struktur dan fungsi membran

By rc84

I. STRUKTUR DAN FUNGSI MEMBRAN Model molekuler membran mulai dikembangkan beberapa dasawarsa sebelum membran untuk pertama kalinya dapat dilihat dengan mikroskop elektron pada tahun 1950-an. Postulat pertama dikemukakan oleh Charles Overton bahwa membran terbuat dari lipid, atas dasar pengamatannya bahwa zat yang larut dalam lipid memasuki sel lebih cepat. Baru dua puluh tahun kemudian diketahui bahwa membran tersusun atas lipid dan protein. Oleh karena itu lipid dan protein adalah penyusun utama dari membran.

Gambar 1 Struktur Membran 1. 1. Lipid Lipid yang menyusun membran terdiri atas fosfolipid (rantai asam lemak, gliserol, fosfat, dan alkohol) dan kolesterol. Fosfolipid mampu membentuk membran karena struktur molekulernya. Fosfolipid bersifat amfipatik, yaitu memiliki daerah hidrofobik dan daerah hidrofilik.

Gambar 2 Lipid Penyusun Membran Irving Langmuir (1917) membuat model membran buatan yang terdiri dari selapis fosfolipid dengan ekor hidrofobik mengarah ke udara sedangkan kepala hidrofilik tercelup air. Itu tidak

menjawab bagaimana jika sel berada di lingkungan akuatik, yang mendasari E. Gorter dan F. Grendel (1925) mengemukakan model bilayer fosfolipid yang tebalnya dua molekul. Bilayer seperti ini dapat menjadi suatu batas stabil antara dua ruangan aquaeous karena susunan molekulernya melindungi bagian hidrofobik dan membiarkan bagian hidrofiliknya menyentuh cairan. Davson dan Danielli (1935) melengkapi model tersebut dengan melapisi kedua permukaan itu dengan protein hidrofilik. Karena protein membran memiliki daerah hidrofobik dan hidrofilik juga, maka pada tahun 1972 J. Singer dan G. Nicolson menunjukkan protein tersebut sebenarnya terdispersi dan secara individual disisipkan ke daerah bilayer fosfolipid dengan daerah hidrofobik di dalam dan daerah hidrofilik menghadap cairan.

Gambar 3 Fosfolipid Membran bersifat fluid agar dapat bekerja dengan baik. Disinilah fungsi kolesterol steroid yang terjepit di antara molekul-molekul fosfolipid dalam membran plasma hewan membantu menstabilkan membran tersebut. Kolesterol menghambat penyusunan-rapat fosfolipid, kolesterol juga membantu menurunkan suhu membran jika suhu disekitar naik. Jika membran membeku permeabilitasnya berubah, protein enzimatik di dalamnya mungkin menjadi inaktif. 2. Protein Membran merupakan suatu mozaik fluida yang terdiri atas lipid, protein, dan karbohidrat. Protein menentukan sebagian besar fungsi spesifik membran. Ada dua protein utama membran yaitu protein integral dan protein periferal. Protein integral adalah protein transmembran dengan daerah hidrofobik membentang sepanjang interior hidrofobik membran tersebut. Daerah hidrofobik protein integral terdiri atas satu atau lebih rentangan asam amino nonpolar, yang biasanya tergulung menjadi heliks-a. Bagian yang hidrofilik berada pada kedua sisi yang aqueous. Protein periferal tidak tertanam dalam bilayer lipid melainkan terikat longgar pada permukaan membran.

Gambar 4 Protein Penyusun Membran 1. Karbohidrat

Gambar 5 Struktur Karbohidrat Membran Karbohidrat membran memiliki fungsi untuk mengenali satu jenis sel tetangga, yang menjadi dasar penolakan terhadap sel asing. Karbohidrat pada membran biasanya berbentuk oligosakarida. Beberapa oligosakarida secara kovalen terikat dengan lipid (membentuk glikolipid) dan sebagian besar terikat secara kovalen dengan protein (membentuk glikoprotein). Molekul dan lokasi yang beragam pada permukaan sel membuat oligosakarida dapat berfungsi sebagai penanda yang membedakan sel yang satu dengan yang lainnya. II. TRANSPOR YANG MELINTASI MEMBRAN Membran sel adalah komponen sel yang sangat penting yaitu menjadi jalan utama keluar masuknya molekul ataupun ion ke dalam dan keluar sel. Organisasi molekuler membran mengakibatkan permeabilitas selektif. Hal ini berarti membran mengatur molekul dan ion yang bisa keluar dan masuk sel sehingga substansi-substansi tersebut tidak dapat melintas secara sembarangan. Sel tersebut dapat mengambil berbagai macam molekul dan ion kecil dan menolak yang lainnya. Molekul yang dapat melintasi bilayer lipid dengan cepat adalah molekul kecil, larut dalam lipid, hidrofobik, dan nonpolar. Molekul hidrofobik seperti hidrokarbon, CO2, dan O2 dapat larut dalam membran dan melintasinya dengan mudah. Molekul sangat kecil yang polar tetapi tidak

bermuatan juga dapat melewati membran dengan lebih lambat. Contohnya ialah air, urea,gliserol, dan etanol. Bilayer lipid tidak sangat permeabel terhadap molekul polar tak bermuatan yang lebih besar seperti glukosa dan sukrosa. Bilayer ini relatif tidak permeabel terhadap ion, sekalipun ion-ion kecil seperti H+, K+, dan Na+. Ada dua mekanisme transpor berdasarkan jumlah molekul yang melintasi membran yaitu uniport (transpor satu molekul) dan co-transport (transpor dua molekul). Co-transport berdasarkan kedua arah molekul yang ditranspor dibagi menjadi symport (dua molekul ditranspor dengan arah yang sama), misalnya glukosa dan Na+, dan antiport (kedua molekul ditranspor dengan arah berlawanan), misalnya pompa Na-K. Transpor melalui membran berdasarkan aliran gradien elektrokimia dibagi menjadi transpor aktif dan transpor pasif. Transpor pasif artinya molekul melewati membran tanpa melawan gradien konsentrasi dan sel tidak mengeluarkan energi, misalnya air secara osmosis dan O2 secara difusi. Ada juga mekanisme difusi yang dipermudah dengan menggunakan protein spesifik atau sering juga disebut transpor terfasilitasi. Sedangkan transpor aktif membutuhkan energi karena harus melawan gradien konsentrasi, misalnya pompa Na dan K. Transpor aktif dan pasif diperantarai oleh protein carrier yang berikatan dengan sumber energi. Protein ini akan mengikat senyawa yang akan ditranspor dengan adanya perubahan pada konformasi protein. Protein carrier membantu molekul keluar masuk sel dengan mekanisme ping-pong. Transpor ini relatif lambat karena molekul yang masuk ditahan dulu dalam protein carrier yang memediasi difusi kemudian baru dikeluarkan ke dalam sel. Selain protein carrier, transpor pasif juga dapat melewati protein channel. Protein ini tidak mengikat senyawa yang akan ditranspor, berupa lubang hidrofilik sepanjang lipid bilayer. Transpor melalui channel lebih cepat daripada melalui carrier.

Gambar 6 Transport Molekul Melalui Membran A. TRANSPORT PASIF Difusi merupakan proses perpindahan atau pergerakan molekul zat atau gas dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah. Persyaratan yang harus dimiliki oleh suatu senyawa nonelektrolit agar dapat berdifusi secara pasif melalui membrane yaitu konsentrasi senyawa pada satu sisi lebih dari sisi lain serta membran harus permeable terhadap substansi tersebut. Difusi melalui membran dapat berlangsung melalui tiga mekanisme, yaitu difusi sederhana (simple

difusion),difusi melalui saluran yang terbentuk oleh protein transmembran (simple difusion by chanel formed), dan difusi difasilitasi (fasiliated difusion). l. Difusi Sederhana Difusi sederhana melalui membran berlangsung karena molekul-molekul yang berpindah atau bergerak melalui membran bersifat larut dalam lemak (lipid) sehingga dapat menembus lipid bilayer pada membran secara langsung. Membran sel permeabel terhadap molekul larut lemak seperti hormon steroid, vitamin A, D, E, dan K serta bahan-bahan organik yang larut dalam lemak, Selain itu, membran sel juga sangat permeabel terhadap molekul anorganik seperti O, CO2, HO, dan H2O. Beberapa molekul kecil khusus yang terlarut dalam serta ion-ion tertentu, dapat menembus membran melalui saluran atau chanel. Saluran ini terbentuk dari protein transmembran, semacam pori dengan diameter tertentu yang memungkinkan molekul dengan diameter lebih kecil dari diameter pori tersebut dapat melaluinya. Sementara itu, molekul molekul berukuran besar seperti asam amino, glukosa, dan beberapa garam garam mineral , tidak dapat menembus membrane secara langsung, tetapi memerlukan protein pembawa atau transporter untuk dapat menembus membrane. Proses masuknya molekul besar yang melibatkan transforter dinamakan difusi difasilitasi.

2. Difusi dan Difasilitasi Difusi difasiltasi (facilitated diffusion) adalah pelaluan zat melalui membran plasma yang melibatkan protein pembawa atau protein transporter. Protein transporter tergolong protein transmembran yang memliki tempat perlekatan terhadap ion atau molekul yang akan ditransfer ke dalam sel. Setiap molekul atau ion memiliki protein transforter yang khusus, misalnya untuk pelaluan suatu molekul glukosa diperlukan protein transporter yang khusus untuk mentransfer glukosa ke dalam sel. Protein transporter untuk grukosa banyak ditemukan pada sel-sel rangka, otot jantung, sel-sel lemak dan sel-sel hati, karena sel sel tersebut selalu membutuhkan glukosa untuk diubah menjadi energi.

Gambar 7 Difusi Difasilitasi 3. Osmosis Osmosis adalah proses perpindahan atau pergerakan molekul zat pelarut, dari larutan yang konsentrasi zat pelarutnya tinggi menuju larutan yang konsentrasi zat pelarutnya rendah melalui selaput atau membran selektif permeabel atau semi permeabel. Jika di dalam suatu bejana yang

dipisahkan oleh selaput semipermiabel, jika dalam suatu bejana yang dipisahkan oleh selaput semipermiabel ditempatkan dua larutan glukosa yang terdiri atas air sebagai pelarut dan glukosa sebagai zat terlarut dengan konsentrasi yang berbeda dan dipisahkan oleh selaput selektif permeabel, maka air dari larutan yang berkonsentrasi rendah akan bergerak atau berpindah menuju larutan glukosa yang konsentrasinya tinggi melalui selaput permeabel. Jadi, pergerakan air berlangsung dari larutan yang konsentrasi airnya tinggi menuju kelarutan yang konsentrasi airnya rendah melalui selaput selektif permiabel. Larutan yang konsentrasi zat terlarutnya lebih tinggi dibandingkan dengan larutan di dalam sel dikatakan sebagai larutan hipertonis sedangkan larutan yang konsentrasinya sama dengan larutan di dalam sel disebut larutan isotonis. Jika larutan yang terdapat di luar sel, konsentrasi zat terlarutnya lebih rendah daripada di dalam sel dikatakan sebagai larutan hipotonis.

Gambar 8 Osmosis pada Sel Hewan dan Tumbuhan Apakah yang terjadi jika sel tumbuhan atau hewan, misalnya sel darah merah ditempatkan dalam suatu tabung yang berisi larutan dengan sifat larutan yang berbeda-beda? Pada larutan isotonis, sel tumbuhan dan sel darah merah akan tetap normal bentuknya. Pada larutan hipotonis, sel tumbuhan akan mengembang dari ukuran normalnya dan mengalami peningkatan tekanan turgor sehingga sel menjadi keras. Berbeda dengan sel tumbuhan, jika sel hewan/sel darah merah dimasukkan dalam larutan hipotonis, sel darah merah akan mengembang dan kemudian pecah /lisis, hal ini karena sel hewan tidak memiliki dinding sel. Pada larutan hipertonis, sel tumbuhan akan kehilangan tekanan turgor dan mengalami plasmolisis (lepasnya membran sel dari dinding sel), sedangkan sel hewan/sel darah merah dalam larutan hipertonis menyebabkan sel hewan/sel darah merah mengalami krenasi sehingga sel menjadi keriput karena kehilangan air. B. TRANSPORT AKTIF 1. ATP DRIVEN PUMP Mekanisme pompa Na-K adalah sebagai berikut: a. Pengikatan Na+ sitoplasmik dengan protein menstimulasi fosforilasi oleh ATP,

b. Fosforilasi menyebabkan perubahan konformasi protein, c. Perubahan konformasi mengusir Na+ keluar dan K+ ekstraseluler diikat, d. Pengikatan K+ memicu pelepasan gugus fosfat, e. Kehilangan fosfat membentuk kembali konformasi asli, f. K+ dilepaskan dan tempat Na+ mampu mengikat kembali; siklus berulang kembali.

Gambar 9 Mekanisme Pompa Na-K Pompa proton mentranslokasikan muatan positif dalam bentuk ion hidrogen dengan menggunakan ATP sebagai penggeraknya. Tegangan dan gradien H+ menggambarkan sumber energi ganda yang dapat digunakan sel untuk menggerakkan proses lain, seperti penyerapan gula dan nutrien lainnya. Pompa proton merupakan pompa elektrogenik utama tumbuhan, fungi, dan bakteri. 2. Couple Carrier Couple carrier adalah sepasang protein yang pengangkutan ion dari suatu larutan di luar sel ke dalam sel melewati membran. Couple carrier dibagi dua yaitu symporter (coupled transport yang melewatkan ion pertama dan kedua pada arah yang sama) dan antiporters (coupled transport yang melewatkan ion kedua dari arah berlawanan). Couple carriers termasuk dalam transport aktif tidak langsung, pada transport ini menggunakan energi yang dihasilkan dari pompa sodium-potasium. Molekul-molekul yang masuk atau keluar sel dengan transport tidak langsung selalu bergerak melewati membran bersama-sama dengan gerakan ion, maka mekanisme transpot aktif ini juga disebut cotransport.

Couple carriers terjadi dalam dua pola, symport dan antiport. Pada symport, substansi yang dicotransport bergerak searah gerakan ion. Diantara metabolit penting dan ion yang digerakkan secara aktif ke dalam sel dengan symport adalah gula dan Na++. Pada antiport, substansi yang di cotransport bergerak dalam arah berlawanan dengan gerakan ion. Pola ini umumnya terbatas untuk ion.

Gambar 10 Couple Transport 3. Light Driven Pump Di dalam membran plasma archea halofilik ekstrem terdapat mekanisme transpor aktif yang di induksi oleh cahaya. Transpor aktif ini difasilitasi oleh protein bakteriorhodopsin yang tertanam di dalam membran plasma. Penelitian terakhir menjelaskan bahwa rhodopsin yang berperan dalam transpor aktif ini juga terdapat di dalam organisme lain. Termasuk juga pada bakteri yang hidup di permukaan air laut. Rhodopsin terbagi dalam dua tipe yang berbeda berdasarkan fungsinya, rhodopsin yang berfungsi secara visual dan rhodopsin yang berfungsi sebagai pompa proton yang diinduksi oleh cahaya (bacteriorhodopsin), pompa ion klorida (Halorhodopsin) dan sensor cahaya (sensory rhodopsin) pada archaea. Pada mebran sel arkhea, terdapat protein bakteriorhodopsin yang memiliki fotosistem yang peka cahaya. Pada saat cahaya (yang juga merupakan energi dalam bentuk elektron) terkumpul dalam fotosistem, maka fotosistem akan memiliki kelebihan energi. Kondisi ini akan membuat protein rhodopsin akan melepaskan elektron. Elektron yang dilepaskan ini yang menjadi energi yang dibutuhkan untuk melakukan transpor aktif intermembran III. BULK TRANSPORT Molekul-molekul besar seperti protein ditranspor dengan eksositosis dan endositosis. Pada eksositosis, vesikula transpor bermigrasi ke membran plasma, bergabung dengannya, dan melepaskan kandungannya. Pada endositosis, molekul besar memasuki sel di dalam vesikula yang dijepit ke dalam dari membran plasma. Ketiga jenis endositosis ialah fagositosis, pinositosis, dan endositosis yang diperantarai reseptor.

Gambar 11 Transport Bulk Melalui Membran IV. APLIKASI Begitu besarnya peranan membran sel terhadap kelangsungan hidup sel membuat orang tidak pernah puas dan berhenti mempelajarinya. Banyak penemuan di berbagai bidang yang berhubungan dengan struktur, komposisi, maupun sistem transpor. Salah satu penelitian menunjukkan batu-batu sistein di ginjal terbentuk karena ketidakmampuan seseorang untuk mentranspor asam-asam amino termasuk sistein dari urin atau darah. Penyakit ini disebut cystuaria. Masih di bidang kesehatan, kelebihan kadar kolesterol di membranlah yang membuat transpor ke dalam sel menjadi terganggu. Semua sistem pemupukan dan irigasi juga harus memperhatikan betul-betul mengenai sistem transpor agar mendapatkan hasil yang maksimal. Daftar Pustaka Johnson, R. Biology. Sixth Edition. Lethwait, J.P., Hopson, J.L., Holt, Rineheart & Winston. Modern Biology. Texas: 2006. Robinson, R. Biology. Macmillan Scince Library: 2001 Freud, G. & G. Hademenos. Schaum Outline of Biology. Mc.Graww Hill Company