan bunga menuju ukuran maksimal Tahap 3 Perubahan warna dari hijau menjadi kuning terang Tahap 4 Anthesis terjadi karena terbukanya outer operculum Phase 3: Penyerbukan dan pembuahan Tahap 1 Proses perkembangan dari anthesis menuju bunga terserbuki Tahap 2 Perubahan morfologis dari struktur bunga menjadi buah muda Phase 4: Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji Tahap 1 Pembesaran buah muda menuju ukuran maksimal Tahap 2 Perkembangan buah menuju kemasakan dan penyebaran biji TOTAL Waktu 29 hari 17 hari 12 hari 39 hari 25 hari 23 hari 5 jam 5 hari 19 hari 65 hari 63 hari 302 hari 1a 1b 1c 1d 13 . hingga pada tahap ketiga buah telah mengandung 80-90% air dan 2-10-20% gula. Contoh : Tahap perkembangan organ reproduksi E. 2001) Tahap perkembangan Phase 1: Inisiasi bunga dan perkembangan kuncup bunga Tahap 1 Diferensiasi tunas reproduktif membentuk tangkai dan kuncup perbungaan Tahap 2 Pembesaran dan pembengkakan kuncup ke ukuran maksimal Tahap 3 Gugurnya selubung kuncup.Selama tahap-tahap ini terjadi pula akumulasi air dan gula.

1e 1f 1g 1h Phase 1: Inisiasi bunga dan perkembangan kuncup bunga 2a 2b 2c 2d 2e 2f 2g 2h 2I 14 .

2j Phase 2 : perkembangan bunga menuju anthesis 2k 3a 3b 3c 3d Phase 3 : Penyerbukan dan pembuahan 4a 4b 4c 4d 4e Phase 4: Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji 15 .

Fungsi suhu di sini adalah mematahkan dormansi kuncup.2oC (Amling dan Amling. yang berakibat pada penurunan fertilitas biji (Barner dan Christiansen.  Selisih antara suhu max di siang hari dengan suhu min di malam hari akan mempengaruhi proses terbentuknya bunga: selisih yang besar akan mempercepat terjadinya pembungaan. yaitu faktor eksternal (lingkungan) dan internal. dan pembungaan biasanya dihubungkan dengan perubahan iklim.  Suhu rendah menstimulir terjadinya perubahan pola pembelahan meristem. Pada jeruk. Proses pembungaan pada dasarnya merupakan interaksi dari pengaruh dua faktor besar. 1985b).  Suhu tinggi hingga batas ambang tertentu dibutuhkan oleh meristem lateral (primordia bunga) untuk mulai membentuk kuncup-kuncup bunga dan melangsungkan proses pembungaan. Faktor eksternal (lingkungan)  Suhu  Cahaya  Kelembaban  Unsur hara Faktor internal  Fitohormon  Genetik PROSES PEMBUNGAAN 2. Faktor yang berpengaruh pada fase reproduktif Pembungaan pada tanaman berkayu adalah proses sangat kompleks yang meliputi banyak tahapan perkembangan. Menzel. Southwick dan Davenport.f. Jackson dan Sweet. Owens dan Blake. 1983. 1985. 1985a). subtropis dan tropis. Faktor eksternal Suhu  Pada spesies temperate dingin. 1963. 1969). 1. 1960).  Pada spesies temperate hangat. suhu yang relatif tinggi pada musim panas dan awal musim gugur tampaknya dapat merangsang inisiasi bunga. Pada apokat suhu optimal untuk perkembangan bunga adalah 25oC. 1983). Karena sifatnya yang perenial (berumur panjang/menahun). pengurangan relatif pada suhu justru lebih bermanfaat (Matthews. 1972. Jika tanaman ditempatkan pada suhu 33oC sepanjang siang hari. dari apikal menjadi lateral. 1. Namun fluktuasi suhu yang terlalu besar dapat mengacaukan meiosis pada kuncup yang sedang berkembang pada tanaman larch. 16 . 1986). Penempatan tanaman pada suhu rendah adalah penting untuk induksi dan inisiasi bunga dengan kebutuhan sekitar 300 jam pada 1. pohon harus berinteraksi dengan kondisi lingkungan setiap waktu sepanjang tahun. suhu di atas 30oC dilaporkan telah merusak perkembangan kuncup bunga (Moss. selanjutnya akan terjadi penghambatan perkembangan bunga pada tahap diferensiasi tepung sari (Sedgley dkk. Pada Acacia pycnantha suhu di atas 19oC menghambat baik mikrosporogenesis maupun makrosporogenesis (Sedgley.

hasil yang berlawanan telah teramati pada spesies iklim-sedang seperti pinus. 1971. intensitas cahaya dapat memberikan efek yang berbeda pada inisiasi bunga betina dan jantan. 1977). lebih merangsang terbentuknya bunga jantan (Matthews. 1977. dan akumulasi makanan untuk mensuplai energi pembungaan. Namun. Intensitas Cahaya  Berhubungan dengan tingkat fotosintesis: sumber energi bagi proses pembungaan  Intensitas cahaya mempunyai pengaruh yang lebih besar dan efeknya lebih konsisten dari pada panjang hari. 1987). terutama pada tanaman pohon tropis dan subtropis seperti leci dan jeruk (Menzel. 1963. Cain. 2.  Peningkatan cahaya harian rata-rata telah dihubungkan dengan pembungaan yang melimpah pada dipterokarpa di Malaysia (Ng. lama penyinaran dan suhu udara → meningkatnya aktivitas metabolik pada tanaman  Pembungaan di daerah tropis merupakan respon terhadap turunnya status air dalam tanah  Air dan nitrogen melimpah → titik tumbuh apikal aktif → pertumbuhan vegetatif dominan  Kandungan air menurun → suhu dalam tanah meningkat → aktivitas meristem apikal menurun → terjadi mobilisasi energi dan cadangan makanan untuk membentuk meristem lateral Cahaya Cahaya mempengaruhi pembungaan melalui dua cara. asimilasi. Giertych. perbedaan antara panjang siang dan malam hari juga makin besar  Misalnya pada garis 60o LU: 17 . 1972.  Pada spesies monoesi dan dioesi. Makin jauh dari equator (garis lintang besar). Kuncup bunga lebih banyak terbentuk pada ujung cabang/ranting yang mendapatkan cahaya matahari penuh. 1972. 1985a).  Giertych (1977) menyatakan bahwa intensitas cahaya yang tinggi dapat memacu pembungaan pada pinus dengan cara meningkatkan suhu dalam primordia. 1963. Jackson dan Sweet. 1985). yang hanya mempunyai bunga-bunga berkelamin-satu (single-sex). 1983. 1. 1984. Sedgley. Suhu tinggi akan meningkatkan aktivitas metabolik dalam tubuh tanaman: fotosintesis. sedangkan intensitas cahaya yang rendah. dan menejemen kanopi pada pohon apel untuk memaksimalkan penetrasi cahaya dapat memberikan efek yang serupa (Barritt dkk. Pengurangan intensitas cahaya akan mengurangi inisiasi bunga pada banyak spesies pohon (Matthews. 1972). agar dapat mengakumulasikan cadangan makanan dan menyimpan energi sebanyak-banyaknya → pertumbuhan vegetatif lebih dominan  Transisi menuju kemarau berhubungan dengan meningkatnya intensitas cahaya. yang biasanya disebabkan oleh naungan kanopi. Intensitas cahaya yang tinggi merangsang inisiasi bunga betina pada walnut dan pinus. yaitu intensitas cahaya dan fotoperiodisitas (panjang hari). Curah hujan/kelembaban  Stres air dapat memacu inisiasi bunga. Fotoperiodisitas (panjang hari)  Merupakan perbandingan antara lamanya waktu siang dan malam hari  Di daerah tropis panjang siang dan malam hampir sama. Ryugo dkk. Pembungaan melimpah pada tanaman kayu tropis genus Shorea juga telah dihubungkan dengan terjadinya kekeringan pada periode sebelumnya (Burgess. apel dan zaitun. Puritch dan Vyse.  Kebanyakan pembungaan di daerah tropis terjadi saat transisi dari musim hujan menuju kemarau  Pada musim hujan tanaman melakukan aktivitas maksimal untuk menyerap hara dan air. Tromp. 1980. Southwick dan Davenport. 1986).

1977. yang mengindikasikan bahwa pada tanaman ini panjang hari di musim panas memberikan hasil yang berbeda nyata (Tromp. Pada Hibiscus syriacus subtropis.    Musim panas: siang hari hampir 19 jam. 18 . 1982). 1972. Matthews. carbon/nitrogen ratio  Carbon sebagian besar diperoleh dari mobilisasi cadangan makanan dan hasil fotosintesis  Konsentrasi carbon yang tinggi menentukan ketersediaan energi dan akumulasi makanan untuk pembentukan bunga  Nitrogen → Dampak positif: ekspansi percabangan. 1980. pembungaan tampaknya juga merupakan pengaruh hari-panjang (long-day) (Salisbury. Dampak negatif: memacu pertumbuhan vegetatif  Secara umum. akumulasi makanan. 1982). namun selanjutnya butuh hari panjang untuk melanjutkan proses pembungaan itu  Tanaman yang dapat berbunga setiap waktu Pada Picea glauca. Puritch dan Vyse. 1978). pematahan sinar infra merah pada malam hari akan menghambat pembentukan kon betina. 1961. 1976. Puritch dan Vyse. mengingat bahwa inisiasi bunga secara normal terjadi pada musim gugur seiring dengan berkurangnya panjang hari. dan pengaruh serupa telah teramati pada sejumlah spesies Pinus (Longman. aplikasi pupuk terutama nitrogen meningkatkan pembungaan pada sebagian besar tanaman pohon (Sarvas. Slee. Weinbaum dkk. Greenwood. 2. tanaman dapat dibedakan menjadi:  Tanaman berhari pendek  Tanaman berhari panjang  Tanaman yang butuh hari pendek untuk mengawali pembungaannya. Carbon/protein ratio  Kuncup bunga terbentuk setelah tanaman mencapai keseimbangan carbon/protein  Hal ini berhubungan dengan kemampuan tanaman untuk melakukan asimilasi. Unsur hara  Keberadaan unsur hara dalam tanah berhubungan dengan ketersediaan suplai energi dan bahan pembangun bagi proses pembentukan dan perkembangan bunga. Efek ini mungkin berhubungan dengan peningkatan cadangan makanan pada tunas yang lebih panjang. 1986). 1972. Matthews. Edwards. Pederick dan Brown. Namun demikian. malam hari 5 jam Musim dingin: siang hari hanya 6 jam. 1962. 1969). pada daerah-daerah 4 musim. pembentukan kuncup bunga pada apel lebih berhasil dilakukan pada 14 jam penyinaran dibandingkan dengan 8 jam. 1. dibanding tunas yang lebih pendek yang telah berbunga dan berbuah pada tahun sebelumnya (Malstrom dan McMeans. 1963. 1984). malam hari 18 jam Sehubungan dengan fotoperiodisitas tersebut. 1979). Aplikasi hari-pendek dengan penyinaran selama 8 jam akan meningkatkan inisiasi bunga pada Rhododendron (Criley. Tunas yang lebih panjang mampu memproduksi lebih banyak bunga secara konsisten dan membentuk lebih banyak polong. yang mengindikasikan bahwa pembungaan merupakan pengaruh dari hari-pendek (short-day) (Durzan dkk. Pengaruh hari-pendek direncanakan untuk diaplikasikan pada spesies pohon temperate. dan alokasi/distribusi hasil asimilasi  Panjang tunas merupakan faktor penting pada inisiasi bunga pecan. 1963.

1969. dan peningkatan panenan buah (Edgerton. 1972. 1982. Luckwill dan Silva. 1972. yang digunakan pada pengurangan ukuran pohon. 1979. Faktor Internal Fitohormon  Auxin  Merupakan respon terhadap cahaya  Disintesis di jaringan meristematik apikal (ujung)  Menstimulir terjadinya pembelahan pada meristem apikal → mempengaruhi proses perpanjangan ujung tanaman  Ethylene  Disintesis oleh daun  Diransfer ke tunas lateral → memulai proses induksi bunga  Cytokinin  Disintesis pada jaringan endosperm.2.  Paclobutrazol adalah salah satu penghambat biosistesis giberelin.  Gimnosperma tampaknya memberikan reaksi yang berbeda. jeruk dan mangga (Criley. sampai tiba waktunya pembentukan kelopak bunga (Lord dan Eckard. Embree dkk. (2cloroethyl)trimethylammonium chloride. 1987). 1987) dan dijumpai pada level lebih tinggi pada akar Douglas-fir yang sedang berbunga. 1984). Luckwill (1980) telah memperkenalkan sebuah model yang melibatkan giberelin pada pengendalian inisiasi bunga apel secara hormonal. Jackson dan Sweet. Tomer. 1985. GA3 dapat menyebabkan kuncup-kuncup dorman yang sesungguhnya potensial berbunga kembali sepenuhnya ke tingkat vegetatif. 1987). Luckwill dan Silva. 1987). seperti Chlormequat Cycocel. Embree dkk. Jackson dan Sweet. Steffens dan Wang. namun hal ini tidak berlaku pada 19 . Criley.  Gibberellin  Disintesis pada primordia akar dan batang  Ditranslokasikan pada xylem dan floem  Menstimulir proses perpanjangan internodia dan buku-buku pada batang  Asam giberelik mempunyai efek penghambatan yang sangat kuat terhadap pembungaan berbagai pohon angisperma termasuk tanaman-tanaman buah temperate. rhododendron. mengurangi pertumbuhan vegetatif dan memacu pembungaan pada spesies pohon angiosperma (Cathey. 1985. ujung akar. dan dengan demikian mengurangi pembungaan pada musim semi berikutnya. 1984. 1964. 1985. 1986. 1987). Tukey. 1986. 1979. 1978. Guardiola dkk. 1969. Alar dan TIBA (tri-iodobenzoic acid). dan xylem  Ditransfer ke daun melalui jaringan xylem  Berfungsi untuk meningkatkan energi metabolisme → ditransfer untuk membentuk kuncupkuncup bunga  Mengendalikan proses translokasi → menjamin ketersediaan energi untuk pembungaan  Mematahkan dominansi apikal. dibanding pohon yang tidak berbunga (Bonnett-Massimbert dan Zaerr. zat penghambat-tumbuh. peningkatan produksi kuncup bunga. Bargioni dkk.  Berperan dalam memacu inisiasi bunga (Ramirez dan Hoad. Ramirez dan Hoad. Oslund dan Davenport. Pada Citrus sinensis. Webster dkk.  Pada umumnya. Giberelin yang dihasilkan oleh biji-biji yang sedang berkembang dalam buah muda diduga telah menghambat pembentukan bunga. Penghambat pertumbuhan telah meningkatkan pembungaan pada spruce Norwegia.

1987). Bonnet-Massimbert dan Zaerr. 1977. Larix. Sequoia. Pinus. Picea. 1985. Thuja. Cupressus. 20 . 1977. Chamaecyparis. Taxodium. Juniperus. Metasequoia. 1959. Sebaliknya. spesies konifer (Owens dan Blake. 1985). Penelitian terbaru telah memunculkan dugaan bahwa tipe giberelin mungkin merupakan faktor penting dalam respon fisiologis pada tanaman. Giberelin akan memacu pembungaan pada banyak gimnosperma termasuk Cryptomeria. Thujopsis. 1963. Dengan demikian aspek pengaruh giberelin pada pembungaan tanaman berkayu menahun atau perenial membutuhkan pengamatan lebih lanjut. Pharis dan Kuo. mengingat minimnya metode deteksi dan produksi giberelin saat ini. Greenwood. Matthews. Owens dan Blake. Pseudotsuga dan Tsuga (Hashizume.

1976 dalam Griffin dan Sedgley. Fase juvenil diawali dengan pembukaan tunas dan perluasan sel meristem apikal. Semua proses yang berlangsung dalam tubuh tanaman ditujukan untuk pertambahan jumlah dan volume sel meristem pada titik-titik tumbuh tanaman. susunan daun pada pistachio. Sejumlah karakter morfologis dan fisiologis mungkin dapat dihubungkan dengan fase juvenil ini. 1989). Transisi menuju tingkat dewasa pada umumnya berlangsung secara bertahap. seperti pembentukan duri pada jeruk. 1989). Pertumbuhan meninggi dan pembentukan tunastunas pucuk mendominasi proses pertumbuhan. 1977. banyak dipengaruhi oleh berbagai mekanisme yang merupakan kontrol genetik. sedangkan pada pohon apel dan pir. Secara alami periode ini berakhir setelah 1 hingga 45 tahun tergantung pada spesies dan kondisi lingkungannya (Ng. warna. Hackett. 1975. tidak semua karakter juvenil berubah pada tahap yang sama. Crane dan Iwakiri. yaitu fase vegetatif dan fase reproduktif. Greenwood. Lamanya periode juvenil lebih dipengaruhi oleh kontrol genetik. 1989). perbedaan bentuk. dan kemampuan untuk memproduksi akar dan kuncup adventif (Longman. 1949 dalam Griffin dan Sedgley. Fase vegetatif atau juvenil adalah interval waktu selama tanaman tersebut belum mampu bereproduksi (membentuk biji). dan dalam satu pohon tertentu. Beberapa jenis 21 .Genetik Fase besar dalam siklus hidup tanaman. Inheritance pada Betula telah teramati sebagai pengaruh poligen (Eriksson dan Johnsson. Hackett. Wetzstein dan Sparks. 1986. 1961. 1986 dalam Griffin dan Sedgley. 1987 dalam Griffin dan Sedgley. 1989) dan kontrol gen mayor (Johnsson. Soost dan Cameron. 1989). kelekatan atau filotaksis dedaunan pada beberapa jenis ekaliptus dan pinus. bulu-bulu daun pada pecan. 1981. faktor poligen menentukan inheritance secara akumulatif (Visser. 1985 dalam Griffin dan Sedgley. pesatnya pertumbuhan meninggi pada larch dan jeruk. 1985.

22 . seperti Eucalyptus pulverulenta. Fase reproduktif adalah masa ketika tanaman telah mampu membentuk organ-organ reproduksi dan melangsungkan proses reproduksi untuk membentuk biji. yang ditandai dengan stabilnya pembelahan sel: pola pembelahan berubah untuk mulai membentuk meristem lateral.ekaliptus. Size effect adalah ukuran tertentu yang berhubungan dengan kemampuan tanaman mengatur penyerapan. suplai dan alokasi makanan. Endogenous timing adalah umur tertentu yang secara genetis berhubungan dengan kesiapannya untuk berbunga. Tanaman memasuki fase reproduktif setelah tercapainya suatu karakter genetik yang disebut size effect dan endogenous timing. Fase ini terjadi setelah pertambahan jumlah dan volume sel memadai (tanaman mencapai jumlah primordia tertentu yang memungkinkan tanaman untuk mulai berbunga). mempertahankan pola daun juvenilnya sementara memasuki masa dewasa yang berhubungan dengan kemampuan pembentukan bunga.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful